Snabel

Snabel
Asiatisk elefant ( Elephas maximus )
Midlertidig forekomst
Sjælland ( Paleocæn ) til dato
60 til 0 millioner år
Placeringer
Afrika, Asien, Europa, Nord- og Sydamerika
Systematik
Klasse : Pattedyr (Mammalia) Underklasse : Højere pattedyr (Eutheria) Overordnet : Afrotheria uden rang: Paenungulata uden rang: Tethytheria Bestil : Snabel
Videnskabeligt navn
Proboscidea
Illiger , 1811

De mammutter (Proboscidea) er en orden af pattedyr , som i dag kun familie af elefanter tilhører. Dette kombinerer tre arter med den afrikanske elefant , skovelefanten og den asiatiske elefant . Ordren blev opkaldt efter sin bagagerum som det mest slående ydre træk. Yderligere egenskaber ved nutidens repræsentanter findes i den generelt store og massive fysik med søjleformede ben, det omfangsrige hoved og den korte hals samt stødtænderne , der stammer fra de forstørrede øvre fortænder . De seneste elefanter er udbredt i de tropiske områder i Afrika syd for Sahara , i Syd og Sydøstasien samt i dele af Øst Asien og bruge en række forskellige landskaber. De lever i komplekse sociale foreninger med flokke af mor og unge dyr samt enlige hanner, som undertiden også kan danne ungkarlsforeninger. Kompleks kommunikation finder sted mellem de enkelte individer. Kosten består hovedsageligt af planter, her både græsser og blade , frugter og lignende. Den nøjagtige sammensætning varierer med årstiderne. Som regel fødes en unge med flere års mellemrum og vokser op i flokken.

Ordrenes oprindelse går tilbage til paleocæn for omkring 60 millioner år siden. De ældste former kendes fra det nordlige Afrika. Disse er stadig relativt små, til dels vanddyr uden snabel og stødtænder. Begge funktioner dukkede op senere. I løbet af den stammeledere historie, forskellige familier opstået, hvoraf Deinotheriidae , den Mammutidae , den Gomphotheriidae og Stegodontidae er de mest kendte. Familierne og deres medlemmer afspejler snabelens mangfoldighed. Snablen nåede Eurasien over en landbro senest for omkring 20 millioner år siden og spredte sig der. Nogle repræsentanter migrerede så langt som Amerika , så snablen havde en næsten verdensomspændende distribution med undtagelse af Australien , Antarktis og de fleste øer langt fra fastlandet. Dyrene tilpassede sig en bred vifte af levesteder, lige fra de tropiske og skovrige oprindelsesområder til høje bjerglandskaber og arktiske åbne områder. Elefanterne repræsenterer det yngste led i udviklingen af ​​phyla og dukkede først op for omkring 7 millioner år siden i Upper Miocene . I slutningen af Pleistocæn uddøde det meste af snablen.

Det videnskabelige navn på proboscidea stammer fra år 1811. Oprindeligt var gruppen forbundet med en lang række hovdyr . Et antaget tættere familieforhold til manaterne og snitterne dukkede først op i anden halvdel af 1800 -tallet. Dette fællesskab, senere kendt under navnet Paenungulata , blev senere underbygget både med hensyn til skelet anatomi samt genetisk og biokemisk . I overgangen fra det 20. til det 21. århundrede viste især molekylær genetik , at snablen er mere nært beslægtet med andre oprindeligt afrikanske dyr. Den resulterende familiegruppe, som udover Paenungulata også forskellige insektædende dyr, såsom elefanten , Tenre-kartigen og aardvarken , blev navngivet Afrotheria . Henry Fairfield Osborn udførte fremragende arbejde med undersøgelsen af ​​snabel i den første tredjedel af det 20. århundrede .

egenskaber

Generelt og habitus

Afrikansk elefant ( Loxodonta africana )

Dagens snabel er de største dyr, der lever på land. Kropsvægten varierer fra 2 til over 6 t med en skulderhøjde på 2 til 4 m. Dyrene er kendetegnet ved en massiv krop, et massivt hoved på en kort hals og søjleformede ben. De mest mærkbare ydre træk findes i den ekstremt lange stamme , der giver den sit navn, såvel som i stødtænderne og de store, lamellignende kindtænder . Kroppen er normalt kun lidt behåret. Et særligt træk ved blødtvævs anatomi er den tidsmæssige kirtel på siden af ​​øjnene, som kun forekommer hos elefanter. I deres fylogenetiske fortid viste snablen en temmelig høj grad af variation. Kropsstørrelsen varierede fra omkring 8 kg smådyr fra den tidligste fase af ordren til gigantiske former med en kropsvægt på op til 16 t. Med hensyn til kropsstørrelse og individuelle ydre træk såsom brosformen er der en tydelig seksuel dimorfisme i nutidens arter , som også kan påvises i nogle uddøde former.

Både bagagerummet og stødtænderne udviklede sig kun evolutionært gradvist. Som en fælles egenskab ( synapomorfisme ) for alle snabelblade blandt andet de generelt forstørrede centrale fortænder i den øverste tandrække -hvorfra stødtænderne senere opstod -tabet af de forreste premolarer og emaljeprismer med et nøglehullignende kryds -afsnittet kan understreges.

Skeletelementer

kranium

Elephas kranium i siden (venstre) og frontal (højre) udsigt; Kraniet og underkæben er korte og høje

Kranium af Choerolophodon ; Kraniet og underkæben er lange og lave

Som et anatomisk træk har snabelens meget store hoved et kranietag ispedd luftfyldte hulrum. Disse honningkageformede kamre, som adskilles fra hinanden af ​​tynde knogleplader, løber gennem frontale , parietale og nasale knogler samt det centrale kæbeben . De reducerer ikke kun vægten af ​​hele kraniet , men fører samtidig til en enorm stigning i omfanget af kraniet. Denne forøgelse af volumen var på den ene side nødvendig for at sikre hovedstøtten, herunder de konstant voksende stødtænder, via de kraftige nakkemuskler, og på den anden side for at give de kraftige trækmuskler til den massive underkæbe fastgørelsesoverflade. Udviklingen af ​​et sådant luftfyldt kranium begyndte fylogenetisk meget tidligt i bagagerumsdyrene og hos nogle repræsentanter som barytherium tidligt som oligocenet , muligvis så tidligt som det sene eocen blev bevist.

I talrige tidlige snabeldyr er underkæben kendetegnet ved en langstrakt symfyse, der forbinder de to halvdele af kæben i forenden. Strækningen af ​​underkæben skyldes ofte dannelsen af ​​de nedre stødtænder, hvis alveoler var fastgjort til siden af ​​symfysen. Som følge heraf viser disse tidlige snabel et temmelig langstrakt ansigtsområde og kan dermed betragtes som longirostrin ("langsnoet"). I flere linjer af snablen, såsom Mammutidae , Gomphotheriidae og Elephantidae , blev symfysen og dermed ansigtsområdet forkortet i det videre forløb af stammehistorien , mest forbundet med reduktion af de nedre stødtænder. Disse former kaldes brevirostrin ("kort snoet").

protese

Generelt

De originale permanente snabeltænder havde stadig den fuldstændige tandbehandling af de højere pattedyr med 44 tænder bestående af tre fortænder, en hjørnetand , fire præmolarer og tre kindtænder pr. Kæbegren. Derfor kan følgende anvendes til original Rüsseltiere dental formel angives: . I løbet af den fylogenetiske udvikling faldt antallet af tænder kontinuerligt. Dette førte til tabet af hunden, de bageste fortænder og de forreste premolarer til tænderne på nutidens elefanter, som kun har en fortand i den øverste række af tænder (brosme) og tre kindtænder på hver kæbebue. Der er også tre mælk premolarer. Dental formel moderne Rüsseltiere er derfor: . Hertil kommer, at nogle ældre repræsentanter for krone gruppe snabel ( Loxodonta , Elephas og Mammuthus ) havde stadig to permanente præmolarer. Tabet af permanente premolarer opstod uafhængigt af hinanden i de respektive linjer. De tre løvfældende premolarer omtales også af løvfældende molarer af nogle eksperter på grund af deres stærke lighed med kindtænderne, men er premolarer ud fra et ontogenetisk synspunkt.${\ displaystyle {\ frac {3.1.4.3.} {3.1.4.3.}}}$${\ displaystyle {\ frac {1.0. (3) .3.} {0.0. (3) .3.}}}$

Forreste tand og stødtænder

Kranium af Phiomia med originale, korte stødtænder i alle fire halvdele af kæben

Lavere kæbe af Tetralophodon med udviklede stødtænder

Deinotherium kranium med stødtænder i underkæben

Det mest markante skeletelement er stødtænderne, som nutidens elefanter generelt har i den øverste række af tænder. Mange tidlige repræsentanter for snablen havde også stødtænder i underkæben. I tilfælde af Deinotheriidae og nogle andre repræsentanter forekom de kun der. Deres form er meget variabel. For eksempel kan de bøjes opad eller nedad og vrides, eller de kan løbe mere eller mindre lige eller have en skovlform. Nogle gange er de tæt sammen eller langt fra hinanden. Længden er også forskellig. I tidlig snabel lignede de mere stødtænder, der stak lodret øverst og ofte vandret i bunden, mens de i nogle mammutter og mammutter var 4 til 5 m lange. I princippet er stødtænderne dannelsen af fortænderne , som hypertrofierede i løbet af stammehistorien i forbindelse med den generelle reduktion af antallet af tænder i sneglenes tænder og dermed voksede til de største tænder af alle kendte uddøde eller stadig levende dyr. De øvre stødtænder stammede fra den anden fortand (I2) af gren af ​​kæben, mens oprindelsen af ​​de nedre stødtænder længe har været diskuteret blandt eksperter, men nu er blevet identificeret med grenens første fortand (I1). Undtagelser findes i Moeritheriidae , hvor de nedre stødtænder også kommer fra de andre fortænder, mens i Barytheriidae hver gren af ​​kæben havde to stødtænder, hvilket i alt udgjorde otte. Disse svarede til de første to fortænder i kæbebuen. Tændernes gradvise forlængelse gennem stammens historie medførte også funktionelle ændringer. I dag bruger elefanter deres store stødtænder på en række forskellige måder, for eksempel til at hjælpe med madindtagelse, til at transportere tunge genstande eller i konkurrerende kampe. Oprindeligt blev stødtænderne dog primært brugt til fødeindtagelse. Den lodrette position i den øverste række af tænder og den vandrette i den nederste række skabte en slags saks, hvormed madplanter kunne klippes.

