Paramylodon

Paramylodon
Skeletrekonstruktion af paramylodon

Skeletrekonstruktion af paramylodon

Midlertidig forekomst
Øvre Pliocen til Øvre Pleistocæn
2.1? eller 1,8 millioner år til 11.000 år
Placeringer
Systematik
Deltagede dyr (Xenarthra)
Tandarme (pilosa)
Sloths (folivora)
Mylodontoidea
Mylodontidae
Paramylodon
Videnskabeligt navn
Paramylodon
Brown , 1903

Paramylodon er en uddød slægt af dovendyret og tilhører den også uddøde familie af Mylodontidae . Det var en stor, jordlevende dovendyr, der primærtlevedei Nordamerika i Pleistocæn fra omkring 1,8 millioner år siden til omkring 11.000 år siden. Slægten er dokumenteret af talrige fossile fund, deres antal stiger synligt i den sene fase af udseendet. De kommer hovedsageligt fra det sydlige USA i dag, men i det vestlige område spredte de sig også til det sydlige Canada . Asfaltgravene i Rancho La Brea nær Los Angeles er et fremragende fundi Californien , hvor slægten er ret almindelig. På basis af de fossile rester kan en længde af dyrene på næsten 280 cm og en vægt på godt 1,4 t rekonstrueres.

På grund af den til dels meget gode fossile bevarelse af dyrene er kropsrustningen typisk for Mylodonts i form af osteoderm blevet overleveret. Derudover kan der påvises en kønsspecifik forskel i kraniets struktur. Ifølge fundene boede repræsentanterne for Paramylodon i åbne landskaber, nogle gange også på bjergrige steder, og spiste sandsynligvis en planteædende kost eller en blandet grøntsagskost. Unikke sporfossiler giver også oplysninger om dyrenes bevægelse, der fandt sted på fire fod. Desuden kan en bestemt graveringsstil ikke udelukkes på grund af udformningen af ​​forbenene.

Inden for slægten genkendes kun en art med Paramylodon harlani . De første fossile fund stammer fra begyndelsen af ​​1830'erne. De går tilbage til Richard Harlan , til hvis ære arten blev opkaldt. Slægten Paramylodon blev introduceret af Barnum Brown i begyndelsen af ​​det 20. århundrede. Samlet set kan dovendyrsrepræsentanten se tilbage på en begivenhedsrig forskningshistorie. I de første 150 år blev de fund, der nu tilskrives Paramylodon , og senere selve slægten, gentagne gange forbundet med andre former, først med Mylodon , men i stigende grad med Glossotherium siden 1950'erne . Især med sidstnævnte slægt forbinder Paramylodon talrige egenskaber, der taler for et tæt forhold. Først siden 1990'erne er begge slægter blevet betragtet som uafhængige, idet Glossotherium er begrænset til Sydamerika , mens Paramylodon beboede Nordamerika.

egenskaber

højde

Paramylodon er blevet overført i rigeligt antal , hovedsageligt på grund af fundene fra Rancho La Brea i Californien . Materialet, der blev genoprettet der fra flere snes individer, tjente som grundlag for talrige undersøgelser, som følgende beskrivende information stort set er baseret på. Sloth slægten var et mellemstort medlem af Mylodontidae . Et fuldt rekonstrueret skelet fra Rancho La Brea har en samlet længde på 279 cm, hvoraf halen tager omkring 118 cm. På skuldrene når den en højde på 112 cm, ved bækkenet måler den 122 cm. Vægten for disse sene medlemmer af Upper Pleistocene er angivet til omkring 1,39  t , men tidligere former var bestemt mindre. Samlet set repræsenterede Paramylodon et robust bygget dyr. Det var kendetegnet ved en langstrakt kranium, en kort hals, en kort og kompakt krop med et bredt bækken samt stærke lemmer og hale.

Funktioner af kraniet og tænderne

Kranium af Paramylodon

Paramylodons kranium var langt og smalt. Den nåede en samlet længde på 42,9 til 49,8 cm, bestemt på omkring et dusin eksemplarer. En særlig stor kranie målte 54,0 cm. Set ovenfra havde den en ret rektangulær form med en gennemsnitlig bredde ved occiput på 18,8 cm, bag øjnene på 12,2 cm og ved trynet på 14 cm. Snoet, der bredte sig konstant mod fronten, var typisk for mange Mylodonts. Samlet set var kraniet imidlertid klart smallere end det for det sammenligneligt store Glossotherium , sidstnævnte viste en kuppellignende bule på panden i en sidebillede, som ikke forekom i Paramylodon . Men med undtagelse af det centrale område (den kuppellignende bule i Glossotherium ) var kraniet i Paramylodon i gennemsnit højere og målte omkring 13,8 cm ved occiput og 13 cm ved snuden. Den nasale knogle var lateralt i kontakt med den øvre kæbe. Dette resulterede i en nasal indretning, der var lukket på siden og kun åbnede til fronten, som var omtrent lige så høj som den var bred, hvilket skyldtes den samlede smallere kranium. Den midterste kæbebenet var, typisk for sloth, kun løst forbundet med den øvre kæbe. På frontbenet stak næsebenet langt tilbage, så sømmen mellem de to kranieknogler var mere V-formet. Desuden repræsenterede frontbenet den største knogle i hele kraniet. Mellem parietalknoglerne var der en stærk kam , som dog fremstod meget smallere end i sammenligning med Glossotherium . I modsætning til de fleste dovendyr blev de zygomatiske buer lukket igen sekundært. Den forreste del af buen, der startede fra den zygomatiske knogle og pegede bagud, havde tre processer, hvoraf den ene var orienteret opad, en nedad og midten vandret. Den bageste buesektion, der var fastgjort til den tidsmæssige knogle, var fingerformet og forbundet til den midterste forlængelse af det forreste buesegment. På undersiden af kraniet, den palatine knogle rager betydeligt længere tilbage i Paramylodon end i Glossotherium , der var forårsaget af den længere udvidelse af knoglen bag den sidste molær. Som med mange Mylodonts, de to flanker på blev vingebenet tydeligt oppustet. I tilfælde af Paramylodon var dette imidlertid ikke helt så tydeligt som i tilfælde af Glossotherium , så de svulmende strukturer var meget længere fra hinanden på grund af sphenoidbenets basisfenoid .

Efter at have analyseret godt to dusin objekter nåede underkæben længder på 31,5 til 43,6 cm. Det var massivt og bredt. Den vandrette knoglekrop steg kontinuerligt fra front til bagside i højden, under den bageste tand var dens højde op til 10,5 cm. Den robuste symfyse var op til 11 cm lang og - typisk for Mylodonts - bred. Hun trak sig ud foran, hvilket er et kendetegn for næsten alle dovendyr. Denne ske-lignende forlængelse af symfysesymfysen stak ikke så klart lateralt ud i Paramylodon som i Glossotherium , så sidekanterne var mere lige og mindre buede end i sidstnævnte. Bredden af ​​symfysen i det forreste område var op til 15 cm. Den artikulære proces stak kun ubetydeligt ud af det okklusale plan, kroneprocessen var betydeligt højere. Dens forkant løb i en lige linje i Paramylodon , der afviger fra den buede form i Glossotherium . Som det er almindeligt med dovendyr, bestod tandsættet af 5 tænder pr. Halvdel af overkæben og 4 tænder pr. Halvdel af underkæben, så der blev dannet i alt 18 tænder. De forreste tænder havde i hvert tilfælde en hunde-lignende ( hundeformet ) form, resten var molar-lignende ( molar-formet ). Tændernes struktur anses for at være forfædre i dovendommen. Imidlertid blev de øvre caniniforme tænder ofte reduceret i de senere repræsentanter for Paramylodon , så tandprotesen derefter kun bestod af 16 tænder. En lignende tandreduktion kendes ikke med Glossotherium . Med Mylodon, på den anden side, blev de forreste tænder i den øvre tandprøve heller ikke længere udviklet, hvorimod de nederste hjørneformede tænder lignede de bageste kindtænder. De caniniforme tænder i Paramylodon havde et ovalt tværsnit og var buede bagud. Men de nåede ikke på størrelse med Glossotherium eller Lestodon . Der var en kort diastema på bagsiden af ​​tænderne . De molarlignende kindtænder havde en flad form med en let hævet kant. I kontur havde de en bilobet form med en stærk central indsnævring, bortset fra den første overkæbe molar, som var mere rektangulær i form og dannede den længste tand i overkæben med en gennemsnitlig længde på 3,7 cm. Den flaplignende struktur for den anden øvre molar var meget mere tydelig end Glossotheriums . Alle tænder manglede typisk emalje , de bestod snarere af en hårdere variant af dentinet ( ortodentin ), og der var også et ydre lag af tandcement . Andelen af ​​tandregulering i Paramylodon nåede 28%. Den øverste række af tænder var i gennemsnit 14,4 cm lang, hvoraf de bageste kindtænder var 12,6 cm. På grund af den forreste udvidelse af snuden afvigede tandrækkerne fra hinanden.

