insekter

insekter
Honningbi (Apis mellifera)

Honningbi ( Apis mellifera )

Systematik
uden rang: Primordiale mundinger (Protostomia)
Over bagagerum : Smeltende dyr (Ecdysozoa)
Bagagerum : Leddyr (leddyr)
Understamme : Seks fod (Hexapoda)
Klasse : insekter
Videnskabeligt navn
Insecta
Linné , 1758
Underklasser

Insekter (Insecta), også kaldet insekter eller kerfe , er de mest artsrige klasse af leddyr (Leddyr iøvrigt) og samtidig den mest artsrige klasse af dyr med absolut flertal . Næsten en million insektarter er hidtil blevet videnskabeligt beskrevet (925.000 ifølge Grimaldi / Engel 2005, 865.000 ifølge Nielsen / Mound 1997). Dette betyder, at mere end 60 procent af alle de beskrevne dyrearter er insekter. Ifølge forskellige ekstrapoleringer regner man dog med et multiplum, hvorved der mistænkes millioner af uopdagede arter, især i de tropiske regnskove . Fossile insekter blev fundet for første gang for omkring 400 millioner år siden i Devonian .

Ordet "insekt" (fra latin īnsectum " incised ") blev vedtaget som et fremmed ord i det 18. århundrede og betyder derfor "incised (animal)", der henviser til de stærkt adskilte kropsdele. Det er en lån oversættelse af antikke græske ἔντομα [ζῶα] éntoma Zoa , tysk , insekter, 'insekter (bogstaveligt, indridset [dyr]' til ἐντέμνειν entémnein , tysk , skære ' ), som i Entomologi ( Entomologi ) er inkluderet. Udtrykket "kerbtier" går tilbage til den tyske forfatter Philipp von Zesen . Tidligere blev det videnskabelige navn Hexapoda (græsk for "seksfodet") brugt, som nu er forbeholdt en gruppe på højere niveau (se afsnit om systematik).

Myrer , ligesom den brun-sorte hestemyr her , viser de separate kropsdele af insekterne særligt tydeligt.

Ekstern anatomi

Skema for insektens anatomi
A - hoved (hoved)
B - thorax (bryst)
C - mave (mave)

1. Antenne
2. Ocellus (front)
3. Ocellus (øverst)
4. Kompleks øje ( sammensat øje )
5. Hjerne ( øvre faryngeal ganglion )
6. Prothorax
7. Back (dorsal) arterie
8. Trachea
9. Mesothorax
10. Metathorax
11. Første par vinger
12. Andet par vinger
13. Midtarm
14. Hjerte
15. Æggestok
16. Hindgut (endetarm) )
17. Anus
18. Vagina
19. århundrede . mave sidet nervesystem ganglier
20. Malpighian tubuli
21 Tarsomer
22 pretarsus
23 Tarsus
24 skinneben
25 femuren
26. trochanter
27 fortarm
28 Thoraxganglion
29 coxa
30. spytkirtel
31 subesophageal
32. mouthparts

Insekternes størrelse varierer meget og er mellem en og 20 millimeter for de fleste arter. Den mindste art er hymenoptera ( dværghveps ), der parasiterer i æg fra andre insekter , hannen af ​​den mindste kendte art er 0,15 (til 0,24) mm lang. De mindste fritlevende insekter er dværgbiller med en kropslængde på 0,4 mm (endnu mindre tal er baseret på målefejl). De største kendte insekter er stick insekter med en kropslængde på ca. 33 centimeter og giant longhorn bille ( Titanus giganteus ) med en kropslængde på 15 centimeter. Afhængigt af deres livsstil kan insektlegemet være aflangt, fladt eller mere eller mindre sfærisk.

Fælles for alle insekter er et eksoskelet lavet af det størkende strukturelle protein sclerotin og polysaccharid chitin såvel som den anatomisk mest synlige opdeling i de tre sektioner ( Tagmata ) hoved (caput), bryst ( thorax ) og underliv ( underliv ) og tilstedeværelsen af ​​nøjagtigt tre par ben. Alle kropsdele består af individuelle segmenter, der har en bagplade ( tergit ), en maveplade ( sternit ) og sideplader ( pleurit ). På siden af ​​de enkelte segmenter oprettes åbninger i luftrørssystemet , såkaldte spirakler , i den grundlæggende konstruktionsplan , hvis faktiske antal dog kan variere meget med insekternes individuelle takster. Ekstremiteter og deres dele ( munddele , styli , gonopoder ) kan også vises parvis i hvert enkelt segment. Brystkassen har seks ben (tre par). Hvert segment har også et par ganglier i mave ledningen , med ganglier af hovedet smeltet til at danne en øvre og nedre svælg ganglion. Mellem de enkelte segmenter er der elastiske membraner, de intersegmentale membraner , som gør det muligt for segmenterne at bevæge sig i forhold til hinanden og ændre kroppens volumen under ægproduktion, fodring eller vejrtrækning. I tilfælde af stift sammensmeltede segmenter, for eksempel i hovedet, er disse membraner ikke til stede.

Eksoskeletet danner det ydre lag af insektets krop. Denne neglebånd er dannet af en underliggende epidermis . Sanseorganerne og forskellige kirteludgange af insektet er indlejret i det. Med større eller mindre involvering af epidermis danner exoskeleton forskellige overfladestrukturer, herunder vorter, torner, hår, børster, skæl og bump. Det ydre lag af insektet eller individuelle kropsdele kan farves på grund af opbevaring af farvestoffer ( pigmentfarver ) eller på grund af specielle lysbrydende overflader ( interferensfarver ).

De vigtigste sensoriske organer, der anvendes, er hårsensler , som fordeles over kroppen. Disse reagerer på stød og vibrationer, men kan også opfatte lugt, fugt eller temperaturer. Nogle af disse sensoriske celler er grupperet i sensoriske organer, såsom Johnston-orgelet på antennens pedicellus eller trommehindende organer til lydopfattelse, som for eksempel findes i langfølende rædsler . Dette gør det muligt at opfatte vibrationer i området fra 1 Hz til 100.000 Hz. De sammensatte øjne og ocellerne tjener som optiske sensoriske organer, og i mange larver også larvespidsøjne .

Insekthovedet: øjne, antenner, munddele

Hoved af en guldsmed med sammensatte øjne og oceller

Insekthovedet består af en forreste sektion, hvis segmentære natur er kontroversiel (ifølge den tidligere fremherskende Articulata-hypotese svarer det til annelidernes akron ) og fem andre sammensmeltede segmenter og bærer øjnene og lemmerantennen samt et typisk apparat af munddele fremstillet af parrede kæber og maxillae og et uparret labium . Følgelig er den mundåbning, gennem hvilken mad tages, også placeret på hovedet. De eksternt synlige sømme på insektens hoved har intet at gøre med segmentgrænserne med en undtagelse, grænsen mellem det femte og det sjette segment ( postoccipital sutur ).

De sammensatte øjne sidder på den forreste sektion, ved siden af ​​dem har insekter trepunktsøjne ( oceller ) i den grundlæggende konstruktionsplan for lys og mørk opfattelse. Det andet segment er antennesegmentet med den flagellerede antenne, der er typisk for insekter . Dette adskiller sig fra den leddelte antenne, der findes i de originale hexapoder, idet den kun har et basal- eller skaftelement med muskler, scapus . Følgende vendbare led, pedicellus , kan bevæge sig sammen med flagellum i forhold til scapus. I pedicellus er der Johnstons orgel, et sensorisk organ, der kan reagere på vibrationer og lyd. Selve svøben har forskellige længder og kan også formes meget forskelligt. Det har sensoriske celler, der primært tjener til at opfatte lugte.