Da stødtænderne i snabel ofte har en relativt lignende struktur, er en nøjagtig tildeling ret vanskelig for individuelle fund. Der er dog forskelle i detaljerne. Strukturelt består stødtænderne af tre enheder. Inde er papirmassen , den vigtigste vækstzone. Dette er indhyllet af dentinet , som udgør størstedelen af ​​en brosme og svarer til det egentlige "elfenben". Det er en blanding af carbonat - hydroxyapatitkrystaller , som er forbundet med kollagenfibre . Førstnævnte er hovedsageligt ansvarlige for stødtændernes hårdhed, sidstnævnte for deres elasticitet. Som et resultat er dentinet stærkt mineraliseret og fri for celler . Det er dannet i små kanaler, der er arrangeret radialt omkring midten af ​​brosme. Disse kanaler har som regel forskellige former, men de mødes i spidse vinkler. Kanalerne tættere på midten er normalt større end dem i kanten. Som et resultat er der forskelle i densitet og absolut antal tubuli i en brosme. Disse kanaler brydes delvist igennem af dentinribber, der løber parallelt med stødtænderens kerne. Denne generelle dentinstruktur viser individuelle variationer inden for snablen. Repræsentanter for Mammutidae har en højere andel af dentinribber mod stødtænderens kerne, mens stødtænderne fra Gomphotheriidae og Elephantidae er mere homogene både nær frugtkødet og mod kanten. Det er her uklart, hvilken af ​​de to der repræsenterer den mere originale variant. Tandens ydre skal er dannet af et tyndt lag tandcement . Også her er der individuelle afvigelser mellem de forskellige snabel. I tilfælde af linjer, der er ældre i forfædrenes historie, dannes ofte stadig et omgivende lag tandemalje , som omgiver stødtænderne i form af et bånd. I Elephantidae er dette emaljelag for det meste helt fraværende.

Tænderne på nutidens elefanter har et indre mønster af skiftende lyse og mørkefarvede områder som en yderligere iøjnefaldende karakter. I tændernes længderetning resulterer de i et båndmønster, men i tandtværsnittet er de arrangeret på en tavle. På grund af brosdenes afrundede form består skakbrætmønsteret af rhombiske overflader med et radialt til tangentielt arrangement, hvilket giver det visuelle indtryk af en kompleks spiralstruktur. Vinklerne, hvorpå romberne ligger mod hinanden, er forskellige fra art til art og har dermed taksonomisk værdi. Mønsteret kaldes "Schreger lines" og kendes ikke hos pattedyr af andre ordener med brosme-lignende formationer. Oprindelsen af ​​"Schreger -linjerne" er kontroversiel. Ifølge forskellige teorier stammer de enten fra arrangementet af dentintubuli eller fra kollagenfibrernes særlige orientering. Histologiske undersøgelser var i stand til at påvise "Schreger -linjerne" også i andre snabel såsom anancus og stegodon , som alle er tæt forbundet med elefanter. Bemærkelsesværdigt nok forekommer de imidlertid ikke i fylogenetisk ældre former som Deinotherium . Nogle forskere mener derfor, at det er en unik egenskab ved elefantoid snabel, der kun opstod én gang under udviklingen af ​​snablen. Imidlertid er "Schreger -linjer" også dokumenteret i Gomphotherium og Mammut .

Bagtand og skift af tænder

Molarerens struktur bruges hovedsageligt til systematisk klassificering af snabel. Tyggeoverfladen på disse kindtænder er meget forskelligartet og tilpasset dyrenes respektive livsstil. De vigtigste grundtyper er som følger:

Forskellige tandformer af snablen

Tandtype	beskrivelse	Eksempler	Foto
bunodont	Grundlæggende type snabeltænder; tyggeflademønsteret består af større koniske spidser, der er arrangeret parvis på tværs af tandens længdeakse; i midten af ​​tandens længdeakse er der en dyb rille og deler parrene i to; Små sidebukkel er baseret på de vigtigste pukkler, hvis antal kan stige fra to til fire eller flere pr. Halvliste under udviklingen af ​​stammen; der er også kamme og kamme, der undertiden blokerer den langsgående rille og de tværgående furer mellem kamme; anbringelsen af ​​nøglerne, sekundære klynger og låsebånd er delvist uregelmæssig, så et kløverbladmønster dukker op, når det tygges af; Filogenetisk yngre snabel fortsætter med at udvikle bunodonte- mønsteret, så de enkelte halvlister kan forskydes fra hinanden ("anancoidia"), danne et V (" chevroning ") eller der er talrige furer og små buler ("ptychodontia" eller " choerodontia ")	tidlige snabel såsom Eritherium og Saloumia , Moeritheriidae , Gomphotheriidae	Molar fra Gomphotherium
zygodont	udviklet ud fra bunodont -typen; cuspsne danner en skarp højderyg, den langsgående rille og de tværgående furer er ofte ikke blokeret af kamme og kamme; sidebukkerne er på linje med hovedpuklerne, så der dannes lige åg, hvoraf nogle forbliver synlige, selv efter at de er blevet tygget af; generelt er zygodontiske kindtænder bredere end bunodontiske	Mammutidae	Mammut molar
lophodont	fremkom også fra bunodont -typen; de koniske pukkler smeltes sammen af ​​skarpe kamme, som igen dannes af en høj stigning i antallet af sekundære pukkler	Numidotheriidae , Phosphatheriidae , Barytheriidae , Deinotheriidae Stegodontidae	Molar af Deinotherium
lamellodont	igen afledt af bunodontmønsteret ; tanden er dannet af lamellære emalje folder ; Ligesom lophodont -tænderne er emaljelamellerne et resultat af det stigende antal bihuler	Elephantidae	Molar af Mammuthus

Struktur af snabeltænderne med vigtige topografiske referencepunkter; A: øverste venstre molar af Loxodonta , B: nederste højre molar af Gomphotherium , hver bageste tand

Der er også individuelle overgangsformer, såsom bunolophodont , bunozygodont eller zygolophodont . Den tidligste snabel som Eritherium havde et bunodontmønster . De enkelte tandformer udviklede sig derefter uafhængigt af hinanden inden for de forskellige snabellinjer. Som følge heraf viste stamformerne af nogle linjer som Losodokodon i Mammutidae endnu mere tydelige bunodontiske kindtænder, hvorfra det typiske zygodontiske mønster af de senere former udviklede sig. Snabelbenet kan blive afledt af de oprindeligt tribospheniske tænder hos de højere pattedyr, hvis tyggeflade er stærkt topografisk struktureret. De tribospheniske tænder består af et hævet område, kaldet trigon for overkæben og trigonid for de nedre molartænder, som de tre hovedknusere er placeret på. Disse hovedpinde betegnes igen som Para-, Proto- og Metaconus på overdelen og som Paraconid, Protoconid og Metaconid på de nedre kindtænder; I adskillige afledninger fra den moliske stamfos struktur, har en fjerde knude, hypokonusen, for det meste dannet uafhængigt af hinanden i mange pattedyrlinjer på de øvre kindtænder. Trine efterfølges af en nedre sektion med de mindre knuser, som igen danner den såkaldte talon i overkæben og taloniden i de nedre molartænder. På de ofte mere voluminøse kindtænder i underkæben har taloniden nogle større klynger, såsom hypoconid og entoconid. Med snabelens tænder omfatter den forreste del treen eller trigoniden, den bageste del talonen eller taloniden. I forhold til de maksillære kindtænder svarer det forreste cusps -par til paraconus og protoconus med protolophen som en tværgående kam eller åg (på underkæbenstænderne følgelig protoconid og metaconid samt protolophid). Det andet cusps -par dannes af metaconus og hypoconus, som begge er forbundet med metaloph (på de nedre kindtænder, hypoconid og entoconid samt hypolophid). De par cusps, der følger bagud, stammer derefter fra talon / talonid. En langsgående rille, der løber centralt over hele tandens længde, opdeler parene af cusps eller kamme eller åg i to halvryg / halve åg, hvis tunge-sideområde betegnes som entoloph (entolophid) og kindområdet som ectoloph (ectolophid). Dette er især mærkbart i bunodont og zygodont , men mindre i lophodont- og lamellodont -kindtænder . Alle snabelkæder har imidlertid to partielle tandoverflader, der er mere eller mindre belastede på grund af dyrenes tyggemekanisme. Den mere slidte del hedder pretrit, den svagere del hedder posttrit. I overkæben er den mere tyggede tanddel altid på tungen, den mindre tykke del på kindsiden. For mandibulære kindtænder er det præcis det modsatte.

Chilgatherium tænder med to til tre kamme

Stegodon tand med op til ni kamme

Et andet særtræk er den stigende kompleksitet og relative og absolutte forstørrelse af kindtænderne. De to første kindtænder i den tidligste snabel havde i alt to par cusps, så de var bilofodontiske (med to kamme eller åg). Den tredje molar havde ofte tre kamme, selvom den tredje var delvist dårligt udviklet. Tænderne på de to (forreste) kamme svarer til trinen eller trigonidet. Efterhånden som processen skred frem, steg antallet af kamme på de to første kindtænder i første omgang til tre, hvilket resulterede i trilofodontiske tænder (med tre kamme eller åg). Her begyndte de to forreste kindtænder at adskille sig fra den bageste, da sidstnævnte normalt har et højere antal kamme, i første omgang mellem fire og fem (generelt har den bageste nedre kindtænder flere kamme end den bageste øvre). De nye ekstra par cusps opstod fra talon eller talonid, hver ekstra højderyg er stort set bare en duplikering af den forrige.I moderne elefanter udviklede dette sig til det ekstreme, da for eksempel den bageste molartand i mammuten kan have op til 30 kamme. Molarerne på de mere moderne snabellinjer er de største af pattedyrene, nogle gange over 20 cm lange og nogle gange vejer mere end 5 kg.