Kropsskelet

Rester af kropskelet af Paramylodon

Frem for alt tillader de omfattende fund fra Rancho La Brea en omfattende rekonstruktion af kroppens skelet. Rygsøjlen var sammensat af 7 livmoderhalskræft, 16 thorax, 8 til 9 lænde- og korsben og 21 halerygvirvler. Den humerus var massiv, længden var 46 cm og hovedet ikke stå meget tydeligt. En fremtrædende knogleryg (deltopektoral højderyg) var fastgjort til humerakslen, men var mindre fremtrædende i den øvre del end i Glossotherium . Den nederste ende af leddet stak langt ud til siden. En entepicondylar foramen , der lejlighedsvis forekom i nogle dovendyr, blev ikke dannet her. Den ulna havde en meget omfattende øvre artikulære processen, olecranon . Den var omkring 20 cm lang, hele knoglen nåede 40 cm i længden. Konstruktionen af ​​alen var kortere og mere robust end Glossotheriums , akslen var bred og indsnævret øverst foran og bagved. Egeren var ligeledes kort og massiv med en længde på 29,6 cm. Den længste knogle repræsenterede lårbenet med cirka 54,6 cm. Meget korte prøver fra Rancho La Brea målte kun 51 cm, meget lange 58 cm. Det flade og brede design, der er typisk for jorden dovenskab, var slående, så knoglen lignede næsten et bræt. Hovedet steg kun lidt fra overfladen og vendte mere indad. Skaftet blev drejet lidt indad, en tredje trochanter som et muskelfastgørelsespunkt, der optrådte i Lestodon , var ikke synlig i Paramylodon . Med en længde på 24,6 cm var skinnebenet betydeligt kortere end lårbenet. Dette er et typisk træk ved Mylodonts, i hvis overvejende sene repræsentanter det nedre afsnit af bagbenet ofte kun nåede omkring halvdelen af ​​overdelens længde. I tilfælde af paramylodon var skinnebenet 45% af lårbenets længde. Dens skaft var ligesom lårbenet fladt og viste også et let twist. Den øvre ende af leddet stak ud i siden, bredden nåede her cirka tre fjerdedele af hele knoglens længde. Den fibula blev ikke fusioneret med skinnebenet, var 26,3 cm lang.

Paramylodon skelet med synlige hænder

Hænder og fødder viste en lignende struktur som i de andre store Mylodonts Glossotherium og Lestodon , der er afvigelser i detaljerne. Hånden havde i alt fem stråler (I til V), hvor kun de tre indre stråler (I til III) havde kløer. Den metacarpale knogle i den første stråle blev fusioneret med den store polygonale knogle for at danne en enhed, som ofte bevist i ground boligen dovendyr (såkaldt Metacarpus carpal kompleks eller MCC). Metakarpalknoglerne i den tredje til femte stråle var massive og over 10 cm lange, stråle IV havde den stærkeste struktur. På fingerstråle I blev de to første falanger også smeltet sammen, på stråler II og III var der tre falanger hver, hvoraf de to første havde betydeligt reducerede længder. De respektive endeforbindelser for de tre indre stråler havde omfattende klo -processer, hvilket tyder på tilsvarende store kløer. Længden varierede fra indvendig (I) til udvendig (III) fra 7,5 cm til 15,4 cm op til 17,4 cm, højden varierede fra 2,9 til 5,7 cm. De kløfrie ydre fingre havde stærkt reducerede falanger i størrelse. Foden af Paramylodon havde i alt fire stråler (II til V), den inderste stråle blev fuldstændig reduceret. Kløer eksisterede her kun på tæerne II og III, som også var de stærkeste. Imidlertid havde mellemfodsknoglerne her temmelig korte længder på henholdsvis 3,6 og 6,5 cm ved de ydre stråler var de hver over 11,0 cm lange og var meget massive. Som med de andre to Mylodonts havde den anden stråle kun to tåfalanger, da den første og anden falanks blev smeltet sammen til en enhed, der svarede til hånden. I modsætning til Glossotherium og Lestodon bestod den tredje stråle i Paramylodon ofte kun af to medlemmer. De respektive terminale falanger med kløer havde en ekstremt stærk struktur, analog med hånden, kun forlængelsen af ​​kløerne målt omkring 8,5 cm på den anden og 11,1 cm på den tredje stråle og var henholdsvis 3,3 og 3,9 cm høj. I modsætning hertil havde de ydre stråler stærkt reducerede endeforbindelser.

Osteoderms

Mylodonts er den eneste kendte slothedlinje, hvis repræsentanter har knogleplader, såkaldte osteoderms , dannet i huden, analogt med nutidens bæltedyr . I modsætning til disse dannede de imidlertid ikke fast knoglepanser i Mylodonts, men var temmelig løst spredt, som det fremgår af fund af hudrester af Mylodon . Der er flere hundrede sådanne osteoderms af Paramylodon fra Rancho La Brea, blandt andet også som et tæt lag på en tallerken fra Anza-Borrego State Park i Californien og fra Haile 15A, en fossilrig kalkstensprækker i Florida . Knoglepladerne var runde til ovale, undertiden uregelmæssigt formede og 5 til 30 mm lange. De viste en ru overflade med uregelmæssige fordybninger, undersiden var derimod glat og konveks. I tværsnit havde de en kompakt struktur bestående af talrige fiberbundter blandet med hårde knoglelameller ( osteomer ). I princippet var Mylodonts knogleplader mere enkelt struktureret end de pansrede leddyr .

Udbredelse og vigtige fossile fund

Oversigt og tidligt udseende

Paramylodon var endemisk i Nordamerika og muligvis også i Mellemamerika . De ældste fund, der klart kan tildeles slægten, kendes fra Nedre Pleistocæn . Ældre former for mylodont kommer fra den øvre pliocæn i Mexico og den amerikanske delstat Florida . Af sidstnævnte skal det delvise skelet fra fundstedet Haile 15A fremhæves, en sedimentfyldt revne i kalkstenen i Alachua County , hvis alder anslås at være 2,1 til 1,8 millioner år. Disse tidlige repræsentanter omtales generelt som " Glossotherium " chapadmalensis , men deres position inden for slægten Glossotherium er kontroversiel. Den fossilrige El Gulfo lokale fauna fra mundingen af Colorado-floden i den mexicanske delstat Sonora er kun lidt nyere . De er allerede tildelt Paramylodon og stammer fra 1,8 til 1,6 millioner år siden. Samlet set er fossile rester fra Nedre og Mellem Pleistocæn relativt sjældne og kommer fra omkring 20 steder i Nordamerika. Disse er hovedsageligt distribueret i det sydlige og centrale område i nutidens USA og i det nordlige Mexico, men spredes også i den vestlige del af kontinentet til den sydlige del af Alberta i Canada . De findes både i lavlandet og i bjergrige områder, det højeste fund i Colorado er omkring 2900 m. Et af de vigtigste opdagelsessteder på den tid er Leisey Shell -gruben i Hillsborough County , Florida, hvorfra der er rapporteret flere kranier og postkranielle skeletelementer , der er omkring 1,2 millioner år gamle. Lokaliteten Fairmead Deponi i Madera County i Colorado, som også producerede flere delvise skeletter, tilhører allerede overgangen til Middle Pleistocene .

Fund fra Upper Pleistocene

Rancho La Brea , rekonstruktion, et paramylodonskelet, der ligger i forgrunden

Meget mere omfattende er det tabte materiale fra Oberpleistozäns, som mere end 100 websteder kommer fra, alene i Californien er paramylodon afleveret af over 60 point Fund. Slægtens fordeling svarer til den i Lower Pleistocene, men den forekommer også lidt længere øst i Midtvesten , for eksempel i Iowa . Den nåede sit nordligste opdagelsespunkt på det tidspunkt med Sequim i Washington på 48,1 ° nordlig breddegrad, i syd er slægten også blevet overført fra Mexico, hvor dens sydlige spredningsgrænse eksisterede ved Valsequillo på 19 ° nordlig bredde, men nogle fund tyder i mellemtiden på, at Paramylodon også kan være kommet ned fra Guatemala og El Salvador . Blandt andet kunne fund af et ungt dyr og et fuldvokset individ genvindes fra Stevenson-broen i flodforekomster af Putah Creek i Yolo County i Californien, der hører til begyndelsen af ​​den sidste istid . To næsten komplette skeletter er blevet rapporteret fra Shonto og Richville, Arizona, og er blandt de få kendte fund fra staten. Generelt er paramylodon fossile rester på Colorado Plateau i den sydvestlige del af nutidens USA og derudover i det nordvestlige Mexico meget sjældne, hvilket kan være relateret til det dengang mere tørre klima i dette område.

