Mylodon

Mylodon
Kranium af Mylodon
Midlertidig forekomst
Nedre til øvre pleistocæn
1.8? Millioner af år til omkring 10.000 år
Placeringer
Sydamerika
Systematik
Deltagede dyr (Xenarthra) Tandarme (pilosa) Sloths (folivora) Mylodontoidea Mylodontidae Mylodon
Videnskabeligt navn
Mylodon
Owen , 1840

Mylodon er en slægt af den uddøde familie Mylodontidae, der omfatter store, jordlevende dovendyr . Med en samlet længde på 3 til 4 m er den en af ​​de mest kendte og største repræsentanter for gruppen. Slægten er bevist frem for alt i den sydlige del af Sydamerika . De ældste fund stammer sandsynligvis fra Nedre Pleistocæn . De fleste af de fossile rester stammer dog fra den øvre Pleistocæn -periode . Et af de vigtigste steder i denne fase er Cueva del Milodón i det sydlige Chile . Kort tid efter, for omkring 10.000 år siden, uddøde Mylodon . På dette tidspunkt dukkede arten af ​​dovendyr op sammen med de første menneskelige kolonisatorer i Amerika. Der er imidlertid få tegn på, at det i stigende grad blev jaget af mennesker.

Ikke kun rester af knogler og tænder, men også forskellige bløde væv som hud og pels, samt madrester i form af fossiliseret afføring er kommet ned til os fra Mylodon . Et enestående kendetegn ved Mylodon er den stærkt forlængede kranium og, sammenlignet med andre store Mylodonts, betydeligt smallere kranium, som havde en helt lukket næsebue foran. Andre kendetegn vedrører strukturen af ​​den forreste tand.

Dyrene levede udelukkende på jorden. En tyk pels med langt hår kan tolkes som en tilpasning til et liv under kolde klimaforhold, som dem, der herskede i det sydlige Sydamerika i slutningen af ​​den sidste kolde periode . Dette svarer også til en kost, der hovedsageligt er baseret på græsser i denne region. Den brede fordeling af Mylodon til pampa -regionen og nogle træk på kraniet viser imidlertid, at dyrene havde et meget større økologisk område og også kunne klare varmere temperaturforhold og muligvis også en blandet vegetabilsk kost. Nogle af dyrene blev offer for større rovdyr .

Slægten blev videnskabeligt introduceret i 1840, normalt anerkendes kun en art. Det typen materiale kommer fra det område, som pampas, hvor det blev indsamlet af Charles Darwin i løbet af sin rejse med HMS Beagle . I løbet af forskningshistorien var der forvirringer og ligninger med andre store jorddovne som Glossotherium og Paramylodon , som først kunne løses i 1920'erne. Desuden tilhørte Mylodon de første uddøde dovendyr, hvor genetiske undersøgelser for at afklare de fylogenetiske skabte relationer.

egenskaber

højde

Mylodon var en stor repræsentant for Mylodontidae. Dens samlede længde blev anslået til at være omkring 3 til 4 m. Baseret på kraniets størrelse antages en vægt mellem 1 og 2 t med et omtrentligt skøn på 1,65 t. Dette gjorde Mylodon omtrent på størrelse med beslægtede former som Glossotherium eller Paramylodon , men var betydeligt mindre end den gigantiske Lestodon . Med hensyn til fysik svarede dyrene stort set til de andre store jordlevende dovendyr.

Funktioner af kraniet og tænderne

Især i konstruktionen af ​​kraniet adskilte Mylodon sig væsentligt fra andre beslægtede former. Efter at have undersøgt ti mere eller mindre velbevarede prøver varierede længden mellem 59,0 og 71,5 cm, hvilket er betydeligt længere end Glossotherium eller Lestodon . Ved kraniet var den mellem 16,5 og 22,5 cm bred, i det forreste næseområde mellem 11,3 og 15,5 cm. Højden var 14,0 til 19,0 cm på den bageste kranium og 15,0 til 23,5 cm på den forreste kranium. Som et resultat var kraniet langstrakt og smalt, i modsætning til Glossotherium og Lestodon , som havde et kort og meget bredt kranium. Den ekstraordinære længde af kraniet af Mylodon blev hovedsageligt opnået ved at strække i rostralafsnittet . Set ovenfra indsnævred talerstolen mod fronten. Det er her, den vigtigste forskel for de fleste af de andre repræsentanter for Mylodontidae kan findes: Næsebenet var langt og smalt og buet nedad i det forreste område. I forenden var den forbundet med midterkæbebenet , som blev forlænget med et vedhæng, og som igen smeltede med overkæben. Dette resulterede i en helt lukket næsebue hos voksne individer, hvilket stort set er ukendt i andre dovendyr. Til sammenligning viste kranierne fra Glossotherium og Lestodon , men også af Paramylodon , et udvidet næseområde set ovenfra, hvilket var ret kort og så klart afskåret ud fra siden, det midterste kæbeben havde ingen kontakt med næseknoglen her. Taket af kraniet var stort set lige i Mylodon , kun en lille fordybning kunne forekomme over kredsløbet . På parietal betydelige Temporallinien sat på, men ingen hovedkam dannet. Den zygomatiske bue var slank, den forreste fastgørelse begyndte over den tredje og fjerde kindtand. Det udgjorde ikke en solid ende med bagbuebeslaget. Som det er sædvanligt med dovendyr, bestod den forreste buebase af tre vedhæng: en stigende, en vandret og en faldende, hvoraf den første var den længste. Den bageste buefastgørelse dannede en trekantet plade. Den Baghovedet bøjet i en vinkel på 120 ° fra taget af kraniet. Undersiden af ​​de occipitale led sad cirka på niveau med det okklusale plan. Set bagfra syntes occiput næsten cirkulær og ikke så deprimeret som i Glossotherium og Lestodon . På kraniets underside var ganen smal og mere eller mindre trekantet orienteret mod fronten. Talrige små knogleåbninger var karakteristiske her. Glenoidgraven, hvor leddet i underkæben griber ind, svarede til andre mylodonts med sin svage form, men dette gav fri rotation generelt.

Længden af ​​underkæben varierede mellem 42,0 og 48,0 cm målt på tre fossile fund. Det var langstrakt, mere mærkbart end i Glossotherium og Lestodon , da området især foran tænderne havde strakt sig i Mylodon . Den vandrette knoglekrop steg konstant i højden mod bagenden, under den sidste molar var den omkring 10,5 til 12,7 cm. Den symphysis ved forenden for samling af de to halvdele af underkæben var ca. 12,4 cm lang. Her steg den nedre kant af underkæbens krop i en vinkel, så forenden af ​​symfysen var over tændernes okklusale plan. Som med andre dovendyr strakte symfysen sig fremad, den endte let afrundet. Ifølge kraniets talerstol var symfysen i Mylodon smal og ikke så bred som i Glossotherium og Lestodon . Underkæben foramen åbnede kort efter symfysen . Den stigende gren startede bag den sidste molar og dannede en vinkel på 140 ° til det okklusale plan. Kronprocessen steg nogle steder op til 20 cm. I modsætning hertil var ledprocessen lavere, nogenlunde på niveau med det okklusale plan, hvilket resulterede i en lav kranial-mandibulær forbindelse. Vinkelprocessen i den bageste ende af underkæben var tydeligt synlig. Nogle gange vippede den nedad og lå under den nederste kant af det vandrette knoglelæg. Oversiden af ​​vinkelprocessen når ikke det okklusale plan.

Tænderne, der er typiske for dovendyret, adskiller sig meget fra de andre højere pattedyrs og består normalt af fem tænder øverst og fire tænder i bunden pr. Kæbebue, hvilket gør i alt 18 tænder. I Mylodonten den respektive første tand ofte udstillet som eckzahnförmig ( caniniform ) i form, mens de bageste tænder snarere molarenartig ( Bredform ) havde. Indenfor dovendommen kan denne struktur af tænderne beskrives som original. Mylodon viste som et særligt træk, at den øverste hjørneagtige tand i hver række var fuldstændig regresseret, og kun de molarlignende fire bagtænder blev fundet her. I den nederste række af tænder blev den forreste hundeformede tand omdannet til en molarformet tand . Tanden bestod således af i alt 16 tænder. Dette minder lidt om Paramylodon , hvor de øvre hjørnetænderformede tænder også manglede, men de nederste havde bevaret deres iøjnefaldende spidse form. I modsætning hertil havde Glossotherium og Lestodon det originale dovendyr. Den flade, flaplignende og stort set indrykkede struktur af de molære formede tænder kan fremhæves som et kendetegn for Mylodonts, som klart adskiller sig fra Megatheriidae og Megalonychidae med deres to tværgående hævede kamme pr. Tand. Formen på tænderne i Mylodon blev designet mere enkelt. De havde en rund til oval kontur i den øverste kæbe række og en diamantformet kontur i den nederste kæbe række. Det typisk mere komplekse bilobede design af de molartede tænder i Glossotherium og Lestodon , forårsaget af en central indsnævring, forekom kun i Mylodon på den nederste bageste tand. Generelt afvigede tandrækkerne mod hinanden, og tænderne var meget høje kronede ( hypsodontisk ). Den øverste række af tænder strakte sig over en længde på 10,9 til 13,3 cm, den nederste var mellem 12,0 og 15,0 cm lang.

Kropsskelet

Fund af det postkranielle skelet er langt sjældnere i Mylodon end i de andre store Mylodont -dovendyr Glossotherium , Lestodon og Paramylodon . Som et resultat er kroppens skelet mindre veldokumenteret. Kun individuelle elementer i rygsøjlen, såsom atlas og forskellige brysthvirvler er blevet beskrevet. Den humerus var massiv og ekstrem lang på 46,0 til 48,0 cm. Lederhovedet, hvis diameter var over 10 cm, skilte sig ud på grund af dets halvkugleformede, men lateralt noget flade form. En tydelig deltopektoral højderyg trukket ned på skaftet, som fungerede som et forankringspunkt for skuldermusklerne. Som med mange fældede dovendyr, læssede den nedre ledende ende bredt og bragte den her til en bredde på næsten 26 cm. Dels skyldes dette en massiv intern epicondyle. Ledfladerne (capitulum og trochlea) var næsten vinkelret på hinanden og dannede ikke en så stump vinkel som i Glossotherium . Den alen blev bygget med ynde. Deres længde var omkring 37 cm. Den olecranon , dvs. øvre artikulære proces, tog op omkring 8,1 cm af det, hvilket svarer til ca. 22% af den totale længde og er betydeligt mindre end i sammenligning med Glossotherium og Lestodon . Det blev indsnævret i siden, som også findes i Paramylodon , bl.a. Den eger stort set lignede af Glossotherium og var kompakt og lige bygget med en længde på omkring 30 cm. Hovedet var ovalt i form med en fremtrædende læbe. De bækken var yderst ekspansiv og 114 cm brede mellem de to iliacknogler . Den femur var mellem 55 og 59 cm i længden. Det var typisk for gulvdovner, fladt som et bræt. Dens bredde faldt betydeligt på akslen, den laveste værdi blev nået lige under midtpunktet. Her var bredden cirka 18 cm, tykkelsen cirka 7,5 cm. Leddene var derimod markant bredere, omkring 30 cm ved knæenden og omkring 26 cm ved fodenden. Den halvkugleformede, et godt ledhøjde på 14 cm tårnede mærkbart over Great Rolling Hill. Den tredje rullende høj var kun synlig som en lille forhøjning på skaftets yderkant under den store rullende høj. Sammenlignet med lårbenet nåede skinnebenet omkring 27 cm, kun cirka halvdelen af ​​længden, hvilket er karakteristisk for Mylodonts. Også denne knogle var klart flad med en tykkelse, der kun var halvdelen af ​​bredden ved akslen. Den fibula er hidtil kun fragmenteret. Det blev trukket ind på skaftet og udvidet ved samlingens ender, hvor den øvre ledende viste mere markante kurver end i Glossotherium .

