Brasiliansk vandrende edderkop

Brasiliansk vandrende edderkop
Brasiliansk vandrende edderkop ( Phoneutria nigriventer ), hun
Systematik
Bestil : Edderkopper (Araneae) Underordning : Ægte edderkopper (Araneomorphae) Delvis rækkefølge : Entelegynae Familie : Kam edderkopper (Ctenidae) Genre : Phoneutria Type : Brasiliansk vandrende edderkop
Videnskabeligt navn
Phoneutria nigriventer
( Keyserling , 1891)

Den brasilianske vandrende edderkop ( Phoneutria nigriventer ), undertiden også kaldet den brasilianske kam edderkop eller sjældent giftig banan edderkop , er en edderkop fra familien af kam edderkopper (Ctenidae). Den findes hovedsageligt i den sydøstlige del af Brasilien , på steder i det nordlige Argentina , i Paraguay og nu også i Uruguay . Arten er en af ​​verdens største repræsentanter for ægte edderkopper og er ligesom andre edderkopper af slægten Phoneutria kendt for sine giftige bid , som også er farlige for mennesker. Deres bid kan også være dødelig for et sundt voksent menneske. I sit delvist tætbefolkede udbredelsesområde forekommer den brasilianske vandrende edderkop oftere i byområder og der også i stigende grad i bygninger. På grund af dette støder mennesker ofte på denne edderkop, og dens høje aggressivitet favoriserer bidulykker. Ikke desto mindre indeholder edderkoppens gift individuelle komponenter, der muligvis kan være nyttige i både farmaceutiske og landbrugssektorer.

Den brasilianske vandre edderkop, sammen med andre edderkopper i familien, er simpelthen benævnt omvandrende edderkop eller, ligesom andre medlemmer af slægten Phoneutria, som banan edderkop . Men denne betegnelse også anvendes til enkelte arter af slægten Cupiennius inden for familien af fiskeri edderkopper (Trechaleidae). Grunden til dette er, at før i tiden blev individer af begge slægter ubevidst eksporteret til andre kontinenter i banantræer . Repræsentanter for slægten Phoneutria, herunder den brasilianske vandrende edderkop, kan forveksles med den mere harmløse slægt Cupiennius . Der er også ligheder med den brasilianske vandrende edderkop med mange andre kamedderkopper eller andre edderkopper fra superfamilien Lycosoidea .

Udtrykket "vandrende edderkop" skyldes den natlige naturens nomadiske livsstil - du lavede ingen permanente krisecentre, der har spindelvæv på for at få en ende, men skød som alle kamedderkopper og også mange repræsentanter for superfamilien af lycosoidea frit løb som lurende rovdyr enhver bytte. I løbet af dagen trækker den brasilianske vandrende edderkop sig for det meste tilbage i passende og midlertidigt brugte skjulesteder, før den dukker op igen om natten. De engelske trivielle navne Brazilian Wandering Spider og Banana edderkop, som er tvetydige på dette sprog, er identiske i betydning med de tyske udtryk "Brasilianische Wanderspinne" og "Bananenspinne". Også her tjener navnet Banana edderkop nogle gange også til enkelte arter af slægten Cupiennius og på engelsk også til den mere harmløse kæmpekrabbe edderkop ( Heteropoda venatoria ) fra familien af kæmpekrabbekopper (Sparassidae), som dog ikke optisk matcher arten af ​​de to foregående slægter ligner. Ligesom disse og forskellige arter af slægten Phoneutria og Cupiennius , holdes den brasilianske vandrende edderkop lejlighedsvis som kæledyr inden for terraristik .

egenskaber

Karrosseriet af de brasilianske wandering spider svarer til mængden af andre arter af slægten Phoneutria , som betyder, at det også en stor og robust bygget kam edderkop, der, ligesom andre arter af familien, er fjernt minder om ulv edderkopper (Lycosidae) .

Hunnen af ​​arten når en kropslængde på 25 til 50 (gennemsnit 35) millimeter, mens benspændet kan udgøre 150 millimeter. Andre kilder taler om et maksimalt benspænd på godt 180 millimeter. Ved måling af benspændet skal edderkoppens krop imellem også tages i betragtning. Ifølge tidligere viden når et enkelt ben af ​​edderkoppen en samlet længde på 45 omkring 60 millimeter. Hannen er generelt mindre og mindre kraftfuldt bygget end hunnen, men den er længerebenet i forhold til hunnen.

Kroppens længde gør den brasilianske vandrende edderkop sammen med arter af samme størrelse af slægten til en af ​​verdens største arter inden for underordenen virkelige edderkopper . Benspændet overskrides kun inden for denne underordning af nogle arter af slægten Ancylometes, som også tilhører kamedderkopperne, samt nogle kæmpekrabbe edderkopper (Sparassidae).

Hele kroppen af ​​den brasilianske vandrende edderkop er dorsalt lysebrun til brun til grå i farven og også dækket med kort brunt til gråt hår. Ligesom nogle andre arter af slægten har arten også synlige sorte og gule eller hvide striber på undersiden af ​​de to forreste benpar, som er synlige, når de truer.

Det dorsalt lyse til mørkebrune farvede opisthosoma (mave) kendetegnes ved to langsgående linjer bestående af svage prikker. Hos nogle individer dannes sorte prikker i bagkanten af ​​disse linjer. Undersiden er ensartet og farvet fra orange til brun til sort, afhængigt af køn. Dette er også en advarselsfarve, der bruges i den truende gestus .

• 

  Detalje af en hun

• 

  Ditto, her med de klart synlige advarselsfarver.

• 

  Set bagfra af en truende hun

Seksuel dimorfisme

Ligesom mange edderkopper har den brasilianske vandrende edderkop også en udtalt seksuel dimorfisme (forskel mellem de to køn), som ligesom de andre repræsentanter for slægten i første omgang vises i størrelse - hannen er også mindre end hunnen her. Desuden er den ventral side af opisthosoma hos hannen lysere i farven og forekommer for det meste i orange til brune nuancer, mens dette område hos hunnen er mørkebrunt til sort.

Genital morfologiske træk

Den bulbi (mandlige kønsorganer) af den brasilianske vandre edderkop er delvist elliptiske og emboli (import organer i bulbi) er lige og smalle. Embolierne har en smal base, og på den prolaterale (frontal fremad) side har hver en let hævet marginal køl.

Artens flade epigyne (kvindelig kønsorgan) har cylindriske sidekanter. Epigynens sidefelt nær kopulationsåbningen er ikke rillet i den brasilianske vandrende edderkop, i modsætning til i de andre repræsentanter for slægten, og siderne af apophysen ( chitiniseret proces) har ingen sulci (furer).

Lignende arter

Ud over ulveedderkopperne ligner den brasilianske vandrende edderkop også repræsentanter for andre edderkoppefamilier inden for superfamilien Lycosoidea .

Ligheder med andre arter i slægten Phoneutria

Arten af ​​slægten Phoneutria, inklusive den brasilianske vandrende edderkop, ligner alle meget ens, hvorfor forvirring også er mulig her. Det gælder også farverne på de forskellige arter. Den dorsalt påførte brune grundfarve er til stede i alle repræsentanter for slægten Phoneutria og den brasilianske vandrende edderkop deler også besiddelsen af ​​rødt synlige chelicerae med den store bananedderkop ( P. boliviensis ), Phoneutria fera og Phoneutria keyserlingi . Inden for selve slægten ligner den brasilianske vandrende edderkop mest arten Phoneutria eickstedtae , Phoneutria keyserlingi og Phoneutria pertyi . Imidlertid adskiller hunnen fra den brasilianske vandrende edderkop sig især fra disse ved den markant mørkere farve på opisthosomets ventrale område.

Den sikreste metode til at differentiere de fire tidligere nævnte arter er at skelne mellem deres genitale morfologiske egenskaber. Bulbi af hannen af ​​den brasilianske vandrende edderkop adskiller sig fra hannerne Phoneutria keyserlingi og Phoneutria pertyi ved den lige embolus med den svagt udtalte og prolaterale køl. I Phoneutria eickstedtae er emboliens bund meget bredere. I Phoneutria keyserlingi er epigyne rejst anderledes end i den brasilianske vandrende edderkop, og sidefeltet af epigyne nær kopulationsåbningen er også rillet i de andre arter. Fra epigyne af hunnerne i de to andre arter adskiller det sig hos hunnen i den brasilianske vandrende edderkop i det flade center og fraværet af basal sulci i epigynens laterale apofyse. I Phoneutria eickstedtae og Phoneutria pertyi er epigynens midterfelt konveks, og den laterale apofyse har sulci.

Ligheder med arter af slægten Ctenus og andre kamedderkopper

Repræsentanterne for slægten Phoneutria, herunder de brasilianske vandrende edderkopper, kan forveksles med arten af ​​slægten Ctenus, der også tilhører familien af kamedderkopper og andre i familien. Imidlertid er arten af ​​slægten Ctenus betydeligt mindre og kan undertiden skelnes fra Phoneutria -arten ved øjnene . I slægten Ctenus er de ydre øjne ikke på en fælles højde og er længere fra hinanden.

Et andet klart kendetegn ved slægten Phoneutria og den store vandrende edderkop fra slægten Ctenus og andre kamedderkopper er tilstedeværelsen af ​​de tætte scopulae på Pedipalps. Alle andre kam edderkopper mangler denne kvalitet.

Ligheder med arter af slægten Cupiennius

Den brasilianske vandre edderkop, ligesom andre arter af slægten Phoneutria, er lejlighedsvis forveksles med repræsentanter for slægten Cupiennius fra familien af fiskeri edderkopper (Trechaleidae), som er langt mere uskadelige for mennesker . Forvirring kan også opstå, fordi arter af begge slægter lejlighedsvis eksporteres til andre kontinenter på frugtbuske af dessertbananen ( Musa × paradisiaca ).

Den brasilianske vandrende edderkop har imidlertid ligesom andre arter af slægten en meget mindre kontrasterende grundfarve og desuden røde chelicerae (kæbeklør), en egenskab, som næsten alle arter af slægten Cupiennius mangler. Derudover overgår den brasilianske vandrende edderkop alle arter af slægten Cupiennius med hensyn til kropsstørrelse .

Hændelse

Ifølge sit trivielle navn foretrækkes den brasilianske vandrende edderkop i Brasilien , hvor den findes i delstaterne Minas Gerais , Goiás , Mato Grosso do Sul , Espírito Santo , Rio de Janeiro , São Paulo , Paraná , Santa Catarina og Rio Grande gør Sul . Arten beboer også Mata Atlântica og de skovklædte områder på Cerrados i Brasilien. Mod syd strækker distributionsområdet sig til Paraguay og det nordlige Argentina . Den brasilianske vandrende edderkop blev også introduceret i Uruguay gennem bananeksport.

Beviser fra Uruguays hovedstad, Montevideo og Argentinas hovedstad, Buenos Aires , menes især at blive sporet tilbage til aborterede og naturaliserede dyr, der kom til disse byer ved hjælp af bananimport. På grund af uklarheder i synonymiet og navnebrug (se afsnittet Systematik) kan ældre oplysninger om placeringen undertiden være relateret til andre arter.

Levesteder

Den brasilianske vandrende edderkop , ligesom de andre arter af slægten Phoneutria, foretrækker regnskove , hvor den for det meste findes i træer. Arten kan dog også findes på jorden eller i lav vegetation.