Høst myre i scanningselektronmikroskopet

Det tredje segment er det interkalare segment , som igen ikke har nogen egne strukturer (det svarer til det andet antennesegment af krebsdyrene ). På det fjerde til det sjette segment findes mundstykkerne, der begynder med kæberne og kæberne, som hver er parret, og til sidst med labium, som ikke er parret på grund af en vedhæftning af basal falanks og lukker mundhulen bagved. Forenden er dannet af clypeus med labrum . Underkæben består kun af et lem. Som et bidende og tyggeværktøj er det det stærkeste mundværktøj i de fleste insekter.Maksillen viser ekstremitetskarakteristikken i munddelene meget tydeligt og minder om den delte knogle af krebsdyr. Den består af et basalsegment , coxopoditen , der er opdelt med en cardo og en stipes . Dette efterfølges af to Kauladen , som Galea og lacinia kaldes, samt en multi-element probe , palp maxillary . Labium svarer til denne struktur med undtagelse af, at de to coxopoditter er smeltet sammen her og danner en fælles basalplade , der er opdelt i mentum og submentum . Også her er der to tygger på hver side, glossae og paraglossae samt en palpus, palpus labialis . Især palperne har sensoriske celler til lugt og smagsopfattelse. Yderligere strukturer i mundhulen er hypopharynx som en tunge-formet dannelse af den orale vestibule og epipharynx på indersiden af ​​labrum.

Den her beskrevne konstruktionsplan svarer til insektens grundmønster og kaldes den tyggebidende type. Ved at ændre de enkelte strukturer til at tilpasse sig forskellige diæter, kan forskellige andre typer munddele udvikle sig fra denne type, herunder de flikke-sugende munddele af mange fluer eller de sviende sugende munddele af myg eller bedbugs .

Brystkassen

Dice flue i terninger ( Empis tesselata )
Humling af en humle

Brystkassen består altid af tre segmenter og bærer de seks ben i alle insekter og også de to par vinger i vingede insekter. De enkelte segmenter betegnes som protothax , mesothorax og metathorax på grund af deres position i forhold til hinanden . Hvert af disse segmenter bærer et par thoraxben, der ofte er formet som gåben . Afhængigt af deres funktion kan disse ben designes meget forskelligt, men har altid den samme grundlæggende struktur. De består af en hofte ( coxa ), en efterfølgende lårring ( trochanter ), låret ( lårbenet ), skinnen ( tibia ) og en leddefod ( tarsus ), der består af et til fem tarsalmedlemmer og en praetarsus. Praetarsus har normalt to kløer og i tilfælde af mange insekter flere andre strukturer, der primært tjener til at holde på forskellige overflader.

I det vingede insekt har meso- og metathorax hver et par vinger , som kan udvikles forskelligt i de forskellige grupper af insekter. Da meso- og metathorax danner en enhed her, betegnes de sammen som pterothorax (fra det græske pteron = "vinge, fjer, finn").

De oprindelige insektgrupper såsom stenhoppere og den lille fisk er dog vingeløse, derfor er vinger ikke inkluderet i insektens grundplan og opstod først senere inden for insekterne med udviklingen af ​​de flyvende insekter . I stedet for, i grundplanen, har insekter duplikater af epidermis på siderne af brystsegmenterne , der er kendt som paranota og betragtes som vingernes forløberstrukturer.

Maven

Maven består oprindeligt af elleve segmenter, hvoraf dog nogle af de forskellige insekt taxa er smeltet eller gået tabt. Abdominalsegmenterne bærer kun modificerede ekstremiteter og ingen rigtige ben. For eksempel kan styli findes , især i larveformer. Derudover har en række insektgrupper cerci på det sidste segment, som er designet til forskellige funktioner. Gonopods, der danner parringsorganerne hos hannerne og kvindens ovipositor , er også transformerede ekstremiteter. I modsætning til thorax indeholder maven meget få muskler; i stedet er de fleste organsystemer placeret her.

Intern anatomi og fysiologi

Nerve- og endokrine systemer

Insektnervesystem
( A termit , B svømningbille , C- flue )
1  øvre  faryngeal ganglion
2  sub pharyngeal ganglion
3 andre nerveknuder

Den insektets nervesystem væsentlige svarer til den fælles grundstruktur mandibulata , som omfatter krebsdyr og tusindben samt dem . Den består af et par mavesnor, der har et par ganglier i hvert segment. I hovedet smeltes ganglierne til at danne en øvre pharyngeal ganglion, hjernen og en subpharyngeal ganglion, som begge er forbundet med hinanden via pharyngeal-konnektoren . Selve hjernen har et meget stort frontområde, protocerebrum , hvorfra områder på begge sider udstråler ind i midten af ​​de komplekse øjne, der kaldes lobi optici . Ocellerne er også innerveret af denne del af hjernen. Fra deuterocerebrum , den anden del af hjernen, trækker nerver ind i antennerne, og tritocerebrum forsyner foregut med nerver gennem en tritocerebral commissure. Mundstykkerne leveres af det fjerde til det sjette segment ganglier, der er koncentreret i underkanalganglierne. Abdominal marv løber gennem brystkassen i form af et typisk rebstige nervesystem , med tre særligt store par ganglier i thorax, der forsyner benene og (hvis de er til stede) vingerne. I grundplanen indeholder maven 7 normale par ganglier og en ganglionmasse i det ottende abdominalsegment, som består af ganglierne i alle efterfølgende segmenter.

Det autonome nervesystem består af tre sektioner. Den forreste sektion er dannet af nerverne i munden og forreste område med frontal , hypocerebral og ventrikulær ganglion samt corpora cardiaca og corpora allata . Den anden sektion er dannet af den parrede abdominal ganglier-kæde, som er ansvarlig for innerveringen af ​​spiraklerne. Den bageste del af tarmen og kønsorganerne leveres af kaudalnerven. Især i hjernen har insekter også neurosekretoriske kirtler, som også inkluderer de tidligere nævnte corpora cardiaca og corpora allata. Sidstnævnte frigiver det unge hormon , som påvirker udviklingsstadiet under multen . Selve fyldningen induceres af fældningshormonerne, især ecdysonen .

vejrtrækning

Insekternes åndedrætsorganer er stort set stive rør, der løber gennem hele kroppen og strækker sig i stadig finere rør til organerne og individuelle celler. Dette system er kendt som luftrørssystemet og udvikler sig indad fra epidermisens invaginationer . Tilsvarende er luftrøret ligesom insektens yderside dækket af en epidermis og en foring af kitin. Denne neglebånd er afstivet af taenidia , spiralformede strukturer, der vikles rundt om røret for at forhindre det i at kollapse. Luftrøret åbner udad i åndedrætsåbninger kendt som spiraler.

Åndedrætsprocessen er primært passiv. Denne form for vejrtrækning betyder også, at insekter kan blive større i varmere områder. I ret kolde områder er luftens molekylære bevægelse utilstrækkelig til at forsyne den indre luftrør med tilstrækkelig ilt. Luftudvekslingen reguleres imidlertid ved muskuløs kontrol af spiraklerne og kan øges ved ventilation. I mange insekter er antallet af stigmas fra oprindeligt et par på hvert thorax- og abdominalsegment blevet reduceret ved krydsforbindelser ( anastomoser ), og i mange taxa er der udviklet luftsække til at understøtte vejrtrækning og til at lagre ilt. For vandige insekter er der også udviklet yderligere tilpasninger, der muliggør vejrtrækning under vand. I mange vandbiller og andre vandinsekter er der for eksempel et område, der har en speciel overflade til at holde en luftboble ( fysisk gæl ). Andre typer har plastron med konstant volumen eller åndedrætsrør til vejrtrækning. Især i tilfælde af akvatiske insektlarver, trækkes vejrtræknings vejrtrækning fuldstændigt, og iltet absorberes i stedet gennem luftrørslukene eller huden.

blodgennemstrømning

Blodkarsystemet af insekter består i det væsentlige af et hulrum, hæmocoel , hvor alle indre organer svømmer i blod ( hæmolymfe ) (åben blodcirkulation).