Hånden omfattede i alt fem stråler (I til V), hvor metakarpalknoglen voksede sammen med den store polygonale knogle på den første stråle . Dette skabte det såkaldte Metacrapal Carpal Complex (MCC for kort) , som er typisk for mange jorddovender . Som et særligt træk ved håndleddet var ærtebenet klart fladt, i form lignede det Glossotheriums , men adskilte sig fra den tilsvarende knogle i andre Mylodonts med sfærisk, valnød-lignende eller pyramideformet form. Den fjerde stråle havde dannet den længste metakarpale knogle, mens den af ​​den femte kun var lidt kortere. De respektive knogler målte der omkring 12,5 og 10,7 cm i længden. Som med Glossotherium og Paramylodon var kun de tre indre stråler sandsynligvis kloet, men kun af den anden stråle er alle knogleelementer blevet dokumenteret. Metacarpalbenet på dette var 7,8 cm langt og blev bygget meget yndefuldt. Den første falanks var ekstremt kort og kun ca. 2,5 cm lang, den anden var ca. 4,2 cm lang og den tredje mindst 11,5 cm. Den var rørformet og gik frem i et vedhæng, som kloen hvilede på. De første falanger af de to ydre stråler blev signifikant reduceret i længden. Der er kun individuelle rodben i foden, såsom talus .

Hud, pels og osteoderms

Mylodon er et af de få uddøde pattedyr med mumificerede hudrester . Det vigtigste sted for sådanne fund er Cueva del Milodón i den chilenske provins Última Esperanza , hvor de første pelsstykker blev bragt frem i slutningen af ​​1800 -tallet. Individuelle stykker er op til 150 cm lange, men er skrumpet på grund af tørringsprocesser. Dens tykkelse er nogle steder op til 1,5 cm, men den er normalt omkring 1 cm. Huden er tæt dækket af stift, let bølget hår, idet kun det øverste hår udvikles som regel , mens underlaget mangler. I denne egenskab er der ligheder med to-tåede dovendyr ( Choloepus ), men mindre til de tre-tåede dovendyr ( Bradypus ), som har en underuld. Længden af ​​det enkelte hår varierer mellem 5 og nogle gange over 20 cm med den korteste i området bag på hovedet, mellemlangt hår på ryggen og meget langt hår på lemmerne. Deres nuværende farve spænder fra gullig til rødbrun. Hårskaftene er ensartede rørformede, øverst danner de stumpe spidser. Som med nutidens dovendyr havde håret ikke en mar (medulla). I modsætning til håret på to-tåede dovendyr mangler de deres karakteristiske langsgående korrugering.

Mylodonterne er de eneste repræsentanter for dovendyrene, der har benede plader indlejret i deres hud. Sådanne formationer, kaldet osteoderms , kendes i dag i højere grad kun i bæltedyr . I modsætning til armadillosens ydre rustning var Mylodonts knogleplader temmelig løst spredt. Hermann Burmeister offentliggjorde de første fund af individuelle osteoderms i Mylodon allerede i 1860'erne. Resterne af hud fundet i Última Esperanza -hulerne giver et indtryk af, hvordan de var indlejret i huden og fordelt over kroppen. Knoglepladerne er alle placeret i den nedre del af huden, mens hårene stammer fra de øvre sektioner. Fordelingen viste sig at være meget inkonsekvent. Nogle områder med en tæt række osteoderms indeholder mellem 83 og 95 blodplader pr. 10 cm². I tilfældet med andre tynder tallet dog meget ud. Selv med et tæt arrangement forenes osteodermene dog aldrig for at danne en lukket skal, men adskilles altid fra hinanden ved individuelle hudfolder. I overensstemmelse med bæltedyrens skaller danner knoglepladerne et enkelt lag og stables ikke. Da alle hudrester blev fundet isoleret fra kroppens skeletter, er det undertiden vanskeligt at tildele hudområderne med et tæt og tyndt arrangement af knogleplader til en bestemt del af kroppen. Det kan dog antages, at ryggen stort set var pansret og maven var fri. I sektionerne med tæt osteoderm -ekspression blev disse designet større end i de klare områder. Mylodons osseøse blodplader var for det meste af uregelmæssig oval form med dimensioner på 0,5 til 2,5 cm i længden, 0,3 til 1,8 cm i bredden og 0,2 til 1,1 cm i tykkelse for vægte på maksimalt 2 g. De viste individuelle fordybninger på overfladen. I tværsnit bestod de af talrige fiberbundter blandet med hårde knoglelameller ( osteomer ). Som følge heraf var deres struktur meget enklere end armadillos, og de manglede sandsynligvis det keratinlag, man kender fra armadillos . I princippet osteoderms af Mylodon var magen til de andre store Mylodonts.

Udbredelse og vigtige fossile fund

Oversigt og oprindelse

Mylodon blev hovedsageligt fundet i det sydlige område af Sydamerika . Fossile fund er fra Argentina , Chile , Bolivia , Uruguay og Brasilien . De befolkede regioner omfatter således meget sydlige steder på øen Tierra del Fuego samt det meste af Patagonien så langt nord som pampa -regionen . Dens sydlige grænse nåede fordelingsområdet på omkring 53 ° sydlig bredde. Den Tres Arroyos websted på Ildlandet og regionen omkring Cueva del Milodon i det sydvestlige Patagonien er blandt de sydligste kendte registreringer af en sloth repræsentant i Pleistocæn . I pampas -regionen blev den nordlige grænse fundet omkring Chuí -floden i den sydøstlige brasilianske delstat Rio Grande do Sul omkring den 30. sydlige parallel. Find punkter længere mod nord, såsom Ñuapua i Bolivia, berør den 20. sydlige parallel . Fund rapporteret fra Paraguay anses dog for at være temmelig usikre.

Sloth slægten kan først have vist sig i Lower Pleistocene , men fund er ret sjældne. I løbet af denne periode optrådte den muligvis nært beslægtede form Archaeomylodon også i pampaerne , de fremmeste hunde-lignende tænder i den øverste tandrække, skønt stærkt reduceret i størrelse, men endnu ikke helt reduceret. Et af de tidlige og mere nordlige fund af Mylodon er for eksempel et kranium fra El Palmar -formationen i den argentinske provins Entre Ríos , der går tilbage til slutningen af ​​den sidste varme periode for omkring 80.000 år siden. Også fra de nordlige fordelingsområder er to delskeletter værd at nævne, hvoraf det ene blev fundet på Río Anisacate i den argentinske provins Córdoba og det andet i Arroyo Quequén Salado nær Oriente i den argentinske provins Buenos Aires . Hovedsageligt i pampas var der en overlapning af forekomsten af Mylodon med de to andre store Mylodont dovendyrsrepræsentanter Glossotherium og Lestodon i Upper Pleistocene . Imidlertid er en faktisk almindelig forekomst sjældent bevist. Disse omfatter det vigtige arkæologiske sted Paso Otero i provinsen Buenos Aires, lokaliteten Arroyo de Vizcaíno i det sydlige Uruguay og Chuí -floden.

Betydelige fund fra Upper Pleistocene

Som med de fleste andre store jorddovender kommer de fleste af Mylodon -fundene fra Upper Pleistocene, med fokus på slutningen af ​​den sidste istid . Det er også den fase, hvor Mylodon forsvandt fra fossilrekorden . Fra et globalt perspektiv døde mange større dyr ud i overgangen fra Pleistocæn til Holocæn , hvorfor denne begivenhed ses som en kvartær udryddelsesbølge . I Sydamerika falder dette sammen med menneskers første udseende. Om der er en årsagssammenhæng mellem de to, diskuteres ofte og kontroversielt. Ud over den potentielle jagt og mulige ændringer i landskabet af de tidlige menneskelige jæger-samlergrupper, kan klimaforandringer også have haft indflydelse her. Talrige arkæologiske steder, især i Pampa -regionen og i det patagoniske område, er mellem 13.500 og 10.000 år gamle. Størstedelen af ​​disse vidner i det mindste om en sameksistens mellem mennesker og jorddovne over en lang periode. Direkte foreninger af menneskelige kulturprodukter og fossile rester af Mylodon findes i Gruta del Indio ved Andes ' østlige fod , i Piedra Museo eller i Las Buitreras , hele Argentina eller i Tres Arroyos på Tierra del Fuego. Mylodon er ofte repræsenteret af individuelle osteoderms, knogler eller i form af coprolites , mens de menneskelige arv er begrænset til stenartefakter og / eller pejse. Om det også resulterede i en mere eller mindre intensiv brug af råmaterialet til dovensknogler af mennesker, er ofte ubevist. Ifølge nyere undersøgelser kan mange knoglemærker, der oprindeligt blev fortolket som forårsaget af menneskelig aktivitet, spores tilbage til predation. Det er endnu vanskeligere at bevise, at mennesker har jaget de store jorddovne direkte. Quebrada de Quereo , et sted på en gammel kystlinje i det nordlige Chile , betragtes ofte som bevis . Herfra kommer blandt andet skeletrester af to individer af Mylodon , fordelt over et smalt område, men i to forskellige stratigrafiske enheder og i en rumlig afstand på 21 m fra hinanden. En af individerne var forbundet med omkring 70 stenobjekter, hvis antropogene oprindelse er til diskussion. Der er ingen skåremærker på knoglerne for at indikere mulig menneskelig manipulation. Webstedets alder er angivet som 11.600 til 10.900 år siden.

Cueva del Milodón nær Sofía -søen i den chilenske provins Última Esperanza er et af de vigtigste steder og er bedst kendt for sine hudrester. Det tilhører et helt system af huler i regionen, såsom Cueva del Medio eller Cueva Chica , der ligger langs den sydlige flanke af den 556 m høje Cerro Benitez som en perlerække . Cueva del Milodón er en stor hule 250 m lang, 140 m bred og 30 m høj ved indgangen og 10 m bagpå. Det blev opdaget i 1895 af den tyske kaptajn Hermann Eberhard , som også fandt de første rester af hud. Den store betydning af disse fund betød, at hulen, oprindeligt kendt som "Cueva Eberhardt", efterfølgende blev besøgt og udforsket af adskillige forskere. Som et resultat akkumulerede et stort antal fund over tid, blandt hvilke Mylodon med knoglefragmenter og talrige coprolitter udgør en stor andel. Andre fund omfatter kameler såsom lama , heste såsom Hippidion eller Sydamerikansk hovdyr såsom Macrauchenia , og flere rovdyr er også repræsenteret, herunder jaguar , Smilodon som medlem af sabelkatte og den enorme bjørn formularen Arctotherium . Nogle af pattedyrsknoglerne har mærker, der oprindeligt var forbundet med menneskelig aktivitet, men nutidens tro er, at de mere sandsynligt skyldes rovbid. Ud over de faunistiske rester indeholdt hulen også et utal af botanisk materiale. Det gav også en af ​​de mest omfattende datasekvenser fra Upper Pleistocene. Flere radiocarbon -datoer , målt på de mest forskelligartede fund i Mylodon , går tilbage over en periode på omkring 16.700 til 10.200 år siden. Ovenstående oplysninger er en af ​​de seneste, der er blevet indhentet direkte fra fund foretaget af dovendyrsrepræsentanten.

For omkring 11.480 til 11.250 år siden blev tilsvarende unge data også leveret af Baño Nuevo-stedet i det centrale sydlige Chile. De osteoderms, hvorfra disse værdier stammer, blev lagret i stratigrafisk yngre lag med en arkæologisk kontekst. Cueva Lago Sofía , en gruppe af flere små huler ikke langt nord for Cueva del Milodón, viser sammenlignelige aldersværdier. Det lille, mørke klippekammer Cueva Lago Sofía 4 indeholdt talrige knogler, heriblandt fire unge Mylodon -dyr og mere end 4200 knogletråde, hvis alder er mellem 13.400 og 11.050 år. Endnu nyere er datoerne for en Mylodon -ribbe, der kom frem i forbindelse med tre dusin knogleplader på den tilstødende Cueva Lago Sofía 1 og i en alder af 9700 år allerede tilhører Nedre Holocæn . Det arkæologiske fundområde med stengenstande, pejse og knogler med skåremærker er derimod ældre og kan klassificeres i en periode på 11.000 år, mens andre fund af Mylodon blev deponeret næsten 2000 år tidligere. Nogle Mylodon -fossiler kommer fra lag, der spredes endnu tydeligere ind i Holocæn. I de fleste tilfælde er der ingen direkte aldersbestemmelse af knoglerne, så konteksten, de blev fundet i, ses normalt som problematisk. Årsagen til dette er, at mange naturlige og menneskeskabte processer har indflydelse på mange hul- og friluftssteder, der kan føre til forskydning af knogler eller osteoderms, hvad enten det er gravende aktiviteter hos underjordiske dyr eller en lang række menneskelige aktiviteter. Således døde Mylodon, som mange andre former for den store jorddovne, med stor sandsynlighed ved overgangen fra Pleistocæn til Holocæn.