Sammen med Phoneutria keyserlingi er den brasilianske vandrende edderkop den eneste art af slægten, der viser en høj grad af tilpasningsevne til menneskelige bosættelser og dermed en vis synantropi (præference for menneskelige levesteder). Begge typer findes i mindre byer såvel som i mere byområder. Lige såvel Phoneutria keyserlingi som den brasilianske vandrende edderkop, der er almindelig i bygninger.

Import gennem bananfrugter

Indimellem bliver enkelte individer af den brasilianske vandrende edderkop ubevidst ført væk ved eksport af stauder af dessertbananen ( Musa × paradisiaca ) høstet i Sydamerika . Dette er oprindelsen til udtrykket " bananedderkop ", der bruges både i de andre repræsentanter for slægten Phoneutria og af samme årsag i individuelle arter af slægten Cupiennius . De transporterede stauder tilbyder edderkopperne skjulesteder, som arten, som for det meste lever skjult i løbet af dagen, gerne accepterer som sådan, hvor de derefter kan overses. Sandsynligheden for at finde eksemplarer af den brasilianske vandrende edderkop på bananfrugter til salg i Europa er imidlertid meget lav, da kun 0,8% af de bananfrugter, der sælges der, kommer fra Brasilien. Den brasilianske vandrende edderkop, som blev rapporteret i lokalpressen, blev også fundet i det tysktalende område, om end sjældent.

Generelt er fund af arter af slægten Cupiennius , især af C. coccineus og C. getazi, på eksporterede banantræer hyppigere end slægten Phoneutria sammen med den brasilianske vandrende edderkop . På grund af den stærke lighed mellem arterne af begge slægter er det ikke ualmindeligt, at de respektive arter er identificeret forkert.I selve slægten Phoneutria , den brasilianske vandrende edderkop, ved siden af Phoneutria keyserlingi og den store bananedderkop ( P. boliviensis ) , er en af ​​tre arter af slægten Forsvinden går i arv. Personer i den store banan edderkop er størst sandsynlighed for at blive eksporteret, da de har det største udvalg af alle arter i slægten, og er også den eneste art af slægten, der findes i Central Amerika. Den store bananedderkop, med en kropslængde på ikke mere end 25 millimeter, er betydeligt mindre end den brasilianske vandrende edderkop og Phoneutria keyserlingi , hver med kropslængder på 30 til 50 millimeter, hvilket skaber forveksling af denne art med dem af slægten Cupiennius mere sandsynligt. Endvidere er giften fra den store bananedderkop meget sikrere for mennesker end for de to andre arter.

livsstil

Som alle kamedderkopper (Ctenidae) er den brasilianske vandrende edderkop overvejende natlig og gemmer sig ofte i løbet af dagen i termithøje , løv af bromeliader , under faldne træstammer og klipper og i bananplantager . Sidstnævnte placering favoriserer spredningen af ​​edderkoppen.

Ifølge sit trivielle navn lever den brasilianske vandrende edderkop, ligesom alle arter af slægten Phoneutria, nomadisk og skaber ikke permanente skjulesteder , men bruger de ovennævnte og eksisterende som midlertidige opholdssteder i løbet af dagen uden aktivitet.

Jagtadfærd og rækkevidde af bytte

Som alle edderkopper er den brasilianske vandrende edderkop rovdyr . Som med alle kam edderkopper (Ctenidae) oprettes der ikke et edderkoppespind til jagt .

Fanger bytte

Jagtadfærden for den brasilianske vandrende edderkop svarer til den for andre kamedderkopper (Ctenidae), og den jager i overensstemmelse hermed som en stalker . Det er ikke ualmindeligt, at arten aktivt søger efter bytte i de levesteder, den foretrækker. Når den er aktiv om natten, foretager edderkoppen også omfattende migrationer til dette formål, og dens aktivitetsradius kan være op til 100 meter.

Ved jagt bruges sanserne for vibration og syn. Hvis et bytte er blevet fundet, og det er inden for rækkevidde, hopper edderkoppen på det og bruger chelicerae til at give det en giftig bid, før det indtages. I fangenskab blev det også bemærket, at edderkoppen fastholdt større bytte.

Loot spektrum

Den brasilianske vandrende edderkop er en opportunistisk jæger og jagter alle slags byttedyr, den kan overvælde. På grund af dens dimensioner har arten et stort bytteområde sammenlignet med andre edderkopper. Dette omfatter blandt andet forskellige leddyr , herunder forskellige insekter og andre edderkopper. Almindelige byttedyr er sirisser og kakerlakker . Desuden kan den brasilianske vandrende edderkop også dræbe forholdsvis store og defensive leddyr, såsom skorpioner og tusindben .

Små hvirveldyr udvider artenes byttedyr. Disse omfatter mindre frøer , firben , gnavere og flagermus . Derudover er drabet på unge fugle og rotter , der stadig er i reder af den brasilianske vandrende edderkop , såvel som andre arter af slægten Phoneutria gået i stykker. Dog undgås dyr, der kan udskille gift gennem deres hud. Dette kunne observeres i forsøg på at fange den brasilianske vandre edderkop i gift dart frøer (Dendrobatidae) og giftige møl fra ram familien (Zygaenidae). Disse blev grebet af edderkoppen, men blev sluppet igen kort tid efter.

Forsvarsadfærd

De brasilianske omvandrende spider deler sin karakteristiske truende adfærd med andre arter af slægten Phoneutria , som er unik i denne form inden for familien af kam edderkopper (Ctenidae).

Ligesom de andre af slægten opfører arten sig meget aggressivt i tilfælde af forstyrrelser og foretrækker klart, at en truende stilling udføres frem for et tilbagetog , når man støder på mulige rovdyr (rovdyr). Når den truer, står edderkoppen på de to bageste benpar og rejser kroppen næsten vinkelret på jorden. De to forreste benpar hæves i lodret retning og holdes over kroppen. Det er her advarselfarverne på undersiden af ​​benene kommer til sin ret. Samtidig udfører edderkoppen svajende bevægelser på begge sider med de hævede ekstremiteter og vender angriberen frontalt og dermed med advarselsfarverne. Den truende gestus udvides fra edderkoppens side med opdræt af benspines og spredning af chelicerae.

Hvis denne metode ikke har nogen effekt, kan edderkoppen forsvare sig i akut nød med en giftbid . Den ekstremt effektive gift kan også have livstruende virkninger på mennesker.

Livscyklus

Den livscyklus af den brasilianske vandre edderkop er opbygget som andre edderkopper i flere etaper og er også afhængig af årstiderne. Dets grundprincip er det samme som for andre arter af slægten Phoneutria og er også blevet undersøgt godt i forhold til livscyklusser for andre repræsentanter for slægten, hvilket ellers kun er tilfældet med den store bananedderkop ( P. boliviensis ). Stadierne for udviklingen af ​​begge arter har meget tilfælles.

Fenologi

Den fænologi (aktivitet tid) af den brasilianske vandre edderkop udgør hele året, som det er sædvanligt med regnskov beboere. Hovedfokus for aktivitetstiden ligger imidlertid i den tørre sæson i deres naturlige forekomstområde. Voksne eksemplarer af begge køn af den brasilianske vandrende edderkop er fortrinsvis aktive fra april til juni.

Oprettelse af et sædnetværk

Som det er sædvanligt med andre edderkopper, opretter en seksuelt moden han fra den brasilianske vandrende edderkop et såkaldt "spermweb", før han leder efter en seksuel partner, som sker i mørke områder. Dette netværk bruges til at frigive sæd, som derefter optages igen. Nettet er formet som et lille blad og tager cirka en halv time fra oprettelse til færdiggørelse. Det tager derefter cirka 12 til 15 minutter mere, før hannen fuldstændigt har absorberet den tidligere frigivne sæd i sin pære. Så begynder det at lede efter en hun om natten.

Frieri og parring

Parringsadfærden for den brasilianske vandrende edderkop er blevet observeret især i fangenskab, og parringstiden for arten er april og maj. Seksuelt modne mænd leder aktivt efter seksuelle partnere, især i denne periode. Når en mand har kunnet lokalisere en hun, nærmer den sig den forsigtigt og går i stå foran kvinden i en afstand, der er fire gange længden af ​​hunnens egen krop. For at komme tættere på, udfører hannen ligesom andre medlemmer af superfamilien Lycosoidea en frieri , hvor den først trommer gulvet med pedipalp. Tromlen følges af en anden omhyggelig tilgang i hunnens retning. Det næste trin i frieriet er en bobbing op og ned af opisthosoma, selvom dette kun kunne observeres i fangenskab. I observationer fra feltet udførte hannen ikke en frieri, men feeder i stedet direkte til hunnen. Observationer om, at hannen beslutter at flygte under hunnens fremskridt, findes også kun hos dyr observeret i fangenskab.

Kannibalistisk adfærd fra kvindens side forekommer generelt ikke. Dette kunne kun observeres én gang i fangenskab.

Inden parring monterer hannen hunnen frontalt, så begge seksuelle partnere ser i den modsatte retning efter klatring. Hunnen trækker benene tæt på kroppen og placerer dem over prosoma. I denne position rører knæskallerne (lårringene) på alle fire par ben på hunnen næsten fuldstændigt hinanden . Til dette ændres hannen lidt til siden, så han kan indsætte en af ​​pærerne i epigyne af sin partner. Denne parringsposition er også til stede i mange andre edderkoppearter fra superfamilien Lycosoidea og andre frit jagede repræsentanter for de rigtige edderkopper .

Begge partnere adskiller sig fredeligt fra hinanden. Mens hannen fra den brasilianske vandrende edderkop kan parre sig flere gange, som med de andre arter af slægten, gør hunnen af ​​arten dette kun en gang i sit liv.

Kokonbygning og ruge

Fra august til september skaber hunnen sin første æggekokon, som med de andre medlemmer af slægten. Dette har form som en underkop og har en diameter på 30 til 40 millimeter og en højde på syv til ni millimeter. I den lægges æggene i overlappende lag. Æggene er sfæriske, gulhvide i farven og sidder usædvanligt for edderkopper ikke sammen. Deres diameter er godt 1,3 millimeter. Embryonisk udvikling tager i gennemsnit 18 til 23 dage. En æggekokon kan indeholde over 3.000 æg. Han bæres altid med hende af hunnen. Til gengæld holder det ham for sig selv ved hjælp af sine pedipalper og chelicerae. Derudover placeres kokonen på egnede mørke steder, for eksempel under sten og bark. Der forsvares den også af hunnen, beskyttet mod elementerne og samtidig holdt op mod solen for varme.

Efter udklækning forbliver ungerne i kokonen i otte til ti dage. Derefter gennemborer de kokonen og forlader den. En parret hun kan producere op til fire æggekokoner i træk. Imidlertid forringes kvaliteten af ​​hver efterfølgende kokon i stigende grad, efterhånden som de gradvist bliver mindre og mere uformelle og indeholder betydeligt mindre befrugtede æg. Dette skyldes sandsynligvis den stigende træthed hos hunnen.

Opvækst og forventet levetid

Mens de unge dyr forlader æggekokonen, bevæger de sig fra kanten af ​​kokonen, hvorfra de forlod den til deres mor. Hun forbliver med sit afkom på dette tidspunkt og forbliver ubevægelig, mens hun forbliver i en krøllet position. De unge har allerede en rovdyrs livsstil, så snart de forlader kokonen. De begynder straks at adskille sig fra moderen og abseilere ned ved hjælp af edderkoppetråde. På den måde forsøger de at nå nærliggende plantestængler i vegetationen. I hvilefasen opretter de unge dyr derefter vandrette, arklignende baner. En ny bliver oprettet hver nat, cirka fem centimeter over den forrige. Det betyder, at de unge dyr allerede efter et par dage er en halv meter væk fra jorden.