Dagens snabel har højkronede ( hypsodontale ) kindtænder, hvilket betyder, at højden på en kindtands krone er betydeligt større end dens bredde, nogle gange med to gange. Den massive stigning i kronens højde er en udvikling af de moderne elefanter og repræsenterer en tilpasning til mad af hårdt græs, begunstiget af spredningen af ​​græsserne i løbet af Miocen. På trods af dette kan der også registreres en vis stigning i kronehøjde i individuelle ældre snabellinjer såsom Gomphotheriidae. Imidlertid havde størstedelen af ​​repræsentanterne for snablen lavkronede, dvs. brachyodontiske kindtænder. Et særligt træk ved den udviklede snabel er formen på tandemaljen, som består af tre lag: et ydre lag med radialt justerede prismer , et mellemlag af Hunter-Schreger-bånd (variable lyse eller mørkstribede emaljebånd, hver med forskelligt rettet prismer) og et indre lag af et tredimensionelt netværk af sammenvævede prisme-bundter. Der er forskelle på de tidligste snabel såsom Phosphatheriidae , Moeritheriidae eller Phiomiidae , hvor emaljen normalt kun består af to lag, hvor de to øverste lag ofte, men ikke altid, forekommer. Afvigende fra dette består tænderne på Deinotheriidae hovedsageligt kun af de sammenvævede prismatiske bundter. Især sidstnævnte dannelse betragtes som et særligt hærdningstrin i tandemaljen, hvilket betyder, at den bedre kan modstå de vandret virkende kræfter under tyggeprocessen. I henhold til dette udviklede den særligt hårde variant af emaljen sig i snablen godt før det tidspunkt, hvor højere tandkroner dannedes, hvilket kan forstås som en form for præ-tilpasning .

Underkæben af Arcanotherium , her er alle tænder i brug på samme tid (lodret tandskift)

Mammut underkæbe , kun få tænder er i brug på samme tid (vandret tandskift)

Dagens elefanter skifter ikke tænder lodret, som hos de fleste pattedyr, men vandret. Som et resultat af de tre premolarer og tre kindtænder pr. Kæbebue fungerer normalt kun en til halvanden på samme tid. Disse ødelagte tænder er stærkt nedslidte, når man tygger plantemaden. I mellemtiden dannes nyt tandmateriale bag på tanden og skubbes kontinuerligt fremad. Det betyder, at elefanterne har en ny tilgængelig, hver gang de mister en tand. Denne proces kan gentages i alt fem gange efter den første løvfældende premolar er udbrudt, hvilket svarer til seks generationer af tænder (tre løvfældende premolarer og tre kindtænder). Den vandrette ændring af tænderne skyldes udvidelsen af ​​tænderne som følge af dannelsen af ​​yderligere kamme og forkortelse af kæben under udviklingen af ​​snabeldyrene, så ikke alle tænder kunne indkvarteres samtidigt. Denne funktion dukkede først op i løbet af oligocænen. Inden denne drastiske ændring ændrede snablen tænder i lodret tilstand, der kan sammenlignes med andre pattedyr. Med disse repræsentanter var alle tænderne i den permanente tandbehandling i overensstemmelse hermed i funktion på samme tid. Ændringen i ændringen af ​​tænder kan være forbundet med en generel ændring i spisevaner og i tyggeprocessen. Deinotheriidae ændrede tænder lodret, mens Gomphotheriidae, der dukkede op på samme tid og var næsten samme størrelse, ændrede tænder vandret. Sidstnævnte havde betydeligt større tænder med flere kamme end førstnævnte, hvilket muliggjorde et bredere udvalg af fødevarer med hensyn til tegn på slid og lignende.

Kropsskelet

Genopbygning af skelet af Moeritherium

Genopbygning af skelet af Stegodon

Særlige skeletanatomiske træk er de søjleformede lemmer, der står lodret under kroppen, hvor de øvre og nedre dele af ekstremiteterne danner en vinkel på 180 °. Dette adskiller snablen fra talrige andre pattedyr, hvis ben er anbragt i en lille vinkel. Den klart lodrette position, som allerede var fuldt udviklet i Deinotheriidae, understøttede den enorme vægtstigning hos de tidlige repræsentanter for denne orden. Gamle stamdyr fra eocænen såsom Numidotherium og Barytherium havde betydeligt mere vinklede ben. Desuden viser lemmerne med deres lange øvre ekstremitetsafsnit tilpasninger til den høje vægt ( graviportal ) sammenlignet med korte nedre . Ulna og radius er ikke smeltet sammen, men fikser hinanden, når forbenet drejes. Den lårben er indsnævret foran og bagved. Desuden har de lange knogler ikke et knoglemarvshulrum , men rummet er fyldt med kræftformet knogle , hvilket giver benene større styrke. Den bloddannelse foregår i mellemrummene. De enkelte carpal og tarsal knogler er arrangeret i serier, det vil sige, at de ikke overlapper hinanden på ledfladerne, men ligger den ene bag den anden ( taxeopod ). De forreste og bageste fødder har normalt fem stråler hver. Et andet særtræk ved deres fødder er en sjette "tå", som er fastgjort til bagsiden af tommelfingeren eller storetåen . Fastgørelsespunktet er placeret i den øvre ( proksimale ) ledende af metacarpus I (tommelfinger) eller metatarsus I (storetå), der peger bagud og består af bruskmateriale, der er delvis forbenet. Det bruges til at støtte de andre tæer i at stabilisere den høje kropsvægt. Formationerne på forfoden benævnes prepollex ("for-tommelfinger") og på bagfoden som prehallux ("for-tå"). Disse er også allerede påviselige i Deinotheriidae og går dermed tilbage til det tidlige mycæn. Udviklingen af ​​denne anatomiske ejendommelighed hænger sammen med den enorme stigning i kropsstørrelsen på snabeldyrene på det tidspunkt, som hænger sammen med, at de tidlige repræsentanter for Proboscidea vendte sig væk fra den mere amfibiske livsstil til en rent terrestrisk. Dette ændrede også den generelle fodposition. Originale stamdyr havde mere vandret orienterede fodben og blev funktionelt tilpasset den eneste passage . I dagens elefanter danner tæerne en halvcirkel og er tydeligere vinkelret. Dette gør det muligt for elefanterne at blive set som tæer . Den sjette "tå" dannede som et støtteelement under redesignet af fodens anatomi og den massivt stigende kropsmasse på samme tid.

Blødt vævs anatomi

Bagagerum

Stamme af en afrikansk elefant, der rækker efter den

Stammer af forskellige elefantarter. Til venstre: afrikansk elefant, midten: asiatisk elefant, højre: uldmammut

Det mest slående kendetegn ved snabel er snabel , som stammer fra sammensmeltning af overlæben med næsen og allerede er dannet hos nutidens elefanter i det embryonale stadie . De to næsepassager kommer frem i den nedre ende af stammen. Den består af op til 150.000 langsgående, cirkulære eller skrå muskelfibre fra et stort antal forskellige muskler og udfører som et følsomt gribende organ talrige funktioner. Primært bygger den afstanden mellem hovedet og jorden, som dyrenes korte hals ikke længere kan opnå. Dette gør det vigtigt for fødeindtagelse ved at rive planter vækst i jorden eller ved at absorbere vand og føre det til munden. Omvendt kan den også bruges til at nå højere objekter såsom blade i trætoppene. Derudover fungerer det som et åndedræts- og transportorgan og er også meget vigtigt som et taktilt og sanseorgan i social kommunikation. Som en rent muskulær formation indtager stammen en større del af kraniets ansigtsområde. Dens dannelse resulterede i en massiv omstrukturering og forkortelse af den benede understruktur. Frem for alt inkluderer dette en betydelig reduktion i næseknoglen, som normalt kun findes som en kort forlængelse. Næseboret er derimod ekstremt stort. Omdesignet af ansigtsskallen gav de massive stammemuskler omfattende fastgørelsespunkter.

Ved fossil snabel kan tilstedeværelsen af ​​en snabel kun udledes indirekte af ansigtets anatomi, hovedsageligt næseregionen. Derfor havde de tidligste former endnu ikke en snabel. De første tegn på en snabel kan findes i Numidotherium fra nedre til mellem -eocæn. Udviklingen begyndte muligvis kun med en kort, ret tapirlignende snabel, der opstod fra en meget fleksibel overlæbe og kun gradvist blev længere, efterhånden som kroppen blev større. Selv for de til tider enorme repræsentanter for Deinotherium antages en temmelig kort bagagerum på grund af næseborets høje position mod kranietoppen , men det må have været længe nok til at nå bunden. Nogle forskere antager, at snablen udviklede sig uafhængigt flere gange inden for snabeldyrene.

hjerne

Snablen tilhører de få grupper af pattedyr, hvor en hjerne på mere end 700 g udviklede sig, sammenlignelig med primater og hvaler . Dagens elefanter har et hjernevolumen på 2900 til 9000 cm³. Baseret på en kropsvægt på 2,2 til 6,6 t, svarer dette til en encephaliseringskvotient på 1,1 til 2,2, gennemsnitsværdien er 1,7. Til sammenligning er encephaliseringskvotienten hos mennesker omkring 7,5. Elefantens hjerne er kompleks. Den består af omkring 257 milliarder nerveceller , hvilket er 3 gange mængden i forhold til den menneskelige hjerne. I modsætning hertil dannes omkring 98% af elefanternes nerveceller i lillehjernen . Derudover er tindingelappen mere udviklet end hos mennesker. Hjernen hos uddøde snabeldyr går kun sjældent ned med undtagelse af individuelle ismumier fra den uldne mammut ( Mammuthus primigenius ). For andre fossile former er oplysninger om hjernens dimensioner kun tilgængelige i undtagelsestilfælde, som derefter stort set blev opnået på grundlag af hældninger fra det indre af hjerneskallen. Her blev det vist, at nogle dværgede elefanter som den sicilianske dværgelefant ( Palaeoloxodon falconeri ) havde en forholdsvis stor hjerne, der nåede omkring 1800 cm³ med en kropsvægt på 190 kg og dermed førte til en encephaliseringskvotient på omkring 3,75.