Paleobiologi

Kost

Mylodonterne anses ofte for at være udtalte græsædere på grund af deres tandstruktur med flade tyggeflader på de molartede tænder. Dette understøttes også af de høje ( hypsodontiske ) tandkroner og den brede mund med mange former. Hovdyrene bruges mest som analoge eksempler , hvor former med høje tandkroner og bredmundede mund normalt er græsædende, såsom forskellige kvæg , heste eller det hvide næsehorn . I modsætning hertil fodrer dem med lave tandkroner og smalle snutter som duiker eller sorte næsehorn stort set selektivt af forskellige blade og andre bløde vegetabilske fødevarer. I modsætning til andre store mylodont dovendyr såsom Glossotherium , Paramylodon eller Lestodon , mundingen af Mylodon er forholdsvis smal. Et særligt træk er den lukkede næsebue, som er stærkt ruet i dens forreste område og dermed tilbyder muskelfastgørelsespunkter til en mobil overlæbe. Noget lignende kan siges om individuelle fordybninger i nærheden af infraorbitalforamen , som også fungerede som udgangspunkt for individuelle muskelstrenge i næsen og læbeområdet. Muligvis var Mylodon derfor mere tilpasset en blandet grøntsagskost, som blev indtaget ved hjælp af en bevægelig overlæbe. Tabet af fortænderne i den øverste række af tænder fører også til antagelsen om, at der, sammenligneligt med kvæg, blev udtalt en hornlignende struktur på det midterste kæbeben , som kunne bruges til at plukke maden.

Hele den forreste kraniale struktur af Mylodon er relativt solid, kombineret med et delvist forbenet næseseptum, kan det antages, at relativt høje tyggekræfter virkede, da maden blev hugget op. I modsætning til de til tider enorme repræsentanter for Megatheriidae var leddet mellem underkæben og kraniet af Mylodonts relativt lavt, nogenlunde ved tygterniveauet af tænderne. Den resulterende faldende løftearm af massetermusklen oplever en vis kompensation gennem strukturen af ​​den zygomatiske bue , hovedsageligt den faldende proces, så der kun skulle have været mindre forskelle i megatheria med hensyn til bidekraften. Den forlængede kæbeledd giver stor bevægelsesfrihed ved tygning. Imod dette er der imidlertid den zygomatiske bue, som ikke er lukket og derfor i begrænset omfang kun kunne modstå kræfterne fra masseter og vingemuskler (musculus pterygoideus). Det kan derfor antages, at tyggebevægelser frem og tilbage dominerede i Mylodon . De flade tandkroner fører til en forholdsvis lille størrelse af den samlede tilgængelige tyggeflade. I tilfælde af Mylodon er dette godt 1320 mm², svarende til andre Mylodonts af nogenlunde samme størrelse. Det indiske næsehorn, der er sammenligneligt med hensyn til dets dimensioner, har på den anden side dobbelt til fire gange værdien med 2660 til 5190 mm². Situationen er den samme med flodhesten , hvis samlede overfladeareal er mellem 3290 og 5410 mm². Det lille totale okklusale område af tænderne i Mylodon resulterede sandsynligvis i en temmelig lav behandlingskapacitet for maden i munden. Ud fra dette kan enten en høj fermenteringshastighed i mave -tarmkanalen og / eller en meget langsom metabolisme udledes. Sidstnævnte er tilfældet med nutidens dovendyr. Dette skyldes madens lange passeringstid på op til en uge gennem den store mave med flere kammer . Det kan antages, at dette også gælder for de uddøde dovendyr. Muligvis gjorde dette mylodonternes mave til en funktionel ækvivalent til drøvtyggers komplekse mave , hvorved en lang gennemløbstid for maden muliggjorde en effektiv fordøjelse, hvor der kunne tilvejebringes endnu vanskeligere adgang til næringsstoffer, f.eks. Fra fødevarer med en højere fiberindhold. Et sådant fordøjelsessystem kunne have kompenseret for den lave forarbejdningsmængde i munden og dermed i sidste ende også det lille samlede salgsareal med Mylodon .

En direkte analyse af de anvendte fødevareressourcer er blandt andet mulig gennem de mange gødningsrester i form af coprolitter , som er tilgængelige fra Cueva del Milodón i den chilenske del af Patagonien , men også fra andre huler. Coprolitterne i Mylodon har en diameter på op til 18 cm. Undersøgelser af planteresterne viste 80 til 95% søde græsser og 5 til 20% sure græsser . Urtplanter kunne derimod kun påvises i spor. Ifølge dette levede Mylodon næsten udelukkende af græsser, i hvert fald i det sydvestlige Patagonien. Fødevaren afspejles i paleo-habitatet, da pollenanalyser viser, at landskabet på det tidspunkt var tundralignende og derfor næsten var træfrit med kun få lave buske. Lejlighedsvis tegn på falske bøge fortolkes som pollen båret af vinden.

Bevægelse

Generelt er de store mylodonts jordlevende dyr. Bagbenets nedre del, som er meget kort i forhold til det øvre, findes også i Mylodon , hvis skinneben er 27 cm i længden og kun halvt så lang som lårbenet med 59 cm i længden. Til sammenligning har megatheriidae betydeligt længere underbenpartier, omtrent det næsten lige Pyramiodontherium relateret til et 47 cm langt skinneben fører til et 49 cm langt lårben. Muligvis resulterer disse forskelle i bagbenstrukturen i en meget mere adræt bevægelse i Megatheria i forhold til Mylodonts. I lighed med andre store slovdyr har hånden på Mylodon taget kontakt med jorden med den ydre sidekant og sad således oprejst. Dette indikeres af de lange metakarpale knogler i de ydre stråler og det faldende antal falanger på dem. Den særlige håndstilling beskyttet de lange kløer af de indre stråler, som ikke trængte ind i jorden, mens de gik. En funktionelt ens, men fundamentalt anderledes håndstilling kan findes i ankelkanalen på den fjernt beslægtede moderne myresluger . Den albueleddet blev påpeget let udad i firbenede holdning og armene blev således vinklet lidt indad, hvilket er tydeligt fra positionen af olecranon . Hænderne kom til at hvile lidt inden for albuens bredde. En sådan justering af armene kan effektivt understøtte den store masse Mylodon . Hænderne ville så være i en linje med fødderne, som også transporteres af Paramylodon smarte forseglinger . Den lateralt begrænsede ledflade på orberamhovedet begrænsede armens mobilitet stærkt. Det samme gælder for underarmen, den lige talte med det lateralt aflange hoved, som ikke tillod nogen større rotationsbevægelser. Disse funktioner kan tolkes som tilpasninger til en rent landlig livsstil. Endelig skal der henvises til muskelfastgørelsespunkterne på den første halshvirvel , som er stærkere udviklet end for eksempel i Paramylodon . Tilsvarende er occiput -ledfladerne også noget længere fra hinanden. Begge dele kan fortolkes således , at den mere massive kranium af Mylodon , forårsaget af forlængelse af tryneområdet, krævede større muskelstøtte.

For nogle af Mylodonts i Sydamerika, såsom Glossotherium , rekonstrueres en delvist gravende livsstil, som blandt andet skyldes konstruktionen af ​​forbenet. En indikator for dette er den øvre artikulære proces ( olecranon ) af ulna . Jo længere olecranon, jo højere gearing af underarmen, da mere fastgørelsesoverflade er til rådighed for underarmsmuskulatur. I Glossotherium tager olecranon op til 35% af alens totale længde, den resulterende evne til at grave ville være sammenlignelig med sfæriske armadillos , der sjældent bygger deres egne huler, men er i stand til at gøre det. De tidligere analyser for Mylodon viste en meget kortere olecranon, hvis andel kun er omkring 22% af den totale længde af alen. Det faktum, at værdierne for Mylodon refererer til en ikke fuldt udvokset prøve, er imidlertid problematisk . Andre spor kan udledes af håndens konstruktion. I Mylodon er metacarpalknoglerne i den anden og tredje stråle for eksempel meget sarte i modsætning til Glossotherium . En svagt udtalt centralstråle synes ikke at understøtte graveaktivitet, da denne normalt er den mest kraftfulde hos underjordiske pattedyr. Den distale artikulære facet af den tredje metakarpale knogle er imidlertid flad, hvilket betyder, at langfingeren generelt var temmelig stiv og stabil. Den samme artikulationsflade på den anden metakarpal er meget mere afrundet og understøtter dermed større mobilitet af fingeren, når den griber. Som et resultat var der naturligvis funktionelle forskelle mellem de enkelte håndstråler. De sjældne tegn på slid på den sidste falang, som er isoleret fra Cueva del Milodón flere gange, kan tjene som en yderligere indikation af graveaktiviteter. De viste fund negerer imidlertid ikke lejlighedsvis ridser under jorden, for eksempel når man leder efter mad eller lignende, for hvilken underarmens struktur med individuelle særprægede muskelmærker på underarmen åbenbart er stærk nok.

Økologiske justeringer

Mylodon opstod fra Tierra del Fuego på sydspidsen af ​​Sydamerika via Patagonien til Pampa -regionen og besad således et fordelingsområde, der omfattede de kolde og kølige tempererede til delvist subtropiske klimazoner i Sydamerika. Frem for alt de talrige optegnelser i Patagonia og Tierra del Fuego fra slutningen af ​​den sidste istid , genopbygningen af ​​miljøet på det tidspunkt som tundralignende åbne landskaber baseret på pollenanalyser, den deraf følgende overvejende græsklædte kost og tradition for pels rester identificerer Mylodon som et koldtilpasset dyr. Dette understøttes også af beregninger af pelsens varmeledningsevne , som var meget lav og dermed understøttede termoregulering . Værdien på omkring 1,9 er kun omkring en femtedel af, hvad man ville forvente for et dyr på omkring 1 t levende vægt. Dette skyldes delvis den lave metaboliske hastighed. Hvis sidstnævnte også gælder for Mylodon , kunne dette have forårsaget en termoneutralitet på omkring 28,5 ° C, hvilket er meget højere end for de seneste dovendyr. Men da lufttemperaturerne i slutningen af ​​Pleistocen sandsynligvis ofte har været lavere, baseret på disse beregninger, kan der antages et fasemæssigt øget stofskifte for at holde kropstemperaturen stort set konstant.

På den anden side er fund af Mylodon veldokumenteret fra områder betydeligt længere mod nord. Resterne af El Palmar -formationen i den argentinske provins Entre Ríos formodes at have været i den sidste varme periode, mere præcist slutningen på varmeisotopstadiet (OIS eller MIS) 5 for godt 80.000 år siden. Miljøet bestod dengang af skiftevis lukkede skove og mere åbne græsarealer i et landskab, der blev krydset af mange vandårer i oplandet i dagens Río Uruguay, og som eksisterede under varme og fugtige klimaforhold. Da Mylodon stadig var til stede her i slutningen af ​​Pleistocæn under sammenlignelige klimaforhold, kan det antages, at dyrene har en betydeligt større økologisk tolerance. Det kan antages, at dette også gælder kost. De mere skovklædte landskaber i de mere nordlige tilflugtssteder for dovendyrken gav mindre græsføde, ligesom de allerede nævnte kranietilpasninger går ind for en kost baseret mere på en blandet grøntsagskost.

På basis af individuelle fund kan visse forskelle i størrelse bestemmes i Mylodon . For eksempel angiver fossile rester fra mere nordlige steder i gennemsnit mindre individer end dem fra de sydligere. I princippet kunne dette afspejle Bergmanns styre , men det er også muligt, at en tidligere uopdaget seksuel dimorfisme kommer til udtryk her. Generelt betragtes det tilgængelige fossile materiale som ikke omfattende nok til at muliggøre en mere præcis kønsbestemmelse af et individ. I andre store fælder, som f.eks. Paramylodon, er der tegn på seksuel dimorfisme, som det er tilfældet med de nylige trædovre, som ikke påvirker kropsstørrelse, men påvirker kropsvægt. På den anden side vidner Mylodon -fund fra meget sydlige områder også om meget små individer, hvilket delvist er forbundet med deres forekomst på bjergrige steder.