Som det er sædvanligt med edderkopper, vokser ungerne i den brasilianske vandrende edderkop gennem flere scavenger -membraner ( smeltetrin ). De unge dyr, der er ubevægelige i denne proces, bliver offer for især deres søskende, der allerede er udviklede. Dette sikrer sidstnævnte fordelen ved at få en første fødekilde og dermed sikre deres overlevelse. De overlevende unge begynder derefter at flygte og sprede sig og begynde deres ensomme livsstil. I deres første leveår gennemgår de fem til ti fældninger, afhængigt af temperatur og madtilgængelighed. Men med alderen falder antallet af fældninger. I det andet leveår smelter de voksende edderkopper tre til syv gange og i det tredje kun to til tre gange. Efter den sidste af disse fældninger, hvorefter edderkoppen derfor er fuldt voksen, opstår der også seksuel modenhed.

Den kvindelige brasilianske vandrende edderkop har en gennemsnitlig levetid på fire år under naturlige omstændigheder. Hanens er kortere omkring tre år og et par måneder. Hele artens levetid kan være op til seks år, selvom dette indtil nu kun er bevist i fangenskab.

toksikologi

Toksikologiske analyser har hidtil været i stand til delvist at analysere komponenterne i giften fra den brasilianske vandrende edderkop og deres virkninger ( toksicitet ).

Edderkop toksiner

Komplekset gift af den brasilianske vandre edderkop indeholder foruden nogle enzymer , neurotoksiske (fungerende nerve toksiner) peptider og proteiner (protein organer). Disse påvirker ionkanaler og receptorer i det neuromuskulære system hos både hvirveldyr og hvirvelløse dyr. Giftudskillelsen indeholder formodentlig op til 150 forbindelser, hvoraf 54 er dokumenteret hidtil. Yderligere indeholdt cysteinholdige artsspecifikke toksiner, kaldet "PnTxs" ( P honeutria n igriventer t o x in s ). Flere mistænkte proteiner med høj molekylvægt, hvoraf kun få er blevet beskrevet hidtil. Disse egenskaber gør giften meget mere effektiv end giftene fra andre farlige edderkopper, såsom Sydney- tragtnettet ( Atrax robustus ) eller den sydlige sorte enke ( Latrodectus mactans ). Desuden kan den forholdsvis store brasilianske vandrende edderkop administrere injektioner otte gange mængden af ​​de meget mindre rigtige enker ( Latrodectus ).

nomenklatur

Den nomenklatur de arachnid toksiner af den brasilianske vandre edderkop har hidtil vist sig at være problematisk, da det samme peptid ofte blev givet flere navne i fortiden. Historisk set er toksinerne fra arten af ​​slægten Phoneutria annoteret baseret på deres forekomst i giften, hvis de følger de metoder til rensning af gift, der blev brugt i de første undersøgelser, dvs. baseret på et specifikt kromatografisk trin og i elueringsrækkefølgen (løsrivelse, udvaskning eller forskydning af adsorberede stoffer fra adsorbenter eller ionbyttere) af toksinet i dette trin. I et forsøg på at standardisere nomenklaturen for peptider fra både edderkoppetoksiner og toksiner fra andre dyr blev der i 2008 foreslået en rationel nomenklatur af Glenn F. King , der omfatter det molekylære mål, herunder toksinets undertyper såvel som familien , slægt og arter af dyret, hvorfra toksinet oprindeligt stammer.

Gruppering af komponenterne

LD 50 (mus, μg / kg)
Gift, i alt	47
PhTx1	45
PhTx2	1.7
PhTx3	137
PhTx4	480

Giften kan adskilles i fem fraktioner ved gelfiltrering. Tre af disse fraktioner ( P1 , P2 og P3 ) indeholder proteaser, molekyler med høj molekylvægt, der kan nedbryde kaseiner og gelatine . Den P4 fraktion indeholder spider toksiner, som igen er opdelt i fem fraktioner. Den P5 fraktion indeholder stoffer med lav molekylvægt med molekylvægte under 1  kDa .

P4 -fraktionen opnået fra det første separationstrin kan adskilles yderligere. Fem nye fraktioner opnås der har forskellige egenskaber og LD ₅₀ værdier. Fraktionerne PhTx1 , PhTx2 og PhTx3 viser en toksisk virkning på pattedyr, mens PhTx4 viser en højere toksicitet over for insekter end over for pattedyr. Den femte fraktion PhM viser ingen dødelig effekt mod mus, men virker på de glatte muskler .

PhTx1 består kun af et toksin, PnTx1 , som udgør ca. 0,45% af den samlede masse proteiner i giften. Mus reagerede på injektion af giften med spænding, halerektion og spasticitet forårsaget af at virke på natriumkanalerne .

Den PhTx2 fraktion tilskrives de stimulerende egenskaber af giften, såsom savlen , tåreflåd, priapisme (permanent erektion), krampeanfald og spasticitet. Det har den højeste toksicitet af de fem fraktioner og virker på natriumkanalerne. Mindst 9 toksiner kunne identificeres i denne giftfraktion ( PnTx2-1 - PnTx2-9 ). Forskningens hovedfokus er på toksinerne PnTx2-5 og PnTx2-6 , da de udløser priapisme og derfor kan bruges som lægemidler mod erektil dysfunktion .

Seks toksiner kunne identificeres i PhTx3- fraktionen ( PnTx3-1 - PnTx3-6 ). Fraktionen virker på kalium- og calciumkanaler og forårsager akut slap lammelse (Acute Flaccid Paralysis, ligner poliomyelitis ). PnTx3-6 , også kendt som Phα1β , testes som et smertestillende middel.

På grund af sin høje toksicitet over for insekter er PhTx4 -fraktionen også kendt som den insekticidfraktion . Det har kun en svag effekt på pattedyr, men forårsager hyperaktivitet hos insekter ( tovingede biller og biller ). Det menes, at PhTx4 virker på glutamatsystemet .

Den P5 fraktion består af stoffer med lav molekylvægt. Indtil 1980'erne blev det antaget, at sådanne stoffer ikke spiller nogen rolle i edderkoppens og hvepsens toksikologi, men at kun peptider og proteiner har en toksisk virkning. I giften fra den brasilianske vandrende edderkop blev neurotoksinet nigriventrin imidlertid identificeret og karakteriseret, hvilket tegner sig for 0,4% af giften.

Giftige virkninger på dyr

Som et resultat af forskningen inden for toksikologi (giftvidenskab) af den brasilianske vandrende edderkoppes gift, som også blev udført på forsøgsdyr, kunne resultaterne af gifteffekten på disse også registreres og dokumenteres. Dette blev udført omfattende under Wolfgang Bücherl i 1972.

Virkning hos hunde

Når giften blev tilsat subkutant (frigivet i vævet) til hanhunde i små dødelige doser på 180 til 200 µg / kg legemsvægt, svær lokal smerte, voldsom nys, lakrimation, overdreven salivation, adynami (generel udmattelse eller kraftig kraft) og sløvhed) eller mere alvorlig udmattelse op til døsighed, ataksi (forstyrrelser i bevægelseskoordination), dyspnø (vejrtrækningsbesvær), opkastning, priapisme (smertefulde erektioner), ejakulation og blodig ekskrementer og i nogle tilfælde også forsøgsdyrs død. Hos hunde er sublethale subkutane doser generelt utilstrækkelige til at fremkalde priapisme. Subkutant effektive doser er på samme måde meget giftige, når de injiceres intravenøst ​​og fører til et kraftigt fald i blodtrykket hos hunde. Med undtagelse af priapisme, som kun blev observeret ved en videnskabelig observation i 1962, blev alle de ovennævnte effekter rapporteret i forsøg udført i 1925.

Symptomer hos hunde

Injektionen subkutant forårsager giften store smerter hos hunde, hvilket får dem til at lave høje lyde i næsten en time og holde det injicerede bagben sammen i mere end en time. Det specifikke antivenin (immunserum til dyrebid) neutraliserer den smerteproducerende komponent, hvorved det kan udelukkes, at denne effekt skyldes histamin eller serotonin i edderkoppens gift. Da smertefaktoren kan dialyseres eller blodrenses, skal dets molekyle være relativt lille. Derfor er det usandsynligt, at faktoren er et bradykininenzym .

Hos hunde er nyseanfald et af de første tegn på forgiftning. Dette periodiske symptom varer generelt længere end 24 timer. Derudover sker der alvorlige angreb inden for de første to timer. Hunden kaster hovedet voldsomt og ukontrollabelt på jorden, hvilket ofte resulterer i en skade på næse og læber.

Den giftinducerede spyt af hunde er meget udtalt og ligner den induceret af induceret pilocarpine . Følgelig drypper spyt, der ikke er blevet slugt, fra dyrets mund i flere timer. Årsagen til dette er en blokade af atropins synkerefleks samt doser af eresin og hexamethonium . Selvom disse stoffer øger tegnene på forgiftning en smule, ser de ikke ud til at forringe denne effekt yderligere. Subkutane doser af giften fra den brasilianske vandrende edderkop fører ikke til dannelse af spyt hos hunde, hvis giften administreres til forsøgsdyrene under anæstesi med chloralose , chloroform eller barbiturater . Til gengæld har giften en høj effekt, når den gives intravenøst (i vener) i samme mængde.

Priapismen i tilfælde af en induktion af giften har også en intermitterende (midlertidigt diskontinuerlig) og langvarig forekomst og gentages ofte hos hunde i flere timer (ikke sjældent over 24). Hvis dette er tilfældet, forekommer ødem generelt ved det distale endepunkt og svarer til glans. Priapisme udvikler sig lumsk og varer mere end 15 minutter fra den indledende fase til den sidste fase. Desuden forekommer det kun hos hunde på et fremskredent stadium af forgiftning, hvor det respektive dyr allerede viser tegn på adynami, ataksi, døsighed, mydriasis (unilateral eller bilateral dilatation af pupillen), synsforstyrrelser, dyspnø og opkastning. Priapisme kunne ikke induceres hos bedøvede (bedøvede) hunde. Selv ikke hvis giften blev administreret intravenøst ​​i doser større end den subkutant effektive dosis.

Indførelsen af ​​priapisme synes ikke at afhænge af excitation af højere centre i nervesystemet, da det kunne provokeres hos hunde, hvor medulla (kerneområde) ved den 12. dorsale nerve var blevet skåret, hvilket allerede var vist under disse omstændighederne i 1963. I modsætning til priapisme, der er forårsaget af cantharidin, ser det ud til , at den forårsaget af den brasilianske vandrende edderkoppes gift ikke skyldes reflekser forårsaget af irritation af urinvejene. Hos hunde fremkalder giften priapisme, før der opstår miktur . Derudover er der forekommet priapisme hos forsøgsdyr, hvor urinstrømmen gennem urinrøret blev forhindret ved at implantere begge urinledere i huden. Priapismen fremkaldes derfor ikke ved indførelse af giftige opløsninger gennem urinrøret i blæren.

Hos hunde fremkalder giften ejakulation (sædudløsning) under eller efter begyndelsen af ​​priapisme. I modsætning til mennesker synes den nøjagtige trigger for dette at skyldes excitation af andre organer end vesikelkirtlen , da dette organ ikke er til stede hos hunde.