Den ældste kendte kranietud tilhører Moeritherium , som hører til overgangen fra den øvre eocæn til den nedre oligocæn. Hans hjernevolumen blev anslået til 240 cm³ med en antaget kropsvægt på 810 kg. Encephaliseringskvotienten kan således angives som omkring 0,2. Et forholdsmæssigt sammenligneligt forhold mellem hjernestørrelse og kropsvægt blev udviklet i palaeomastodon af omtrent samme alder . Dens hjernevolumen var 740 cm³, kropsvægten var 2,5 t og encephaliseringskvotienten var 0,3. Hjernens volumen steg derefter gradvist i løbet af stammehistorien, hvilket tilsyneladende fandt sted parallelt med stigningen i kropsvægt. Imidlertid kan hurtigere hjernevækst bestemmes i forhold til kropsstørrelse, da encephaliseringskvotienten også øges. Dette fandt imidlertid ikke sted med samme hastighed i alle sneglens linjer. Mammutidae, der danner en relativt original linje inden for snabel, men dukkede op omkring samme tid som de moderne elefanter og kun forsvandt i Pleistocæn, havde en relativt lille hjerne. Zygolophodon havde kun en encephaliseringskvotient på 0,5, der stammer fra en hjerne på omkring 5130 cm³ og en kropsvægt på op til 16 t. Den amerikanske mastodont ( Mammut americanum ) som slutmedlem i mammutudviklingen havde værdier på 3860 til 4630 cm³ for hjernens volumen, 6,4 til 8,0 t for kropsvægten og følgelig 0,30 til 0,74 for encephaliseringskvotienten. Hvad der forårsagede den betydelige stigning i hjernevolumen i snabel er stadig uklart. Sammenlignet med den tidligste snabel fra Eocæn og Oligocæn viser alle de mere moderne linjer fra Miocenen betydeligt større hjerner, også hvad angår kropsvægt. Tidsfasen i Afrika var præget af stigende udtørring på grund af klimaændringer. Derudover opstod en landbro til Eurasien, som lavede en fauna og som følge af mammutterne og andre store planteædere i konkurrence .

Frakke

Rester af uld fra den uldne mammut

De tre elefantarter, der lever i dag, har kun et sparsomt pelsskind. Længere og tættere hårklumper dannes kun på hagen, stammens spids og enden af ​​halen. Den næsten manglende hårdækning er et resultat af dyrenes enorme kropsstørrelse, deres fordeling i varme tropiske klimaer og den resulterende termoregulering . Det sker normalt gennem huden, ørerne og nogle gange gennem svingende kropstemperatur. En tyk pels var imidlertid nødvendig for den uldne mammut på grund af dens langt nordlige forekomst i arktiske og subarktiske områder og er dokumenteret af talrige mumificerede slagtekroppe fra permafrostområdet . Pelsen består af en tyk, kruset underuld og langt ydre hår . Hårene på nutidens elefanter og uldne mammutter er strukturelt ens. De har en konisk form, der bliver mere spids mod slutningen og er kendetegnet ved en stort set manglende sten. Deres længde varierer fra 10 til 13 cm, deres farve fra gulbrun til mørkebrun til sortlig, hvorved en varierende hårfarve hos uldne mammutter også kan bestemmes genetisk . I hvilket omfang historisk ældre og undertiden betydeligt mindre snabel havde pels, kan i øjeblikket ikke med sikkerhed siges, en stor del af de kendte former levede under tropiske klimatiske forhold. For den amerikanske mastodont, der var hjemmehørende i de tempererede nåletræer og blandede skove i Nordamerika, har rester af pels overlevet, som tilsyneladende også består af tæt underuld og langt ydre hår.

fordeling

Fordeling af nutidens elefanter

Spredning af snabel på baggrund af nutidens kort over verden; Deinotheria, der bosatte sig fra Afrika fra Eurasien, er udeladt

I dag er elefanter i de stort set tropisk dominerede landskaber i Afrika syd for Sahara og Syd- , Sydøst- og Østasien spredes. Deres levested er forskelligartet og, afhængigt af arten, omfatter tætte tropiske skove , åbne savanne- og buskområder samt ørkenlignende regioner. Gruppens oprindelse er mest sandsynligt i Afrika, hvor den først blev påvist i paleocæn for omkring 60 millioner år siden. På det tidspunkt dannede kontinentet en fælles landmasse med den arabiske halvø , men var endnu ikke forbundet til andre dele af verden med landbroer. Sådanne landbroer blev først bygget til Nedre Miocæn , for mere end 20 millioner år siden, da det nordlige Tethys Ocean lukkede og en forbindelse til nutidens Eurasien blev etableret. Mammutidae og Gomphotheriidae , der først satte fod på eurasisk jord, var blandt de første til at emigrere . Nogle repræsentanter, såsom Zygolophodon eller Gomphotherium , nåede også til det nordamerikanske kontinent via Nordasien , hvor der derefter opstod uafhængige udviklingslinjer. De første emigranter blev fulgt af Deinotheriidae , men de spredte sig ikke så langt som Mammutidae og Gomphotheriidae, men forblev begrænset til Eurasien. Den første emigrationsbølge fandt sted for omkring 20 til 22 millioner år siden. Forekomsten af snabel uden for Afrika er kendt som Proboscidean datum -begivenheden , selvom denne begivenhed , der oprindeligt blev betragtet som en enkelt begivenhed, bestod af mindst et halvt dusin individuelle faser ifølge nyere undersøgelser. I Nordamerika er der registreret snabel siden Mellem -mycen for godt 16 millioner år siden. I løbet af dannelsen af Isthmus of Panama og dannelsen af ​​en lukket amerikansk landmasse på Pliocene for 3 millioner år siden fandt den store amerikanske faunaudveksling sted , hvilket resulterede i, at nogle repræsentanter for Gomphotheriidae også koloniserede Sydamerika .

Snablen var engang spredt over en stor del af den gamle og nye verden , kun de australske og antarktiske kontinenter og de fleste øer langt fra fastlandet, såsom Madagaskar og Ny Guinea , nåede de aldrig. Deres levested omfattede ikke kun de tropiske landskaber som med nutidens repræsentanter, det strakte sig langt nordpå i den arktiske region , især i Pleistocæn . Som regel brugte de forskellige snabel lavlandet som levesteder , nogle slægtninge som Cuvieronius havde også åbnet bjergrige højland. Nogle øer nær kysten blev også nået, hvor snablen derefter udviklede typiske dværgformer . Indtil slutningen af ​​Pleistocene var snablen udbredt med flere familier over Amerika, Eurasien og Afrika. I dag kan de kun findes hos en familie i Afrika og Sydasien i form af elefanter.

Livsstil og økologi

Social adfærd og reproduktion

Afrikansk elefantfamiliegruppe i Etosha National Park

Elefantens levevis er relativt veldokumenteret. Der er et komplekst socialt system inden for de enkelte arter. Det mor-unge dyresamfund danner grundlaget. Flere af disse små enheder udgør en familiegruppe eller besætning, der hovedsageligt består af beslægtede dyr. Derudover er der foreninger på højere niveau som familieforeninger, klaner og lignende, der dog i modsætning til besætningen ofte kun er af midlertidig karakter. Handyr er derimod stort set ensomme eller samles i ungdomsgrupper. I hvilket omfang en sådan gruppedannelse kan overføres til de uddøde repræsentanter er i mange tilfælde usikkert og i bedste fald blevet delvist dokumenteret for medlemmerne af de yngste slægter. Sporefossiler fra Baynunah -formationen i De Forenede Arabiske Emirater viser, at der i det mindste allerede blev dannet en vis social struktur i Miocenen for omkring 8 til 9 millioner år siden . Her er der mindst 13 spor af snabel, som løber parallelt med hinanden over en bredde på 20 til 30 m over en afstand på 190 m. På grund af størrelsen på de enkelte trinforseglinger og skridtlængden kan flere større og et relativt små individer holdes adskilt, forurenernes individuelle størrelse ligger inden for variationen af ​​nutidens elefanter. Banegruppen krydses af et enkelt spor af et ekstremt stort dyr, som er et af de længste sammenhængende spor i verden med en længde på 260 m. De forbundne, parallelle spor repræsenterer sandsynligvis en besætning bestående af gamle og unge dyr, de enkelte tværgående spor kan derfor spores tilbage til et ensomt handyr. Da trinforseglingerne ikke afslører yderligere anatomiske detaljer, og Baynunah -formationen rummer forskellige snabel såsom Deinotherium og Stegotetrabelodon , er det uklart, hvilken form de tilhører (der er også mulighed for, at de kommer fra forskellige arter eller slægter).