Rovdyr og parasitter

Især i det sydlige og sydvestlige Patagonien kan talrige knogleændringer i fund af Mylodon bevises at være forårsaget af rovdyr . Disse omfatter frem for alt resterne fra Cueva del Milodón i det sydvestlige Chile. Nogle huler i deres umiddelbare nærhed, såsom Cueva Lago Sofía 4 og Cueva Chica, tolkes som klumper af rovdyr. Det samme gælder Cueva del Puma eller Cueva Fell i Pali-Aike-området i det sydlige Chile. Nogle af hulerne indeholder hovedsageligt mindre skeletelementer såsom hånd- og fodben eller knogleplader, hvilket indikerer, at kun en del af slagtekroppen blev ført ind i læ. Hvorvidt dette er resultatet af direkte fodring eller rensning, kan i mange tilfælde ikke afklares direkte. Andre stenkamre indeholdt til gengæld en større andel af unge Mylodon -dyr . De største rovdyr, der forekom på det tidspunkt, var pumaen og jaguaren samt de uddøde former Smilodon som repræsentant for sabeltandede katte og Arctotherium som medlem af bjørnene . De to sidstnævnte kunne, rekonstrueret, nå kropsvægte på over 400 kg, med byttestørrelser mellem 1 og 2 t for den sabeltandede kat kan antages, hvilket gør Smilodon til en stor rovdyr af Mylodon .

Ved forskellige af de undersøgte coprolitter af Mylodon er flere æg af nematoder dokumenteret. Æggene var ovale i form med længder på næsten 50 µm i længden og 29 µm i tykkelse. Desuden kunne individuelle biller påvises.

Systematik

Klassisk eksternt system

Intern systematik af Mylodontidae ifølge Boscaini et al. 2019 (baseret på skeletanatomiske analyser)  Mylodontidae    Urumacotherium      Magdalen Abradys      Pseudoprepotherium      Paroctodontotherium      Octodontotherium      Brievabradys      Lestodon      Bolivartherium      Thinobadistes      Sphenotherus      Lestobradys      Pleurolestodon      "Glossotherium" chapadmalense      Simomylodon      Kiyumylodon      Mylodon      Paramylodon      Glossotherium Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

Mylodon er en uddød slægt fra også uddøde familie af den Mylodontidae . Den Mylodontidae udgør en del af sub-rækkefølgen af de dovendyr (Folivora) og sammen med Orophodontidae og Scelidotheriidae danner superfamilien af Mylodontoidea (undertiden Scelidotheriidae og Orophodontidae er kun lykkedes som en underfamilie inden for Mylodontidae). I en klassisk opfattelse, der i høj grad tager hensyn til skeletets anatomiske træk, repræsenterer Mylodontoidea den anden store og vigtige linie af dovendyr ved siden af Megatherioidea . Den Megatherioidea omfatter Megatheriidae med de største kendte repræsentanter for dovenskab, foruden også Nothrotheriidae og Megalonychidae . De to-tåede dovendyr ( Choloepus ) er tildelt sidstnævnte som en af ​​de to linjer, der stadig eksisterer i dag. Mylodontidae inden for Mylodontoidea repræsenterer en af ​​de mest forskelligartede grupper af dovendyr. Deres vigtigste definerende træk omfatter de højkronede tænder, der i modsætning til Megatherioidea har en flad ( lobet ) tyggeflade . Dette tanddesign ses mest som en tilpasning til mad, der er mere græsklædt. Bagtænderne er ofte runde eller ovale i tværsnit, den forreste del af en tandrække er normalt formet som en hund. Bagfoden er også tydeligt drejet, så sålen peger indad. Mylodonterne kan påvises med Paroctodontotherium fra Salla-Luribay i Bolivia så tidligt som oligocæn .

Den indre struktur af Mylodontidae er kompleks og i øjeblikket utilstrækkeligt udarbejdet. Overvejende anerkendt er de fylogenetisk udviklede linjer i Mylodontinae med Mylodon som typen formen og Lestodontinae , hvis karakter form Lestodon (omtalt på tribal niveau som Mylodontini og Lestodontini). Paramylodon og Glossotherium er delvist inkluderet i sidstnævnte . Ud over disse to grupper er der tidligere blevet oprettet adskillige andre underfamilier. Nematheriinae, som opsummerer repræsentanterne fra Lower Miocene , eller Octomylodontinae for alle basale former, bør nævnes. Disse er imidlertid ikke generelt anerkendt. En anden linje blev udarbejdet med Urumacotheriinae i 2004, som indeholder de sene Miocene -repræsentanter for det nordlige Sydamerika. I princippet opfordrer nogle forskere til en revision for hele familien, da mange af de højere taksonomiske enheder ikke har nogen formel diagnose.

Underopdelingen af ​​terminalrepræsentanterne for Mylodonts i underfamilierne Lestodontinae og Mylodontinae blev bekræftet i en af ​​de mest omfattende undersøgelser til dato om dovendyrenes stamhistorie. Undersøgelsen, der blev offentliggjort i 2004 af Timothy J. Gaudin , er baseret på anatomiske træk ved kraniet og antyder et tæt forhold mellem Mylodon og Paramylodon , mens Glossotherium er tættere beslægtet med Lestodon . De to sidstnævnte viser imidlertid stærke anatomiske ligheder med Paramylodon . Selvom dette forhold kunne gengives flere gange i de følgende år, var andre forfattere nogle gange mere kritiske. Et eksempel på dette er en undersøgelse foretaget af Luciano Varela og kolleger fra 2019, herunder talrige taxaer fra hele underordenen af ​​dovendyret, hvor mylodon indtager en basal position i forhold til alle sene mylodonts. En fylogenetisk analyse af mylodonts med en højere opløsning af et team ledet af Alberto Boscaini fra samme år understøtter terminalrepræsentanternes todelte struktur med forskellen imidlertid til Gaudins undersøgelse fra 2004, at mylodon , paramylodon og glossotherium danner en tættere enhed og kan tildeles mylodontinae, mens Lestodon er tættere knyttet til Thinobadistes . En grundlæggende forskel mellem Mylodontinae og Lestodontinae er udviklingen af ​​de hunde-lignende fortænder. I sidstnævnte er de store og adskilt fra de bageste tænder ved et langt diastema, i førstnævnte er de kun små eller er delvist reducerede og er tættere på de molartede tænder. En undersøgelse offentliggjort i 2009 af Robert K. McAfee omhandlede detaljeret de kraniale og tandmorfologiske forskelle mellem Glossotherium og Paramylodon og omfattede også Mylodon . Derfor er der flere ligheder mellem førstnævnte end sidstnævnte. Det særlige ved Mylodon kommer til udtryk i det reducerede sæt tænder, hvor de øvre hjørnelignende tænder mangler, men de nederste er ombygget til molartede. Derudover skiller slægten sig ud for sine enklere molartænder og en avanceret knoglesutur mellem palatinebenet og overkæben på niveau med den tredje molartede tand. Glossotherium og Paramylodon har på den anden side caniniforme tænder, omend i forskellige former, mere komplekse molariforme tænder og en palatin-maxillær forbindelse på niveau med den sidste molar.

Genetisk forhold

Intern systematik af dovendyrene ifølge Presslee et al. 2019 (baseret på proteinanalyse)  Folivora    Megalocnoidea      Megatherioidea   Mylodontoidea    Scelidotheriidae      Choloepodidae   Mylodontidae    Lestodon      Paramylodon      Mylodon      Glossotherium Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

På grund af den gode bevarelse af fossiler med rester af det bløde væv var Mylodon en af ​​de få uddøde dovendyr sammen med Nothrotheriops , der blev inkluderet i molekylære genetiske undersøgelser på et meget tidligt tidspunkt . De første analyser fandt sted i begyndelsen af ​​det 20. til det 21. århundrede. I deres konsekvente resultater opstod et tættere forhold mellem Mylodon og to-tåede dovendyr ( Choloepus ), hvor sidstnævnte blev tildelt den overordnede gruppe af Mylodontoidea. De tre-tåede dovendyr ( Bradypus ), på den anden side, var tættere på Nothrotheriops fra gruppen af Nothrotheriidae og således tilhørte Megatherioidea. Dette viste sig at være i modstrid med den klassiske, anatomi-baserede klassificering af dovendyrene, hvor to-doede dovendyr danner et fællesskab med Megalonychidae inden for Megatherioidea, mens de tre-toede dovendyr repræsenterer søstergruppen til alle andre dovendyr . Kollagenundersøgelser fra 2015, der tog hensyn til andre uddøde former ud over nutidens dovendyr, modsagede dette noget . Foreløbig var der et nært forhold mellem de seneste trædovender. Men Mylodon var ikke en del af denne analyse. Det kan vises som problematisk i alt arbejdet, at for få fossile arter blev inkluderet, og de opnåede data forblev så tvetydige. En separat undersøgelse af mylodons genetiske forhold til nutidens dovendyr, under hensyntagen til både mitokondrielt og nuklear DNA, fra 2018 bekræftede det tidligere bestemte resultat af en tæt forbindelse med to-tåede dovendyr.

I 2019 blev der udgivet to omfattende undersøgelser af molekylær genetik og proteinstruktur , hvor der for første gang blev integreret et betydeligt antal repræsentanter for næsten alle fossile familier. Førstnævnte fandt sted under ledelse af Frédéric Delsuc , der tidligere havde forsket i det genetiske forhold mellem nutidens sekundære leddyr i årevis, sidstnævnte kommer stort set fra Samantha Presslee . I begge undersøgelser blev de anatomisk dokumenterede store grupper af mylodontoid og megatherioidea stort set bekræftet. Men med Megalocnoidea kunne der tilføjes en tredje større linje, der repræsenterer dovendyrene på de caribiske øer . De nylige dovendyr er fordelt i henhold til de tidligere undersøgelser med tre-tåede dovendyr på Megatherioidea og med to-tåede dovendyr på Mylodontoidea. Billedet, der afviger på dette tidspunkt fra dovendyrenes anatomisk berettigede klassifikationsskema, havde den konsekvens, at på den ene side de tre-tåede dovendyr ikke udgør en udgruppe på trods af nogle særlige kendetegn, og de to-toede dovendyr ikke er nært knyttet til Caribien dovendyr. De to sidstnævnte - oprindeligt opsummeret i Megalonychidae - blev klart adskilt. Megalonychidae var derfor begrænset til fastlandet store dovendyr, to-tåede dovendyr udvist og caribiske dovendyr tildelt en stor gruppe af deres egne. Inden for Mylodontidae danner Mylodon en nært beslægtet gruppe med Paramylodon og Glossotherium . Lestodon er derimod i en ekstern position til disse tre slægter. Konstellationen kan også findes på lignende måde i nogle af de anatomibaserede fylogenetiske slægtskabsmodeller, der allerede er nævnt.

Intern system

Ofte genkendes kun en type mylodon :

• M. darwinii Owen , 1840

Derudover er adskillige andre arter blevet beskrevet inden for slægten. De mest kendte er M. listai introduceret af Florentino Ameghino i 1898 og M. insigne, der går tilbage til Lucas Kraglievich i 1928 . Begge former anerkendes lejlighedsvis som gyldige af individuelle forfattere, dels på grund af den mindre kropsstørrelse og / eller individuelle afvigende tandtræk, mens andre ser dem som synonyme med M. darwinii . Det samme gælder M. zeballozi , der blev videnskabeligt navngivet i 1880 af Henri Frédéric Paul Gervais og Ameghino. I princippet opfordrer forskerne imidlertid til en revision af slægten. En undersøgelse af flere kranier af Mylodon i 2010 kommer til den foreløbige konklusion, at enhver størrelsesforskel muligvis kan afspejle en seksuel dimorfisme eller økologiske forskelle i de tilsvarende levesteder eller tidsmæssige forskelle. Bortset fra det blev der i 2018 med Castrocopros hauthali introduceret en Ichnotaxon for de mange coprolitter fra Cueva del Milodón i Chile.