Som den resterende del af blodkarsystemet har insekter et uforgrenet, simpelt rygkar. Dette har en kontraktil del i maven, der pumper hæmolymfen ind i kroppen og kaldes følgelig hjertet ( lukket kaudalt ), og en gren, der tilfører blod til hovedet, hjernen og hovedet og aorta ( åben kranialt) ) er hedder. Blodgennemstrømningen holdes i bevægelse af peristaltikken i hjertet, mens hæmolymfen suges ind i hjertet fra et til tolv par laterale åbninger i hjertet, ostia , og pumpes frem gennem aorta ind i hovedet. Derfra spreder det sig gennem brystkassen ind i underlivet og også ind i dyrets ben og vinger. Mindre pumpesystemer på ben, antenner og vinger sikrer, at forsyningen når enderne af konstruktionerne. Der er et muskuløst såkaldt antennehjerte i hovedet, det pumper hæmolymfen ind i antenneampullerne og de tilhørende antenner. Under hjertet ligger en ryggmembran lavet af muskler og bindevæv, der fungerer som en membran, der adskiller kroppens bagside ( perikardial sinus ) fra hovedkroppen ( perivisceral sinus ) med tarmene og kønsorganerne. En anden membran ligger over abdominaldelen ( perineural sinus ) med abdominal marv.

Hæmolymfen udgør selv 20 til 40 procent af kropsvægten og består af celler, hæmocytter og flydende plasma. Det transporterer kuldioxid , proteiner , næringsstoffer, hormoner og udskillelser produceret under vejrtrækning og bruges også til osmoregulering og opretholdelse af det indre kropstryk . Blodet er normalt farveløst, men det kan også være grønligt gul; ikke kun transporterer det næringsstoffer til alle dele af kroppen, men det bringer også hormonerne til deres destinationer. Blodet indeholder specielle celler, der bekæmper patogener, og andre, der reparerer skader eller sår. I modsætning til hvirveldyrsblod indeholder insektblod ikke celler, der er relateret til respiration.

Den traditionelle opfattelse af, at insektblod har mistet sin iltfordelingsfunktion på grund af det effektive luftrørssystem, er blevet sat i perspektiv i de seneste år på grund af nye fund. Det røde blodpigment hæmoglobin er længe blevet fundet i akvatiske insektlarver, der lever under ilt-sultede forhold, f.eks. B. myggelarver er kendt. Genomanalyser har nu vist, at hæmoglobinproduktion er en af ​​de basale aktiver for næsten alle insekter. Hæmoglobin forekommer hovedsageligt i gæller og andre åndedrætsorganer, så dets funktion til vejrtrækning er sikret. Det blå blodpigment hæmocyanin blev også påvist i adskillige insektordrer ; i det mindste for en stenflue blev der også demonstreret en funktion til iltforsyningen her.

Fordøjelse og udskillelse

Catchy fra Australien: Ditaxis biseriata

Fordøjelsen finder sted i dyrenes tarmsystem. Dette er opdelt i tre funktionelle sektioner, der kaldes for- , mellem- og endetarm i henhold til deres placering . De forreste og bageste dele er dannet ektodermalt og har en foring med en chitin neglebånd, som følgelig også skal flådes. Det foregående begynder med åbningen af ​​munden og består primært af den muskulære svælget . Dette afsnit er forbundet med midtertarmen via spiserøret , som i mange insekter også kan indeholde områder til madopbevaring (ingluvies) eller en forestomach (proventriculus) med tyggestrukturer såsom kamme lavet af chitin. Midtarmen er foret med et kirtelepitel og producerer de enzymer, der er nødvendige for fordøjelsen. Det er også her, absorptionen af næringsstoffer finder sted , som i mange insekter finder sted i blinde rør (caeca) eller krypter. I caeca og krypter kan endosymbiotiske mikroorganismer ( bakterier , svampe eller flagellater ) også leve i mange insekter . B. til nedbrydning af cellulose . Derudover blev en endogen cellulase påvist i nogle få insekter (hos termitarten Reticulitermes speratus og Coptotermes formosanus ). Oprindelsen til dyrecellulasegenet ses i den sidste fælles forfader til Bilateria .

De ufordøjelige rester ( ekskrementer ) udskilles gennem endetarmen. Den udskillelse af insektet via små blinde rør, som åbnes ved overgangen af mellemtarmen til endetarmen i tarmen. Disse kaldes malpighiske skibe og er ligesom endetarmen af ​​ektodermal oprindelse. I cellerne i disse rør udtages kvælstofholdige udskillelser aktivt fra hæmolymfen og udskilles med udskillelsen. I rektal papiller trækkes vand ud fra affaldsprodukterne, før de udskilles.

De fede kroppe , som er store lapper i insektens underliv, er vigtige strukturer til opbevaring af næringsstoffer og ekskrementer . Ud over opbevaring bruges de til at syntetisere fedt og glykogen og nedbryde aminosyrer .

Kønsorganer

Med undtagelse af nogle få arter er alle insekter separate køn. Meget få arter er hermafroditter ; et antal arter reproducerer gennem parthenogenese .

Parring af den blåvingede demoiselle

Hannerne har parret testikler til spermproduktion i underlivet, som er forbundet til parrede sædblærer (Vasa seminales) via spermatic kanaler (Vasa deferentia). Disse fører til en uparret eller parret ejakulationskanal , ductus ejaculator , og derefter udad via mere eller mindre komplekse reproduktive organer, aedeagus , hovedsagelig i det niende abdominale segment. Derudover kan der være yderligere kirtler, der danner sædvæsker eller stoffer til dannelse af spermatoforer og føjer dem til sædcellerne.

De æggestokke af hunnerne er også oprettes normalt i par. De består normalt af en klump af individuelle æggestokkesnore, som er kendt som ovarioler . Hver af disse består af et ovarioles germarium , hvor æggene produceres, og et Vittelarium til fremstilling af æggeblommecellerne . Afhængig af måden, hvorpå æggene forsynes med æggeblomme, skelnes der mellem tre forskellige former for æggestokke, som kan forekomme i forskellige insekt taxa. I den første form, kaldet panoistisk ovariole, leveres individuelle æg i Vitellarium med æggeblomme. I den meroistiske-polytrofiske type har hver enkelt ægcelle flere næringsceller og modtager æggeblommen gennem dem. I tilfælde af meroistisk-telotrof ovariole forbliver den enkelte ægcelle forbundet til germarium via en næringssnor og modtager æggeblommen på denne måde. I alle typer ægceller placeres follikelceller omkring de voksende ægceller .

Ovariolerne forenes og ender i en uparret vagina , der ender mellem det syvende og niende abdominalsegment enten direkte uden for eller i en parringspose, bursa copulatrix (undtagelse: mayflies). I vaginaområdet har næsten alle insekter en sædopsamlingslomme, receptaculum seminis og forskellige fastgørelseskirtler til fremstilling af cementstoffer eller lignende kan også være til stede.

Levesteder

Sissende kakerlak , endemisk til Madagaskar

Med undtagelse af havene findes insekter i næsten alle levesteder og områder på jorden. Den største mangfoldighed af arter findes i de tropiske områder , mens der i ekstreme levesteder som polarområderne , de høje bjerge og de kystnære havområder kun er meget få, men meget tilpassede insektarter. Således finder man omtrent i Antarktis , det kironomide Belgica antarktis , på havoverfladen til bugs, der tæller halobater og tidevands watt, larverne i midter af slægten Clunio .