Styrke hos hunde

Phoneutria nigriventer gift er cirka fire gange mere giftigt hos hunde end hos mus. Hvis der gives 200 µg / kg gift subkutant til disse, kan de overleve i flere timer, med nyseanfald, spyt og priapisme, der forekommer i dyrets alvorlige forgiftningsfase. Små doser gift givet intravenøst ​​resulterer i et kraftigt fald i blodtrykket hos hunde. Mængden af histamin i den administrerede gift er imidlertid for lav ved disse doser til at påvirke blodtrykket.

Det blev observeret i 1942, at giften fra den sydlige sorte enke ( Latrodectus mactans ) forårsager takyfylakse (hurtig udvikling af tolerance over for lægemidler ) hos hunde , hvilket dog ikke kan bevises for den brasilianske vandrende edderkoppes gift, hverken af ​​kort varighed heller ikke langvarige og intermitterende effekter kunne. Sidstnævnte aspekt ville ikke forekomme i flere timer, hvis der var takyfylakse. Desuden viste hunde, der kun var kommet sig efter virkningerne af injektion af edderkoppens gift, en identisk reaktion på gift, når de fik en anden dosis. Som følge heraf er det sandsynligt, at takyfylaksen ikke altid udløses af edderkoppegift. Dette angiver også de forskellige molekylære strukturer af de involverede aktive ingredienser.

Virkning hos mus

Priapismen forårsaget hos hunde af den brasilianske vandrende edderkoppes gift kunne også påvises for første gang i laboratoriemus med albinisme i 1963. Når giften blev injiceret, udviste musene desuden alle de let genkendelige symptomer, der opstår hos hunde, med undtagelse af lakrimation, mydriasis, nyseanfald, opkastning og ejakulationer, selvom disse er sværere at følge hos mus. Mus viste sig at være mere og mere egnede testdyr til at undersøge gift fra den brasilianske vandrende edderkop, hvilket muliggør en kvalitativ og kvantitativ undersøgelse af gifteffekten med små mængder af den anvendte gift. En anden fordel er, at det samme dyr kan bruges til flere tests i en periode på 30 dage, før immunisering viser en kvantitativ indvirkning på observationsanalyser. Dette muliggør forskning i giften på et biokemisk niveau. Det er blevet fastslået, at de resultater, der bedst kan evalueres ved undersøgelse af edderkoppegift på mus, opnås, hvis deres vægt er mellem 20 og 25 gram. Hvis vægten af ​​forsøgsdyret er under denne værdi, opstår der flere toksiske virkninger i modsætning til priapisme.

Selvom smertereaktioner er sværere at opdage hos mus end hos hunde, gøres disse tydelige hos sidstnævnte dyr ved at konditionere det udadvendte bagben. Musene bider også den del af deres egen krop, hvor giften tidligere blev injiceret. Disse manifestationer kan ikke ses efter begyndelsen af ​​intensiv (udvidet) lammelse.

Den spyt, der forekommer hos mus som reaktion på giften, kan let observeres hos disse dyr. Først samles små spytbobler på munden. Efter et stykke tid og afhængigt af den administrerede giftmængde kan dyrene senere have en stor del eller næsten hele deres pels dækket med spyt. Små doser gift udløser spyt hos mus uden at vise tegn på forgiftning. Med større mængder gift opstår der spyt inden de toksiske manifestationer og er også til stede under dem. Den gennemsnitlige effektive dosis (ED ₅₀ ) for spytgennemstrømning hos mus er 0,43 mg / kg legemsvægt.

Korrelationen mellem de administrerede giftmængder og den resulterende priapisme hos mus opretholdes, indtil en maksimal reaktion er nået i en gruppe dyr. Hvis dette opnås, falder antallet af forsøgsdyr, hvor priapisme forekommer, eller de dør, før det overhovedet kan sætte ind. Følgelig kan virkningen af ​​den brasilianske vandrende edderkoppes gift på mus bedst beskrives som funktionel antagonisme-priapisme. Som i tilfælde af spyt kan små doser af gift fremkalde priapisme hos mus uden toksiske manifestationer og dermed adskille sig i denne henseende fra hunde, som viste forskellige reaktionsmønstre. ED ₅₀ for priapisme hos mus er 0,25 mg / kg legemsvægt.

De toksiske reaktioner på gift i mus er åndenød, udmattelse, alvorlig lammelse eller død. Den dødelige dosis (LD ₅₀ ) er her 0,76 mg / kg legemsvægt. Rågiftprøver fører til alvorlig lammelse af bagben og hale hos mus. Sidstnævnte forbliver på dyrets ryg i en bøjet position i et bestemt tidsrum. Lammelse af bagbenene på det respektive forsøgsdyr sker efter spytning og priapisme allerede har fundet sted. Lammelsen varer, indtil musen dør, som da allerede er i en for tidlig rigor mortis.

Virkning på andre gnavere

I forsøg med marsvin blev næsten alle reaktioner registreret, som også blev observeret hos hunde og mus. Imidlertid er giftens virkning på marsvin blevet undersøgt mindre end hos mus på grund af den større mængde gift, der kræves for at opnå disse reaktioner. Den gelatinøse konsistens af marsvinssæd gør dem imidlertid meget velegnede til at studere effekten af ​​sædudløsning, som blev undersøgt i 1963. Til dette formål blev to polypeptider adskilt fra giften fra den brasilianske vandrende edderkop, der sammentrækker ileum (ileum) fra det respektive marsvin eller får dets muskler til at trække sig sammen.

I modsætning til dyrene nævnt ovenfor viste rotter og kaniner et højt niveau af resistens over for edderkoppens gift. En dosis på 500 mikrogram (µg) af giften, der blev administreret til rotter, der vejede 150 gram, resulterede i udskillelse fra deres tårekirtler, mens en dosis på 1000 mikrogram induceret hos kaniner, der vejede 2000 gram, forårsagede moderat savel og lette tegn på forgiftning.

Potentielle fordele ved giften for mennesker

Den effektive gift fra den brasilianske vandrende edderkop menes i stigende grad at være gavnlig for mennesker, da komponenterne deri kan være gavnlige for både lægemidler og landbrug .

Brug som smertelindring

Neurotoksinet Phα1β, der er indeholdt i giften fra den brasilianske vandrende edderkop, har et stort potentiale som smertestillende middel (smertelindring), da det fører til ufølsomhed over for smerter, når det administreres. Det er især nyttigt for neuropatiske smerter. Neurotoksinets virkning blev undersøgt i 2014 ved hjælp af laboratorierotter . Injektion af toksinet var i stand til at reducere smerter fra kronisk indsnævring af skader på rotterne i iskiasnerven . Den mekaniske smertetærskel blev reduceret med cirka 2,5 gange. Det nociception (objektivt grundlag af smerte sensation) kunne reduceres med 14 dage. En enkelt injektion af Phα1β ved 30 eller 100 pmol reducerede neuropatisk nociception mellem en og seks timer efter administration uden nogen påviselige bivirkninger. En kontinuerlig infusion af Phα1β ved 60 pmol / μL / t i syv dage førte til et lignende resultat . Her blev den smertestillende effekt bevaret over hele infusionsperioden.

Brug som en seksuel forstærker

Neurotoksinet Tx2-6 kunne tjene som en seksuel forstærker . Toksinet blev testet hos både rotter og mus i 2008. Administration af giften var i stand til at fremkalde erektion hos forsøgsdyrene. Virkningsmekanismen er endnu ikke kendt, men frigivelsen af ​​neurotransmitteren nitrogenoxid kan spille en rolle.

Fordele ved biologisk skadedyrsbekæmpelse

Yderligere forskning udført i 2008 så på en mulig brug af den brasilianske vandrende edderkoppes gift i forbindelse med biologisk skadedyrsbekæmpelse . Peptidet TX4 (1-6), som er aktivt mod insekter, blev kodet (krypteret) og replikeret i fusion med maltosebindende protein (MBP) og udtrykt i Escherichia coli (illustreret). Det affinitetsrensede protein MBP-GlyTX4, der blev skabt på denne måde, blev spaltet med faktor Xa-hæmmeren og anvendt til en bioassay (undersøgelse af kemiske stoffers virkning på levende organismer) mod uglesommerfuglen Spodoptera frugiperda og dens virkning på immunisering af kaniner blev undersøgt.

GlyTX4 -proteiner med en vægt på fem mikrogram, som blev injiceret i mixocoel (kropshulrummet) af larver og voksne (voksne dyr) på sommerfuglen, førte til skælven og ukoordinerede bevægelsesmønstre i disse umiddelbart efter injektionen. Desuden døde alle voksne efter 12 timer. Larverne blev lammet af proteinet efter to dage, og epidermis (ydre cellemembran) fik en mørk brun farve. Desuden er larvenes udviklingstrin blevet forlænget med to uger.

Alternativt i forsøgsserien blev majsbladskiver indeholdende 15 mikrogram af det rekombinante protein spaltet med faktor Xa -hæmmer indtaget og anvendt som mad til larver. Alle larver døde cirka 30 minutter efter, at de blev spist. Polyklonale antistoffer mod MBP-GlyTX4 var effektive til at genkende maltose-bindende protein og GlyTX4 i hele celleekstrakter af Escherichia coli, der udtrykker det rekombinante protein.

Giftkirtler

Som alle edderkopper, der producerer gift og også repræsenterer langt størstedelen af ​​denne orden, har den brasilianske vandrende edderkop giftkirtler , der bruges til at producere og opbevare giften . Som det er almindeligt med ægte edderkopper (Araneomorphae), er disse et par af disse kirtler placeret i prosoma.

Giftkirtlerne i den brasilianske vandrende edderkop er cylindriske og løgformede. Desuden forgiftningscentraler kirtler i labyrinten spider ( Agelena labyrinthica ) fra familien af tragten edderkopper (Agelenidae) og den store vandring spider ( Cupiennius Salei ) tilhører familien af fiskeri edderkopper ( Trechaleidae) har en cylindrisk udseende , mens giften kirtler af edderkoppearterne Loxosceles intermedia i familien af seksøjede sandedderkopper (Sicariidae) deler deres løgform med dem fra den brasilianske vandrende edderkop .

Strukturel struktur af giftkirtlerne

Den strukturelle struktur af giftkirtlerne i den brasilianske vandrende edderkop blev undersøgt mere detaljeret i 2008. Disse er dækket på ydersiden af ​​et dobbelt lag af strimlede muskler og på indersiden af ​​en basal lamina (proteinlag under bunden af ​​epitelcellerne), som tjener til at understøtte det sekretoriske epitel. Disse stribede muskelceller har hver flere nucleoli- eller kernelegemer , der er justeret på langs og struktureret af actinfibre . Ved hjælp af phalloidin blev det konstateret, at musklernes struktur ligner andre dyrs.

Spiralarrangementet af de stribede muskelfibre er bemærkelsesværdigt. Dette arrangement af de ydre muskelfibre kan få giftkirtlen til at trække sig sammen, mens edderkoppen frigiver gift. Et lignende dobbeltlag af stribet muskel er også til stede i L. intermedia . I denne type edderkop består muskelvævet, der dækker giftkirtlerne, af to bundter af muskler med et stort antal kontraktile (kontraktile) mikrofilamenter (trådlignende proteinstrukturer) justeret sammen . Dette tyder på, at muskelfibrenes struktur og funktion i giftkirtlen varierer i forskellige edderkoppearter. For eksempel den store vandrende edderkop, hvis giftkirtler ligner den hos den brasilianske vandrende edderkop, løber muskelfibrene også på langs og danner et let spiral twist, mens giftkirtlerne i den sydlige sorte enke ( Latrodectus mactans ) fra crested edderkoppefamilien (Theridiidae) er pakket ind i fuldstændigt langsgående fibre er. I modsætning hertil kan der i labyrintedderkoppens giftkirtler ses et tykt lag med stribede muskler, som er dækket af en tynd tunica adventitia (ydervæg af hule organer bestående af bindevæv og elastiske fibre), som binder muskelbundterne med hinanden og omkring basalskiven og indeholder fibre, der minder om kollagener (strukturelle proteiner i bindevæv) og er justeret i et cirkulært mønster.