Forskningshistorie

Indledende beskrivelse

Den taksonomiske historie Mylodon er kompleks. Over en lang periode var der forvirringer og ligninger med andre mylodontiske former såsom Glossotherium og Paramylodon . En del af denne kompleksitet kan spores tilbage til den person, der først beskrev genren selv, Richard Owen (1804-1892). Fra 1836 og fremover studerede Owen, en af ​​de vigtigste forskere i den victorianske æra, fossiler, som Charles Darwin havde bragt tilbage fra sin banebrydende rejse til Sydamerika på HMS Beagle . Samlingen omfattede også en underkæbe fra Punta Alta nær Bahía Blanca i den sydlige del af den argentinske provins Buenos Aires (kopi nummer NHM 16617). Det næsten komplette stykke var kendetegnet ved en række med fire molarlignende tænder. I et omfattende dokument fra 1840 henviste Owen underkæben til slægten Mylodon , som han nyligt havde oprettet, og kaldte arten M. darwinii (" darwinii " er stavemåden brugt af Owen, men i dag bruges " darwini " også ofte I henhold til reglerne for zoologisk nomenklatur er den tidligere version korrekt). Han henviste det generiske navn til de molartede tænder (fra det græske μυλη ( myle ) for "molar" og ὀδούς ( odoús ) for "tand", således oversat som " molartand "), med den specifikke epitel darwinii, han hædrede Darwin som finder af eksemplaren . Som en anden art udover M. darwinii henviste Owen til M. harlani i sit arbejde . Denne form var baseret på en underkæbe og kraveben, som begge kom fra Big Bone Lick i Boone County i den amerikanske delstat Kentucky, og som Richard Harlan allerede i 1831 havde beskrevet som Megalonyx laqueatus . Owen anerkendte imidlertid ligheder i underkæbens struktur med sin M. darwinii og omdøbte Harlans form. Harlan brugte et essay to år senere til at kommentere Owens valg af navn til Mylodon , som han fandt mindre end beskrivende. Ifølge hans mening kunne navnet være relateret til næsten enhver uddød pattedyrsform, fordi næsten alle havde deres ryg kindtænder. Desuden ville betegnelsen være upassende, da der på basis af den latinske version dens molaris for "molar" og den anden del af ordet don (fra huler for "tand") opstår en duplikering, som skulle oversættes til "molar tand". Uanset dette betød Owens etablering af slægten Mylodon med to arter, at den uddøde dovendyrrepræsentant var udbredt i både Syd- og Nordamerika.

Fra Glossotherium , Grypotherium og Paramylodon

I sit arbejde fra 1840 etablerede Owen slægten Glossotherium ud over Mylodon , men uden at udpege en bestemt art. Grundlaget her var et bageste kraniefragment, som stammer fra flodlejen ved Arroyo Sarandi i det uruguayanske departement Soriano . I modsætning til Mylodon , som Owen overtog et slægtskab til de andre dengang kendte store dovendyr såsom Megatherium eller Megalonyx , placerede han Glossotherium i en række med myresluerne og pangoliner og postulerede en insektædende livsstil for dyrene. To år senere afviste Owen imidlertid navnet Glossotherium igen. Dette skete under forarbejdningen af ​​et næsten fuldstændigt skelet, som var blevet opdaget året før på flodsletterne i Río de la Plata nord for Buenos Aires . Den stort set intakte kranium var præget af en kort og bred snude og et sæt tænder bestående af i alt 18 tænder, hvoraf den forreste tand havde et hunde-lignende design. På grund af lighederne i tandstrukturen med de flade, molarlignende tænder, tildelte Owen skelettet til slægten Mylodon og introducerede den nye art M. robustus . Kranietfragmentet , som han oprindeligt havde placeret med Glossotherium , bragte han nu i forbindelse med M. darwinii . Som et resultat af denne undersøgelse eksisterede tre arter af slægten Mylodon allerede i 1840'erne .

Et kranie og underkæbe fundet nær Pergamino i provinsen Buenos Aires tjente den danske zoolog Johannes Theodor Reinhardt (1816–1882) i 1879 som grundlag for en omfattende beskrivelse. Karakteristisk for kraniet var den smalle snude og en lukket næsebue, som blev skabt ved den faste fusion af næseknoglen med mediankæben. Ydermere bestod tandprotesen af ​​i alt 16 tænder, den øvre forreste hjørneagtige tand blev reduceret, mens der i underkæben var fire molarlignende tænder. Reinhardt bemærkede ligheder med M. darwinii i strukturen af ​​underkæben , men i kraniet design afviger hans fund betydeligt fra den bredsnusede M. robustus på grund af den smalle snude . Ifølge Reinhardt var der imidlertid ligheder i Owens Glossotherium kraniumfragment med tilsvarende kraniesnit i M. robustus . På grund af de klare paralleller mellem M. darwinii og hans snævervinklet snouted kraniet finde Reinhardt formeret den ny slægt Grypotherium med Grypotherium darwinii som typen arter . Florentino Ameghino (1854–1911) gik en anden vej omkring ti år senere. I 1889 bekræftede han adskillelsen af ​​både M. darwinii og M. robustus ikke kun på arten, men også på slægtniveau. Afvigende fra Reinhardt, men efter aftale med Owen så han M. darwiniis underkæbe og kraniet fragment af Glossotherium som tilhørende sammen. Da Glossotherium havde prioritet frem for Mylodon (Owen nævnte førstnævnte frem for sidstnævnte i 1840) og Grypotherium i dette scenario , introducerede Ameghino arten Glossotherium darwinii . På den anden side forlod han status som M. robustus uberørt. Arthur Smith Woodward (1864–1944) fulgte til gengæld Reinhardts argument. I et essay, der blev offentliggjort i 1900, præsenterede han fund af jorden dovendyr fra det sydlige Patagonien og reviderede samtidig Charles Darwins samling. Her sidestillede han M. darwiniis underkæbe med Reinhardts Grypotherium og restaurerede efterfølgende Grypotherium darwinii . Smith Woodward tildelte kraniet fragment af Glossotherium til M. robustus analogt til Reinhardt .

I perioden ved begyndelsen af ​​det 19. til det 20. århundrede var antallet af fossile dovendyrsfund i Nordamerika steget kraftigt. Blandt andet opdagede en ekspedition af American Museum of Natural History et delvist skelet af en stor mylodont dovendyr nær Hay Spring i den amerikanske delstat Nebraska i 1897 . Karakteristisk for kraniet var den brede og åbne talerstol og et sæt med 16 tænder. De forreste hjørnetænderlignende tænder manglede i den øverste række af tænder, men de blev dannet i den nederste række. Som et resultat lignede kraniets design lignende Glossotherium , mens tænderne var mere sammenlignelige med Mylodon . Barnum Brown (1873–1963) brugte fundet i 1903 til at etablere den nye slægt Paramylodon med Paramylodon nebrascensis som typearten . Udover de velkendte fund af M. harlani fra Nordamerika viste det sig, at reduktionen af ​​de øvre hjørnetænderformede tænder var afgørende for Brown. De nordamerikanske Mylodonts viste sig imidlertid at være ganske varierende med hensyn til denne egenskab, hvilket ikke mindst skyldtes den enorme stigning i fund i asfaltgravene i Rancho La Brea i det sydlige Californien og de deraf følgende mulige serieanalyser. Chester Stock (1892–1950), der havde beskæftiget sig med de fossile rester af Rancho La Brea i lang tid, genforenede derfor Paramylodon nebrascensis med M. harlani 14 år senere .

Lucas Kraglievich (1886–1932) dedikerede sig især i 1920'erne til den stigende kompleksitet ved at strukturere og navngive de store mylodontiske former i Syd- og Nordamerika . Ved hjælp af kranietegenskaberne udarbejdede Kraglievich, at Mylodon , Glossotherium og Grypotherium tydeligt refererer til to forskellige former, der kan adskilles på slægtniveau . Owens beskrivelse af M. darwinii forbandt slægtens navn Mylodon godt med det specifikke epitet . Kraglievich tildelte blandt andet slægt og arter til den komplette, snævert kraniet og underkæben af ​​Reinhardts Grypotherium fra Pergamino samt Owens underkæbe fra Punta Alta fra den første beskrivelse af arten som et typeprøve. På den anden side henviste han Owens bredsnusede M. robustus til slægten Glossotherium , som også omfattede kraniefragmentet , som Owen engang havde brugt til at beskrive slægten. På den anden side begrænsede Kraglievich alle nordamerikanske fund til paramylodon . Som et resultat forblev Mylodon kun i Sydamerika, men her blev det klart differentieret fra Glossotherium i strukturen af ​​kraniet og tænderne. Denne foreslåede struktur blev fulgt af individuelle forfattere som Ángel Cabrera . I løbet af det 20. århundrede var der en kontroversiel diskussion om synonymiteten mellem Glossotherium og Paramylodon , men dette opløstes i midten af ​​1990'erne til fordel for at adskille de to former.

Diskurs om typearten

Bestemmelsen af ​​typen af Mylodon viste sig at være noget problematisk . Owen selv forblev upræcis i sin første beskrivelse af Mylodon i 1840 i definitionen af ​​typearten. Selvom han baserede slægten på underkæben fundet af Darwin og dermed på M. darwinii , udtalte han, at dette var den anden art beskrevet efter M. harlani . To år senere, da han beskrev M. robustus , identificerede Owen M. darwinii som den primære art. I løbet af forskningshistorien ændredes den nominerede form for Mylodon afhængigt af processoren. Joseph Leidy vedtog Owens synspunkt i 1855 og opregnede M. darwinii som den første art inden for slægten. For Reinhardt var M. robustus typeformen i 1879 , hvilket kan tilskrives det faktum, at han havde flyttet de faktiske fund fra Mylodon til slægten Grypotherium . Richard Lydekker , derimod, så M. harlani som den nominerede form i 1887 , som i øvrigt senere blev støttet af Barnum Brown. Fra dagens synspunkt er spørgsmålet om, hvorvidt M. darwinii eller M. harlani skal betragtes som en typeform, ikke helt trivielt, da begge arter er tildelt forskellige slægter, og sidstnævnte art godt kunne have prioritet ved først at blive nævnt af Owen. Imidlertid opregnede Kraglievich i sin revision fra 1928 flere grunde til, at M. darwinii er den faktiske nomineringsform. Dette er frem for alt de allerede nævnte kendsgerninger i beskrivelsen af Mylodon på grundlag af Darwins underkæfund og Owens opførelse som den første art. Kraglievichs tilgang blev bredt anerkendt i den efterfølgende periode.

Tamme dovendyr og moderne myter

Et særligt kapitel i forskningshistorien om slægten Mylodon vedrører Cueva del Milodón i det sydvestlige Patagonien . Kort efter dens opdagelse af den tyske kaptajn Hermann Eberhard i 1895 og det tilhørende fund af en rest af pels besøgte forskellige forskere hulen, for eksempel den svenske forsker Otto Nordenskjöld som en del af hans ekspedition i Sydamerika i 1896. Det pelsstykke, der blev også genoprettet sammen med fingerled blev senere undersøgt af Einar Lönnberg . Kort tid efter nåede en argentinsk gruppe naturforskere omkring Perito Moreno regionen, herunder Rudolph Hauthal og Emil Racoviță . Moreno selv kom ikke ind i hulen, men hans ledsagere foretog individuelle undersøgelser der. Desuden var ekspeditionen i stand til at sikre Eberhards originale stykke pels (hængende som en nysgerrighed i et træ). Dette dannede senere grundlaget for en beskrivelse af Arthur Smith Woodward . Hauthal vendte tilbage til Cueva del Milodón i 1899 og udførte omfattende udgravninger. Talrige rester af Mylodon kom frem. Der blev lagt særlig vægt på en ophobning af murbrokker på bagsiden af ​​hulen, som syntes at være arrangeret lineært. Desuden blev der fundet koncentrationer af græsser og coprolitter . I en publikation, der udkom samme år, tolker Hauthal og hans kolleger stenstrukturen som en slags port eller kuglepen, hvor de gigantiske dovendyr blev opbevaret af datidens mennesker og græsserne som et lager af mad til dyrene . Derudover præsenterede de endnu et stykke pels, der havde et angiveligt forsætligt snit foretaget af mennesker og fik arbejderne til at tænke på skrællet hud. Santiago Roth , der undersøgte resterne af Mylodon , etablerede arten Grypotherium domesticum baseret på dette i 1899 . Den ekstra art refererer til den formodede domesticering af Mylodon af mennesker. Først lidt senere modsagde Otto Nordenskjölds fætter Erland , der foretog undersøgelser i Cueva del Milodón i samme periode, fortolkningen i dele , da han blandt andet observerede en meget bredere spredning af gødningsresterne. Han mistænkte også, at Mylodon ikke blev holdt i hulen af ​​mennesker, snarere fortolkede han knoglerne som rester af bytte fra rovdyr. Fra dagens perspektiv kunne ideen om en tæmmet dovendyr ikke bekræftes. Stenene, der dannede den påståede pen, ses som en naturlig ophobning, skabt af den kontinuerlige afbrydelse af hulloftet i løbet af de sidste 12.000 år. Derudover er tidlige menneskers indflydelse på hulen og dens anvendelse langt mindre end oprindeligt antaget.