Intensiv kommunikation finder sted på forskellige niveauer inden for elefanternes individuelle sociale strukturer. Dette styres blandt andet af optiske signaler som kropsholdning og gestus eller af kemiske stimuli fra fæces og urin eller sekreter . Kemiske signaler bruges til at skelne mellem familiemedlemmer og ukendte individer. Derudover er der taktil kommunikation ved hjælp af bagagerummet. Lydkommunikation, som er meget forskelligartet og i mange tilfælde bruger infralyd , er af enestående betydning . Her kan frem for alt understreges den sociale rumlen, som dækker frekvenser fra 10 til 200 Hz og tjener til at etablere gensidig kontakt. Derudover er elefanter kendt for deres kognitive præstationer, som udover langtidshukommelse også omfatter indlæring af fremmede lyde, manipulation af miljøet, social empati, håndtering af afdøde conspecifics og selvrefleksion. Typisk er sådanne komplekse adfærd svært at identificere med fossile former. Imidlertid kan opbygningen af ​​det indre øre i det mindste give konklusioner om de frekvenser, der kan opfattes og dermed lydkommunikationen. Dagens elefanter har et cochlea med en dobbelt drejning, hvilket tilsammen resulterer i 670 til 790 °. Antallet af sving er ofte forbundet med evnen til at opfatte bestemte frekvenser. Derudover mangler lamina spiralis secundaria ved basisturen, hvilket betyder, at basilarmembranen er ret omfattende, hvilket igen betragtes som en tilpasning til hørelse i infralydsområdet. For nogle af de tidligste repræsentanter med et kendt indre øre, såsom Eritherium , Phosphatherium og Numidotherium fra Paleocæn og Eocene , kan en lidt anden struktur rekonstrueres. Din snegle har kun halvandet omgang og har en udviklet sekundær lamina. Forskere antager derfor, at den tidlige snabel sandsynligvis kun var følsom over for højere frekvenser. Muligvis allerede med Mammutidae , men senest med fremkomsten af ​​forholdet til de moderne elefanter, blev det i dag kendte indre øre udviklet.

Asiatisk elefanttyr med klar strøm af sekreter som tegn på musth

Kemisk kommunikation er også meget vigtig i reproduktionen af ​​elefanter. Hundyr udsender feromonsignaler , der angiver status for deres sporkøringscyklus og frem for alt påvirker tyre i musth . Musth forekommer en gang om året hos voksne mænd. Dette er en hormonstyret fase, kendetegnet ved en betydelig stigning i testosteron . Eksternt har musth en stærk udstødning af duftende sekreter fra den tidsmæssige kirtel . I løbet af musthen er tyre meget aggressive, og der kæmpes om dominans over parringsprivilegiet, som kan ende med dødelige eller alvorlige skader. Det faktum, at den tidsmæssige kirtel var en ekstern markør for musthen og dermed en kompleks reproduktiv adfærd også forekom i uddøde former, blev bevist af ismumier af slægten Mammuthus . For andre repræsentanter for snabel uden transmission af blødt væv kan dette kun udledes i begrænset omfang. I nogle skeletfund af slægten mammut kan der påvises knogleskade i form af brudte ribben og lignende, hvoraf nogle forårsagede det respektive individs død og kan sammenlignes med skader i dagens elefantkampe. Ifølge yderligere analyser døde dyrene stort set sidst på foråret, det vil sige på et bestemt tidspunkt på året, så der kan være en indikation af udtryk for hormonstyret seksuel adfærd meget tidligt i snabelstamtræet. I Notiomastodon, en sydamerikansk repræsentant for Gomphotheriidae, dukkede musthen sandsynligvis også op, hvilket er angivet ved periodiske vækstanomalier på brodderne fra et mandligt individ, som begyndte i forsommeren. Tænderne af kvindelige individer fra Mammutidae viser igen længerevarende vækstfaser, som blev afbrudt cirka hvert tredje til fjerde år. Dette falder sammen med fødselsintervallet for køerne i nutidens elefanter, der føder en kalv hvert 4. til 8. år. Den gradvise afbrydelse af vækstspurt på stødtænderne på Mammut forklares med højere investeringsomkostninger i opdræt af afkom, for eksempel gennem produktion af modermælk , hvilket betyder, at vigtige mineraler til dannelse af stødtænder ikke var tilgængelige. Den første begyndelse af vækstanomalier efter omkring ti år svarer til den seksuelle modenhed hos unge hun- og hanelefanter.

næring

Generelt har stamdyr specialiseret sig i plantebaseret mad. Molarernes variable design gjorde det muligt for de forskellige repræsentanter at benytte talrige plantebaserede fødekilder. Dagens elefanter med deres lamellodont tænder lever af bløde plantekomponenter som blade , kviste , frugt eller bark samt på hårde plantefoder som græs . Den respektive andel af de enkelte komponenter varierer med sæsonen. Andelen af ​​græs stiger betydeligt, hovedsageligt i regntiden. Mammutterne , især den uldne mammut, der levede i de arktiske steppelandskaber, viste et endnu stærkere græs og urtebaseret kost . Bevis på dette frembringes ikke kun af tænderne med deres ekstremt høje antal lameller, men også af maveindholdet og ekskrementerester fra nogle velbevarede ismumier i Sibirien.

Den græs-specialiserede levevis er en relativt moderne udvikling inden for snabeldyrenes stammehistorie og går hånd i hånd med tørringen af ​​klimaet og den deraf følgende ekspansion af åbne steppe- og savannelandskaber i Miocæn. I denne sammenhæng er der ikke kun det stigende antal lameller på elefant kindtænderne, men også den markante forhøjning af tandkronerne, hvilket gjorde det muligt at modstå den kraftige slid, når man tygger græsset. Filogenetisk ældre snoretræk fodres for det meste på en blødere grøntsagskost, som blandt andet kan udledes af tyggefladerne på kindtænderne. Her taler bunodont -tandmønstrene for en stort set generaliseret vegetabilsk kost , zygodont- og lophodont -tænder refererer snarere til løvspisere . Derudover kan de lave tandkroner tages som en indikation på en sådan præference. Udover forstenede madrester hjælper isotopanalyser og karakteristiske spor af slid på tænderne med at tydeliggøre kosten for uddøde former. Den formodede præference for blade og kviste baseret på zygodont -tandmønsteret hos Mammutidae bekræftes af de forskellige gødnings- og tarmindhold i Mammut . Disse domineres af rester af træer og buske samt vandplanter, men græs er også inkluderet. Isotoptest gav et sammenligneligt resultat. Blandede nåleskove fungerede som foretrukne levesteder. De mest originale repræsentanter for snablen som Barytherium og Moeritherium boede derimod hovedsageligt i sumpede eller vandrige områder og spiste hovedsageligt vandplanter, hvilket også blev bestemt på grundlag af isotopanalyser.

Selv før Elephantidae brugte nogle former for Gomphotheriidae de spredte åbne landskaber. Men deres kost forblev stort set blandet, som deres bunodont -tandpleje afslører. Men tilsyneladende skiftede enkelte medlemmer af snabellinjen til en mere græsbaseret kost og forudså elefanternes udvikling uden dog at udtrykke deres anatomiske tilpasninger. Sammenlignet med trilophodontic gomphotheria og nogle af de nyere tetralophodontic former som anancus , havde de tidlige repræsentanter for Loxodonta og Mammuthus allerede et betydeligt mere fleksibelt madindtag inden for den moderne elefant . Dette blev bestemt ved analyser af isotopforholdene på tænder fra Langebaanweg- stedet i det sydvestlige Afrika. Muligvis sikrede denne tilpasningsevne slægternes overlevelse indtil slutningen af Pleistocæn og videre. En undersøgelse af kosten i Stegodon i skoven i forhold til de tidlige repræsentanter for elefas i Østasien, der brugte mere åbne landskaber, fik et lignende resultat .

Økologiske påvirkninger

Afrikansk elefant, der barker et træ

Snablen har stor indflydelse på deres umiddelbare biotop . Ved afbarkning af træer, spise blade, kinkende kviste og grene, rive buske og små træer eller kløve større, har nutidens elefanter f.eks. En stærk indflydelse på landskabet. Dette giver dig mulighed for at åbne lukkede områder, skubbe skovkanterne tilbage eller holde åbne landskaber fri. Dette er af stor betydning for savannerne i Øst- og Sydafrika. Desuden transporterer dyrene frø over betydelige afstande og bidrager dermed til spredning af planter. Men elefanter arbejder også i mindre skala, idet deres fodspor eller deres ekskrementer skaber snævert begrænsede leve- og udviklingsrum for andre levende væsener. Af denne grund betragtes elefanter som økosystemingeniører . En lignende funktion kan også antages for uddøde former som mammutterne i mammutstoppen . Det er muligt, at denne adfærd dukkede op meget tidligt i proboscis -stamtræet, der går tilbage til det tidlige mycæn eller endda oligocæn . På dette tidspunkt var Deinotheriidae blandt andre de første større snabeldyr med meget store stødtænder, hvis traditionelle brugsspor og skader tyder på, at barken blev skrabet over et stort område, eller at træer splittede sig.

Systematik

Eksternt system

Snablen er en orden inden for Afrotheria , der igen repræsenterer en af ​​de fire hovedlinjer for de højere pattedyr . Afrotheria er tildelt forskellige grupper, hvis oprindelsesområde ligger mere eller mindre på det afrikanske kontinent, eller som er blandt dets oprindelige indbyggere. Deres sammenhold er mindre baseret på anatomiske ligheder og mere på resultaterne af molekylære genetiske undersøgelser. To store grupper kan skelnes inden for Afrotheria: Paenungulata og Afroinsectiphilia . Sidstnævnte omfatter elefanter og tenre karts , og nogle gange er jordvarken også tildelt dem. Paenungulata, på den anden side, omfatter snabel, manater og hyrax . I modsætning til Afrotheria som helhed finder det tættere forhold mellem elefanter, sirener og slanger støtte både genetisk og morfologisk og anatomisk. Imidlertid diskuteres de mere præcise forhold mellem de tre grupper. På den ene side fungerer hyrax som søstergruppen for de to andre linjer. I dette tilfælde er elefanterne og manaterne inkorporeret i den almindelige supergruppe af Tethytheria . En anden opfattelse er, at hyrax og elefant er i et søster-gruppeforhold, mens manaterne indtager positionen som den ydre gruppe. En tredje konstellation er et tættere bånd mellem hyrax og manatee, med elefanterne som søstertaxoner til begge. Ifølge molekylære genetiske undersøgelser ligger Afrotherias oprindelse i det øvre kridt for 90,4 til 80,9 millioner år siden. Godt 15 millioner år senere adskilte Paenungulata og Afroinsectiphilia sig fra hinanden. Snablen differentierede sig først lidt senere. De opnåede genetiske data falder relativt godt sammen med den fossile rekord , ifølge hvilken de ældste repræsentanter for snabel kan spores tilbage til paleocæn for mere end 60 millioner år siden.