En anden egenskab ved giftkirtlerne hos den brasilianske vandrende edderkop, som endnu ikke er påvist hos andre edderkoppearter, er tilstedeværelsen af ​​porelignende åbninger mellem muskelfibrene, der omslutter giftkirtlerne. Disse porelignende strukturer angiver en mulig neural kommunikation mellem inde og ude, hvilket bidrager til sammentrækning af giftkirtlerne. Tilstedeværelsen af ​​axonlignende strukturer mellem muskelfibrene i kirteloverfladen anses også for at være bemærkelsesværdig. Disse strukturer ender hver i en synaptisk vesikel og er meget tilbøjelige til at hjælpe neuronal ( neuroner eller nerveceller) reaktion på sekretorisk stimulering af giftkirtlerne. Det giftige kirtels sekretoriske epitel trænger ind i kirtelens lumen , bidrager til stigningen i det sekretoriske overfladeareal og rummer også et større antal sekretoriske celler. Denne egenskab findes også i giftkirtlerne hos mange andre edderkopper, herunder labyrintedderkoppen, den store vandrende edderkop og L. intermedia .

Transmissionselektronmikroskopi viste, at granulaterne (kornformede aflejringer) af sekretionscellerne i de brasilianske vandrende edderkoppers giftkirtler viser et heterogent farvningsmønster i de histologiske sektioner og forskellige elektrontætheder. Ud over de udskillede granuler kunne grupper med et stort antal tætte partikler observeres inden i de sekretoriske vesikler. Disse resultater tyder på, at forskellige stoffer kan udskilles af de enkelte celler og derefter tilføjes til kirtelens lumen, så giften kan dannes i overensstemmelse hermed ved at blande stofferne. En anden mulighed ville være, at flere sekretoriske vesikler er i forskellige modningstrin i en enkelt sekretorisk celle på samme tid.

Undersøgelserne udført i 2008 inden for histologi (vævsteori) viste i det mindste søjleformede og sub-cuboidceller at være identificerbare celletyper. Søjlecellerne havde kernen i en apikal position og ville være modne nok til at frigive toksiner. Subkuboidcellerne er derimod koncentreret nær basallaget. På samme måde kunne forskellige celletyper analyseres ved hjælp af scanningselektronmikroskopi . Disse er muligvis regenererende umodne celler, der får en søjleform, når de modnes og derefter fungerer som en erstatning for døde celler i epitelet. Denne mulighed blev først overvejet i 1971, da celleøer blev beskrevet i bunden af ​​det søjleformede epitel. Basalcellerne blev anset for at kunne udvikle sig til epitelceller efter deres degeneration og erstatte dem. Dette ville holde sekretionsprocessen uafbrudt. Denne hypotese kunne imidlertid aldrig bekræftes fast.

Observationer af histologiske sektioner og scanningselektronmikroskopi har vist, at sekretionscellerne i giftkirtlerne i den brasilianske vandrende edderkop fremstår som komplekse strukturer. Disse er sekretionsenheder, der opstår i bunden af ​​kirtlerne nær muskellaget og strækker sig i det centrale område til kirtellaget og i det centrale område til kirtlenes lumen. I de dele af epitelcellerne, der består af cytoplasma , var plasmamembraner med intussusception (invaginationer) og store mængder sekretoriske vesikler tydelige. Noget lignende blev også observeret i labyrintedderkoppen, den store vandrende edderkop og L. intermedia .

I 2008, under "malkning" af forsøgsdyret, der frigav sin gift tre gange, i hvert fald under den første "malkningsproces", kunne der muligvis observeres en holokrin (udskillelse af sekreter og derved udløse kirtlernes celler) sekretionsmekanisme , da nucleoli blev fremstillet ved hjælp af konfokal mikroskopi blev spottet i giften, hvis genkendelse igen var mulig ved farvning med 4 ′, 6-diamidin-2-phenylindol (DAPI). Da der imidlertid ikke var synlige kerner i edderkoppens gift under de efterfølgende “malkeprocesser”, er ingen af ​​disse tre processer en indikation på, at sekretionsmekanismen hverken udelukkende er holo eller merokrin (frigiver en del af celleindholdet som sekretion og dermed delvis udskiller ).

Volumen af ​​giftkirtlerne

Fyldmængden af ​​giftkirtlerne og mængden af ​​gift fjernet fra den brasilianske vandrende edderkop under bedøvelse afhænger af edderkoppens alder og køn. Disse egenskaber blev undersøgt i 2002 ved hjælp af 72 edderkopper af forskellig køn og fase. Forskelle i toksiciteten af ​​giftstofferne kunne også bestemmes. Grupper på 6 til 21 dyr blev undersøgt. For bedre at kunne sammenligne hanner og hunner blev en gruppe mindre hunner, der lignede mændene, undersøgt.

Giftens køns- og aldersafhængige egenskaber

Scene og køn	Antal undersøgte edderkopper	Længde på prosoma (mm)	Giftmængde (μl)	Gift vægt (μg)	LD 50 (mus, mg / kg)
Voksen kvinde	21	15,8 ± 0,6	11.1	1.079	0,63
Ung kvinde	17.	13,5 ± 0,6	6.4	548
Ung kvinde	16	11,5 ± 0,7	2.5	296
Voksen hun med en æggekokon	6.	13,9 ± 1,7	3.2	462	0,61
Voksen mand	12.	11,8 ± 2,7	2,9	386	1,57

Forskelle i giften afhængigt af køn og stadium

Sammensætningen af ​​den brasilianske vandrende edderkoppes gift varierer afhængigt af edderkoppens køn og stadium. I 2002, da man undersøgte den mulige mængde af flere frigivne prøver, blev der opdaget forskelle i giftens sammensætning. Ved hjælp af højtydende væskekromatografi kan der identificeres 21 toppe i kvindelige edderkoppers gift og 18 i hunnernes gift med ægkokoner og hanner. En metodisk årsag til disse forskelle kan være kontaminering af giften med spyt. Kontaminering med spyt og fordøjelsesenzymer, der findes i det, er ikke usandsynligt, når gift ekstraheres ved elektrostimulering. Proteaser, der kommer ind i giften på denne måde, kan nedbryde peptider og dermed forfalske analyseresultaterne. Med undtagelse af giftprøverne fra hanner viste alle forsøgene udført i 2002 et lignende SDS-PAGE båndmønster. Giften hos hanedderkopper har specifikke proteiner i vægtområdet 66 og 200 kDa. Nedbrydningsprodukter af proteolytiske enzymer ville have betydeligt mindre masser, hvilket indikerer, at der ikke blev foretaget en metodisk fejl i denne undersøgelse. Desuden er der allerede rapporteret proteiner, der kun kan påvises i edderkoppernes gift. Dette indikerer, at den forskellige proteinsammensætning af giften hos mandlige individer i den brasilianske vandrende edderkop ikke skyldes forurening med proteolytiske enzymer.

LD ₅₀ -værdierne for hunners gift med og uden æggekokoner viser sig at være næsten 2,5 gange mindre hos mus end hos hannerne. Neurotoksiciteten af ​​giften fra mænd har en LD ₅₀ -værdi 1,4 gange så høj som giften fra hunner. Af dette kan det konkluderes, at giftens sammensætning varierer afhængigt af edderkoppens køn, og at kvindelige individs gift sandsynligvis indeholder en større mængde af de komponenter, der er giftige for mus. SDS-PAGE-analyser viser, at en variabel procentdel af proteiner med lav molekylvægt i området fra 7 til 16 kDa fører til en variation i LD _50- værdierne mellem giftene for han- og hunprøver fra den brasilianske vandrende edderkop. Proteiner med en så lav molekylvægt spiller en vigtig rolle i giftens dødelige virkninger på mus. Undersøgelser af termitter har vist, at gift fra mandlige edderkopper tager længere tid end hunners at forårsage adfærdsmæssige abnormiteter eller død i termitterne. Denne kønsspecifikke variation af toksinerne kan skyldes en anden fordeling af de insekticide komponenter i PhTx4-fraktionen. Da 70% af alle dokumenterede bidulykker for den brasilianske vandrende edderkop er forårsaget af hanner, der dog frigiver tre gange lavere mængder gift, som også er mindre giftige, er mange ulykker milde. Så der er ikke brug for modgift. I betragtning af de mulige allergiske reaktioner på modgiften er dette et vigtigt aspekt i den medicinske behandling af bidulykker forårsaget af den brasilianske vandrende edderkop.

Undersøgelsesafhængige forskelle i de bestemte LD _50- værdier kan ud over køns- og trinafhængige forskelle angive geografiske forskelle i giftsammensætningen. En systematisk undersøgelse af dette afventer stadig.

Systematik

De systematik inden for biologi handler om taksonomiske (systematiske) klassificering samt med biologi og med den nomenklatur (disciplin af videnskabelig navngivning) af levende væsener, og dermed også, at af den brasilianske vandre edderkop.

Det videnskabelige artnavn nigriventer kommer fra det latinske sprog og betyder nogenlunde "sort ventralside", som kommer fra den brasilianske vandrende edderkops mørke underside.

Beskrivelseshistorik

Arten blev først beskrevet som Ctenus nigriventer i 1891 af Eugen von Keyserling , efter en hun indsamlet af Hermann von Ihering i den brasilianske delstat Rio Grande del Sul. I 1936 overførte den brasilianske arachnolog Cândido Firmino de Mello-Leitão arten som Phoneutria nigriventer til slægten Phoneutria beskrevet af Maximilian Perty i 1833 , hvor den har været siden. Afgrænsningen fra slægten Ctenus var blevet betragtet som tvivlsom fra forskning til revision af Mello-Leitão. Det er imidlertid blevet bekræftet i nyere forskning.

Afgrænsningen og beskrivelsen af ​​arten inden for slægten har været uklar og kontroversiel indtil for nylig. Wolfgang Bücherl betragtede fejlagtigt Phoneutria nigriventer som et synonym for Phoneutria fera . Arten Phoneutria keyserlingi og Phoneutria pertyi , som nu igen betragtes som gyldige, var synonymt med den brasilianske vandrende edderkop under en revision i 2001, men denne synonymi blev ophævet i 2007. Arterne er hovedsageligt differentieret efter kønsegenskaber (detaljer i form af den kvindelige epigyne og den mandlige embolus). Derudover er en farveegenskab karakteristisk: I Phoneutria nigriventer er opisthosoma på den ventrale side ensartet brun til sort, i de fleste beslægtede arter er den lettere.

I den nuværende version betragtes følgende navne som synonymer for Phoneutria nigriventer : Ctenus rufichelis Mello-Leitão , 1917 (= Phoneutria rufichelis ), Ctenus paca Mello-Leitão , 1922 (= Phoneutria paca ), Ctenus luederwaldti Mello-Leitão , 1927 ( = Phoneutria luederwaldti ).