Fundene fra asfaltgravene i Rancho La Brea i det sydlige Californien er af enestående betydning på verdensplan . En omfattende fossil fauna stammer herfra, hvis alder er fra 45.000 til 14.000 år siden. De første fund blev opdaget allerede i anden halvdel af 1800 -tallet, men det meget vigtigere materiale kan spores tilbage til målrettede videnskabelige undersøgelser i begyndelsen af ​​det 20. århundrede, som omfatter i alt over 100 dokumenterede websteder. Det, der er iøjnefaldende i dyrelivsspektret, er rovdyrs usædvanlige dominans over planteædere. Mest sandsynligt blev rovdyrene tiltrukket i stort antal af dyr, der sad fast i bitumen og derefter blev ofre for selve de naturlige fælder. Blandt dovendyrene er Paramylodon , Megalonyx og Nothrotheriops tre af de fire slægter, der er registreret i Nordamerika ( Eremotherium er kun kendt fra den østlige del af USA). Med over 70 individer er Paramylodon imidlertid den mest almindelige repræsentant; 30 kranier alene skal fremhæves blandt fundene. Et andet meget omfattende fossilt kompleks er Diamond Valley Lake Local Fauna i Diamond Valley og Domenigoni Valley i Riverside County, også i det sydlige Californien. Materialet er blevet genvundet under opførelsen af Diamond Valley Lake siden midten af ​​1990'erne og omfatter i øjeblikket mere end 100.000 objekter med mere end 100 taxa fra over 2.600 forskellige lokaliteter. I modsætning til Rancho La Brea dominerer de store planteædere her, mens andelen af ​​store kødædere er lav. Som et resultat kan det konkluderes, at faunasamfundet er uforstyrret. Paramylodon er dokumenteret med omkring 280 individuelle fund, hvilket udgør omkring 8% af den samlede pattedyrfauna. Jorden dovendyr er det femte mest almindelige pattedyr i Diamond Valley Lake Local fauna efter bisonen, hestene, stamcellen mammut pacificus og kamelkameloperne . De to andre dovendyr, Megalonyx og Nothrotheriops , som også forekommer i Rancho La Brea, spiller kun en underordnet rolle med tilsammen 0,5% af fundene. Alderen på Diamond Valley Lake Local Fauna svarer ifølge radiocarbon -datering til Rancho La Brea.

Seneste bevis

Ligesom de fleste andre store, jordlevende dovendyr forsvandt Paramylodon under Quaternary Extinction Wave mod slutningen af Pleistocæn . I modsætning til mange andre slægter har paramylodon dog næppe radiometriske data målt direkte på det fossile materiale . Blandt de seneste er en værdi fra Rancho La Brea, som er 20.450 BP . Imidlertid kendes klart nyere fund, få af dem kom fra arkæologiske steder, der er relateret til den tidlige bosættelse af det nordamerikanske kontinent af mennesker. Et af de sjældne beviser kommer fra El Fin del Mundo ("Verdens ende") i Sonora. Stationen, der blev opdaget i 2007, kunne dateres til en alder af 13.390 år BP ved hjælp af radiocarbonmetoden ved hjælp af kul. På grund af forekomsten af ​​seks Clovis -punkter tilhører det en meget tidlig del af Clovis -kulturen , der repræsenterer en af ​​de tidligste arkæologiske grupper af de første bosættere i Nordamerika. Ud over to skeletter af snabel , hvoraf det ene klart repræsenterer Cuvieronius og åbenbart var blevet demonteret af datidens jægere og samlere , blev der også fundet rester af paramylodon . Derudover er mere end 130 osteoderms fra Aubrey Clovis-stedet i det nordlige centrale Texas dokumenteret. Jorden omkring fundene blev radiometrisk dateret til en alder af 12.860 år BP. Stenartefakter, der også er dokumenteret der , som omfatter omkring 9800 stykker, kan også henvises til Clovis -gruppen på grund af et Clovis -punkt. Resterne af Paramylodon har imidlertid ingen direkte henvisning til de tidlige bosættere, da de blev fundet i et nærliggende vandhul med undtagelse af en enkelt knogleplade. På grund af de få fælles fund hidtil er det uklart, om direkte jagt førte til, at dyrene uddøde.

Det faktum, at de tidlige kolonister i Nordamerika interagerede med de store jorddovender, fulgte dem og muligvis også jagede, er angivet med fodspor fra White Sands National Monument i New Mexico . Her er flere hundrede fodspor af større dovendyr forbundet med menneskers på bredden af ​​en tidligere sø. Nogle gange overlapper de hinanden, i et tilfælde ligger de menneskelige spor inden for sporene på en dovendyr. Et mærkbart træk ved de krydsende dovendyr og menneskelige spor er et brat retningsskifte i det første, hvilket tyder på en direkte konfrontation mellem gerningsmændene. Der er dog ingen fossile rester fra stedet, og sporens alder er hidtil kun blevet indirekte dateret (for mellem 15.560 og 10.000 år siden). Derudover er dovendyrssporene ikke præcist defineret. De viser store variationer i størrelse, som enten kan tilskrives dyr i forskellige aldre eller til forskellige arter. I den pågældende periode, foruden Paramylodon , Nothrotheriops , en mindre kæmpedovendyr fra gruppen af Nothrotheriidae , og Megalonyx , en stor form af Megalonychidae , blev fundet i regionen.

Paleobiologi

Højdeændring og kønsdimorfisme

Ligesom mange andre dyregrupper oplevede Paramylodon også en markant stigning i kropsstørrelse i løbet af sin stammehistorie . Vægten af ​​medlemmerne af den nedre pleistocæn er angivet som ca. 915 kg, de sene medlemmer af den øvre pleistocæn nåede derimod en kropsvægt på op til 1,39 t. Grundlaget for de respektive vægtestimater er lårbenene , hvis længder er henholdsvis 48,4 og 54,6 cm. De tidligste former fra Pliocen , hvis position ofte diskuteres inden for slægten Paramylodon , havde en totalvægt på omkring 310 kg med en lårbenlængde på 35,5 cm. Under hensyntagen til disse tidlige repræsentanter steg paramylodons vægt med en faktor 4,5 i løbet af godt 2,5 millioner år. Det er særligt mærkbart, at især i slutningen af ​​Pleistocæn på tidspunktet for den sidste isperiode med sine ekstremt markante klimatiske udsving forekommer der næppe nogen størrelsesvariationer, da undersøgelser af de mange fund ved Rancho La Brea fra perioden 45.000 til 10.000 år vis siden. Dette forklares med en høj fleksibilitet af arten i forhold til miljøet og dermed en høj tilpasningsevne. Antagelsen ser imidlertid bort fra, at ifølge Bergmanns regel vil stadigt køligere forhold føre til en stigning i kropsstørrelse.

På grundlag af de omfattende fossile fund fra det sene Pleistocæn kan to morfotyper skelnes i Paramylodon , en yndefuld og en robust variant. Morfotyperne afspejles ikke i kraniets generelle størrelse, men påvirker hovedsageligt deres egenskaber, såsom bredderne. Forskelle kan også findes for eksempel på occiput , som er lodret i den robuste version, men diagonalt baglæns i den mere sarte version. Som et resultat heraf er ledfladerne til fastgørelse af livmoderhalsen mere fremtrædende i sidstnævnte end i førstnævnte. Yderligere afvigelser kan findes i dannelsen af ​​de hundeformede tænder, som, hvis de er til stede, ender med spidse i robuste individer, men stumpe i sarte. Det er muligt, at de to morfotyper ikke er arter eller taksonomiske variationer i betydningen af ​​underarter, som det oprindeligt blev antaget, da de ofte forekommer på samme sted. De er snarere et udtryk for en intraspecifik kønsdimorfisme . Det er imidlertid i øjeblikket umuligt at tildele en morfotype til et specifikt køn. I de 30 kendte kraniefund fra Rancho La Brea er forholdet mellem robust og yndefuldt 3: 1, i Americas Fall Reservoir i Idaho med tre kranier er det 2: 1 og i Ingleside i Texas med tre kranier er det 3: 0 . Det er bemærkelsesværdigt, at kønsdimorfismen ikke afspejles i det postkranielle skelet, og som der allerede er bemærket med kraniet, er der ingen dimorfi i størrelsen i form af betydelige forskelle i længde i ekstremitetsknoglerne. I modsætning hertil er Eremotherium , som også var udbredt i Nordamerika på samme tid, men tilhører Megatheriidae, kendt for at have en udtalt størrelsesforskel mellem kønnene.