Intern system

Snablen repræsenterer en relativt forskelligartet gruppe inden for Afrotheria. I dag kendes omkring 160 arter , mere end 130 af dem fra Afrika, Asien og Europa, som er fordelt på 50 slægter . Disse kan igen tildeles omkring et dusin forskellige familier . Langt de fleste af de kendte former er uddøde og kendes kun gennem fossile fund . Nogle af disse blev først opdaget efter 2000, herunder vigtige tidlige former som Eritherium eller Daouitherium . Ud over elefanterne (Elephantidae) som den eneste overlevende familie med de tre nuværende arter, er Stegodontidae , Gomphotheriidae , Mammutidae og Deinotheriidae de mest kendte repræsentanter for familien overlevede indtil slutningen af Pleistocæn . Meget primitive medlemmer af ordenen er derimod inkorporeret i Phosphatheriidae , Numidotheriidae , Moeritheriidae eller Barytheriidae .

Der er forskellige tilgange til at klassificere proboskisfamilierne på et højere systematisk niveau; molarernes morfologi bruges ofte som grundlag. Denne opdeling i enkelte store grupper er imidlertid ikke helt klar, hvilket hovedsageligt gælder de tidlige repræsentanter. Elefantiformes er relativt ubestridte . Disse er defineret af tandstrukturen i de to første kindtænder, som har tre, fire eller flere tværgående kamme ( tri- , tetra- , pentalophodontiske tænder). Nogle forfattere som Jeheskel Shoshani adskiller sig fra disse de mere primitive Plesielephantiformes , som kun er kendetegnet ved kun to kamme på de to første permanente kindtænder ( bilofodontiske tænder). Begge grupper kan ses som underordnede. Placeringen af ​​Deinotheriidae inden for Plesielephantiformes er problematisk, fordi deres anden molar har en bilofodontisk struktur, men den første er trilophodontic . Førstnævnte er muligvis ikke en original, men en afledt egenskab. Af denne grund klassificeres Plesielephantiformes af nogle forskere som parafyletiske . Andre forfattere, såsom Emmanuel Gheerbrant, differentierer den tidlige snabel efter molarernes tyggefladestruktur . De adskiller en Lophodont -gruppe fra en Bunodont -gruppe. Førstnævnte omfatter former som Barytherium , Numidotherium , Phosphatherium eller Daouitherium , sidstnævnte såsom Moeritherium og Saloumia . Arcanotherium derimod formidler mellem de to grupper af former gennem de mere bunolophodontiske tænder. Ifølge sin karakter formular barytherium , den Lophodonte er gruppen også benævnt "barytherioid gruppe". Dette ser imidlertid heller ikke ud til at være et naturligt fællesskab.

Inden for elephantiformes danner elephantimorpha en underorden, hvor alle snabelbilleder er forenede, som har karakteristikken for den vandrette ændring af tænder . Det omfatter således Mammutidae, Gomphotheriidae, Stegodontidae og Elephantidae, mens andre grupper såsom Palaeomastodontidae og Phiomiidae er udenfor. Overgangen er sandsynligvis dannet af slægten Eritrea fra Upper Oligocene i det nordøstlige Afrika, hvor denne særlige tandudveksling er dokumenteret for første gang i forfædres historie. Der er i øjeblikket individuelle vanskeligheder med de nyere fylogenetiske former. Gomphotheriidae som en hel gruppe (superfamilie af Gomphotherioidea) er sandsynligvis parafyletiske , da de fra et fylogenetisk synspunkt også omfatter Stegodontidae og elefanterne som de yngste udviklingslinjer. For at forene Elephantidae, Stegodontidae og Gomphotheriidae som en monofyletisk gruppe introducerede Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy Elephantida som en overordnet taxon i 1998 med Gomphotherioidea og Elephantoidea som medlemmer. På samme tid blev nogle tetralophodontic gomphotheria ( Anancus , Tetralophodon og andre) adskilt fra Gomphotherioidea og tildelt Elephantoidea. Elephantida er imod Mammutida , hvor kun Mammutidae -familien er opført.

Den systematiske struktur, der præsenteres her, er stort set baseret på udarbejdelserne af Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy, ​​som begge forfattere præsenterede i 2005, men er baseret på langsigtet forskning. Selv om klassificeringen af ​​den ældste snabel generelt ser ud til at være problematisk, opdeler nogle andre forfattere som Malcolm C. McKenna og Susan K. Bell 1997 de yngre udviklingslinjer for elephantimorpha kun i mammutoid og elefantoid, sidstnævnte inkluderer derefter henholdsvis gomphotheria, stegodont og elefant på familieplan. En anden model blev præsenteret i 2010 af William J. Sanders , der her - men kun med henvisning til afrikansk snabel - kun fremhæver Elephantoidea, som udover de grupper, der allerede er nævnt, også indeholder mammutterne.

Molekylærgenetiske og biokemiske metoder bliver stadig vigtigere i den systematiske klassificering af snabel. Allerede i slutningen af ​​det 20. århundrede kunne den anatomisk baserede tætte forbindelse mellem de nylige elefanter og de uddøde mammutter også bevises genetisk, men med det foreløbige resultat af et tættere forhold mellem Mammuthus og Loxodonta , gruppen af ​​afrikanske elefanter. I senere og ofte gentagne analyser skiftede forholdet derefter mod et tættere forhold mellem mammutterne og slægten Elephas , som omfatter den asiatiske elefant. Ifølge disse dybdegående undersøgelser diversificerede elefanterne sig som det yngste led i snabeludviklingen i det sene mycæn . Først adskilte Loxodonta og Elephas sig fra hinanden for godt 7,6 millioner år siden, adskillelsen mellem sidstnævnte og Mammuthus fandt sted for omkring 6,7 millioner år siden. Senere blev andre elefantrepræsentanter såsom palaeoloxodon inkluderet. Dette åbnede en kompleks tidlig historie om elefanterne, som sandsynligvis omfattede adskillige hybridiseringshændelser under den første splittelse. Selv i den seneste fylogenetiske historie er der imidlertid ofte sket blanding, som det fremgår af individuelle genetiske undersøgelser af nordamerikanske mammutter. Også i slutningen af ​​det 20. århundrede kunne mammoet -slægtens genom , som er meget mere primitivt end elefanterne, sekvenseres. Dette første resultat og også efterfølgende undersøgelser bekræftede den lange uafhængige udvikling af Mammutida og Elephantida som store grupper af Elephantimorpha, tidligere bestemt af fossile fund. Mammoths adskillelse fra linjen, der førte til nutidens elefanter, stammer fra det sene oligocæn for omkring 26 millioner år siden. Dataene blev også understøttet af kollagenanalyser . En undersøgelse offentliggjort i 2019 gav for første gang indsigt i de genetiske og biokemiske forhold mellem Notiomastodon som en sydamerikansk repræsentant for Gomphotheriidae . I modsætning til den ofte postulerede tættere position af gomphotheria og elefanter var der imidlertid et tættere forhold til Mammutidae.

Oversigt over familierne og slægterne til snablen

Strukturen er baseret på arrangementer af Shoshani og Tassy fra 2005 og individuelle nyere repræsentationer, hvoraf nogle er baseret på dem. I det følgende tages der hensyn til nyligt introducerede slægter og højere taksonomiske grupper samt yderligere systematisk arbejde. Frem for alt er Gomphotheriidae, og her især den amerikanske stamme, blevet revideret flere gange. De sydamerikanske repræsentanter fik mere opmærksomhed.

• Ordre: Proboscidea Illiger , 1811

• Plesielephantiformes Shoshani , 2001

• Eritherium Gheerbrant , 2009
• Daouitherium Gheerbrant, Sudre, Cappetta, Iarochène, Amaghzaz & Bouya , 2002
• Saloumia Tabuce, Sarr, Adnet, Lebrun, Lihoreau, Martin, Sambou, Thiam & Hautier , 2020

• Familie: Phosphatheriidae Gheerbrant, Sudre & Tassy , 2005

• Phosphatherium Gheerbrant, Sudre & Cappetta , 1996

• Superfamilie: Moeritherioidea Andrews , 1906

• Familie: Moeritheriidae Andrews , 1906

• Moeritherium Andrews , 1901

• Superfamilie: Numidotherioidea Shoshani & Tassy , 1992

• Arcanotherium Delmer , 2009
• Omanitherium Seiffert, Nasir, Al-Harthy, Groenke, Kraatz, Stevens & Al-Savigh , 2012

• Familie: Numidotheriidae Shoshani & Tassy , 1992

• Numidotherium Mahboubi, Ameur, Crochet & Jaeger , 1986

• Superfamilie: Barytherioidea Andrews , 1906

• Familie: Barytheriidae Andrews , 1906

• Barytherium Andrews , 1901

• Superfamilie: Deinotherioidea Bonaparte , 1845

• Familie: Deinotheriidae Bonaparte , 1841

• Underfamilie: Chilgatheriinae Sanders. Kappelmann & Rasmussen , 2004

• Chilgatherium Sanders, Kappelman & Rasmussen , 2004

• Underfamilie: Deinotheriinae Sanders, Kappelman & Rasmussen , 2004

• Deinotherium (+ Prodeinoterium ) Kaup , 1829

• Elephantiformes Tassy , 1988

• Hemimastodon Pilgrim , 1912
• Eritreaum Shoshani, Walter, Abraha, Berhe, Tassy, ​​Sanders, Marchant, Libsekal, Ghirmai & Zinner , 2006

• Familie: Palaeomastodontidae Andrews , 1906

• Palaeomastodon Andrews , 1901

• Familie: Phiomiidae Kalandadze & Rautian , 1992

• Phiomia Andrews & Beadnell , 1902

• Elephantimorpha Tassy & Shoshani , 1997

• Mammutida Tassy & Shoshani , 1997

• Superfamilie: Mammutoidea Hay , 1922

• Familie: Mammutidae Hay , 1922

• Losodokodon Rasmussen & Gutiérrez , 2009
• Eozygodon Tassy & Pickford , 1983
• Miomastodon Osborn , 1922
• Zygolophodon Vacek , 1877
• Sinomammut Mothé, Avilla, Zhao, Xie & Sun , 2016
• Mammut Blumenbach , 1799