Nogle arter er meget specialiserede og forekommer derfor kun i særligt egnede levesteder ( stenoke arter), mens andre på den anden side kan leve i næsten alle levesteder med undtagelse af ekstreme levesteder ( euryoke arter) og blev delvist fordelt over hele verden af ​​mennesker, så de nu er kosmopolitaner . Sidstnævnte omfatter hovedsageligt forskellige typer kakerlakker , myrer og termitter samt honningbier, der holdes som husdyr .

De fleste insekter lever i jorden eller på strukturer tæt på jorden såvel som på og i planter. Det antages, at omkring 600 arter af insekter er forbundet med hver træart i de tropiske regnskove, med i alt omkring 30 millioner insektarter til 50.000 træarter. Et antal insekter lever også af dyrearter, for det meste som ektoparasitter såsom de forskellige typer dyrelus og lopper eller som kommensaler og jægere i pelsdyrene. Mennesker er ingen undtagelse her, da de forskellige typer menneskelige lus kan findes på dem . Insekt endoparasitter er mindre almindelige i dyr. Der kan især nævnes de her Diptera tilhørende slyngelfluer , hvor larverne i svælget ( cephenemyiini ), næsehulen ( Nasendasseln ) eller endda i maven ( gasterophilinae ) udvikler planteædere.

Livsstil

Lacewing larve byder på et bladlus

På grund af deres mangfoldighed har insekter nu fundet næsten enhver økologisk niche, der passer til deres størrelse . Et stort antal arter spiller en vigtig rolle i remineraliseringen af organiske stoffer i jorden, i strøet, i dødt træ og i andre organiske strukturer. Denne gruppe inkluderer også lignedbrydere, der kan findes i dyrekroppe. Mange andre arter lever som planteædere på levende dele af planter, spektret spænder fra rodhår og træ til blade og blomster. En række arter lever som nektar- og pollensamlere og spiller en vigtig rolle i plantebestøvning . Stadig andre insekter lever i og på svampe og lever af dem. En stor gruppe af insekter rovdyr lever af andre insekter eller mindre bytte. Den sidste gruppe er de insekter, der lever af dele af større dyr som hår, skalaer og lignende. Denne gruppe inkluderer også de mange parasitter blandt insekter, der for eksempel suger blod eller udvikler sig i levende væv.

En specialitet inden for insekter er forskellige typer af statsdannende insekter . Denne form for sameksistens har udviklet sig flere gange uafhængigt af hinanden i termitter og forskellige hymenoptera ( myrer , bier , hvepse ). Med disse dyr opbygges en insekttilstand, hvor de enkelte dyr påtager sig bestemte roller i samfundet. Ofte fører dette til dannelsen af kaster , hvis medlemmer er morfologisk og i deres opførsel ens. For eksempel har mange myrer arbejdere, soldater og redere. I disse tilfælde overtager kun meget få kønsdyr reproduktion inden for insekttilstanden, undertiden kun en enkelt dronning, der lægger befrugtede og ufrugtede æg.

Reproduktion og udvikling

Vandstriders parring

I tilfælde af insekter finder sædtransmissionen oprindeligt sted via spermatoforer, dvs. sædpakker. I tilfælde af stenhoppere og fisk placeres disse på jorden af ​​hannerne og optages af hunnerne. I alle de følgende grupper af insekter er der direkte sædoverførsel gennem kopulation , hvor sædcellerne indføres direkte i vagina eller bursa copulatrix og enten befrugter ægcellerne her eller sendes til receptaculum seminis til opbevaring. De fleste insekter lægger æg efter parring ( ovoparia ), andre er ovoviviparøse , så de inkuberer æggene, mens de stadig er i kroppen, indtil de er klar til at klække . Det er endnu mere sjældent, at der udvikles fuldt udviklede larver ( larviparia ) eller endda pupper ( pupiparia ).

Den furer er overfladisk i de fleste insekter . Dette betyder, at der på det meget æggeblommerige æg med en central æggeblomme (centrolecitalt æg) dannes et furecenter, hvorfra furen starter. I dets område dannes adskillige datterkerner med omgivende plasma (spaltningsenergier), som deler sig i et enkeltlags blastoderm som et dækkende epitel eller serosa omkring æggeblommen. I det ventrale område dannes et kimsystem, der vokser ind i æggeblommen som en kimlinje og danner et hulrum (fostervand). Hovednukleareringen finder sted i denne hule, hvorefter kimen ruller udad igen, og dyrets ryg kan lukkes over æggeblommen. Æggene udklækkes derefter larver (unge stadier med deres egne larveegenskaber) eller nymfer (unge stadier uden deres egne egenskaber).

Hornet kommer ud af sin puppeskal

Uden for ægget følger den postembryoniske udvikling, ifølge hvilken insekter klassisk er opdelt i hemimetaboliske og holometaboliske insekter . Imidlertid er kun sidstnævnte også en taksonomisk gruppe, da den hemimetaboliske udvikling svarer til den oprindelige tilstand. Udviklingen er meget forskellig i de forskellige grupper og afhænger meget af livsstilen for de unge stadier og de voksne . I alle hemimetabolske insekter udvikler det voksne dyr, imago, sig gennem et andet antal larve- eller nymfestadier uden et puppestadium. Der er altid en smeltning mellem de enkelte faser, hvor den gamle neglebånd smides af og en ny oprettes. Afhængig af koncentrationen af ​​det unge hormon i blodet er der enten en molt fra en larveform til den næste (hvis der er meget ungdommeligt hormon) eller fra en larveform til en imago (hvis der er lidt unghormon) . Et andet hormon, ecdysone, bestemmer tidspunktet for smeltning . Ved fældning vokser dyrene, og individuelle træk er nyoprettet. Dette gøres gennem histolyse af individuelle strukturer og dannelse af imaginære systemer eller eversion af specielle imaginale diske .

Brandbugs , larver og voksne

I de fleste hemimetabolske insekter, såsom de forskellige former for græshopper eller bedbugs , ligner nymfen grundlæggende det voksne dyr og har bortset fra de manglende vinger ingen specielle larvertilpasninger. På den anden side er der også hemimetabolske insekter med ægte larver, for eksempel guldsmed eller fluer . En finere opdeling af hemimetabolismen er mulig. Man taler for eksempel om en paleometabolisme (små fisk, stenhoppere ), når larverne næsten ikke har nogen egenskaber og kun udvikler sig til et billede ved at ændre deres størrelse. Den heterometabolism er primært karakteriseret ved en trin-for-trin udvikling af vingerne og forekommer i guldsmede, sten fluer og mest Schnabelkerfen. Endelig er der neometabolismen , hvor vingesystemerne kun oprettes i de sidste to larvestadier; dette er tilfældet med nogle cikader og de frynsede vingefugle .

Holometabolske insekter gennemgår en metamorfose , der starter fra ægget via larven til puppen og derefter til det voksne dyr ( imago ). Larven har ofte ikke den mindste fysiske lighed med imagoen og har en række egne egenskaber, herunder forskellige levesteder og fødekilder sammenlignet med imagoen - en ikke ubetydelig økologisk fordel ved holometabolen.

Befolkningsdynamik

De populationsdynamikken for mange insektarter har en ca diskrete karakter: I den tidsmæssige udvikling af en population, differentieret, kan ikke-overlappende generationer identificeres.