Tæt knyttet til udforskningen af ​​Cueva del Milodón er ideen om, at Mylodon overlevede ind i historisk tid. Ansvarlig for dette er Florentino Ameghino , en argentinsk naturforsker, der i slutningen af ​​1800 -tallet klassificerede resterne af pels, som Moreno hentede fra Cueva del Milodón, som ikke særlig gamle på grund af dens fremragende bevarelse. Ameghinos rødlige pelsfarve mindede ham om en rapport, han hørte fra Ramón Lista , en opdagelsesrejsende og guvernør i den argentinske provins Santa Cruz . Ifølge dette skød Lista et dyr om natten i Santa Cruz i slutningen af ​​1880'erne, men det slap væk. Dyret havde Listas -beskrivelse ifølge en rød pels, men lignede ellers eksternt en pangolin . Ameghino var overbevist om, at dyret fra Listas historie og pelsresterne tilhørte den samme art. Med hensyn til knoglepladerne indlejret i huden, identificerede han dette som en lille repræsentant for Mylodonts. Derudover forbandt han Listas historie med traditionerne hos oprindelige indbyggere som Tehuelche om rødhårede dyr, der gravede huler i jorden med deres kløer og angiveligt havde en uigennemtrængelig hud. For dette dyr og til ære for Lista skabte Ameghino artnavnet Neomylodon listai i 1898 . Samtidig opfordrede han til søgning efter dyret i individuelle publikationer. Moreno tvivlede på eksistensen af ​​en moderne jorddovn og tilskrev den gode bevarelse af pelsresterne de særlige forhold i Cueva del Milodón, ligesom han klassificerede rapporterne fra Tehuelche om et dyr kaldet "Ellengassen" som fiktive. Imidlertid fik Ameghinos bemærkninger Hesketh Vernon Hesketh-Prichard til at tage på en ekspedition til Patagonia i 1900 for at spore den formodede eksisterende Mylodon . Hesketh-Prichard udgav sine rejsebeskrivelser i 1902 under titlen Through the heart of Patagonia , men fandt ud af, at der ikke var spor af Mylodon på hver side af Andesbjergene . I rejseromanen 1977 i Patagonia (tysk i Patagonien ) behandlede Bruce Chatwin historierne om Mylodon og Cueva del Milodón.

litteratur

• Diego Brandoni, Brenda S. Ferrero, Ernesto Brunetto: Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) fra Late Pleistocene i Mesopotamien, Argentina, med bemærkninger om individuel variation, paleobiologi, paleobiogeografi og lysmiljø. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 30, nr. 5, 2010, s. 1547-1558.
• Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno, Gerardo De Iuliis: Megafauna. Kæmpedyr fra Pleistocene Sydamerika. Indiana University Press, Bloomington 2013, ISBN 978-0-253-00230-3 , s. 206-209.