Bevægelse

Generelt antages en firbenet bevægelse for de jordlevende dovendyr. På grund af kroppens tyngdepunkt forskudt langt tilbage, var det naturligvis også muligt for dem at skifte til en tobenet stilling, hvorved de var i stand til at støtte sig selv med deres stærke - i modsætning til nutidens trædovender - meget lange hale. Bagfoden af Paramylodon drejes indad, således at den vigtigste belastning, når foden rører ned ligger på den ydre bjælke (V). Dette skaber den pedolaterale gangart, der er karakteristisk for talrige slothed , der krævede en betydelig omstrukturering af tarsalbenenes form og position i forhold til hinanden, især i ankel- og hælbenet . Med Paramylodon var fodens ydre kant let buet, så den dannede en mere eller mindre lige kant og hælbenet var næsten fuld længde i kontakt med jorden. Dette er i overensstemmelse med andre Mylodonts, men adskiller sig meget fra de nært beslægtede Scelidotheriidae , som havde en høj buet fod med kun bagenden af ​​calcaneus, der rørte jorden. En anden ejendommelighed kan findes i de bageste lemmer. Her er bevægeapparatet præget af en ekstremt kort nedre sektion. I paramylodon når den nedre sektion mindre end 50% af den øvre. En sådan plan, som næsten alle Mylodonts har, tyder på en temmelig langsom og klodset bevægelse. Til sammenligning havde megatheria betydeligt længere sektioner i underekstremiteterne.

Paramylodon -fodaftryk (nederst) og rekonstrueret fodskelet (øverst)

Sporefossiler , der giver spor til bevægelse af jorddovnen, er sjældent bevaret. For Paramylodon blev sådanne entydige trinforseglinger fundet i Nevada State Prison nær Carson City . Sporene blev opdaget i anden halvdel af 1800 -tallet under sandsten minedrift og oprindeligt i 1882 fortolket som bevis på gigantiske mennesker. Men allerede i det følgende år genkendte Othniel Charles Marsh en forbindelse med uddøde jorddovender og ledte efter årsagen til slidbanemærkerne blandt Mylodonts, hvoraf der også er knoglefragmenter fra det samme sted. Samlet set er der ud over paramylodonen fundet mange spor af andre pattedyr - såsom mammutter , heste , elge og rovdyr - og fugle i nærheden af ​​Carson City . Trinforseglingerne er spredt over et område på omkring 8000 m², de er stort set dækket af fængselsbygningen i dag, men er veldokumenteret af kaster. I alt ti spor kunne observeres fra Paramylodon , bestående af 15 til 20 individuelle, indbyrdes indrykkede spor. Hvert individuelt fodaftryk er 47 til 51 cm langt og omkring 20 cm bredt, i kontur ligner de faktisk menneskelige fodspor, men de er meget mere fordybet på siderne. Yderligere undersøgelser viste, at fodsporernes form matchede formen på paramylodonens fod meget godt , og den menneskelignende kontur skyldes dovendyrets udadvendte fod. Den laterale afstand mellem sporene er omkring 60 cm, hvilket groft svarer til afstanden mellem de to hofteleddsfatninger på bækkenet i Paramylodon , samt skridtlængden på cirka 146 cm, hvilket igen svarer til den kendte bagbenlængde på 95 cm. Påfaldende betyder det, at næsten udelukkende bagspor er gået ned, som oprindeligt blev fortolket som en tobenet bevægelse af dyrene, analog med de tilsvarende sporfossiler fra Megatherium i Sydamerika. Det kunne imidlertid bestemmes, at bagføddernes individuelle fodspor dækker forføddernes fodspor. Da forfoden er meget mindre end bagfoden og rører forskelligt ned, skaber den et meget mindre fodaftryk. I enkelte tilfælde er der givet fodspor, der vidner om, at forfoden er dækket af bagfoden. Af anatomiske årsager, såsom de bøjede ben under løb, positionen og orienteringen af ​​bagfoden til benet og lignende, er det usandsynligt med en permanent tobenet af den store sloth. Paramylodons skridtlængde antyder en gennemsnitshastighed på 1,8 til 2,2 m / s, hvilket omtrent svarer til den bestemte hastighed for Megatherium .

Undersøgelser af skulderbladene hos både unge og voksne individer viser en betydelig formændring, som fører fra en ret rund form i førstnævnte til en stort set ovoid form i sidstnævnte. De ontogenetiske indtryk er sammenlignelige med dem i nutidens træboende dovendyr. Ligheden mellem skulderbladene mellem de unge repræsentanter for Paramylodon og de unge af nutidens dovendyr tyder på lignende adfærd. Derfor havde Paramylodons unger stadig forskellige klatreevner og holdt muligvis fast i deres dæmninger under transport.

Kost

Mylodonts anses generelt for at være dovendyr, der er mere tilpasset græsfoder, antagelsen er baseret på de højt kronede tænder og, i modsætning til andre dovendyr, de flade tyggeflader, som derfor ligner dem hos hovdyrene, der lever af dette . Manglen på emalje i dovendyrets tænder gør sammenligninger vanskelige. Den græsædende kost blev vedtaget meget tidligt på grund af den særlige tanddannelse , analyser af paramylodonens tyggeapparat viste, at maden hovedsageligt blev tygget frem og tilbage samt laterale tyggebevægelser, hvilket også er angivet med de tilsvarende slibemærker. Dette modsiges ikke af de hundeformede fortænder, som - hvis de dannes - er ret små. Underkæbeleddet i Paramylodon er bredt og har en uspecialiseret overflade, den tilhørende glenoidgrav på kraniet fremstår flad, hvilket er typisk for planteædere med deres roterende tyggebevægelser. Der er dog en ekstra, næsten lodret ledfacet på indersiden, som forankrer i en fordybning på vingens benvæg . Som følge heraf var overdrevne laterale tyggebevægelser temmelig begrænsede. Arrangementet af masseter-musklen betød, at paramylodonen kun kunne åbne munden med 22 °, hvilket er betydeligt mindre end to-tåede dovendyr , der dog har forholdsvis længere hundeformede tænder. Alt i alt tyder tyggeapparatets struktur på en præference for blandede vegetabilske fødevarer ( blandede fodere ). Snutens struktur, som ikke er helt så bred som i Lestodon , for hvilken der antages en mere græsbaseret kost ( grazer , analog med nutidens hvide næsehorn ), men betydeligt bredere end i Megatherium , som er flere blade, taler i fordel af en sådan kost foretrukket ( browser , sammenlignelig med det sorte næsehorn ). Den aflange symfyse af underkæben stikker langt ud over næseregionen. Da der ikke er nogen forbenning af næseseptum som tilfældet er med Mylodon , må der antages en stærk bruskudvikling her. Det er også muligt, at tungen også spillede en understøttende rolle i indtagelsen af ​​mad. På grund af placeringen af hyoidbenet, der er langt tilbage i kraniet og dets robuste struktur med stærke muskelfastgørelsespunkter, var geniohyoideus -musklen for eksempel særlig stærk og lang, så en meget fleksibel tunge kan antages.

Da paramylodon , i modsætning til mylodon, ikke kender coprolitter , kan madresterne ikke bestemmes direkte. På grund af mangel på emalje er derudover sjældent detaljerede isotopundersøgelser . Implementeringen af ​​sådanne metoder kræver derfor fremragende fossil bevarelse, i tilfælde af Paramylodon blev det opnået på dentin af nogle tænder fra Upper Pleistocene -stedet i Ingleside i Texas. Resultaterne, som blev opnået ved hjælp af kulstofisotoperne , ligger mellem rækkevidden af ​​nutidens planteædere med speciale i en hård ( grazer ) eller blød ( browser ) vegetabilsk kost og går derfor ind for en blandet kost, men muligvis med en stærkere tendens til græsser . Således stemmer resultaterne indtil videre godt overens med det åbne landskab, hvor paramylodonen levede. Men det menes også, at dovendyrsrepræsentanten kan have gravet efter rødder. Dette understøttes af de stærke forben, som havde en robust humerus, der strakte sig bredt i den nedre ledende , en kort eger med en lang olecranon for massive underarmsmuskler og noget flade kløer og var derfor meget velegnede til at grave. Derudover er der forskelle i tændernes struktur mellem tidlige og sene medlemmer af slægten. Formerne fra den nedre pleistocæn havde endnu mindre høje tandkroner og følgelig en lavere underkæbe, mens dem fra den øvre pleistocæn havde betydeligt højere tænder og en mere massiv underkæbe. Muligvis afspejler dette en stigende tilpasning af paramylodon over tid.

diverse

Størstedelen af paramylodonfundene omfatter individuelle individer, massesamlinger som i Rancho La Brea repræsenterer akkumuleringer over flere årtusinder og har dermed en ret tilfældig karakter. Det kan derfor antages, at dovendyrslægten ligesom nutidens trælevende repræsentanter fremstod som ensomme og højst dannede mor-unge grupper. Fordøjelsessystemet var sandsynligvis opbygget på lignende måde som for de nyere arter, hvilket betyder, at paramylodonen også havde et ret langsomt stofskifte med en lang passeringstid for maden, som dog blev brugt i høj grad. I forbindelse med den temmelig langsomme bevægelse taler dette også imod større sæsonmæssige vandringer - i modsætning til talrige andre græsædere, der bebor åbne landskaber. Derfor var dyrene relativt tro mod deres placering. Slående på mange steder med Paramylodon er den hyppige forekomst med præriemammut og bison . Begge repræsentanter for store planteædende pattedyr viste en fundamentalt anderledes levemåde med deres besætningsformationer og lange vandringer samt afvigende fordøjelsessystemer. Derfor brugte Paramylodon sandsynligvis en anden økologisk niche for at undgå direkte konkurrence med de andre megaherbivorer i de nordamerikanske steppelandskaber .