Hvis man skriver for størrelsen, eller efter normalisering, overflod , af en befolkning på tidspunktet og for antallet af afkom, der genereres pr. Person, resulterer den enkleste mulige beskrivelse af en populationsdynamik:

Hvis andelen af ​​afkom, der reproducerer sig selv på det tidspunkt, afhænger af befolkningens størrelse på det tidspunkt , opnår man et funktionelt forhold af formen:

med en funktion . Forskellige konkrete tilgange er mulige for dette ved f.eks . At bruge Hassell-ligningen . En direkte afhængighed af fertilitet af befolkningsstørrelse fører til en lignende formalisme .

Fossil rekord

Fossil juvelbille fra Messel Pit

Den tidligste udbredt et insekt associeret fossil er Rhyniognatha hirsti fra Pragian , en fase af Devon cirka 407 millioner år siden. Den ældste springhale, Rhyniella forløber , kommer fra den samme formation og blev betragtet som det ældste insekt, så længe de blev talt blandt insekterne. Disse relativt avancerede fossiler antyder en lang evolutionær historie, der sandsynligvis går tilbage til Silurian. Insekter er derfor sandsynligvis kun lidt yngre end de ældste fund fra landdyr. Da relikvierne fra Rhyniognatha, der er vanskelige at fortolke, inklusive formodentlig mandibler, har overlevet, er udsagn om, hvordan det så ud, og hvilken slags forhold det skulle klassificeres i dag, spekulative. De første deskriptorer betragter endda en forbindelse med vingede former som tænkelige, hvilket dog stadig er meget spekulativt. Nylige undersøgelser antyder endda, at det faktisk var et myriapod. Faktiske fossile fund af vingede insekter handler om klipper i den nedre kulstof-øvre kulstofgrænse , det vil sige de er omkring 95 millioner år yngre. (Ældre Devoniske fund, beskrevet som Eopterum devonicum , viste sig senere at være resterne af krabbens karapace .) Vingede insekter er til stede her fra en række forskellige ordrer, inklusive både levende og uddøde. Vingemorfologien tillod allerede forskellige flystile. Den kulstofholdige fauna omfattede z. B. Palaeodictyoptera , som undertiden havde små vingelignende vedhæng på det første thorax segment. Under kulstofferne udgjorde disse gamle ordener omkring en tredjedel af insektfaunaen; Kakerlakker var rige på individer, men ikke særlig rige på arter. Af de 27 insektordrer, der blev registreret i kulstofferne, døde 8 ud ved overgangen til perm eller lidt senere. Tre andre ordrer døde ud ved overgangen til Trias. Siden denne evolutionære flaskehals er alle overlevende linjer steget mere eller mindre støt i mangfoldighed frem til i dag, og den tredje masseudryddelse ved kridt / tertiær grænse ser ud til kun at have lidt påvirket insekterne. Overraskende nok er det ikke hurtigere specieringsrater, men snarere reducerede udryddelsesgrader, der synes at være vigtigere for denne øgede mangfoldighed.

Både stråling såvel som længere perioder med lave arter og få evolutionære innovationer kan være forbundet med markante udsving i iltniveauet på jorden i den paleozoiske æra, forlængede perioder med meget få fossile fund skyldes derfor sandsynligvis ikke udelukkende på tilfældigheder i fossile optegnelser, men kan være rigtige. I perioder med usædvanligt højt iltindhold levede spektakulære kæmpe insekter med kropsstørrelser, der er op til ti gange større end alle nyere former. Den originale guldsmed Meganeura monyi (fundet i Commentry, Frankrig) opnåede et vingefang på 63 cm, Meganeuropsis permiana siges at have haft en vingefang på 71 cm, sandsynligvis tæt på den øvre grænse for leddyrsplan for flyveevne .

I Perm dukkede de fleste moderne insektordrer op, men netop den dominerende i dag spillede holometabolske insekter i lang tid en underordnet rolle, og kun fra Trias opstod i dette en ægte eksplosion af arten og forskellige former. Årsagerne til denne succes ses i masseudryddelsen i slutningen af ​​Perm (tidligere dominerende insekter døde ud), i bedre modstand mod det tørre klima i Perm og i spredning af frøplanter .

Alle aktuelt anerkendte insektordrer og næsten to tredjedele af familierne er også fossile, hvorved deres antal tertiære arter korrelerer godt med deres nuværende. Sommerfuglene, der er fossiliserede mindre artsrige, er en undtagelse.

Systematik

Tre grupper, der traditionelt tælles blandt de insekter som urin insekter, de springhaler (springhaler), dobbelt haler (diplurer) og ben smagsprøve (proturer) er ikke længere betragtes som egentlige insekter. De er anført her sammen med disse inden for hexapods (Hexapoda) modergruppe . Både Hexapoda og insekterne som sådan betragtes som sikre taxa på grund af deres typiske egenskaber ( apomorphies ) . Den egentlige søstergruppe af insekter i Hexapoda er dog kontroversiel.

Klassisk system

Insekterne er ofte i kontrast som gratis kattekillinger (Ectognatha) med sæk poter (Entognatha), som består af den navngivne systematiske enheder af urin insekter. De har en flagel antenne med en base ben ( scapus ) og en pedicellus med en Johnstonian organ som den vigtigste iboende egenskaber . Den egentlige svøbe gik tilbage til det oprindelige tredje link på antennen, som var opdelt i et andet antal svømsegmenter. Yderligere apomorfier er besiddelsen af tentoriumets baggrene , en skeletstruktur i hovedet, parrede kløer på praetarsus med en artikuleret forbindelse til det samme. Selv den primære struktureret i fem Tarsenglieder Tarsus og omdannelsen af ​​den bageste Abdominalextremitäten til gonopoder og deltagelse i den samme ovipositor ( ovipositor ) af hunnerne betragtes som et nyerhvervet træk. Det oprindelige eponymistiske træk, de udsatte kæber, er et originalt træk ( plesiomorphism ), som allerede var til stede i de almindelige forfædre til krebsdyr , tusindben , tusindben og hexapoder ( mandibulata ).

Inden for insekterne skelnes der i det klassiske system i dag, afhængigt af kilden, forskelligt antal underklasser, overordnede og ordrer. Dette skyldes det faktum, at insektgrupperne faktisk er beslægtede med hinanden, hvilket stadig ikke er fuldt forstået, såvel som beskrivelsens forskellige synspunkter om arrangementet inden for en klassisk hierarkisk beskrivelse. Følgende system skal følges i dette arbejde; Forskelle i forhold til andre værker optræder først og fremmest i rækken af ​​guldsmedefugle og mayflies, der ofte klassificeres som en ordre, såvel som i Schnabelkerfen, hvis underordnede ordrer er opført i nogle værker som separate ordrer såvel som i græshopper , i hvor de korte antenne-rædsler og de lange følere er klassificeret som ordrer (i stedet for som underordnede ordrer som her).

Fylogenetisk systematik

Det fylogenetiske system forsøger at opbygge systemet på baggrund af det faktiske forhold. De vigtigste forskelle i forhold til det klassiske system er behandlingen af ​​de såkaldte parafyletiske grupper. Parafyletiske taxa er kun afgrænset af gamle træk, symplesiomorphies . De inkluderer ikke alle efterkommere af en egentlig fælles forfader. Den vigtigste metode er stadig en omhyggelig undersøgelse af anatomi og morfologi, herunder betydelige fossiler.