Individuelle beviser

1. ↑ Per Christiansen, Richard A. Fariña: Massestimering af to fossile jorddovender (Mammalia, Xenarthra, Mylodontidae). I: Senckenbergiana biologica. Bind 83, nr. 1, 2003, s. 95-101.
2. ↑ ^{a b} C. M. Bell: Hængte elefanter fra træer? De gigantiske dovendyr fra Sydamerika. I: Geologi i dag. Bind 18, nr. 2, 2002, s. 63-66.
3. ↑ Analia M. Forasiepi, Agustin Martinelli, Jorge Blanco: Bestiario fósil: Mamíferos del Pleistoceno de la Argentina. Buenos Aires, 2007, s. 1-181 (s. 60-61).
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Robert K. McAfee: Genvurdering af kraniekaraktererne i Glossotherium og Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Mylodontidae). I: Zoological Journal of the Linnean Society. Bind 155, 2009, s. 885-903.
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} Diego Brandoni, Brenda S. Ferrero, Ernesto Brunetto: Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) fra Late Pleistocene i Mesopotamia, Argentina, med bemærkninger om individuel variation, paleobiologi, paleobiogeografi, og paleomiljø. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 30, nr. 5, 2010, s. 1547-1558.
6. ↑ Luciano Brambilla, Damián A. Ibarra: Den occipitale region sent Pleistocene Mylodontidae i Argentina. I: Boletín del Instituto de Fisiografía y Geología. Bind 88, 2018, s. 1-9.
7. ↑ ^{a b c d e} M. Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno: Paleobiology of Pleistocene ground dooths (Xenarthra, Tardigrada): biomekanik, morfogeometri og økomorfologi anvendt på trækapparatet. I: Ameghiniana. Bind 45, nr. 1, 2008, s. 175-196.
8. ^ M. Susana Bargo, Gerardo De Iuliis, Sergio F. Vizcaíno: Hypsodonti i pleistocænmalede dovendyr. I: Acta Palaeontologica Polonica. Bind 51, nr. 1, 2006, s. 53-61.
9. ↑ Lucas Kraglievich: Bidrag til konocimiento af “Mylodon darwini” Owen og specielle afines. I: Revista del Museo de La Plata. Bind 34, 1934, s. 255-292.
10. ^ ^{A b c d e} Robert K. McAfee: Beskrivelse af nye postkranielle elementer af Mylodon darwinii Owen 1839 (Mammalia: Pilosa: Mylodontinae) og Functional Morfology of the Forelimb. I: Ameghiniana. Bind 53, nr. 4, 2016, s. 418-443.
11. ↑ ^{a b c d} José A. Haro, Adan A. Tauber, Jerónimo M. Krapovickas: Thoracic medlem (brystbælte og forben) knogler af Mylodon darwinii Owen (Xenarthra, Mylodontidae) fra Late Pleistocene i Central Argentina og deres fylogenetiske konsekvenser. I: Paleontologisk Journal. Bind 91, 2017, s. 439-457, doi: 10.1007 / s12542-017-0350-z .
12. ↑ ^{a b} José A. Haro, Adan A. Tauber, Jerónimo M. Krapovickas: The Manus of Mylodon darwinii Owen (Tardigrada, Mylodontidae) and Ist Phylogenetic Implications. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 36, nr. 5, 2016, s. E1188824, doi: 10.1080 / 02724634.2016.1188824 .
13. ↑ ^{a b c d e} Francesco P. Moreno, Arthur Smith Woodward: On a Portion of Mammalian Skin, ved navn Neomylodon listai, fra en hule nær Consuelo Cove, Last Hope Inlet, Patagonia. I: Procedures of the Zoological Society. 1899, s. 144-156 ( biodiversitylibrary.org ).
14. ↑ ^{a b c d} Otto Nordenskjöld (med deltagelse af andre forfattere): Videnskabelige resultater af den svenske ekspedition til Magellan -landene 1895–1897, under ledelse af Dr. Otto Nordenskjöld. Bind II: zoologi. Stockholm, 1899, s. 1-170 (især s. 149-170) ( biodiversitylibrary.org ).
15. ^ Einar Lönnberg: På et bemærkelsesværdigt stykke hud fra Cueva Eberhardt, Last Hope Inlet, Patagonia. I: Procedures of the Zoological Society. 1900, s. 379-383 ( biodiversitylibrary.org ).
16. ↑ ^{a b} Arthur Smith Woodward: På nogle rester af Grypotherium (Neomylodon) listai og tilhørende pattedyr fra en hule nær Consuelo Cove, Patagonia. I: Procedures of the Zoological Society. 1900, s. 64-79 ( biodiversitylibrary.org ).
17. ↑ WHERE Ride Wood: On the Structure of the Hair of Mylodon Listai og andre sydamerikanske Edentata. I: Quaternary Review of Microscopic Science. Bind 44, 1901, s. 393-411.
18. ^ Hermann Burmeister: hudrustning i Mylodon. I: Arkiver for anatomi, fysiologi og videnskabelig medicin. 1865, s. 334-336. ( biodiversitylibrary.org ).
19. ^ Hermann Burmeister: Fauna Argentina. Primera fest. Mamiferos fósiles. Lista de los mamiferos fósiles del terreno diluviano. I: Anales del Museo Público de Buenos Aires. Bind 1, 1867, s. 87-300 (s. 173) ( biodiversitylibrary.org ).
20. ↑ ^{a b} Patricio López-Mendoza, Francisco Mena-Larraín: Udslettede, slothede dermale knogler og deres rolle i den taphonomiske undersøgelse af huler: Baño Nuevo-1 (Andean Central Patagonia, Chile). I: Revista Mexicana de Ciencias Geológicas. Bind 28, 2011, s. 519-532.
21. ^ Wilhelm Branco: Anvendelsen af ​​røntgenstråler i paleontologi. Afhandlinger fra Royal Prussian Academy of Sciences Berlin 1906, s. 1-55 ( biodiversitylibrary.org ).
22. ^ Robert V. Hill: Comparative Anatomy and Histology of Xenarthran Osteoderms. I: Journal of Morphology. Bind 267, 2005, s. 1441-1460.
23. ^ H. Gregory McDonald: En oversigt over tilstedeværelsen af ​​osteoderms i dovendyr: Konsekvenser for osteodermer som en plesiomorf karakter af Xenarthra. I: Journal of Mammalogy. Bind 25, 2018, s. 485-493, doi: 10.1007 / s10914-017-9415-8 .
24. ^ Claudio Latorre: Paleontología de mamíferos del alero Tres Arroyos 1, Tierra del Fuego. I: Anales del Instituto de la Patagonia. Bind 26, 1998, s. 77-90.
25. ^ ^{A b} H. Gregory McDonald, Gerardo de Iuliis: Fossil historie om dovendyr. I: Sergio F. Vizcaíno, WJ Loughry (red.): Biologien i Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 39-55.
26. ^ Larry G. Marshall, Annalisa Berta, Robert Hoffstetter, Rosendo Pascual ', Osvaldo A. Reig, Miguel Bombin, Alvaro Mones: Pattedyr og stratigrafi: geokronologi i det kontinentale pattedyrbærende kvartær i Sydamerika. I: Palaeovertebrata Mém Ext. 1984, s. 1-76.
27. ^ Larry G. Marshall, Thierry Sempere: Eocæn til Pleistocene hvirveldyr i Bolivia og deres stratigrafiske kontekst: en gennemgang. I: Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos. Bind 12, 1991, s. 631-652.
28. ↑ ^{a b} Emmanuel Favotti, Brenda S. Ferrero, Diego Brandoni: Primer registro de Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Tardigrada, Mylodontidae) en la Formación Arroyo Feliciano (pleistoceno Tardío), Entre Rios, Argentina. I: Revista Brasileira de Paleontologia. Bind 18, nr. 3, 2015, s. 547-554.
29. ^ ^{A b} Gustavo J. Scillato-Yané, Alfredo A. Carlini, Sergio F. Vizcaíno, Edgardo Ortiz Jaureguizar: Los Xenartros. María Teresa Alberdo, Gabriello Leone og Eduardo P. Tonni (red.): Evolución Biológica y Climática de la Región Pampeana durante los últimos cincos milliones de años. Madrid 1995, s. 183-175.
30. ^ ^{A b} Alfredo A. Carlini, Gustavo J. Scillato-Yané: Evolution of Quaternary Xenarthrans (Mammalia) of Argentina. I: Jorge Rabassa, Mónica Salemme (red.): Sydamerikas og Antarktis -halvøens kvartær . Rotterdam 1999, s. 149-175.
31. ↑ ^{a b} Luciano Brambilla, Damián Alberto Ibarra: Archaeomylodon sampedrinensis, gen. Et sp. nov., en ny mylodontin fra det midterste pleistocæn i Pampean -regionen, Argentina. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 38, nr. 6, 2018, s. E1542308, doi: 10.1080 / 02724634.2018.1542308 .
32. ^ Gustavo Martínez, María Gutiérrez, José Luis Prado: Nye arkæologiske beviser fra Late-Pleistocene / Early-Holocene Paso Otero 5-stedet (Pampean Region, Argentina). I: Aktuel forskning i Pleistocæn. Bind 21, 2004, s. 16-18.
33. ↑ Gustavo Martínez: Arqueología del curso medio del Río Quequén Grande: Estado actual y aportes a la arqueología de la región Pampeana. I: Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología. Bind 31, 2006, s. 249-275.
34. ↑ Gustavo Martínez, María A. Gutiérrez: Paso Otero 5: et resumé af de tværfaglige bevislinjer for rekonstruktion af tidlig menneskelig besættelse og paleoenmiljø i regionen Pampean, Argentina. I: D. Vialou (red.): Peuplements et Préhistoire de l'Amérique. Muséum National d'Histoire Naturelle. Département de Préhistoire, Paris 2011, s. 271–284.
35. ↑ Richard A. Fariña, P. Sebastián Tambusso, Luciano Varela, Ada Czerwonogora, Mariana Di Giacomo, Marcos Musso, Roberto Bracco, Andrés Gascue: Arroyo del Vizcaíno, Uruguay: en fossil-rige 30-ka-gamle megafaunal lokalitet med cut markerede knogler. I: Proceedings of the Royal Society B. bind 281, 2014, s. 20132211, doi: 10.1098 / rspb.2013.2211 .
36. ↑ Édison Vicente Oliveira: Mammiferos Xenarthra (Edentata) do Quaternario do estado do Rio Grande do Sul, Brasilien. I: Ameghiniana. Bind 33, nr. 1, 1996, s. 65-75.
37. ^ Jamil Corrêa Pereira, Renato Pereira Lopes, Leonardo Kerber: Nye rester af sent pleistocene pattedyr fra Chuí Creek, det sydlige Brasilien. I: Revista Brasileira de Paleontologia. Bind 15, nr. 2, 2012, s. 228-239.
38. ↑ Luciano Varela, Richard A. Fariña: Co-forekomst af mylodontid dovendyr og indsigt i deres potentielle fordelinger under det sene pleistocæn. I: Kvaternær forskning . Bind 85, 2016, s. 66-74.
39. ↑ Natalia A. Villavicencio, Emily L. Lindsey, Fabiana M. Martin, Luis A. Borrero, Patricio I. Moreno, Charles R. Marshall, Anthony D. Barnosky: Kombination af mennesker, klima og vegetationsændringer udløste sent kvaternær megafauna -udryddelse i Última Esperanza -regionen, det sydlige Patagonien, Chile. I: Økografi. Bind 39, 2016, s. 125-140, doi: 10.1111 / ecog.01606 .
40. ^ Jessica L. Metcalf, Chris Turney, Ross Barnett, Fabiana Martin, Sarah C. Bray, Julia T. Vilstrup, Ludovic Orlando, Rodolfo Salas-Gismondi, Daniel Loponte, Matías Medina, Mariana De Nigris, Teresa Civalero, Pablo Marcelo Fernández, Alejandra Gasco, Victor Duran, Kevin L. Seymour, Clara Otaola, Adolfo Gil, Rafael Paunero, Francisco J. Prevosti, Corey JA Bradshaw, Jane C. Wheeler, Luis Borrero, Jeremy J. Austin, Alan Cooper: Synergistiske roller af klimaopvarmning og menneskelig besættelse i patagoniske megafaunale udryddelser under den sidste nedbrydning. I: Science Advances. Bind 2, 2016, s. E1501682, doi: 10.1126 / sciadv.1501682 .
41. ↑ Donald Jackson S.: Evaluering af beviser for kulturelle foreninger af Mylodon i den halvrige region i Chile. I: L. Miotti, M. Salemme, M. Flegenheimer (red.): Hvor sydvindene blæser: gammelt bevis på Paleo sydamerikanere. Texas A&M University, 2003, s. 77-81.
42. ↑ ^{a b c d e} Luis Alberto Borrero: The Elusive Evidence: The Archaeological Record of the South American Extinct Megafauna. I: G. Haynes (red.): Amerikanske megafaunale udryddelser ved slutningen af ​​pleistocæn. Springer Science + Business Media BV, 2009, s. 145-168.
43. ↑ ^{a b c} Luis Alberto Borrero og Fabiana María Martin: Jorddoser og mennesker i det sydlige Fuego-Patagonia: taphonomi og arkæologi. I: Verdensarkæologi. Bind 44, nr. 1, 2012, s. 102-117, doi: 10.1080 / 00438243.2012.646145 .
44. ↑ ^{a b} Fabiana M. Martin, Dominique Todisco, Joel Rodet, Manuel San Román, Flavia Morello, Francisco Prevosti, Charles Stern, Luis A. Borrero: Nuevas excavationses en Cueva des Medio. Process de formación de la cuevay avances en los estudios de interacción entre cazadores recolectores y fauna extinta (Pleistoceno Final, Patagonia Meridional). I: Magellania (Chile). Bind 43, nr. 1, 2015, s. 165-189.
45. ^ Hugo G. Nami, Calvin J. Heusser: Cueva del Medio: Et paleoindisk sted og dets miljømæssige rammer i det sydlige Sydamerika. I: Arkæologisk opdagelse. Bind 3, 2015, s. 62-71.
46. ↑ ^{a b} Fabiana Martin, Manuel San Román, Flavia Morello, Dominique Todisco, Francisco J. Prevosti, Luis A. Borrero: Land af jorden dovendyr: Nylig forskning i Cueva Chica, Ultima Esperanza, Chile. I: Quaternary International. Bind 305, 2013, s. 56-66.
47. ↑ Eduardo P. Tonni, Alfredo A. Carlini, Gustavo J. Scillato-Yané, Anibal J. Figini: Cronología radiocarbónica y condiciones climáticas en la “Cueva del Milodón” (sur de Chile) durante el Pleistoceno Tardío. I: Ameghiniana. Bind 40, nr. 4, 2003, s. 609-615.
48. ↑ Anthony D. Barnosky, Emily L. Lindsey: Timing af Kvartær megafaunal udslettelse i Sydamerika i forhold til menneskers ankomst og klimaændringer. I: Quaternary International. Bind 217, 2010, s. 10-29.
49. ↑ ^{a b c d} Luis Alberto Borrero, Fabiana María Martin: Taphonomiske observationer af slothben og jordgødning fra Cueva del Milodón, Ultima Esperanza, Chile: 100 års forskningshistorie. I: Quaternary International. Bind 278, 2012, s. 3-11.
50. ↑ ^{a b} Mateo Martinic: La Cueva del Milodon (Ultima Esperanza, Patagonia chilena). Un siglo de descubrimientos y estudios referidos a la vida primitiva en el sur de America. I: Journal de la Société des Américanistes. Bind 82, 1996, s. 311-323.
51. ^ Luis Alberto Borrero: Megafaunas udryddelse: En overregional tilgang. I: Anthropozoologica. Bind 25/26, 1997, s. 209-216.
52. ^ David W. Steadman, Paul S. Martin, Ross DE MacPhee, AJT Jull, H. Gregory McDonald, Charles A. Woods, Manuel Iturralde-Vinent, Gregory WL Hodgins: Asynkron udryddelse af sene kvartære dovendyr på kontinenter og øer. I: PNAS. Bind 102, 2005, s. 1763-11768.
53. ^ ^{A b} M. Susana Bargo, Néstor Toledo, Sergio F. Vizcaíno: Snude af sydamerikanske Pleistocene Ground Sloths (Xenarthra, Tardigrada). I: Journal of Morphology. Bind 267, 2006, s. 248-263.