Systematik

Intern systematik af Mylodontidae ifølge Boscaini et al. 2019 (baseret på skeletanatomiske analyser)
 Mylodontidae  


 Urumacotherium


   

 Magdalen Abradys


   

 Pseudoprepotherium




   


 Paroctodontotherium


   

 Octodontotherium



   

 Brievabradys


   



 Lestodon


   

 Bolivartherium



   

 Thinobadistes


   

 Sphenotherus


   

 Lestobradys





   

 Pleurolestodon


   


 "Glossotherium" chapadmalense


   

 Simomylodon



   



 Kiyumylodon


   

 Mylodon



   

 Paramylodon



   

 Glossotherium









Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style
Intern systematik af dovendyrene ifølge Presslee et al. 2019 (baseret på proteinanalyse)
 Folivora  

 Megalocnoidea


   

 Megatherioidea


  Mylodontoidea  

 Scelidotheriidae


   

 Choloepodidae


  Mylodontidae  

 Lestodon


   

 Paramylodon


   

 Mylodon


   

 Glossotherium









Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

Paramylodon er en uddød slægt fra også uddøde familie af den Mylodontidae . Den Mylodontidae gengæld udgør en del af underordenen af de dovendyr (Folivora). I en klassisk system, baseret på skeletale anatomiske træk , den Mylodontidae sammen med Orophodontidae og Scelidotheriidae repræsenterer superfamilien af Mylodontoidea (undertiden Scelidotheriidae og Orophodontidae er kun anført som en underfamilie inden for Mylodontidae), som igen er det andet store familie ved siden af Megatherioidea og repræsenterer en vigtig dovendyrserie. Ifølge molekylærgenetiske og proteinbaserede undersøgelser kan Megalocnoidea ud over Mylodontoidea og Megatherioidea også identificeres som den tredje store linje. Med to-tåede dovendyr ( Choloepus ) kan en af ​​de to dovendyr, der stadig eksisterer i dag, tildeles Mylodontoidea . Mylodontidae udgør en af ​​de mest forskelligartede grupper inden for dovendyret. Dens karakteristika omfatter højt kronede tænder med, i modsætning til Megatherioidea, flade ( lobater ) tyggeflader, der tolkes som en tilpasning til mad med en højere koncentration af græs. Bagtænderne har et rundt eller ovalt tværsnit, de forreste er formet som en hjørnetand. Den bageste fod viser også en klart lateralt snoet form. En af de tidligste registreringer af Mylodonts er Paroctodontotherium , der er registreret i Salla-Luribay i Bolivia og stammer fra Oligocæn .

Den indre struktur af Mylodontidae er kompleks og varierer afhængigt af processoren. Mest anerkendt er de sene grupper i Mylodontinae med Mylodon som typen formen og Lestodontinae , hvis karakter formen er Lestodon (benævnt som Mylodontini og Lestodontini på tribal niveau). I nogle tilfælde blev der oprettet adskillige andre underfamilier, såsom Nematheriinae for repræsentanter fra Nedre Miocæn eller Octomylodontinae for alle basale former, men disse er generelt ikke anerkendt. Med oprettelsen af ​​Urumacotheriinae for sene Miocen -slægter i det nordlige Sydamerika kunne en yderligere linje inden for Mylodonts udarbejdes i 2004. I princippet anmodes der om en revision for hele familien, da mange af de højere taksonomiske enheder ikke har nogen formel diagnose.

Opdelingen af det terminale gruppe af Mylodonts ind i Lestodontinae og Mylodontinae blev generelt bekræftet i et af de mest omfattende undersøgelser til dato på den stammeledere historie de dovendyr fra 2004. Som et resultat af denne analyse, baseret på kranietræk og udført af Timothy J. Gaudin , er Paramylodon tæt på Mylodon , men det relativt lignende Glossotherium danner søstertaxonen til Lestodontinae. Resultaterne kunne gengives i nogle senere fylogenetiske arbejder. En undersøgelse præsenteret i 2019 af Luciano Varela og andre deltagende videnskabsfolk, der omfatter talrige fossile former for hele underdanigheden af ​​dovendyret, ser dette mere kritisk. Her er Paramylodon og Glossotherium nært beslægtede, Mylodon danner imidlertid baserne for de udviklede Mylodonts og Lestodon grupperet med nogle former fra det nordlige Sydamerika. Samme år blev en fylogenetisk analyse med højere opløsning af mylodonts offentliggjort af en arbejdsgruppe ledet af Alberto Boscaini . Dette understøtter forgreningen af ​​terminalrepræsentanterne og kombinerer Paramylodon , Glossotherium og Mylodon i en clade . Som en grundlæggende forskel mellem Mylodontinae og Lestodontinae kan udseendet af de hunde-lignende fortænder bruges. I sidstnævnte er disse store og adskilt fra de bageste tænder ved et langt diastem, førstnævnte har kun små hjørnetænderformede tænder, som undertiden også er delvist reducerede, men generelt er tættere på de molartede tænder. Ifølge undersøgelsen udgør Paramylodon , Glosstherium og Mylodon et tættere fællesskab inden for Mylodontinae. Denne opfattelse understøttes også af de førnævnte biokemiske data, også indsendt i 2019. Detaljerede kranietanalyser offentliggjort af Robert K. McAfee i 2009 tyder også på, at Paramylodon og Glossotherium er meget nært beslægtede og sandsynligvis deler en fælles forfader. De karakteristika, der forbinder de to slægter, omfatter for eksempel strukturen af ​​tandprotesen med de forreste hjørneformede tænder og tandstrukturen, såsom den anden molar, eller knoglesuturens position mellem palatinbenet og overkæben nær den bageste tand. På den anden side er Mylodon med sit reducerede sæt tænder, de mere simpelt designede tænder og den fremadskiftede knogleforbindelse mellem palatineben og overkæben tydeligere anderledes.

Skull of Mylodon garmani , en synonym form for Paramylodon harlani

Inden for slægten Paramylodon , kun én art , P. harlani, bliver anerkendt. En anden art, P. nebrascensis , blev beskrevet af Barnum Brown i 1903 ved hjælp af et delvis skelet fra Hay Spring i Nebraska , men blev kombineret med nomineringsformen allerede i 1920'erne . Blot ti år senere skabte Glover Morrill Allen arten Mylodon garmani ved hjælp af et andet delvis skelet fra Niobrara -floden i Nebraska , men som også betragtes som synonym med Paramylodon harlani . Det samme gælder for flere arter navngivet af Edward Drinker Cope allerede i 1870'erne og 1890'erne, såsom Mylodon sodalis og Mylodon sulcidens . Den oprindeligt foretagne underopdeling i to underarter, P. h. harlani for en robust og P. h. tenuiceps for en yndefuld form, som foreslået af Chester Stock i 1917, fremmes ikke længere i dag. Arten " Glossotherium " chapadmalense er imidlertid problematisk . Arten blev oprindeligt etableret i 1925 af Lucas Kraglievich på grundlag af en 39 cm lang, næsten ubeskadiget kranium med en underkæbe fra lag af Mellempliocæn øst for Miramar i den argentinske provins Buenos Aires . Det viser ligheder med Glossotherium robustum , men har også individuelle afvigelser, der kan begrunde sin egen slægtstatus , for eksempel blev navnet Eumylodon foreslået (som Kraglievich brugte allerede i 1925 til Eumylodon chapadmalense ). Formen kan muligvis være den fælles forfader til Glossotherium og Paramylodon . Om dette også gælder for de nordamerikanske fund fra Pliocene i Florida og Mexico, som først blev brugt af Jesse S. Robertson i 1976 under samme artnavn, eller om disse er tættere på Paramylodon , er i øjeblikket uklart pga. mangel på sammenlignende undersøgelser. Nogle af de tidlige mylodonrester omtales også som P. garbanii , et artnavn , der blev opfundet i 1986 for nogle pliocene underkæber og lemmerester fra Arroyo EI Tanque i den mexicanske delstat Guanajuato (under det videnskabelige navn Glossotherium garbanii ). Arten er ikke fuldt ud anerkendt, men andre forfattere ser det som et synonym for “ Glossotherium ” chapadmalense .