Som en yderligere metode er molekylære træer af stor betydning i dag . Molekylære stamtræer er baseret på den direkte sammenligning af homologe DNA-sekvenser . Til dette formål reproduceres de samme gensegmenter fra de forskellige organismer til sammenligning , sekventeres og sammenlignes derefter ved hjælp af polymerasekædereaktionen . Ved hjælp af forskellige statistiske teknikker er sekvenserne arrangeret i et molekylært stamtræ, der ideelt set nøjagtigt afspejler de graduerede forhold mellem de undersøgte individer. Ofte anvendte gener til det molekylære stamtræ af insekter er gener til ribosomalt RNA , histon H3 , forlængelsesfaktor 1 alfa 1 og forskellige mitokondrielle gener (fx mt-CO1 ), men i stigende grad også hele mitokondrie-DNA'et . En sammenligning på basis af hele det sekventerede genom ville naturligvis være den mest meningsfulde; det er faktisk allerede blevet foretaget på grund af de få fuldstændigt sekventerede insektgenomer. Som enhver anden metode har oprettelse af molekylære træer sine vanskeligheder og faldgruber. Som det ofte er tilfældet med nye metoder, har den indledende eufori viket for en vis desillusion, fordi for mange stamtræer trukket fra forskellige gener eller ved hjælp af forskellige metoder gav stærkt modstridende resultater. Et hovedproblem er, at mange insektordrer åbenbart opstod i hurtig rækkefølge i en hurtig stråling og derefter spredte sig over mere end tre hundrede millioner år, hvilket betyder, at informationen fra den oprindelige stråling næppe kan nedbrydes.

Nuværende forslag til fylogenetisk systematik er normalt baseret på en kombination af morfologiske og molekylære stamtavler. Derudover oprettes såkaldte supertræer, der samler resultaterne af adskillige undersøgelser uden selv at bidrage med nye data. Familietræerne, som i øjeblikket diskuteres intensivt (inklusive :), er ikke enige om adskillige punkter. Ikke desto mindre har der været adskillige forbedringer sammenlignet med tidligere systematik (klassisk basis :) skabt på et rent morfologisk grundlag.

Det fylogenetiske system klarer sig uden rækken af ​​det klassiske system over arten. Som regel bevares insektordrene som slægtskabsgrupper, selvom det er klart, at de hverken kan have samme alder eller samme faktiske rang. Følgende klassiske ordrer har utvivlsomt vist sig at være parafyletiske:

  • Kakerlakker i forhold til termitter (sandsynligvis søstergruppe: slægten Cryptocercus )
  • Støvlus, i forhold til dyrelus (sandsynligvis søstergruppe: boglus (Liposcelidae)).
  • Næbne fluer i forhold til lopper (sandsynligvis søstergruppe: Winterly (Boreidae)).

Den anden navngivne gruppe er faktisk ikke en søstergruppe i den først navngivne gruppe, men en del af den (dvs. den er tættere beslægtet med nogle af familierne end de er med hinanden). Den monofile af de andre ordrer blev bekræftet, undertiden efter tvivl, der var opstået i mellemtiden (især næbfluer med hensyn til tofløjede fluer og storfløjede fluer med hensyn til kamelhalsfluer: endnu ikke sikkert).

Systemet nedenfor (kombineret i henhold til ovenstående kilder) er usikkert, kontroversielt forskellige steder og kan ændre sig i de næste par år. Det afspejler groft den aktuelle viden. Det er i øjeblikket umuligt med tilstrækkelig sikkerhed at løse yderligere forhold inden for Polyneoptera (hvis monofy næsten er ubestridt i dag). Nogle traditionelt meget kontroversielle spørgsmål, som f.eks. Fan-vinges eller jordlus, ser ud til at nærme sig en løsning.

 insekter  

 Rock dykker


  Dikondylia  

 Lille fisk


  Flyvende insekter  

 Mayflies


  Metapterygota  

 Guldsmede


  Nye wingers  
  Polyneoptera  

 Stenfluer


   

 Fængende melodier


   

 Jordlus


  Dictyoptera  

 Fiskeri rædsel


   

 Kakerlakker og termitter



  Notoptera  

 Gladiatorer


   

 Cricket kakerlakker



  NN  

 Tares spinner


   

 Spøgelser



  Græshopper  

 Rædsel med lang sensor


   

 Kort følelse af rædsel



Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 3Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 4Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 5Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 6Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 7

  Eumetabola  
  Paraneoptera  

 Støv lus og dyr lus


   

 Omkringede vingede


   

 Schnabelkerfe


Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 3

  Holometabola  

 Hymenoptera


  NN  
    
  Neuropterida  

 Retikuleret vinget


  Neuropteriforma  

 Stor fløj


   

 Kamelhals fluer




  Coleopteroid  

 Bille


   

 Ventilatorfløj




  Mecopteroida  
  Amphiesmenoptera  

 Caddis flyver


   

 Sommerfugle



  Antliophora  

 Næb fluer


  NN  

 To-vingede


   

 Lopper













Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

betydning

Som gavnlige insekter

Da husdyrmanden især holder honningbien , de parasitære hvepse til biologisk bekæmpelse , larvernesilkeormen og i mange lande græshopper og græshopper som mad ( spiselige insekter ). Forbruget af insekter er udbredt over store dele af Afrika, Sydøstasien og Central- og Sydamerika og er kendt som entomophagy . Insekter er en proteinrig diæt; omkring 500 arter anvendes til konsum over hele verden. Imidlertid spiller et stort antal insekter også en sekundær rolle som plantebestøvere i menneskelig fødevareproduktion, da frugtning ikke kunne finde sted uden dem.

Nogle insekter opbevares også i terrarier som kæledyr . Særligt bemærkelsesværdige er de myrer , der holdes i formicariums . De hører til hymenopteraen og er derfor nære slægtninge til bier , hveps og hornets . Andre populære insekter blandt terrariedyr brugere er stick insekter, fange rædsler og forskellige arter af biller og kakerlakker, og mealworm larver (melorme), fårekyllinger og andre insekter avlet som mad til krybdyr og andre kæledyr og som agn . En udvikling i de sidste par årtier har været opbevaring af sommerfugle i store drivhuse , der åbnes for besøgende som sommerfuglehuse og nogle steder bliver seværdighederne i regionen.

Forskellige insekter anvendes også i den farmaceutiske industri , hvor det mest kendte eksempel er den spanske flue ( Lytta vesicatoria ) og adskillige andre oliebiller , der producerer stoffet cantharidin . Drosophila melanogaster og forskellige arter af græshopper og biller har etableret sig som videnskabelige forsøgsdyr . Ligets nedbrydere blandt insekter, især larverne fra forskellige fluer og biller, spiller også en vigtig rolle i kriminologien i dag . Forskningsgrenen for entomologisk retsmedicin til efterforskning af straffesager er baseret på disse dyrs forskning. Blowfly larver bruges til sårheling . Derudover anvendes forskellige typer af skalainsekter til at producere farvestoffer, lakker eller voks, såsom B. karmin (cochineal) og shellak .

Den Forsvarsministeriet i USA ledte i 2006 efter måder til at udstyre insekter selv under forvandling med mikroteknologi og som en militær "insekt cyborgs bruge".

Insekternes rolle for alle jordbaserede økosystemers funktion og især stoffers metabolisme kan normalt næppe estimeres på grund af deres allestedsnærværende. Det bliver f.eks. Klart ved bortskaffelse af kasseret organisk affald. Forskere fra North Carolina State University i Raleigh (USA) præsenterede for eksempel i en undersøgelse, der blev offentliggjort i efteråret 2014-undersøgelse, viste, at insekter på 24 anlagte vejmedianstrimler i New York- distriktet på Manhattan om året pr. Centerstrimmel, ca. 4 til 6,5 kg madaffald "bortskaffes". Den vigtigste “disponent” var en indført neozoisk myre.

Som skadedyr

Anopheles suger blod

En række insekter er kendt som skadedyr ( skadedyr ) på nyttige planter og prydplanter , træstrukturer og produkter ( træbeskyttelse ) og madforsyninger, andre lever som parasitter på mennesker og deres kæledyr . Desuden er nogle insektarter, især blodsugende insekter, der forekommer i stort antal , vektorer ( vektorer ) af sygdomme som rotterlo for pest , myg af slægten Anopheles for malaria eller tsetsefluer for søvnpine .