Intern system

De fylogenetiske positioner for individuelle arter af slægten Phoneutria er hidtil blevet undersøgt delvist på basis af fem arter. To grupper af arter kunne etableres. En af dem er den af ​​den brasilianske vandrende edderkop og dens nærmeste beslægtede arter og dermed dens søsterart, den store bananedderkop ( P. boliviensis ). Den anden er Phoneutria reidyi -artgruppen og omfatter arten Phoneutria bahiensis og Phoneutria fera . Det følgende kladogram har til formål at tydeliggøre det tættere forhold mellem de fem typer:

Phoneutria	Artgruppe af den brasilianske vandrende edderkop   Brasiliansk vandrende edderkop      Stor bananedderkop ( P. boliviensis )   Phoneutria reidyi artsgruppe   Phoneutria reidyi      Phoneutria fera      Phoneutria bahiensis

Brasiliansk vandrende edderkop og menneske

Den brasilianske vandrende edderkop anses sammen med arten Phoneutria fera for at være den mest giftige art af slægten og sammen med denne sandsynligvis den mest giftige edderkop af alle. Deres gift gør arten til en af ​​de få, hvis virkninger kan have livstruende konsekvenser selv for en sund voksen. Artens omdømme varierer, men det frygtes ikke sjældent på grund af den fare, det udgør. Edderkoppen udøver undertiden en vis fascination af andre mennesker på grund af dens farlighed og også dens statelige dimensioner for rigtige edderkopper (Araneomorphae). Derudover anses den brasilianske vandrende edderkop og især dens gift nu for at være vigtige forskningsobjekter, hvilket skyldes deres mangfoldighed.

Farlighed

På grund af deres meget aggressive karakter, høje smidighed og toksicitet udgør den brasilianske vandrende edderkop en fare for mennesker, som ikke bør undervurderes. Dette skyldes hovedsageligt den relativt store sandsynlighed for et møde mellem mennesker og edderkopper, da disse i modsætning til den tilsvarende giftige Phoneutria fera , der hovedsageligt findes langt væk fra bosættelsesområder, overvejende findes i tæt befolkede stater som São Paulo , Paraná , Santa Catarina og Rio Grande do Sul lever. Edderkopperne trænger også ind i menneskelige boliger, hvor de søger ly i løbet af dagen og gemmer sig for eksempel i vasketøjskasser, skabe eller husholdningsredskaber, hvor de kan gå ubemærket hen. I tilfælde af forstyrrelser eller tilgange, der er uventede for edderkoppen, kan den føle sig truet og bide den formodede angriber. Bider af mænd forekommer især i parringstiden, da de ofte ender i huse, når de leder efter hunner.

Farligheden ved den brasilianske vandrende edderkop for mennesker er også overvurderet. Dødsfald er faldet kraftigt i dag, da en effektiv modgift nu er tilgængelig i Brasilien. Mellem 1926 og 1996 døde i gennemsnit 14 mennesker i Brasilien af ​​edderkoppebid, der tilskrives den brasilianske vandrende edderkop. I dag er der cirka 1200 til 1300 dokumenterede bidulykker med 0–3 dødsfald årligt i de fire stater, der er anført ovenfor; I omkring 3-4% af tilfældene er administration af modgiften nødvendig. Den almindelige antagelse i tysktalende lande om, at arten ofte kommer til Europa via banantransporter, er ikke korrekt. Af landene i distributionsområdet eksporterer kun Brasilien bananer til EU , og kun 0,8% af bananerne på tyske markeder kommer fra Brasilien, hvilket reducerer sandsynligheden for den ofte frygtede import. De edderkopper, der faktisk findes i banankasser, er for det meste enten indfødte edderkoppearter, der kommer mellem frugterne under transport, eller andre eksotiske edderkopper, f.eks. Repræsentanter for kamkopper eller superfamilien Lycosoidea, f.eks. Den store vandrende edderkop ( Cupiennius salei) ) eller andre, for det meste mindre giftige arter af slægten Phoneutria . Bidulykker med Phoneutria nigriventer er tilsvarende sjældne i Europa.

Bidulykker og behandling

Den brasilianske vandrende edderkop har , ligesom alle arter af slægten Phoneutria, et meget højt niveau af aggressivitet eller defensivitet sammenlignet med mange andre edderkoppearter. På grund af dette og på grund af den store sandsynlighed for, at mennesker og edderkopper mødes, er bidulykker af denne type ikke usandsynlige. En sikkerhedsafstand til edderkoppen anbefales derfor.

Et eksemplar af arten, der føler sig truet, tager normalt en truende gestus, der er typisk for nogle edderkopper (se kapitlet "Forsvarsadfærd" og billede). Der har dog også været rapporter om bid, der opstod uden advarsel fra edderkoppen. På grund af sin smidighed er den brasilianske vandrende edderkop også i stand til at angribe rovdyr eller formodede rovdyr, mens de hopper. Af og til udøver den brasilianske vandrende edderkop såkaldte tørbid (bid, hvor edderkoppen bider med chelicerae, men ikke administrerer gift), som derefter ikke forårsager komplikationer med undtagelse af smerten fra selve bidet og mulige bakterielle infektioner .

En giftig bid fra den brasilianske vandrende edderkop kan behandles med antiserum Anti-ctenidico , hvormed både den brasilianske vandrende edderkoppes bid og andre arter af slægten Phoneutria kan behandles på samme måde som bid fra meget mere harmløse ulveedderkopper (Lycosidae) af slægten Lycosa .

Symptomer hos mennesker

En bid fra den brasilianske vandrende edderkop kan være forbundet med en række symptomer hos mennesker. Det første, der opstår, er en stor lokal smerte ved bidstedet. Ligeledes ødem (hævelse af kropsvæv), erytem (rødme i huden), hyperhidrose (overdreven svedtendens), paræstesi (stærke fornemmelser i forsyningsområderne i hudnerven) og muskulær fascikulation (fin trækning af små muskelfibrebundter forekommer på bidstedet) ). Takykardi (racerhjerte), forhøjet blodtryk , priapisme (smertefuld erektion), opkastning og sialorrhea (overdreven spyt) kan være tegn på mere akut fysisk skade (systemiske virkninger) forårsaget af giften. Andre alvorlige symptomer, der især forekommer hos børn, er opkastning, priapisme, diarré , bradykardi (nedsat hjerteslag), arteriel hypotension (lavt blodtryk), hjertearytmier , akut lungeødem og chok . Hvis den ikke bliver behandlet, kan giften fra den brasilianske vandrende edderkop føre til døden.

Udformning af udtrykket "banan edderkop"

Den brasilianske vandrende edderkop opfandt udtrykket som ingen andre edderkoppearter kendt som " bananedderkopper ", så det er mest forbundet med denne art. Især i mange medieformater optræder blikfang over flere dage i form af titler, der peger på edderkopper, der er dødelige for mennesker og findes i supermarkeder. Selvom sådanne hændelser tidligere er blevet dokumenteret flere gange, er det for det meste andre edderkoppearter kendt som bananedderkopper , såsom dem af slægten Cupiennius eller den varme huskæmpekrabbe edderkop ( Heteropoda venatoria ). For edderkoppearter, der findes i supermarkeder, er deres faktiske identifikation sædvanligvis meget mindre kendt end fundet af den respektive edderkop selv, selvom det i få tilfælde faktisk er individer af den brasilianske vandrende edderkop.

Terrarier

Ligesom andre edderkoppearter holdes den brasilianske vandrende edderkop lejlighedsvis som kæledyr i forbindelse med terraristik , hvorved visse holdeparametre bør overholdes for vellykket opbevaring. Inden man køber et eller flere eksemplarer af arten, bør man også være opmærksom på den fare, edderkoppen udgør.

Fare

Der er ingen oplysninger om mulige trusler mod befolkningen i den brasilianske vandrende edderkop, da deres populationer ikke vurderes.