• Elephantida Tassy & Shoshani , 1997

• Superfamilie: Gomphotherioidea Hay , 1922

• Familie: Gomphotheriidae Hay , 1922

• Pediolophodon Lambert , 2007

• Underfamilie: Choerolophodontinae Gaziry , 1976

• Choerolophodon Schlesinger , 1917
• Afrochoerodon Pickford , 2001

• Underfamilie: Amebelodontinae Barbour , 1927

• Progomphotherium Pickford , 2003
• Archaeobelodon Tassy , 1984
• Afromastodon Pickford , 2003
• Protanancus Arambourg , 1945
• Serbelodon Frick , 1933
• Amebelodon Barbour , 1927
• Konobelodon Lambert , 1990
• Torynobelodon Barbour , 1929
• Eurybelodon Lambert , 2016
• Platybelodon Borissiak , 1928
• Aphanobelodon Wang, Deng, Ye, He & Chen , 2017

• Underfamilie: Gomphotheriinae Hay , 1922

• Gomphotherium Burmeister , 1837
• Serridentinus Osborn , 1923

• Underfamilie: Rhynchotheriinae Hay , 1922

• Eubelodon Barbour , 1912
• Rhynchotherium Falconer , 1868
• Stegomastodon Pohlig , 1912
• Cuvieronius Osborn , 1923
• Notiomastodon (+ Amahuacatherium , Haplomastodon ) Cabrera , 1929
• Gnathabelodon Barbour & Sternberg , 1935
• Blancotherium maj , 2019

• Underfamilie: Sinomastodontinae Wang, Jin, Deng, Wei & Yan , 2012

• Sinomastodon Tobien, Chen & Li , 1986

• Superfamilie: Elephantoidea Grey , 1821

• Tetralophodon (+ Morrillia ) Falconer ; 1857
• Anancus Aymard , 1855
• Paratetralophodon Tassy , 1983

• Familie: Stegodontidae Osborn , 1918

• Stegolophodon Pohlig , 1888
• Stegodon Falconer , 1847
• Selenotherium Mackaye, Brunet & Tassy , 2005

• Familie: Elephantidae Grey , 1821

• Underfamilie Stegotetrabelodontinae Aguirre , 1969

• Stegotetrabelodon Petrocchi , 1941
• Stegodibelodon Coppens , 1972

• Underfamilien Elephantinae Grey , 1821

• Primelephas Maglio , 1970
• Loxodonta Anonym , 1827
• Stegoloxodon Kretzoi , 1950
• Palaeoloxodon Matsumoto , 1924
• Elephas Linnaeus , 1758
• Mammuthus Brookes , 1828

Khamsaconus position inden for snabel er ikke klar. Kendt om en Milchprämolaren fra Nedre Eocæn af Ouarzazate Basin i Marokko Fund oprindeligt blev udviklet af Jean Sudre og kolleger i 1993 til Louisinidae bestilt et godt med elefant-spidsmus mere nært beslægtet gruppe. Henvisningen til snablen kommer hovedsageligt fra Emmanuel Gheerbrant , som andre forfattere delvist overtog. Senere blev et forhold til de sveller også overvejet.

Stamhistorie

Oprindelse og evolutionstendenser

Kranium af Ocepeia

Snablen er en relativt gammel pattedyrsorden, de første repræsentanter dukkede op i paleocæn for mere end 60 millioner år siden. Gruppens oprindelse er ikke fuldt ud forstået. Der er dog nogle ligheder med nogle " Condylarthra " -lignende hovdyr i det tidlige Paleogene Afrika. Her skal nævnes Ocepeia fra Ouled Abdoun-bassinet i Marokko , der blandt andet deler den forstørrede anden og den reducerede tredje øvre fortand med snablen, samt de luftfyldte kranieknogler og molarens bilofodontiske struktur. Sidstnævnte gælder også Abdounodus fra samme fundregion . Strukturelle forskelle i dannelsen af ​​pukklerne placerer imidlertid ikke begge former i snoreforslægtens direkte linje, men i den temmelig fjerne slægtningskreds. Her viser mere omfattende kranianalyser, for eksempel på det indre øre, at de tidlige repræsentanter for Paenungulata var fenomorfologisk meget ens, og at en større differentiering først fandt sted senere. I Eocene dagens Syd og Sydøstasien , den Anthracobunidae var udbredt, som viser nogle ligheder med snabel igennem strukturen i deres tænder og fødder. I modsætning til de fleste snabel var der imidlertid også en anterior premolar. Dels blev Anthracobunidae udført inden for snabel, i dag klassificerer mange forskere dem som forfædres former for Tethytheria. Ifølge en anden opfattelse er Anthracobunidae tættere på ulige hovdyr .

Deres mangfoldighed, den rige fossilrekord og den brede rumlige og tidsmæssige fordeling giver snablen en stor betydning for biostratigrafi . Den fylogenetiske udvikling kan groft opdeles i tre faser, kombineret med en respektive diversificering til talrige slægter og arter samt tilpasning til forskellige økologiske nicher ( adaptiv stråling ). Generelle tendenser i udviklingen af ​​snabel er en markant stigning i størrelse - de ældste former var mindre end en meter høje, mens senere former nåede op til mere end 4 m skulderhøjde - udvidelse af kraniet, især taget af kraniet som en udgangspunkt for en kraftig hals og tyggemuskler, forbundet med forkortelse af kæbeområdet, forkortelse af nakkeområdet, dannelse af en stamme, hypertrofi af de respektive anden eller første fortænder med dannelsen af ​​store stødtænder samt tendensen til danne store kindtænder med samtidig tab af de forreste premolarer og stort set også af de forreste tænder samt ændringen i tandudveksling fra den lodrette en, der er typisk for pattedyr, til den vandrette. Det er også vigtigt, at tidligere snabel var mere bladædende ( browser ), mens de senere former var mere specialiserede i græsfoder ( grazer ).

Første stråling

Den første stråling fandt sted for 61 til omkring 24 millioner år siden og fandt sted næsten udelukkende i Afrika og på den arabiske halvø , som derefter var forbundet til kontinentet. Alle tidligere kendte former er fra Nordafrika (herunder den arabiske halvø) og i mindre grad fra Vestafrika og Østafrika . Repræsentanterne for denne primal snabel havde stadig klart bunodontiske tænder med to tværgående kamme på de to første og maksimalt fire på den tredje molar, hver med en høj emaljespids i enderne. Nogle former havde også en hjørnetand pr. Gren af ​​kæben. Den lodrette ændring af tænder, der stadig forekommer her, er karakteristisk, så alle tænder var i brug på samme tid.

Underkæbe af Daouitherium

Den ældste snabel anses i øjeblikket for at være Eritherium , som først blev beskrevet i 2009 på grundlag af individuelle kraniefragmenter . Det var et dyr, der kun vejede 3 til 8 kg, som levede i det nordlige Afrika, hvor det er blevet registreret i Ouled-Abdoun-bassinet i Marokko. Karakteristisk for denne repræsentant er de dårligt udviklede kamme på tyggefladen af de bunodontiske kindtænder, men en tredje kam er allerede angivet på den sidste kindtand. Fra phosphatherium blev der også udgravet flere rester af tænder i Ouled Abdoun-Basin siden 1996 Den levede for omkring 55 millioner år siden og var knap større end en ræv. Udadtil havde dyrene lidt tilfælles med senere snabel; deres tandstruktur, der lignede Eritheriums, men har mere udviklede kamme mellem tandknuserne og dermed har en tendens til lophodontia , tyder på et nært forhold. Numidotherium og Daouitherium , der er omtrent lige gamle, viser en endnu stærkere tendens til lophodontiske tandformer . Førstnævnte blev dokumenteret med talrige kranie- og kropskeletdele i El-Kohol i Algeriet , sidstnævnte igen via en underkæbe i Ouled-Abdoun-bassinet. Moeritherium fra Eocene i Nordafrika var et andet tidligt medlem af snabel. Det var på størrelse med et tapir og havde et grislignende hoved med en aflang overlæbe og let aflange fortænder i over- og underkæben. Ud over elefanttræk bærer kraniet også fælles mærker med manaterne . Desuden er slægten kendetegnet ved en meget lang krop. Med barytherium fandt den første enorme stigning i kropsstørrelse inden for snabellinjen sted. Dyrene nåede en skulderhøjde på 2,5 til 3 m og havde i alt otte korte stødtænder, to pr. Kæbegren. Begge former er dokumenteret i et betydeligt antal fund fra Fayyum -regionen i Egypten , de fossile rester der stammer fra overgangen fra den øvre eocæn til den nedre oligocæn . Med Moeritherium er nært beslægtet Saloumia , men hvoraf indtil videre kun en molartand fra Senegal til stede. På grund af de mange former for beskrevet paleocæn og eocæn kan snabelet pege på en af ​​de mest komplette fossilsekvenser fra den tidlige historie af en orden af ​​de højere pattedyr.