Angreb med plante skadedyr kan føre til store afgrødefejl i nutidens monokultur af nyttige planter. Ud over den direkte skade, der spises, overfører mange insekter også plantesygdomme, for det meste viroser og svampesygdomme. Mange andre skadedyr lever også som oplagrede skadedyr i høstede eller allerede forarbejdede materialer og fører til yderligere skade her. På den anden side er der andre typer insekter, der bruges til biologisk skadedyrsbekæmpelse, og som jager skadedyr direkte eller lægger deres æg i dem. Især anvendes forskellige parasitære hvepsearter målrettet mod specifikke skadedyr.

Insektdød

Siden slutningen af ​​1980'erne har der været tale om insektdød i Tyskland, hvilket henviser til både et fald i antallet af insektarter ( biodiversitet ) og antallet af insekter i et område ( entomofauna ). I begyndelsen af ​​2019 offentliggjorde australske forskere en global meta-undersøgelse . De evaluerede 73 undersøgelser af insektdødelighed fra forskellige regioner i verden og kom til den konklusion, at der havde været et massivt fald i insekters biomasse og biodiversitet i de foregående årtier.

Materialer på insekter

Kød flue rengøring selv (4:05 minutter film) - 6 MB Xvid i Ogg -Container
Filmen viser en kød flue i Portugal, der renser sine vinger og hoved med hjælp fra sin forreste og bageste ben. For at kunne se de meget hurtige bevægelser af fluen bedre afspilles filmen med halv hastighed.

Museer / samlinger

For at registrere biodiversiteten og den række af variationen af de insekter, insekt kollektioner er skabt af private samlere og videnskabelige institutioner. Især museets samlinger når betydelige størrelser og antal individer. Den videnskabelige insektsamling i Natural History Museum of the Admont Abbey ( Styria ) ejet af fader Gabriel Strobl (1846–1925) indeholder for eksempel omkring 252.000 eksemplarer fra 57.000 forskellige arter, Diptera-samlingen med omkring 80.000 konserverede prøver og omkring 7.500 forskellige artsnavne er en af ​​de tre vigtigste slips samlinger i Europa.

Private samlere laver også ofte insektsamlinger; Frem for alt indsamles iøjnefaldende sommerfugle og biller ofte på grund af æstetiske præferencer eller sjældne arter på grund af deres sjældenhedsværdi. En samling af rent æstetiske grunde tilrådes ikke, da især populationer af sjældne sommerfugle som den europæiske Apollo- sommerfugl kan bringes til randen af ​​udryddelse på grund af lidenskaben for at samle (ud over deres tab af levesteder og andre grunde). På den anden side er der økonomiske interesser i lidenskaben for at indsamle, som er særlig populær i Europa og Nordamerika, især i tropiske lande. Der opdrættes sommerfugle og andre populære insekter på specielle gårde og sendes til samlere.

Kulturel betydning

Især nyttige insektarter som honningbier og andre arter, der lever i deres umiddelbare nærhed, har fundet vej ind i menneskelig kultur. Den mest kendte behandling af insektmotivet i litteraturen er Maya the Bee and Her Adventures af Waldemar Bonsels . I musik er den mexicanske folkesang La Cucaracha og The Bumblebee's særlig populære. Sidstnævnte fandt også vej ind i heavy metal gennem bandet Manowar . I Tyskland flyver børnerim Maikäfer ! længe været en kulturel fælles ejendom.

Se også

litteratur

Weblinks

Commons : Insekter  - Samling af billeder, videoer og lydfiler
Commons : Insekter som tema  - samling af billeder, videoer og lydfiler
Wiktionary: Insekt  - forklaringer på betydninger, ordets oprindelse, synonymer, oversættelser