Forskningshistorie

Opdagelser i Nord- og Sydamerika

Richard Harlan
De første fund af paramylodon udgivet af Richard Harlan i 1831

Paramylodons forskningshistorie er kompleks og præget af forvirring og ligning med Mylodon og Glossotherium i mere end 150 år . Men det begynder med de første opdagelser af Richard Harlan (1796-1843) ved Big Bone Lick i Boone County , Kentucky, USA i 1831, som omfatter en højre underkæbe og et kraveben . Harlan erkendte, at det var resterne af en uddød dovendyr og henviste dem til Megalonyx , som dengang allerede var kendt fra Nordamerika, og inden for slægten til arten Megalonyx laqueatus, som han for nylig havde etableret . Fundene blev oprindeligt opbevaret i New York, men er nu tabt.

Mellem årene 1831 og 1836 foretog Charles Darwin sin sædvanlige rejse med HMS Beagle til Sydamerika og bragte et stort antal fossiler tilbage derfra. Disse blev derefter undersøgt af Richard Owen , en af ​​de vigtigste forskere i den victorianske alder, og resultaterne blev offentliggjort. I en første publikation om pattedyrrester generelt i 1840 introducerede han slægten Mylodon med arten Mylodon darwinii . Slægten og arten var baseret på en underkæbe, som Darwin fandt i Punta Alta i den argentinske provins Buenos Aires . I alt fire molarlignende tænder pr. Tandrække skilte sig ud som en særlig egenskab. På samme tid bemærkede Owen ligheder i tandstrukturen mellem Harlans underkæbe og Mylodon darwinii . Som et resultat kasserede han navnet Megalonyx laqueatus, der blev opfundet af Harlan, og skabte en ny art med Mylodon harlani . Det generiske navn Mylodon består af de græske ord μύλη ( myle “ Molar ”) og ὀδούς ( odoús “tand”) , så oversat betyder så meget som "molar tand". Harlan kommenterede brugen af ​​navnet to år senere, da det efter hans mening ikke beskrev nogen enestående egenskab ved dyret og kunne betyde noget uddødt pattedyr, fordi næsten alle havde rygkæderne.

I samme år, 1842, præsenterede Owen en omfattende beskrivelse af et skelet af en mylodont, der kom fra flodsletterne i Río de la Plata nord for Buenos Aires ; han etablerede den nye art Mylodon robustus til dette . På det tidspunkt bestod slægten Mylodon af tre arter, hvoraf to blev fundet i Sydamerika og en i Nordamerika. Derudover skulle det vise sig at være problematisk, at Owen identificerede Mylodon darwinii som en art af slægten, selvom denne, som han indrømmede, er den anden kendte og beskrevne art efter Mylodon harlani . Derfor ville Mylodon harlani faktisk have ret til status som nomineringsformular . I det videre forløb blev Mylodon tildelt forskellige typer, så Johannes Theodor Reinhardt så dem i Mylodon robustus i 1879 , Richard Lydekker i 1887 i Mylodon harlani .

Paramylodon og Mylodon - Glossotherium -problemet

Barnum Brown
Kranier af Mylodon (ovenfor) og Glossotherium (nedenfor)

I 1903 introducerede Barnum Brown (1873-1963) det generiske navn Paramylodon . Han brugte et delvis skelet fra Hay Spring i Nebraska , som blev opdaget i 1897 på en ekspedition til American Museum of Natural History . Han tildelte en art til slægten med Paramylodon nebrascensis . Som definere forskelle i forhold til det nordamerikanske Mylodon harlani , som Brown sav som en form for Mylodon , han anførte de manglende forreste hunde-formede tænder i overkæben. Som et resultat blev to forskellige repræsentanter for Mylodonts i Pleistocene i Nordamerika anerkendt på det tidspunkt.

Senere påpegede Chester Stock (1892–1950), baseret på hans undersøgelser af fundene fra Rancho La Brea, at funktionen ved de manglende øvre fortænder i Mylodon harlani er meget variabel. Derfor synonymiserede han P. nebrascensis med Mylodon harlani i 1917 . I 1928 begrænsede Lucas Kraglievich imidlertid de nordamerikanske fund til Paramylodon og adskilte dermed slægten fra de sydamerikanske repræsentanter, en mening som Ángel Cabrera fulgte otte år senere ; den fandt imidlertid næppe noget svar fra de fleste forskere i den efterfølgende periode. På samme tid reviderede Kraglievich også Glossotherium som en uafhængig slægt, der kan skelnes fra Mylodon . Glossotherium blev oprindeligt også oprettet af Owen i hans arbejde med Darwins opdagelser fra 1840 på basis af et fragment af en kranium fra Arroyo Sarandí i den sydvestlige del af det nuværende Uruguay , men først to år senere kombinerede han det med Mylodon .

I perioden efter Kraglievich og Cabrera udviklede Glossotherium sig til en "skraldespand" -taxon på grund af navnets prioritet, hvor mange nært beslægtede former blev fastsat. George Gaylord Simpson udtalte i sin generelle taksonomi for pattedyr i 1945, at hvis Paramylodon ikke klart kunne adskilles fra Glossotherium , ville Glossotherium være at foretrække på grund af denne navngivningsprioritet . På grund af den efterfølgende komplette inkorporering af Paramylodon i slægten, som Robert Hoffstetter gennemførte i 1952, var Glossotherium en af ​​de få dovendyrsformer, der forekom i Syd- og Nordamerika, men det havde også en høj grad af variation. Mange forskere i hele det 20. århundrede gik ind for, at de to former for dovendyr er kongeneriske . I 1995 adskilte H. Gregory McDonald imidlertid det nordamerikanske Paramylodon igen fra det sydamerikanske Glossotherium . Han bemærkede, at der hidtil ikke er nogen undersøgelser, hvor det er blevet bevist, at begge slægter faktisk er identiske. Isolering af Paramylodon i Nordamerika vil snarere hellere tale for en uafhængighed af formen. I den følgende tid kunne der præsenteres flere kraniumstudier, der klart adskilte de to slægter og også Mylodon fra hinanden.

litteratur

  • Robert K. McAfee: Genvurdering af kraniekaraktererne i Glossotherium og Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Mylodontidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 155, 2009, s. 885-903
  • H. Gregory McDonald og Steve Pelikan: Mammutter og mylodonts: Eksotiske arter fra to forskellige kontinenter i nordamerikanske Pleistocene faunas. Quaternary International 142/143, 2006, s. 229-241
  • Chester Stock: Et monteret skelet af Mylodon harlani. University of California Publications, Bulletin of the Department of Geology12 (6), 1920, s. 425-430 ( [12] )
  • Chester Stock: Cenozoic gravigrade edentater i det vestlige Nordamerika med særlig henvisning til Pleistocene Megalonychinae og Mylodontidae fra Rancho La Brea. Carnegie. Institute of Washington 331, 1925, s. 1-206