54. ^ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Guillermo H. Cassini: Dental okklusalt overfladeareal i forhold til kropsmasse, madvaner og andre biologiske træk i fossile xenarthrans. I: Ameghiniana. Bind 43, nr. 1, 2006, s. 11-26.
55. ^ Sergio F. Vizcaíno: De "tandløse" tænder: nyheder og vigtige innovationer i udviklingen af ​​xenarthrans (Mammalia, Xenarthra). I: Paleobiologi. Bind 35, nr. 3, 2009, s. 343-366.
56. ^ Vera Markgraf: Late Pleistocene Faunal Extinctions in Southern Patagonia. I: Videnskab. Bind 228, 1985, s. 1110-409.
57. ↑ Calvin J. Heusser, Luis A. Borrero, José A. Lanata: Sen glacial vegetation ved Cueva del Mylodon. I: Anales del Instituto de la Patagonia (Ciencias Naturales -serien). Bind 21, 1992, s. 97-102.
58. ↑ Rodrigo Villa-Martínez, Patricio I. Moreno: Pollenbevis for variationer i den sydlige kant af vestlige vinde i SW Patagonia i løbet af de sidste 12.600 år. I: Kvartærforskning. Bind 68, 2007, s. 400-409.
59. ↑ Gerardo De Iuliis, Guillermo H. Ré, Sergio F. Vizcaíno: The Toro Negro megatheriine (Mammalia, Xenarthra): En ny art af Pyramiodontherium og en gennemgang af Plesiomegatherium. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 24, nr. 1, 2004, s. 214-227.
60. ↑ M. Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby, R. Ernesto Blanco: Lemmer på knoglemængder, styrke og grave i nogle lujaniske (sent pleistocæn-tidligt holocæne) mylodontidjordslamdyr (Mammalia, Xenarthra). I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 20, nr. 3, 2000, s. 601-610.
61. ^ Brian K. McNab: Energetik, befolkningsbiologi og distribution af Xenarthrans, levende og uddød. I: G. Gene Montgomery (red.): Udviklingen og økologien af ​​bæltedyr, dovendyr og vermilinguas. Smithonian Institution Press, 1985, s. 219-232.
62. ↑ Luis A. Borrero, Fabiana M. Martin, Alfredo Prieto: La Cueva Lago Sofía 4, Ultima Esperanza, Chile: U madriguera felina del Pleistoceno tardío. I: Anales del Instituto de la Patagonia. Bind 25, 1997, s. 103-122.
63. ^ ^{A b} Fabiana M. Martin: Knogleknasende felider i slutningen af ​​Pleistocæn i Fuego-Patagonia, Chile. I: Journal of Taphonomy. Bind 6, nr. 3/4, 2008, s. 337-372.
64. ↑ Aldo Manzuetti, Daniel Perea, Washington Jones, Martin Ubilla, Andrés Rinderknecht: En ekstremt stor sabeltandskatteskalle fra Uruguay (sent pleistocæn-tidligt Holocæn, Dolores Formation): kropsstørrelse og paleobiologiske konsekvenser. I: An Australasian Journal of Palaeontology, Alcheringa. Bind 44, nr. 2, 2020, s. 332–339, doi: 10.1080 / 03115518.2019.1701080 .
65. ^ Francisco J. Prevosti, Fabiana M. Martin: Paleoecology of the pattedyr predator guild of Southern Patagonia under den seneste Pleistocene: Ecomorphology, stabile isotoper og taphonomi. I: Quaternary International. Bind 305, 2013, s. 74-84.
66. ^ Raúl A. Ringuelet: Restos de probables huevos de nematodes en el estiercol del edentado extinguido Mylodon listai (Ameghino). I: Ameghiniana. 1 (1/2); 1957, s. 15-16.
67. ↑ ^{a b} Alberto Boscaini, François Pujos, Timothy J. Gaudin: En ny vurdering af fylogenien af ​​Mylodontidae (Mammalia, Xenarthra) og divergensen mellem mylodontine og lestodontine dovendyr. I: Zoologica Scripta. Bind 48, nr. 6, 2019, s. 691-710, doi: 10.1111 / zsc.12376 .
68. ↑ ^{a b} Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, H. Gregory McDonald, Richard A. Fariña: Phylogeny, Macroevolutionary Trends and Historical Biogeography of Sloths: Insights From a Bayesian Morfological Clock Analysis. I: Systematisk biologi. Bind 68, nr. 2, 2019, s. 204-218.
69. ^ H. Gregory McDonald: Evolution af den pedolaterale fod i jorddovender: mønstre af forandring i Astragalus. I: Journal of Mammalian Evolution. Bind 19, 2012, s. 209-215.
70. ↑ Bruce J. Shockey, Federico Anaya: Græsning i en ny sen oligocæn Mylodontid-dovendyr og en Mylodontid-stråling som en komponent i omsætningen af ​​eocæn-oligocæn fauna og den tidlige spredning af græsarealer / savanner i Sydamerika. I: Journal of Mammalian Evolution. Bind 18, 2011, s. 101-115.
71. ^ Malcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Klassificering af pattedyr over artsniveau. Columbia University Press, New York 1997, s. 1-631 (s. 94-96).
72. ^ Andrés Rinderknecht, Enrique Bostelmann T., Daniel Perea, Gustavo Lecuona: A New Genus and Species of Mylodontidae (Mammalia: Xenarthra) from the late Miocene of Southern Uruguay, with Comments on the Systematics of the Mylodonte. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 30, nr. 3, 2010, s. 899-910.
73. ^ Francisco Ricardo Negri, Jorge Ferigolo: Urumacotheriinae, nova subfamília de Mylodontidae (Mammalia, Tardigrada) do Mioceno Superior-Plioceno, America do Sul. I: Revista Brasileira de Paleontologia. Bind 7, nr. 2, 2004, s. 281-288.
74. ↑ Ascanio D. Rincón, H. Gregory McDonald, Andrés Solórzano, Mónica Núñez Flores, Damián Ruiz-Ramoni: En ny gådefuld mylodontoid dovendyr fra det sene Miocæn fra det nordlige Sydamerika. I: Royal Society Open Science. Bind 2, 2015, s. 140256, doi: 10.1098 / rsos.140256 .
75. ↑ ^{a b} Timothy J. Gaudrin: Fylogenetiske forhold mellem dovendyr (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): kraniodentalt bevis. I: Zoological Journal of the Linnean Society. Bind 140, 2004, s. 255-305.
76. ^ Ascanio D. Rincón, Andrés Solórzano, H. Gregory McDonald, Mónica Núñez Flores: Baraguatherium takumara, Gen. et Sp. Nov., den tidligste Mylodontoid dovendyr (tidligt mycæn) fra det nordlige Sydamerika. I: Journal of Mammalian Evolution. Bind 24, nr. 2, 2017, s. 179–191.
77. ↑ ^{a b} Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins, Ross DE MacPhee: Palaeoproteomics løser dovne forhold. I: Nature Ecology & Evolution. Bind 3, 2019, s. 1121-1130, doi: 10.1038 / s41559-019-0909-z .
78. ↑ Matthias Höss, Amrei Dilling, Andrew Currant, Svante Pääbo: Molekylær fylogeni af den uddøde kæmpedovendyr Mylodon darwinii. I: Proceedings of the National Academy of Sciences. Bind 93, 1996, s. 181-185.
79. ↑ Alex D. Greenwood, Jose Castresana, Gertraud Feldmaier-Fuchs, Svante Pääbo: A Molecular Phylogeny of Two Uddøde Sloths. I: Molecular Phylogenetics and Evolution. Bind 18, nr. 1, 2001, s. 94-103.
80. ↑ Michael Hofreiter, Julio L. Betancourt, Alicia Pelliza Sbriller, Vera Markgraf, H. Gregory McDonald: Fylogeni, kost og levested for en uddød kæmpedovendyr fra Cuchillo CURA, Neuquén provinsen, sydvest Argentina. I: Kvaternær forskning. Bind 59, 2003, s. 364-378.
81. ↑ Hendrik Poinar, Melanie Kuch, Gregory McDonald, Paul Martin, Svante Pääbo: Nuclear gensekvenser fra en sen pleistocæn Sloth koprolit. I: Aktuel biologi. Bind 13, 2003, s. 1150-1152.
82. ^ Andrew A. Clack, Ross DE MacPhee, Hendrik N. Poinar: Mylodon darwinii DNA -sekvenser fra gamle fækale håraksler . I: Annals of Anatomy. Bind 194, 2012, s. 26-30.
83. ↑ Graham J. Slater, Pin Cui, Analia M. Forasiepi, Dorina Lenz, Kyriakos Tsangaras, Bryson Voirin, Nadia de Moraes-Barros, Ross DE MacPhee, Alex D. Greenwood: Evolutionary Relationships blandt Extinct og eksisterede Sloths: Den Beviser for Mitogenomes og retrovira. I: Genombiologi og evolution. Bind 8, nr. 3, 2016, s. 607-621.
84. ^ Michael Buckley, Richard A. Fariña, Craig Lawless, P. Sebastián Tambusso, Luciano Varela, Alfredo A. Carlini, Jaime E. Powell, Jorge G. Martinez: Kollagensekvensanalyse af de uddøde kæmpestore dovendyr Lestodon og Megatherium. I: PLoS ONE. Bind 10, nr. 11, 2015, s. E0139611, doi: 10.1371 / journal.pone.0139611 .
85. ↑ Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Jonathan Hughes, Paul Szpak, John Southon, Jacob Enk, Ana T. Duggan, Hendrik N. Poinar: Løsning det fylogenetiske position Darwins uddøde kæmpedovendyr (Mylodon darwinii) ved hjælp af mitogenomic og nukleare exon -data. I: Proceedings of the Royal Society B. bind 285, 2018, s. 20180214, doi: 10.1098 / rspb.2018.0214 .
86. ↑ Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross DE MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier, Hendrik N. Poinar : Gamle mitogenomer afslører evolutionshistorien og biogeografien af ​​dovendyr. I: Aktuel biologi. Bind 29, nr. 12, 2019, s. 2031-2042, doi: 10.1016 / j.cub.2019.05.043 .
87. ↑ ^{a b c} Lucas Kraglievich: “Mylodon darwini” Owen es la especie genotipo de “Mylodon” Ow. Rectificacíon de la nomenclatura genérica de los Milodontes. I: Physis. Bind 9, 1928, s. 169-185.
88. ^ Henri Gervais, Florentino Ameghino: Les mammifères fossiler de l´Ámérique du Sud. Paris-Buenos Aires 1880, s. 1-225 (s. 160-161) ( archive.org ).
89. ^ Adrian P. Hunt, Spencer George Lucas: Registreringen af ​​dovenskoprolitter i Nord- og Sydamerika: Implikationer for terminal Pleistocene -udryddelse. I: New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. Bind 79, 2018, s. 277-298.
90. ^ Gerardo De Iuliis, Cástor Cartelle, H. Gregory McDonald, François Pujos: Den mylodontinske jordsløv Glossotherium tropicorum fra det sene pleistocæn i Ecuador og Peru. I: Papirer i paleontologi. Bind 3, nr. 4, 2017, s. 613–636.
91. ^ Richard Harlan: Beskrivelse af kæberne, tænderne og kravebenet fra Megalonyx laqueatus. I: The Monthly American journal of geology and natural science. Bind 1, 1831, s. 74-76 ( biodiversitylibrary.org ).
92. ↑ ^{a b c d} Richard Owen: Fossil Mammalia. I: Charles Darwin (red.): Zoologi i HMS Beagles rejse, under kommando af kaptajn Fitzroy, i årene 1832 til 1836. Del I. Fossile pattedyr. London, 1840, s. 12-111 (s. 63-73) ( biodiversitylibrary.org ).
93. ^ Richard Harlan: Meddelelse om to nye pattedyr fra Brunswick Cana, Georgia; med observationer om de fossile firbenede i USA. I: Det amerikanske tidsskrift for videnskab og kunst. Bind 43, 1842, s. 141-144 ( biodiversitylibrary.org ).
94. ↑ ^{a b c d} Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Gerardo De Iuliis: De fossile pattedyr indsamlet af Charles Darwin i Sydamerika under hans rejser ombord på HMS Beagle. I: Revista de la Asociación Geológica Argentina. Bind 64, nr. 1, 2009, s. 147-159.
95. ^ Sergio F. Vizcaíno, Richard A. Fariña, Juan Carlos Fernicola: Unge Darwin og økologi og udryddelse af pleistocæn sydamerikanske fossile pattedyr. I: Revista de la Asociación Geológica Argentina. Bind 64, nr. 1, 2009, s. 160-169.
96. ^ Richard Owen: Beskrivelse af skelettet af en uddød gigantisk dovendyr, Mylodon robustus, Owen, med observationer om osteologien, naturlige affiniteter og sandsynlige levesteder for Megatherioid firfødte generelt. London, 1842, s. 1-176 (især s. 154) ( archive.org ).
97. ^ ^{A b} Johannes Theodor Reinhardt: Beskrivelse af Hovedskallen af ​​et Kæmpedovendyr, Grypotherium darwini. I: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. 5 Række. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling 12 (5), 1879, s. 351–381 ( archive.org ).
98. ↑ Florentino Ameghino: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. I: Actas de la Academia Nacional de Ciencias. Bind 6, 1889, s. 1-1027 (s. 734-744).
99. ^ ^{A b} H. Gregory McDonald: Gravigrade xenarthrans fra det tidlige Pleistocene Leisey Shell Pit 1A, Hillsborough County, Florida. I: Bulletin fra Florida Museum of Natural History. Bind 37, 1995, s. 345-373 ( ufdcweb1.uflib.ufl.edu ).
100. ^ ^{A b} Barnum Brown: En ny slægt af slebet dovendyr fra Pleistocene i Nebraska. I: Bulletin fra American Museum of Natural History. Bind 29, 1903, s. 569-583.
101. ↑ Chester Stock: Yderligere observation af kraniet af mylodont dovendyr fra Rancho La Brea. I: University of California Publications, Bulletin fra Department of Geology. Bind 10, 1917, s. 165-178.
102. ^ George Gaylord Simpson: Principperne for klassificering og en klassificering af pattedyr. I: Bulletin fra American Museum of Natural History. Bind 85, 1945, s. 1-350 (s. 71).
103. ^ Joseph Leidy: En erindring om den uddøde Sloth -stamme i Nordamerika. I: Smithsonian bidrag til viden. Bind 7, 1855, s. 1-68 (s. 58) ( reader.digitale-sammlungen.de ).
104. ^ Richard Lydekker: Katalog over fossilen Mammalia i British Museum of Natural History. Del V. London 1887, s. 1-345 (s. 106) ( biodiversitylibrary.org ).
105. ↑ Rodolfo Hauthal, Santiago Roth, Robert Lehmann-Nitsche: El Mamifero Misterioso de la Patagonia "Grypotherium domesticum". I: Revista del Museo de La Plata. Bind 9, 1899, s. 409-473 ( biodiversitylibrary.org ).
106. ↑ Erland Nordenskjöld: Nye undersøgelser af Neomylodon listai. I: Zoologischer Anzeiger. Bind 22, 1899, s. 335-336 ( biodiversitylibrary.org ).
107. ↑ Erland Nordenskjöld: Jakttagelser och fynd i Grottor vid Ultima Esperanza i sydvestra Patagonia. I: Kongliga Svenska Vetenskaps Akademiens Handligar. Bind 33, nr. 3, 1900, s. 1-24 ( biodiversitylibrary.org ).
108. ↑ Florentino Ameghino: En eksisterende terræn-dovendyr i Patagonia. I: Naturvidenskab. Bind 13, 1898, s. 324-326 ( biodiversitylibrary.org ).
109. ↑ Anonym: En levende repræsentant for de gamle jorden dovendyr. I: Naturen. Bind 58, 1898, s. 547-548 ( nature.com ).
110. ^ Francesco P. Moreno: Note om opdagelsen af ​​Miolania og af Glossotherium (Neomylodon) i Patagonia. I: Geologisk magasin. Bind 6, nr. 9, 1899, s. 385-388 ( biodiversitylibrary.org ).
111. ↑ Hesketh Vernon Hesketh-Prichard: Gennem hjertet af Patagonien. New York 1902, s. 1-346 (s. 332) ( biodiversitylibrary.org ).
112. ↑ Bruce Chatwin: I Patagonien. Vintage, London 2005, s. 1-260 (især s. 242-245).

Weblinks

• Natural History Museum: Mylodon darwinii: Darwins jorddovendyr , sidst åbnet den 27. marts 2020