Individuelle beviser

  1. David Grimaldi, Michael S. Engel: Evolution of the Insects. (= Cambridge Evolution Series ). Cambridge University Press, 2005, ISBN 0-521-82149-5 .
  2. ^ Ebbe Schmidt Nielsen , Laurence A. Mound: Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers. I: Peter H. Raven, Tania Williams (red.): Nature and Human Society. Jakten på en bæredygtig verden. Forhandlingerne fra 1997-forummet om biodiversitet. National Research Council USA, Board on Biology, 1997.
  3. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (arrangement): Kortfattet ordbog for det græske sprog. 3. udgave, 6. indtryk, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914. 1914, adgang 1. september 2020 .
  4. ^ Wilhelm Pape , Max Sengebusch (arrangement): Kortfattet ordbog for det græske sprog. 3. udgave, 6. aftryk, Vieweg & Sohn, Braunschweig 1914. 1914, adgang 1. september 2020 (I ordbogen er ikke infinitivet, men som det er almindeligt i antikgræsk, den første person ental indikativ nuværende aktiv).
  5. Edward L. Mockford: En ny art af Dicopomorpha (Hymenoptera: Mymaridae) med diminutive, apterøse hanner. I: Annaler fra Entomological Society of America. Bind 90, 1997, s. 115-120.
  6. Vasily V. Grebennikov: Hvor lille kan du gå: Faktorer der begrænser krop miniaturisering i vingede insekter med en gennemgang af pantropical slægten Discheramocephalus og beskrivelse af seks nye arter af de mindste biller (Pterygota: Coleoptera: Ptiliidae). I: European Journal of Entomology. Bind 105, 2008, s. 313-328.
  7. A. Kaestner: Textbook of Special Zoology. Bind 1: hvirvelløse dyr. Del 3: A. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1972, s. 21.
  8. nyere litteratur opsummeret i: Gerhard Scholtz, Gregory D. Edgecombe: Udviklingen af ​​leddyrhoveder: afstemning af morfologiske, udviklingsmæssige og paleontologiske beviser. I: Udviklingsgener og evolution. Bind 216, nummer 7-8, 2006, s. 395-415. doi: 10.1007 / s00427-006-0085-4
  9. Thorsten Burmester, Thomas Hankeln: De respiratoriske proteiner af insekter. I: Journal of Insect Physiology. Bind 53, udgave 4, 2007, s. 285-294. doi: 10.1016 / j.jinsphys.2006.12.006
  10. ^ Christian Pick, Marco Schneuer, Thorsten Burmester: Forekomsten af ​​hæmocyanin i Hexapoda. I: FEBS Journal . Bind 276, 2009, s. 1930-1941. doi: 10.1111 / j.1742-4658.2009.06918.x
  11. H. Watanabe, Hiroaki Noda, G. Tokuda, N. Lo: En cellulase genet af termitter oprindelse. I: Natur . 394, 1998, s. 330-331.
  12. Andreas Brune, Moriya Ohkuma: Rollen af ​​termit tarmmakrobiota i symbiotisk fordøjelse. I: David Edward Bignell (red.): Biology of Termites: A Modern Synthesis. 2010, kapitel 16.
  13. K. Nakashima et al.: Dobbelt cellulosefordøjelsessystem af træfodertermitten, Coptotermes formosanus Shiraki. I: Insektbiokemi og molekylærbiologi. Bind 32, nr. 7, 2002, s. 777-784.
  14. Michael M. Martin, Joan S. Martin: Cellulosefordøjelse i den svampevoksende termits makrotermes natalensis midtertarm: Rollen hos erhvervede fordøjelsesenzymer. I: Videnskab. Bind 199, nr. 4336, 1978, s. 1453-1455.
  15. Hirofumi Watanabe et al: Et cellulasegen af ​​termitoprindelse. I: Natur. Bind 394, nr. 6691, 1998, s. 330-331.
  16. Lo, Nathan, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Bevis for tilstedeværelsen af ​​et cellulasegen i den sidste fælles forfader til bilateriske dyr. I: Proceedings of the Royal Society of London. Serie B: Biologiske videnskaber. Bind 270, Suppl 1, 2003, s. S69-S72.
  17. ^ Michael S. Engel, David A. Grimaldi: Nyt lysskur på det ældste insekt. I: Natur . Bind 427, 2004, s. 627-630. doi: 10.1038 / nature02291
  18. Carolin Haug & Joachim T. Haug (2017): Det formodede ældste flyvende insekt: mere sandsynligt et myriapod? PeerJ 5: e3402 doi: 10.7717 / peerj.3402
  19. ^ Carsten Brauckmann, Brigitte Brauckmann, Elke Gröning: Den ældste kendte Pterygota's stratigrafiske position (insecta. Carboniferous, Namurian). I: Annales de la Société Géologique de Belgique. 117 (Hommage à Maurice Streel) Fascicule 1, 1994, s. 47-56.
  20. ^ Robin J. Wootton: Rekonstruktion af insektflyvning fra fossile beviser. I: Acta zoologica cracoviensia. 46 (suppl. - Fossile Insects), 2003, s. 89-99.
  21. ^ RJ Wootton, J. Kulakova-Peck: Flytilpasninger i Palaeozoic Palaeoptera (Insecta). I: Biologiske anmeldelser. Bind 75, 2000, s. 129-167. doi: 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00043.x
  22. ^ Paul Whalley: Insekter og kridtmasseudryddelse. I: Natur. Bind 327, 1987, s. 562. doi: 10.1038 / 327562b0
  23. ^ Conrad C. Labandeira, J. John Seposki Jr.: Insektdiversitet i de fossile optegnelser. I: Videnskab . Bind 261, nr. 5119, 1993, s. 310-315.
  24. Peter Ward, Conrad Labandeira, Michel Laurin, Robert A. Berner: Bekræftelse af Rømers Gap som en lav ilt interval begrænse timingen af første leddyr og hvirveldyr terrestrialization. I: PNAS . vol. 103 nr. 45, 2006, s. 16818-16822. doi: 10.1073 / pnas.0607824103
  25. Jon F. Harrison, Alexander Kaiser, John M. Vanden Brooks: Atmosfærisk ilt niveau og udviklingen af insekt kropsstørrelse. I: Proceedings of the Royal Society. Serie B, 277, 2010, s. 1937-1946. doi: 10.1098 / rspb.2010.0001
  26. ^ FM-tømrer: Undersøgelser af nordamerikanske kulstofinsekter. 1. Protodonata. I: Psyke. Bind 67, 1960, s. 98-110.
  27. ^ William A. Shear, Jarmila Kulakova-Peck: Økologien ved paleozoiske terrestriske leddyr: de fossile beviser. I: Canadian Journal of Zoology. Bind 68, 1990, s. 1807-1834.
  28. Ifølge nyere fund, har holometabolic insekter eksisteret siden Upper Karbon, men var naturligvis meget sjælden i begyndelsen: André Nel, Patrick Roques, Patricia Nel, Jakub Prokop, J. Sébastien Steyer: Den tidligste holometabolous insekt fra Karbon: en “afgørende” innovation med forsinket succes (Insecta Protomeropina Protomeropidae). I: Annales de la Société entomologique de France. (ns) 43 (3), 2007, s. 349-355.
  29. Olivier Béthoux: Den tidligste identificerede biller. I: Journal of Paleontology. 6, nr. 83, 2009, s. 931-937. doi: 10.1666 / 08-158.1 .
  30. Evgeny M. Zdobnov, Peer Bork: Kvantificering af insekt genom divergens. I: Tendenser i genetik . Bind 23, nr. 1, 2007, s. 16-20. doi: 10.1016 / j.tig.2006.10.004
  31. SL Cameron, KB Miller, CA D'Haese, MF Whiting, SC Barker: Mitokondrie genomdata alene er ikke nok til entydigt at løse forholdet mellem Entognatha, Insecta og Crustacea sensu lato (Arthropoda). I: Kladistik. Bind 20, 2004, s. 534-557. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2004.00040.x
  32. J. Bitsch, C. Bitsch, T. Bourgoin, C. D'Haese: Den fylogenetiske position af tidlige hexapod-slægter: morfologiske data modsiger molekylære data. I: Systematisk entomologi. Bind 29, 2004, s. 433-440. doi: 10.1111 / j.0307-6970.2004.00261.x
  33. James B. Whitfield, Karl M. Kjer: Ancient Rapid Radiations of Insects: Challenges for Phylogenetic Analysis. I: Årlig revue af entomologi. Bind 53, 2008, s. 449-472. doi: 10.1146 / annurev.ento.53.103106.093304
  34. KD Klass: Hexapodernes stammehistorie: en kritisk diskussion af nylige data og hypoteser. I: Denisia. Bind 20, 2007, s. 413-450. (PDF)
  35. ^ RG Beutel, F. Friedrich, T. Hörnschemeyer, H. Pohl, F. Hünefeld, F. Beckmann, R. Meier, B. Misof, MF Whiting, L. Vilhelmsen: Morfologiske og molekylære beviser konvergerer på en robust fylogeni af mega-forskelligartet holometabola. I: Kladistik. Bind 27, 2011, s. 341-355. doi: 10.1111 / j.1096-0031.2010.00338.x
  36. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham: Arthropod relationer afsløret ved phylogenomic analyse af nukleare protein-kodende sekvenser. I: Natur. Bind 463, 2010, s. 1079-1083. doi: 10.1038 / nature08742
  37. Keisuke Ishiwata, Go Sasaki, Jiro Ogawa, Takashi Miyata, Zhi-Hui Sua: fylogenetiske forhold mellem insektordrer baseret på tre nukleare proteinkodende gensekvenser. I: Molekylær fylogenetik og evolution. Bind 58, udgave 2, 2011, s. 169-180. doi: 10.1016 / j.ympev.2010.11.001
  38. ^ Robert B. Davis, Sandra L. Baldauf, Peter J. Mayhew: Mange hexapod-grupper stammer fra tidligere og modstod udryddelsesbegivenheder bedre end tidligere indset: slutninger fra supertræer. I: Proceedings of the Royal Society London. Serie B, 2010. online (Downloadet fra rspb.royalsocietypublishing.org den 18. august 2011) doi: 10.1098 / rspb.2009.2299
  39. Willi Hennig : Den stammeledere historie insekter . Kramer, 1969.
  40. Omfattende præsentation f.eks. B. i: Jan Zrzavý: Fire kapitler om monofyl af insekt 'ordrer': En gennemgang af nylige fylogenetiske bidrag. I: Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae. Bind 48 (2), 2008, s. 217-232. (PDF)
  41. Pentagons nye våben - cyborgfluer, der er spioner theguardian.com, 15. marts, 2006.
  42. ^ E. Youngsteadt, RC Henderson, AM Savage, AF Ernst, RR Dunn, SD Frank: Habitat- og artsidentitet, ikke mangfoldighed, forudsiger omfanget af affaldsforbrug fra leddyr i byerne. I: Global forandringsbiologi. 2014. (online før udskrivning) doi: 10.1111 / gcb.12791
  43. ^ Francisco Sánchez-Bayo, Kris AG Wyckhuys: Verdensomspændende tilbagegang af entomofauna: En gennemgang af dens chauffører . I: Biologisk konservering . bånd 232 , 2019, s. 8–27 , doi : 10.1016 / j.biocon.2019.01.020 (engelsk).
Denne version blev tilføjet til listen over artikler, der er værd at læse den 6. januar 2006 .