Individuelle beviser

1. ^ ^{A b c} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 237 (engelsk). 
2. ^ ^{A b} Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 1 (engelsk, researchgate.net [åbnet 30. august 2020]). 
3. ↑ ^{a b c d e f} Claudio Wessloh: Phoneutria. Statens museum for naturhistorisk Karlsruhe , adgang til den 19. september 2020 .  
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o} Lawrence E. Reeves, Jennifer L. Gillett-Kaufman: væbnede edderkopper. University of Florida , adgang til 19. september 2020 .  
5. ↑ ^{a b c d e f g} Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 8 (engelsk, researchgate.net [åbnet 30. august 2020]). 
6. ↑ ^{a b c d} Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision og kladistisk analyse af den neotropiske edderkoppeslægt Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med noter om beslægtede Cteninae . I: Bulletin of the British Arachnological Society . tape 12 , nej. 2 , januar 2001, s. 70 (engelsk, researchgate.net [adgang 10. september 2020]). 
7. ^ Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 73 (engelsk, researchgate.net [åbnet 30. august 2020]). 
8. ^ Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 3 (engelsk, researchgate.net [åbnet 30. august 2020]). 
9. ↑ Willielm Peters: Rapport om resultaterne af arachnidernes naturlige historie i årene 1847 og 1848 . I: Arkiver for naturhistorie . tape 15 , nej. 1 , 1849, s. 335 . 
10. ^ Richard S. Vetter, Stefan Hillebrecht: Forskel på to ofte forkert identificerede slægter (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) af store edderkopper fundet i mellem- og sydamerikanske fragtforsendelser . I: Amerikansk entomolog . tape 40 , nej. 2 , 2008, s. 88 (engelsk, oup.com [adgang 15. marts 2020]). 
11. ^ ^{A b} Richard S. Vetter, Stefan Hillebrecht: Forskel på to ofte forkert identificerede slægter (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) af store edderkopper fundet i central- og sydamerikanske fragtforsendelser . I: Amerikansk entomolog . tape 40 , nej. 2 , 2008, s. 91 (engelsk, oup.com [adgang 15. marts 2020]). 
12. ↑ ^{a b c} Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision og kladistisk analyse af den neotropiske edderkoppeslægt Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med noter om beslægtede Cteninae . I: Bulletin of the British Arachnological Society . tape 12 , nej. 2 , januar 2001, s. 74 (engelsk, researchgate.net [adgang 10. september 2020]). 
13. ^ ^{A b} Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision og kladistisk analyse af den neotropiske edderkoppeslægt Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med noter om beslægtede Cteninae . I: Bulletin of the British Arachnological Society . tape 12 , nej. 2 , januar 2001, s. 71 (engelsk, researchgate.net [adgang 10. september 2020]). 
14. ↑ Joao Paulo Niemeyer Corbellini, Omar Lupi, Laila Klotz, Livia Montelo: Miljøårsager til dermatitis . I: Tropisk dermatologi . S. 443 , doi : 10.1016 / B978-0-323-29634-2.00036-5 . 
15. ↑ Niedersachsen statskontor for forbrugerbeskyttelse og fødevaresikkerhed : Bananedderkopper - og hvad der ligger bag dem. Niedersachsen statskontor for forbrugerbeskyttelse og fødevaresikkerhed, adgang til den 15. marts 2020 .  
16. ↑ ^{a b c d} Claudio Wessloh, Hubert Höfer: "BANANA SPIDERS". Arachnologische firma e. V., adgang til den 11. november 2020 .  
17. ^ ^{A b} Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 4 (engelsk, researchgate.net [åbnet 30. august 2020]). 
18. ^ ^{A b c} Siegfried Borelli: Dermatologisk Noxa -katalog: Sygdomme i hud og slimhinder gennem kontakter i arbejde og miljø . Springer, 2019, ISBN 978-3-642-70311-9 , s. 201 . 
19. ↑ ^{a b c d e f} Lennart Pettersson: Brasiliansk vandrende edderkop, (Phoneutria nigriventer, Keyserling 1891) i terrarium. I: Minax Tarantulas. Arkiveret fra originalen den 6. september 2019 ; tilgået den 3. maj 2019 .  
20. ↑ Wolfgang Bücherl: Invertebrados: as aranhas (=  Coleção Cientistas de amanha ). Edart, 1972, s. 128 . 
21. ^ Steve Peigneur, Maria Elena De Lima, Jan Tytgat: Phoneutria nigriventer gift: En farmakologisk skat . I: Toksikon . tape 151 , nej. 1 , juli 2018, s. 96 , doi : 10.1016 / j.toxicon.2018.07.008 (engelsk). 
22. ↑ Gregory H. Bledsoe, Michael J. Manyak, David A. Townes: Ekspedition og Wilderness Medicine . Cambridge University Press, 2008, ISBN 978-1-139-64385-6 (engelsk). 
23. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 246 (engelsk). 
24. ^ ^{A b} Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 3 (engelsk, researchgate.net [åbnet 30. august 2020]). 
25. ^ ^{A b c} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 239 (engelsk). 
26. ^ ^{A b} Nicolas Hazzi: Naturhistorie for Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): levesteder, reproduktiv adfærd, postembryonisk udvikling og bytteindpakning . I: Journal of Arachnology . tape 42 , nej. 3 , november 2014, s. 308 , doi : 10.1636 / Hi13-05.1 (engelsk, researchgate.net [åbnet den 3. februar 2021]). 
27. ↑ ^{a b c d} Wolfgang Bücherl: Invertebrados: as aranhas (=  Coleção Cientistas de amanha ). Edart, 1972, s. 127 . 
28. ↑ Nicolas Hazzi: Naturlig historie Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae): habitater, reproduktive adfærd, postembryonic udvikling og bytte-indpakning . I: Journal of Arachnology . tape 42 , nej. 3 , november 2014, s. 305 , doi : 10.1636 / Hi13-05.1 (engelsk, researchgate.net [åbnet den 3. februar 2021]). 
29. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 242 (engelsk). 
30. ^ ^{A b c d} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres gift: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 240 (engelsk). 
31. ↑ Wolfgang Bücherl: Invertebrados: as aranhas (=  Coleção Cientistas de amanha ). Edart, 1972, s. 126 . 
32. ↑ Wolfgang Bücherl: Invertebrados: as aranhas (=  Coleção Cientistas de amanha ). Edart, 1972, s. 126-127 . 
33. ↑ Wolfgang Bücherl: Invertebrados: as aranhas (=  Coleção Cientistas de amanha ). Edart, 1972, s. 127-128 . 
34. ↑ Zvonimir Maretic, Drago Lebez: Araneisme: Med særlig henvisning til Europa . I: The Quarterly Review of Biology . tape 56 , nej. 1 , marts 1981, s. 86 , doi : 10.1086 / 412130 (engelsk). 
35. ↑ Maria Elena de Lima, Suely Gomes Figueiredo, Alessandra Matavel, Kenya Pedrosa Nunes, Carolina Nunes da Silva: Phoneutria nigriventer Venom og toksiner: A Review . I: Edderkoppegift . Springer Nederlandene, Dordrecht 2015, ISBN 978-94-007-6646-4 , s. 5 , doi : 10.1007 / 978-94-007-6646-4_6-1 (engelsk). 
36. ↑ ^{a b c} Maria Elena de Lima, Suely Gomes Figueiredo, Alessandra Matavel, Kenya Pedrosa Nunes, Carolina Nunes da Silva: Phoneutria nigriventer Venom and Toxins: A Review . I: Edderkoppegifte . Springer Nederlandene, Dordrecht 2015, ISBN 978-94-007-6646-4 , s. 5–6 , doi : 10.1007 / 978-94-007-6646-4_6-1 (engelsk). 
37. ^ ^{A b} Leonides Rezende, Marta N. Cordeiro, Eduardo B. Oliveira, Carlos R. Diniz: Isolering af neurotoksiske peptider fra gift af den 'bevæbnede' edderkop Phoneutria nigriventer . I: Toksikon . tape 29 , nej. 10. januar 1991, s. 1225-1233 , doi : 10.1016 / 0041-0101 (91) 90195-W (engelsk). 
38. ↑ Maria Elena de Lima, Suely Gomes Figueiredo, Alessandra Matavel, Kenya Pedrosa Nunes, Carolina Nunes da Silva: Phoneutria nigriventer Venom og toksiner: A Review . I: Edderkoppegift . Springer Nederlandene, Dordrecht 2015, ISBN 978-94-007-6646-4 , s. 6–7 , doi : 10.1007 / 978-94-007-6646-4_6-1 (engelsk). 
39. ↑ Maria Elena de Lima, Suely Gomes Figueiredo, Alessandra Matavel, Kenya Pedrosa Nunes, Carolina Nunes da Silva: Phoneutria nigriventer Venom og toksiner: A Review . I: Edderkoppegift . Springer Nederlandene, Dordrecht 2015, ISBN 978-94-007-6646-4 , s. 7–9 , doi : 10.1007 / 978-94-007-6646-4_6-1 (engelsk). 
40. ^ ^{A b} Maria Elena de Lima, Suely Gomes Figueiredo, Alessandra Matavel, Kenya Pedrosa Nunes, Carolina Nunes da Silva: Phoneutria nigriventer Venom and Toxins: A Review . I: Edderkoppegifte . Springer Nederlandene, Dordrecht 2015, ISBN 978-94-007-6646-4 , s. 11-14 , doi : 10.1007 / 978-94-007-6646-4_6-1 (engelsk). 
41. ^ Paulo Cesar Gomes, Mario Sergio Palma: The Nonpeptide Low Molecular Mass Toxins from Spider Venoms . I: Edderkoppegift . Springer Nederlandene, Dordrecht 2016, ISBN 978-94-007-6388-3 , s. 3-19 , doi : 10.1007 / 978-94-007-6389-0_14 (engelsk). 
42. ^ Paulo C. Gomes, Bibiana M. de Souza, Nathalia B. Dias, Lilian MM Cesar-Tognoli, Luiz C. Silva-Filho: Nigriventrine: En neuroaktiv forbindelse med lav molekylær masse fra edderkoppen Phoneutria nigriventer . I: Toksikon . tape 57 , nej. 2 , februar 2011, s. 266-274 , doi : 10.1016 / j.toxicon.2010.11.021 (engelsk). 
43. ^ ^{A b c} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 280 (engelsk). 
44. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 281 (engelsk). 
45. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 281-282 (engelsk). 
46. ^ ^{A b} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 282 (engelsk). 
47. ^ ^{A b} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 283 (engelsk). 
48. ^ ^{A b c} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 284 (engelsk). 
49. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 284-286 (engelsk). 
50. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 286 (engelsk). 
51. ^ ^{A b} Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 287 (engelsk). 
52. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 283-284 (engelsk). 
53. ^ ^{A b} F. Rosa, G. Trevisan, FK Rigo, Rl Tonello, EL Andrade: Ph α1β, et peptid fra gift af Spider Phoneutria Nigriventer viser antinociceptive virkninger efter kontinuerlig infusion i en neuropatisk smertemodel hos rotter . I: Anæstesi og analgesi . tape 119 , nej. 1 , juli 2014, ISSN  0003-2999 , s. 196–202 , doi : 10.1213 / ANE.0000000000000249 (engelsk). 
54. ^ KP Nunes, A. Costa-Gonçalves, LF Lanza, SF Cortes, MN Cordeiro: Tx2-6 toksin fra Phoneutria nigriventer edderkoppen forstærker rotterektilfunktion . I: Toksikon . tape 51 , nej. 7. juni 2008, s. 1197–1206 , doi : 10.1016 / j.toxicon.2008.02.010 , PMID 18397797 , PMC 3019117 (fri fuld tekst) - (engelsk). 
55. ↑ ^{a b c} José Edson Fontes Figueiredo, Evanguedes Kalapothakis, Marcus Vinicio Gomez, Wellington Bressan: Heterolog ekspression af et insekticid gen fra den væbnede edderkop (Phoneutria nigriventer) . I: Journal of Giftige dyr og toksiner inklusive tropiske sygdomme . tape 14 , nej. 2 , januar 2008, s. 274 , doi : 10.1590 / S1678-91992008000200006 (engelsk, researchgate.net [åbnet den 4. marts 2020]). 
56. ↑ Luciana Maria Silva, Ana Cristina C Botelho, Rafael Pimenta, Gustavo Ferreira Martins: Strukturel analyse af giftkirtlerne hos den væbnede edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891): Mikroanatomi, fin struktur og konfokale observationer . I: Toksikon . tape 51 , nej. 4 , april 2008, s. 702 (engelsk, researchgate.net [adgang 26. marts 2021]). 
57. ↑ Luciana Maria Silva, Ana Cristina C Botelho, Rafael Pimenta, Gustavo Ferreira Martins: Strukturel analyse af giftkirtlerne hos den væbnede edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891): Mikroanatomi, fin struktur og konfokale observationer . I: Toksikon . tape 51 , nej. 4 , april 2008, s. 703–704 (engelsk, researchgate.net [adgang 26. december 2020]). 
58. ↑ ^{a b c d e} Luciana Maria Silva, Ana Cristina C Botelho, Rafael Pimenta, Gustavo Ferreira Martins: Strukturanalyse af giftkirtlerne hos den væbnede edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891): Mikroanatomi, fin struktur og konfokale observationer . I: Toksikon . tape 51 , nej. 4 , april 2008, s. 704 (engelsk, researchgate.net [adgang 7. december 2020]). 
59. ↑ Luciana Maria Silva, Ana Cristina C Botelho, Rafael Pimenta, Gustavo Ferreira Martins: Strukturel analyse af giftkirtlerne hos den væbnede edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891): Mikroanatomi, fin struktur og konfokale observationer . I: Toksikon . tape 51 , nej. 4 , april 2008, s. 704–705 (engelsk, researchgate.net [adgang 7. december 2020]). 
60. ↑ Luciana Maria Silva, Ana Cristina C Botelho, Rafael Pimenta, Gustavo Ferreira Martins: Strukturel analyse af giftkirtlerne hos den væbnede edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891): Mikroanatomi, fin struktur og konfokale observationer . I: Toksikon . tape 51 , nej. 4 , april 2008, s. 705 (engelsk, researchgate.net [adgang 7. december 2020]). 
61. ↑ ^{a b} Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i gift for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1403 (engelsk). 
62. ^ Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i giften for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1403-1404 (engelsk). 
63. ↑ Beat A Perret: Venom regenerering i tarantula edderkopper - I. analyse af gift produceret med forskellige tidsintervaller . I: Komparativ biokemi og fysiologi Del A: Fysiologi . tape 56 , nej. 4. januar 1977, s. 607-613 , doi : 10.1016 / 0300-9629 (77) 90294-8 (engelsk). 
64. ^ Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i giften for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1402 (engelsk). 
65. ↑ ^{a b c} L. Oliveira-Calegário, ME De Lima, MN Cordeiro, CR Diniz: Estudo comparativo da constituição e neurotoxicidade dos venenos de aranhas macho e fêmea da espécie Phoneutria nigriventer . I: Simposio do Sociedade Brasileirade Toxinologia . 2000, s. 11 , abstrakt (brasiliansk portugisisk). 
66. ^ Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i giften for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1402-1403 (engelsk). 
67. ↑ ^{a b c} Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i gift for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1404 (engelsk). 
68. ↑ Marta do Nascimento Cordeiro, Michael Richardson, John Gilroy, Suely Gomes de Figueiredo, Paulo SL Beirão: Egenskaber ved giften fra det sydamerikanske `` væbnede '' Spider Phoneutria Nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Journal of Toxicology: Toxin Reviews . tape 14 , nej. 3 , januar 1995, ISSN  0731-3837 , s. 309-326 , doi : 10.3109 / 15569549509019466 (engelsk). 
69. ^ Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i giften for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1404-1405 (engelsk). 
70. ↑ Roberta Amaral Mafra, Suely Gomes Figueiredo, Carlos Ribeiro Diniz, Marta Nascimento Cordeiro, jader Dos Santos Cruz: PhTx4, en ny klasse af toksiner fra Phoneutria nigriventer edderkoppegift, inhiberer glutamatoptagelse i rottehjernesynaptosomer . I: Hjerneforskning . tape 831 , nr. 1-2 , juni 1999, s. 297-300 , doi : 10.1016 / S0006-8993 (99) 01472-9 (engelsk). 
71. ^ Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i giften for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1405 (engelsk). 
72. ^ S. Schenberg, FA Lima: Farmakologi for polypeptiderne fra edderkoppen Phoneutria fera . I: Memorias Do Instituto Butantan . tape 33 , nej. 2 , 1966, ISSN  0073-9901 , s. 627-638 , PMID 6012216 (engelsk). 
73. ↑ Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision og cladistisk analyse af cascabel spider slægten Phoneutria tilhorer 1833 (Araneae, Ctenidae), med noter om beslægtede Cteninae . I: Bulletin of the British Arachnological Society . tape 12 , nej. 2 , januar 2001, s. 73 (engelsk, researchgate.net [adgang 10. september 2020]). 
74. ^ Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 2 (engelsk, researchgate.net [åbnet 30. august 2020]). 
75. ↑ Natural History Museum of the Civic Community of Bern: World Spider Catalog - Phoneutria nigriventer . Hentet 15. marts 2020.
76. ↑ Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision og cladistisk analyse af cascabel spider slægten Phoneutria tilhorer 1833 (Araneae, Ctenidae), med noter om beslægtede Cteninae . I: Bulletin of the British Arachnological Society . tape 12 , nej. 2 , januar 2001, s. 79 (engelsk, researchgate.net [åbnet 11. februar 2021]). 
77. ↑ ^{a b c} Marcelo Diniz, Ana LB Paiva, Clara Guerra-Duarte, Milton Y Nishiyama Jr: En oversigt over Phoneutria nigriventer edderkoppegift ved hjælp af kombinerede transkriptomiske og proteomiske tilgange. I: PLoS ONE . tape 13 , nej. 8 , august 2018, s. 1 , doi : 10.1371 / journal.pone.0200628 (engelsk). 
78. ^ Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres giftstoffer: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 , s. 273 (engelsk). 