Individuelle beviser

  1. ↑ a b c d e f g Chester Stock: Yderligere observation af kraniet struktur af mylodont dovendyr fra Rancho La Brea. University of California Publications, Bulletin of the Department of Geology 10, 1917, s. 165-178
  2. ↑ a b Chester Stock: Struktur af pes i Mylodon harlani. University of California Publications. Bulletin fra Institut for Geologi 10 (16), 1917, s. 267-286
  3. ↑ a b c d e f g h i j Chester Stock: Cenozoiske gravigrade -edentater i det vestlige Nordamerika med særlig henvisning til Pleistocene Megalonychinae og Mylodontidae fra Rancho La Brea. Carnegie. Institute of Washington 331, 1925, s. 1-206
  4. ^ A b H. Gregory McDonald: Paleoecology of extinct Xenarthrans and the Great American Biotic Interchange. Bulletin fra Florida Museum of Natural History 45 (4), 2005, s. 313-333
  5. ↑ Chester Stock: Et monteret skelet af Mylodon harlani. University of California Publications, Bulletin of the Department of Geology12 (6), 1920, s. 425-430 ( [1] )
  6. ↑ a b c d e f g h Robert K. McAfee: Genvurdering af kraniekaraktererne i Glossotherium og Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Mylodontidae). Zoological Journal of the Linnean Society, 155, 2009, s. 885-903
  7. ^ TDA Cockerell: En fossil jorddovendyr i Colorado. University of Colorado Studies 6, 1909, s. 309-312
  8. ↑ a b c M. Susana Bargo, Gerardo de Iuliis og Sergio F. Vizcaíno: Hypsodonti i pleistocænjorddovender. Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006, s. 53-61
  9. ^ Daniela C. Kalthoff: Mikrostruktur af tandhårde væv i fossile og nyere Xenarthrans (Mammalia: Folivora og Cingulata). Journal of Morphology 272, 2011, s. 641-661
  10. ^ A b Ascanio D. Rincón, H. Gregory McDonald, Andrés Solórzano, Mónica Núñez Flores og Damián Ruiz-Ramoni: En ny gådefuld Late Miocene mylodontoid dovendyr fra det nordlige Sydamerika. Royal Society Open Science 2, 2015, s. 140256, doi: 10.1098 / rsos.140256
  11. ↑ a b c Barnum Brown: En ny slægt med sloth dovendyr fra Pleistocene i Nebraska. Bulletin fra American Museum of Natural History 29, 1903, s. 569-583
  12. ^ FP Moreno og A. Smith Woodward: On a Portion of Mammalian Skin, ved navn Neomylodon listai, fra en hule nær Consuelo Cove, Last Hope Inlet, Patagonia. Af Dr. FP Moreno, CMZS Med en beskrivelse af prøven af ​​A. Smith Woodward, FZS Proceedings of the Zoological Society 1899, s. 144–156 ( [2] )
  13. ^ John C. Merriam: Nylige opdagelser af kvartære pattedyr i det sydlige Californien. Science24, 1906, s. 248-250
  14. ^ William J. Sinclair: Dermal Bones of Paramylodon fra Asphaltum Deposits of Rancho la Brea, nær Los Angeles, Californien. Proceedings of the American Philosophical Society 49 (195), 1910, s. 191-195
  15. ^ H. Gregory McDonald: En oversigt over tilstedeværelsen af ​​osteoderms i dovendyr: Konsekvenser for osteodermer som en plesiomorf karakter af Xenarthra. Journal of Mammalogy 25, 2018, s. 485-493, doi: 10.1007 / s10914-017-9415-8
  16. ^ Robert V. Hill: Comparative Anatomy and Histology of Xenarthran Osteoderms. Journal of Morphology 267, 2005, s. 1441-1460
  17. ^ A b c H. Gregory McDonald: Fossil Xenarthra i Mexico: en anmeldelse. I: Marisol Montellano Ballesteros og Joaquín Arroyo Cabrales (red.): Avances en los Estudios Paleomastozoológicos en México. Arqueología -serien, Instituto Nacional de Antropología e Historia, Córdoba, 2002, s. 227–248
  18. ↑ a b c Jesse S. Robertson: Seneste pliocenpattedyr fra Haile XVA, Alachua County, Florida. Bulletin fra Florida Museum of Natural History. 20, 1976, s. 111-186 ( [3] )
  19. ^ A b c d e f g h i H. Gregory McDonald: Gravigrade xenarthrans fra det tidlige Pleistocene Leisey Shell Pit 1A, Hillsborough County, Florida. Bulletin fra Florida Museum of Natural History 37, 1995, s. 345–373 ( [4] )
  20. ↑ Fred W. Croxen III, Christopher A. Shaw og David R. Sussman: pleistocæn Geologi og Palæontologi af Colorado River Delta i Golfo de Santa Clara, Sonora, Mexico. I: Robert E. Reynolds (red.): Vild, naturskøn og hurtig-en tur ned ad Colorado-floden. 2007 Desert Symposium feltguide og abstracts fra procedurer. California State University, 2007, s. 84-89
  21. ↑ a b c H. Gregory McDonald og Steve Pelikan: Mammutter og mylodonts: Eksotiske arter fra to forskellige kontinenter i nordamerikanske Pleistocene faunas. Quaternary International 142/143, 2006, s. 229-241
  22. ^ A b H. Gregory McDonald, Robert G. Dundas og James C. Chatters: Taksonomi, paleoøkologi og taphonomi af jorddovne (Xenarthra) fra Fairmead Landfill -lokaliteten (Pleistocene: Irvingtonian) i Madera County, Californien. Kvartærforskning 79, 2013, s. 215-227
  23. ↑ a b H. Gregory McDonald: Harlan's Ground Sloth (Paramylodon harlani) (Xenarthra: Mylodontidae) fra Late Pleistocene (Rancholabrean) i Iowa. Journal of the Iowa Academy of Science 119 (1-4), 2012, s. 16-21
  24. ↑ Robert G. Dundas og Laura M. Cunningham: Harlans jorddovendyr (Glossotherium harlani) og en colombiansk mammut (Mammuthus columbi) fra Stevenson Bridge, Yolo County, Californien. PaleoBios 15 (3), 1993, s. 47-62
  25. ↑ H. Gregory McDonald, Larry D. Agenbroad og Carol Manganaro Haden: Late pleistocæn mylodont Sloth Paramylodon harlani (Mammalia: gumlere) fra Arizona. The Southwestern Naturalist 49 (2), 2014, s. 229-238
  26. ↑ Anthony R. Friscia, Blaire Van Valkenburgh, Lillian Spencer og John Harris: Kronologi og rumlige fordeling af store pattedyr knogler i Pit 91, Rancho La Brea. Palaios 23 (1), 2008, s. 35-42
  27. ^ A b c H. Gregory McDonald: Seksuel dimorfisme i kraniet på Harlans jorddovendyr. Bidrag i Science 510, 2006, s. 1-9
  28. ^ Leslie F. Marcus: En folketælling af de rigelige store pleistocænpattedyr fra Rancho La Brea. Bidrag i videnskab 38, 1960, s. 1-11
  29. ^ Kathleen Springer, Eric Scott, J. Christopher Sagebiel og Lyndon K. Murray: The Diamond Valley Lake Local Fauna: Late Pleistocene hvirveldyr fra det indre sydlige Californien. Museum of Northern Arizona Bulletin 65, 2009, s. 217-236
  30. ^ Kathleen Springer, Eric Scott, J. Christopher Sagebiel og Lyndon K. Murray: Late Pleistocene stor pattedyr faunal dynamik fra det indre sydlige Californien: Diamond Valley Lake lokale fauna. Quaternary International 217, 2010, s. 256-265
  31. ^ J. Tyler Faith og Todd A. Surovell: Synkron udryddelse af Nordamerikas pleistocænpattedyr. PNAS 106 (49), 2009, s. 20641-20645
  32. ↑ Joaquín Arroyo-Cabrales, Alejandro Lopez-Jimenez, Guadalupe Sanchez og Edmund P. Gaines: Faunalrester fra El Fin del Mundo arkæologiske sted, Sonora, Mexico. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (suppl.), 2011, s.64
  33. ^ Guadalupe Sanchez, Vance T. Holliday, Edmund P. Gaines, Joaquín Arroyo-Cabrales, Natalia Martínez-Tagüeña, Andrew Kowler, Todd Lange, Gregory WL Hodgins, Susan M. Mentzer og Ismael Sanchez-Morales: Human (Clovis) –gomphothere (Cuvieronius sp.) Association∼13.390 kalibreret yBP i Sonora, Mexico. PNAS 111, 2014, s. 10972-10977
  34. ^ C. Reid Ferring: Arkæologi og paleokologi på Aubrey Clovis -stedet (41DN479) Denton County, Texas. Center for Miljøarkæologi, Institut for Geografi, University of North Texas, Denton, 2002, s. 1-276
  35. ^ Donald K. Grayson og David J. Meltzer: Clovis -jagt og stort pattedyrs udryddelse: En kritisk gennemgang af beviserne. Journal of World Prehistory 16 (4), 2002, s. 313-359
  36. ↑ David Bustos, Jackson Jakeway, Tommy M. Urban, Vance T. Holliday, Brendan Fenerty, David A. Raichlen, Marcin Budka, Sally C. Reynolds, Bruce D. Allen, David W. Kærlighed, Vincent L. Santucci, Daniel Odess , Patrick Willey, H. Gregory McDonald og Matthew R. Bennett: Fodspor bevarer terminal pleistocæn jagt? Interaktioner mellem mennesker og dovendyr i Nordamerika. Science Advances 4 (4), 2018, s. Eaar7621, doi: 10.1126 / sciadv.aar7621
  37. ↑ Donald R. Prothero og Kristina R. Raymond: Stasis i de senpleistocænjordede dovendyr (Paramylodon harlani) fra Rancho La Brea Tar pits, Californien. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 53, 2011, s. 624-628
  38. ↑ Donald R. Prothero og Kristina R. Raymond: Variation og dimorfisme i seksuel størrelse i pleistocænjordfugle (Xenarthra). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 44, 2008, s. 331-333
  39. ↑ M. Susana Bargo, Sergio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby og R. Ernesto Blanco: Lemmer på knogler, styrke og grave i nogle lujaniske (sent pleistocæn-tidligt holocæne) mylodontidjordslamdyr (Mammalia, Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology 20 (3), 2000, s. 601-610