litteratur

• Wolfgang Bücherl, Eleanor E. Buckley: Giftige dyr og deres gift: Giftige hvirvelløse dyr . Elsevier, 1972, ISBN 978-1-4832-6289-5 (562 sider). 
• Rosana Martins, Rogerio Bertani: De ikke-Amazoniske arter af de brasilianske vandrende edderkopper af slægten Phoneutria Perty, 1833 (Araneae: Ctenidae), med beskrivelsen af ​​en ny art . I: Zootaxa . tape 1562 , nr. 1 , 2007, s. 1-36 . 
• Miguel Simó, Antonio Domingos Brescovit: Revision og kladistisk analyse af den neotropiske edderkoppeslægt Phoneutria Perty, 1833 (Araneae, Ctenidae), med noter om beslægtede Cteninae . I: Bulletin of the British Arachnological Society . tape 12 , nej. Januar 2 ., 2001 
• Richard S. Vetter, Stefan Hillebrecht: Forskel på to ofte forkert identificerede slægter (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae: Ctenidae) af store edderkopper fundet i central- og sydamerikanske fragtforsendelser. I: Amerikansk entomolog . tape 40 , nej. 2 , 2008, s. 88-93 . 
• Steve Peigneur, Maria Elena De Lima, Jan Tytgat: Phoneutria nigriventer gift: En farmakologisk skat . I: Toksikon . tape 151 , nej. 1 , juli 2018, s. 96–110 , doi : 10.1016 / j.toxicon.2018.07.008 . 
• Wolfgang Bücherl: Invertebrados: as aranhas (=  Coleção Cientistas de amanha ). Edart, 1972 (158 s.). 
• Maria Elena de Lima, Suely Gomes Figueiredo, Alessandra Matavel, Kenya Pedrosa Nunes, Carolina Nunes da Silva: Phoneutria nigriventer Venom and Toxins: A Review . I: Edderkoppegifte . Springer Nederlandene, Dordrecht 2015, ISBN 978-94-007-6646-4 , s. 1-24 , doi : 10.1007 / 978-94-007-6646-4_6-1 . 
• Leonides Rezende, Marta N. Cordeiro, Eduardo B. Oliveira, Carlos R. Diniz: Isolering af neurotoksiske peptider fra gift af den 'bevæbnede' edderkop Phoneutria nigriventer . I: Toksikon . tape 29 , nej. 10. januar 1991, s. 1225-1233 , doi : 10.1016 / 0041-0101 (91) 90195-W . 
• Paulo C. Gomes, Bibiana M. de Souza, Nathalia B. Dias, Lilian MM Cesar-Tognoli, Luiz C. Silva-Filho: Nigriventrine: En lavmolekylær masse neuroaktiv forbindelse fra edderkoppen Phoneutria nigriventer . I: Toksikon . tape 57 , nej. 2 , februar 2011, s. 266-274 , doi : 10.1016 / j.toxicon.2010.11.021 . 
• F. Rosa, G. Trevisan, FK Rigo, R Tonello, EL Andrade: Ph α1β, et peptid fra giften fra Spider Phoneutria nigriventer shows antinociceptive virkninger efter kontinuerlig infusion i en neuropatiske smerter i rotter: . I: Anæstesi og analgesi . tape 119 , nej. 1 , juli 2014, ISSN  0003-2999 , s. 196-202 , doi : 10.1213 / ANE.0000000000000249 . 
• KP Nunes, A. Costa-Gonçalves, LF Lanza, SF Cortes, MN Cordeiro: Tx2-6 toksin fra Phoneutria nigriventer edderkoppen forstærker rotterektilfunktion . I: Toksikon . tape 51 , nej. 7. juni 2008, s. 1197–1206 , doi : 10.1016 / j.toxicon.2008.02.010 , PMID 18397797 , PMC 3019117 (fri fuld tekst). 
• Luciana Maria Silva, Ana Cristina C Botelho, Rafael Pimenta, Gustavo Ferreira Martins: Strukturel analyse af giftkirtlerne hos den væbnede edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891): Mikroanatomi, fin struktur og konfokale observationer . I: Toksikon . tape 51 , nej. 4 , april 2008, s. 702 . 
• José Edson Fontes Figueiredo, Evanguedes Kalapothakis, Marcus Vinicio Gomez, Wellington Bressan: Heterolog ekspression af et insekticidgen fra den væbnede edderkop (Phoneutria nigriventer) . I: Journal of Giftige dyr og toksiner inklusive tropiske sygdomme . tape 14 , nej. 2 , januar 2008, s. 274-293 , doi : 10.1590 / S1678-91992008000200006 . 
• Volker Herzig, Richard John Ward, Wagner Ferreira dos Santos: Interseksuelle variationer i gift for den brasilianske 'væbnede' edderkop Phoneutria nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Toksikon . tape 40 , nej. 1 , 2002, s. 1399-1406 . 
• L. Oliveira-Calegário, ME De Lima, MN Cordeiro, CR Diniz: Estudo comparativo da constituição e neurotoxicidade dos venenos de aranhas macho e fêmea da espécie Phoneutria nigriventer . I: Simposio do Sociedade Brasileirade Toxinologia . Abstract, 2000, s. 11 . 
• Marta do Nascimento Cordeiro, Michael Richardson, John Gilroy, Suely Gomes de Figueiredo, Paulo SL Beirão: Egenskaber ved giften fra den sydamerikanske '' væbnede '' Spider Phoneutria Nigriventer (Keyserling, 1891) . I: Journal of Toxicology: Toxin Reviews . tape 14 , nej. 3 , januar 1995, ISSN  0731-3837 , s. 309-326 , doi : 10.3109 / 15569549509019466 . 
• Roberta Amaral Mafra, Suely Gomes Figueiredo, Carlos Ribeiro Diniz, Marta Nascimento Cordeiro, Jáder Dos Santos Cruz: PhTx4, en ny klasse af toksiner fra Phoneutria nigriventer edderkoppegift, hæmmer optagelsen af ​​glutamat i rottehjernesynaptosomer . I: Hjerneforskning . tape 831 , nr. 1-2 , juni 1999, s. 297-300 , doi : 10.1016 / S0006-8993 (99) 01472-9 . 
• Marcelo Diniz, Ana LB Paiva, Clara Guerra-Duarte, Milton Y Nishiyama Jr: En oversigt over Phoneutria nigriventer edderkoppegift ved hjælp af kombinerede transkriptomiske og proteomiske tilgange. I: PLoS ONE . tape 13 , nej. 8 , august 2018, s. 1-29 , doi : 10.1371 / journal.pone.0200628 . 
• Celio J Castro-Junior, Julie Milano, Alessandra Hugo de Souza, Juliana Figueira da Silva: Ph α1β- toksin forhindrer capsaicin-induceret nociceptiv adfærd og mekanisk overfølsomhed uden at virke på TRPV1-kanaler. I: Neurofarmakologi . tape 71 , doi : 10.1016 / j.neuropharm.2013.04.001 . 
• Wolfgang Bücherl: Biologi og gift for de vigtigste sydamerikanske edderkopper fra slægten Phoneutria, Loxosceles, Lycosa og Latrodectus . I: Amerikansk zoolog . tape 9 , nej. 1 , februar 1969, s. 157-159 . 

Weblinks

• Phoneutria nigriventer i World Spider Catalogue
• Phoneutria nigriventer hos Global Biodiversity Information Facility
• Claudio Wessloh: Phoneutria. Statens museum for naturhistorisk Karlsruhe , adgang til den 19. september 2020 . 
• Lawrence E. Reeves, Jennifer L. Gillett-Kaufman: Bevæbnede edderkopper. University of Florida , adgang til 19. september 2020 . 
• Niedersachsen statskontor for forbrugerbeskyttelse og fødevaresikkerhed : Bananedderkopper - og hvad der ligger bag. Niedersachsen statskontor for forbrugerbeskyttelse og fødevaresikkerhed, adgang til den 15. marts 2020 . 
• Claudio Wessloh, Hubert Höfer: "BANANA SPIDERS". Arachnologische firma e. V., adgang til den 11. november 2020 . 
• Lennart Pettersson: Brasiliansk vandrende edderkop, (Phoneutria nigriventer, Keyserling 1891) i terrarium. I: Minax Tarantulas. Arkiveret fra originalen den 6. september 2019 ; tilgået den 3. maj 2019 . 
• Wissenschaft.de: erektion efter et edderkoppebid. I: Wissenschaft.de. Konradin Medien GmbH, 18. september 2007, tilgået den 10. marts 2021 .