  40. ^ A b H. Gregory McDonald: Biomekaniske slutninger af bevægelse i jorddovender: Integrering af morfologiske og spordata. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 42, 2007, s. 201-208
  41. ^ H. Gregory McDonald: Evolution af den pedolaterale fod i jorddovender: mønstre af forandring i Astragalus. Journal of Mammalian Evolution 19, 2012, s. 209-215
  42. ↑ Gerardo De Iuliis, Guillermo H. Ré og Sergio F. Vizcaíno: Toro Negro megatheriine (Mammalia, Xenarthra): En ny art af Pyramiodontherium og en gennemgang af Plesiomegatherium. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1), 2004, s. 214-227
  43. ^ Othniel Charles Marsh: På de formodede menneskelige fodaftryk, der for nylig blev fundet i Nevada. American Journal of Science 152, 1883, s. 139-140
  44. ↑ Joseph LeConte: Carson -fodaftryk. Nature 1883, s. 101-102
  45. ^ Chester Stock: Oprindelse af de formodede menneskelige fodaftryk i Carson City, Nevada. Science 51, 1920, s. 514
  46. ^ Andy D. Grass: Afviger differential adfærd mellem kæmpe jorddovne voksne og unge gennem scapula morfologi. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (1), 2019, s. E1569018, doi: 10.1080 / 02724634.2019.1569018
  47. ^ A b Virginia L. Napoli: Fodringsmekanismen i Pleistocene jorddovnen, Glossotherium. Bidrag i videnskab Los Angeles County Museum of Natural History 415, 1989, s. 1-23
  48. ↑ a b M. Susana Bargo og Sergio F. Vizcaíno: Paleobiology of Pleistocene ground dooths (Xenarthra, Tardigrada): biomekanik, morfogeometri og økomorfologi anvendt på tyggeapparatet. Ameghiniana 45 (1), 2008, s. 175-196
  49. ^ M. Susana Bargo, Néstor Toledo og Sergio F. Vizcaíno: Snude af sydamerikanske Pleistocene Ground Sloths (Xenarthra, Tardigrada). Journal of Morphology 267, 2006, s. 248-263
  50. ↑ Leandro M. Pérez, Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, M. Susana Bargo og Sergio F. Vizcaíno: Morfologi og funktion af Hyoid -apparatet fra Fossil Xenarthrans (Mammalia). Journal of Morphology 271, 2010, s. 1119-1133
  51. ↑ Dennis R. Ruez, Jr.: Diæt af Pleistocene Paramylodon harlani (Xenarthra: Mylodontidae): Gennemgang af metoder og foreløbig brug af carbonisotoper. Texas Journal of Science 57 (4), 2005, s. 329-344
  52. ↑ a b Alberto Boscaini, François Pujos og Timothy J. Gaudin: En ny vurdering af fylogenien af ​​Mylodontidae (Mammalia, Xenarthra) og divergensen mellem mylodontine og lestodontine dovendyr. Zoologica Scripta 48 (6), 2019, s. 691-710, doi: 10.1111 / zsc.12376
  53. ↑ a b c Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analía M. Forasiepi, Roman Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis Lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins og Ross DE MacPhee: Palaeoproteomics løser dovendyrsforhold . Nature Ecology & Evolution 3, 2019, s. 1121-1130, doi: 10.1038 / s41559-019-0909-z
  54. ↑ a b Luciano Varela, P. Sebastián Tambusso, H. Gregory McDonald og Richard A. Fariña: Phylogeny, Macroevolutionary Trends and Historical Biogeography of Sloths: Insights From a Bayesian Morfological Clock Analysis. Systematisk biologi 68 (2), 2019, s. 204-218
  55. ↑ Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross DE MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier og Hendrik N. Poinar : Gamle mitogenomer afslører dovendyrs evolutionære historie og biogeografi. Current Biology 29 (12), 2019, s. 2031-2042, doi: 10.1016 / j.cub.2019.05.043
  56. ^ H. Gregory McDonald og Gerardo de Iuliis: Fossil historie om dovendyr. I: Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry (red.): Biologien i Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 39-55.
  57. ↑ Bruce J. Shockey og Federico Anaya: Græsning i en ny sen oligocæn Mylodontid-dovendyr og en Mylodontid-stråling som en komponent i omsætningen af ​​eocæn-oligocæn fauna og den tidlige spredning af græsarealer / savanner i Sydamerika. Journal of Mammalian Evolution 18, 2011, s. 101-115
  58. ↑ Andrés Rinderknecht, Enrique Bostelmann T., Daniel Perea og Gustavo Lecuona: En ny slægt og art af Mylodontidae (Mammalia: gumlere) fra yngre Miocæn i det sydlige Uruguay, med Bemærkninger til Systematik i Mylodontinae. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (3), 2010, s. 899-910
  59. ↑ Francisco Ricardo Negri og Jorge Ferigolo: Urumacotheriinae, nova subfamília de Mylodontidae (Mammalia, Tardigrada) gør Mioceno Superior-Plioceno, Amerika do Sul. Revista Brasileira de Paleontologia 7 (2), 2004, s. 281-288
  60. ↑ Timothy J. Gaudrin: Fylogenetiske relationer blandt dovendyr (Mammalia, gumlere, Tardigrada): den craniodental beviser. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, s. 255-305
  61. ↑ Ascanio D. Rincón, Andrés Solórzano, H. Gregory McDonald og Mónica Núñez Flores: Baraguatherium takumara, Gen. et Sp. Nov., den tidligste Mylodontoid Sloth (Early Miocene) fra det nordlige Sydamerika. Journal of Mammalian Evolution 24 (2), 2017, s. 179-191
  62. ↑ Luciano Brambilla og Damián Alberto Ibarra: Archaeomylodon sampedrinensis, gen. Et sp. nov., en ny mylodontin fra det midterste pleistocæn i Pampean -regionen, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 2018, s. E1542308, doi: 10.1080 / 02724634.2018.1542308
  63. ^ Glover M. Allen: En ny Mylodon. Erindringer fra Museum of Comparative Zoology 40 (7), 1913, s. 319-346
  64. ↑ Lucas Kraglievich: Cuatro nuevos gravigrados de la fauna Araucana "Chapadmalense". Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 33, 1925, s. 215-235
  65. ^ Gary S. Morgan: Vertebrate fauna og geokronologi fra Great American Biotic Interchange i Nordamerika. New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin 44, 2008, s. 93-140
  66. ^ Marisol Montellano-Ballesteros og Oscar Carranza-Castaneda: beskrivelse af en milodontido del Blancano temprano de la mesa central de Mexico. Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Revista 6, 1986, s. 193-203
  67. ^ Richard Harlan: Beskrivelse af kæberne, tænderne og kravebenet fra Megalonyx laqueatus. The Monthly American journal of geology and natural science 1, 1831, s. 74–76 ( [5] )
  68. ^ Richard Harlan: Beskrivelse af kæberne, tænderne og kravebenet fra Megalonyx laqueatus. Medicinsk og fysisk forskning, 1835, s. 334–336 ( [6] )
  69. ^ A b Richard Owen: Fossil Mammalia. I Charles Darwin (red.): Zoologi i HMS Beagles rejse, under kommando af kaptajn Fitzroy, i årene 1832 til 1836. Del I. Fossile pattedyr. London, 1840, s. 12–111 (s. 63–73) ( [7] )
  70. ^ Richard Harlan: Meddelelse om to nye pattedyr fra Brunswick Cana, Georgia; med observationer om de fossile firbenede i USA. The American journal of science and arts 43, 1842, s. 141–144 ( [8] )
  71. ↑ a b Richard Owen: Beskrivelse af skelettet af en uddød gigantisk dovendyr, Mylodon robustus, Owen, med observationer om osteologien, naturlige affiniteter og sandsynlige levesteder for Megatherioid firfødte generelt. London, 1842, s. 1–176 ( [9] )
  72. ^ Johannes Theodor Reinhardt: Beskrivelse af Hovedskallen af ​​et Kæmpedovendyr, Grypotherium darwini. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. 5 Række. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling 12 (4), 1879, s. 351–381 ( [10] )
  73. ^ Richard Lydekker: Katalog over fossilen Mammalia i British Museum of Natural History. Del V. London, 1887, s. 1-345 (s. 106) ( [11] )
  74. ↑ Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno og Gerardo De Iuliis: De fossile pattedyr indsamlet af Charles Darwin i Sydamerika under hans rejser ombord på HMS Beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, s. 147-159
  75. ↑ a b Lucas Kraglievich: "Mylodon darwini" Owen, es la especie genotipo de "Mylodon" Ow. Physis: Revista de la Sociedad Argentina de Ciencias Naturales 9, 1928, s. 169-185
  76. ^ George Gaylord Simpson: Principperne for klassificering og en klassificering af pattedyr. Bulletin fra American Museum of Natural History 85, 1945, s. 1-350 (s. 71)
  77. ↑ Diego Brandoni, Brenda S. Ferrero og Ernesto Brunetto: Mylodon darwini Owen (gumlere, Mylodontinae) fra yngre pleistocæn Mesopotamien, Argentina, med Bemærkninger til individuel variation Paleobiology, Paleobiogeography, og Paleoenvironment. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (5), 2010, s. 1547-1558

Weblinks

Commons : Paramylodon  - samling af billeder, videoer og lydfiler