Skeletrekonstruktion af Deinotherium ( Prodeinotherium )

Deinotheriidae , der dukkede op for første gang i løbet af oligocænet og repræsenterer en tidlig splittelse, tilhører også den første strålingsfase . Karakteristisk for denne gruppe af snabel er stødtænderne, som kun optræder i underkæben og krummer nedad. De blev brugt som redskaber til at skrabe træbark af. Den tidligste repræsentant, Chilgatherium fra det nordøstlige Afrika, var stadig relativt lille, men indtil videre er kun tænder blevet genoprettet. I modsætning hertil har Deinotherium en rig fossilrekord. Medlemmerne af slægten steg konstant i størrelse i løbet af deres stammehistorie og voksede til over 4 m skulderhøjde, især i Pliocene og Pleistocæn . I Nedre Miocæn, med lukningen af Tethys og oprettelsen af ​​en landbro mod nord, immigrerede Deinotheriidae også til Eurasien . I Europa uddøde de i løbet af Pliocen, i Afrika i Nedre Pleistocæn for omkring en million år siden. På grund af deres lange eksistens og udbredte udbredelse er Deinotheriidae en af ​​de første succesrige grupper af snabel.For et forskningshistorisk synspunkt er kraniefundene fra Eppelsheim i Rheinland -Pfalz vigtige, da Deinotherium først blev videnskabeligt beskrevet her i 1829 og stødtændernes position blev senere korrekt genkendt. Nogle forfattere sætter spørgsmålstegn ved det faktum, at Deinotheriidae tilhører snablen på grund af deres tand- og tandformsmorfologi og hellere vil se dem tættere knyttet til manaterne, men dette synspunkt deles ikke.

Palaeomastodon og Phiomia var andre meget tidlige arter af snabel fra Eocene og Oligocene i Nordafrika, primært fra Fayyum. De tilhører også repræsentanterne for den første stråling, men er meget tættere beslægtet med de senere arter af snabel end til de tidligere. I øjeblikket er der stadig problemer med at forbinde de tidlige former med disse to slægter, da mellemliggende links naturligvis stadig mangler. Phiomia indeholder sandsynligvissøster linje til den senere Gomphotheriidae (Gomphotheriidae), mens Palaeomastodon repræsenterer den for Mammutidae (Mammutidae). Forskelle mellem de to repræsentanter findes i tandkonstruktion. Så har phiomia tre strimler på de forreste kindtænder, Palaeomastodon har dog kun de tre nederste, på den anden side de to øverste.

Mammoth skeleton rekonstruktion

Mammutidae repræsenterer den sidste og en af ​​de vigtigste grupper inden for den første stråling. Ifølge molekylærgenetiske undersøgelser begyndte deres udviklingslinje for mindst 26 millioner år siden. Kindtænderne er zygodontiske med maksimalt fire emaljeryg på den sidste tand. Den særlige struktur af kindtænderne karakteriserer dem som omfattende bladspiser. Desuden var disse snabel karakteriseret ved to øvre stødtænder, mens ældre former også havde to mindre stødtænder i underkæben, som kun blev reduceret i løbet af den videre udvikling og senere mistede. Bagagerumsgruppen har sin oprindelse i Afrika. Den ældste slægt kan findes her med Losodokodon fra Upper Oligocene, som kun er kommet ned til os fra Kenya på basis af et par kindtænder . Eozygodon har en hyppigere rekord , som også stort set var begrænset til Afrika. Det vigtigste fundmateriale med et fragmenteret delskelet er fra Meswa-broens sub-Miocene-sted , også i Kenya, hvorfra det første beskrivelsesmateriale kommer. Ifølge isolerede indikationer kan eozygodon også forekomme i Eurasien i Mellem- Miocæn , som underkæben på et ikke-voksent dyr fra Lengshuigou-formationen i den kinesiske provins Shaanxi antyder. I modsætning hertil er Zygolophodon, der ligner Deinotheriidae, blevet overført fra Eurasien siden Nedre Miocæn, mens den mest kendte slægt, mammut , var en af ​​de første repræsentanter for snablen, der nåede Nordamerika via Nordasien . Her dannede den amerikanske mastodont ( Mammut americanum ) , som levede samtidig med repræsentanterne for den senere slægt Mammuthus og døde ud mod slutningen af ​​den sidste istid i Upper Pleistocene. Flere mammutarter er blevet registreret i Eurasien siden øvre mycæn . Den mest kendte er sandsynligvis Mammut borsoni , et kæmpe dyr, hvis næsten lige stødtænder er op til 5 m lange og dermed de længste blandt snabelene. Et næsten komplet skelet er dokumenteret fra blandt andet Milia i Grækenland. Den eurasiske Mammut -linje forsvandt stort set igen i Pliocen og Nedre Pleistocæn. Det generiske navn mammut fører ofte til forvirring, da dets repræsentanter ikke er tæt forbundet med den faktiske mammut , hvis generiske navn er Mammuthus .

Anden stråling

Skeletrekonstruktion af Gomphotherium , skelet af Gweng

Den anden strålingsfase begyndte i Miocæn. Hos medlemmerne af denne gruppe kan det horisontale ændring af tænder påvises for første gang. Det skal dog understreges, at Mammutidae hovedsageligt er integreret i den første strålingsfase, men de senere repræsentanter som Mammut har også kendetegn ved vandret tandskift. Den nye metode til tandudskiftning resulterer i forkortelse af kæbebenene og molars kompleksitet. Det betyder, at kindtænderne bliver markant større blandt andet ved at øge antallet af kamme op til seks. Derudover fortsætter det grundlæggende bunodontiske mønster af den okklusale overflade med at udvikle sig, og der dannes lophodontiske og til en vis grad zygodontiske tænder. Muligvis i bunden af ​​den anden stråling er Eritrea fra det sene oligocæn i Nordøstafrika. Resterne af underkæben, der hidtil er fundet, medierer i sin tandmorfologi mellem Phiomia eller palaeomastodon og den senere snabel, men viser allerede det vandrette tandskifte. De vigtigste grupper i den anden strålingsfase er Gomphotheriidae og Stegodontidae , to familier af snabel, der oprindeligt blev kombineret med Mammutidae for at danne superfamilien til " mastodonterne " (Mastodontoidea). Fra et historisk forskningssynspunkt formede "mastodonerne" den anden strålingsfase, men i dag bruges udtrykket kun som en del af et generisk navn eller i daglig tale for den amerikanske mastodont.

Genopbygning af skelet af Platybelodon

Genopbygning af skelet af stegomastodon

Gomphotheriidae kan fremhæves som den vigtigste stamlinje i den anden strålingsfase. Dette kan også først påvises i Afrika, men de pårørende spredte sig senest fra Nedre Miocene for godt 22 millioner år siden på tværs af Eurasien til Nordamerika. Gomphotheriidae udgør en af ​​de mest succesrige grupper inden for sneglen, da de delte sig i adskillige undergrupper i løbet af afkøling af klimaet og den tilhørende udvidelse af åbne landskaber i Miocæn. I dag kombinerer de næsten halvdelen af ​​alle kendte taxaer , som igen kan opdeles i flere underfamilier. Generelt er Gomphotheriidae snabel med fire stødtænder, to i overdelen og to i underkæben. Et andet træk er den stort set bunodontiske , men varierede tandstruktur af kindtænderne, hvorved mælketænderne og de to første permanente kindtænder har tre emaljeryg - hvorfor de oprindeligt blev kaldt trilophodontic gomphotheria - mens den sidste kindtand har fire, fem eller flere ribben. Til at opdele Gomphotheriidae blandt andet bruges stødtænderne. Således har Gomphotheriinae i den øverste række af tænder to stødtænder, der tydeligt peger nedad, mens underkæbenes er forlængede og flade. Dine slægtninge er blandt de grundlæggende former for hele familien. Kommer fra Afrika for omkring 20 millioner år siden, nåede karakterformen Gomphotherium store dele af Eurasien og krydsede lidt senere også til Nordamerika. Et af de vigtigste fund er skelettet af Gweng nær Mühldorf am Inn øst for München, som repræsenterer et næsten komplet individ omkring 3 m højt. Choerolophodontinae , der er begrænset til Afrika og Eurasien , har derimod korte underkødstænder, der er betydeligt reducerede i længden, mens Amebelodontinae som Platybelodon fra Asien og Amebelodon fra Nordamerika er udstyret med stærkt forlængede og udvidede, skovllignende modificerede mandibular stødtænder. De øverste stødtænder i Amebelodontinae er kun små i størrelse. Denne udvikling går undertiden så langt, at i modsætning til de fleste snabel er de øverste stødtænder helt tabt, som for eksempel vist af Aphanobelodon fra det østlige Asien. Den Rhynchotheriinae gengæld ligne Gomphotheriinae, men har siden fladtrykt mandibulære stødtænder. De danner en delvis amerikansk gren, der stammer fra de originale Gomphotherium -lignende former, en typisk repræsentant her er Stegomastodon . I det videre forløb og foretrukket af Great American Faun Exchange for omkring 3 millioner år siden koloniserede de også Sydamerika, hvor uafhængige former derefter udvikler sig. Det sydamerikanske gomphotheria adskiller sig fra deres slægtninge i Eurasien og Nordamerika ved deres forholdsvis korte talerstol og det højere hvælvede kranium. Dette skaber kortsnusede ( brevirostrin ) former fra det engang længe snoet ( longirostrin ) gomphotheria . Ombygningen af ​​kraniet skyldtes stort set fuldstændigt tab af de nedre stødtænder. Slægterne Notiomastodon og Cuvieronius , kendt fra Sydamerika, er derfor undertiden klassificeret i deres egen underfamilie, Cuvieroniinae. Sinomastodontinae i Østasien oplever en lignende udvikling . Nogle af Gomphotheriidae -arterne overlevede ind i den sene Pleistocene.

Skelet rekonstruktion af anancus

Fra det trilophodontiske gomphotheria udviklede de tetralophodontiske former sig, som havde fire emaljeryg på mælketænderne og de forreste permanente kindtænder. Tetralophodon og anancus , der vises for første gang i Afrika og Eurasien i Mellem- og Øvre Miocæn, er vigtige her . Deres noget mere moderne kranietræk sætter begge slægter i tættere relation til Stegodontidae og Elephantidae og dermed superfamilien Elephantoidea. Begge slægter er kendetegnet ved stærkt reducerede mandibulære stødtænder, hvoraf nogle kun udtales i løvtanden. Den lateralt forskudte inguinal struktur af kindtænderne er også karakteristisk for Anancus . Anancus er formodentlig en eurasisk efterkommer af Tetralophodon , som senere immigrerede tilbage til Afrika. Uafhængigt af denne ældgamle udviklingslinje opstod der åbenbart gomphotheria-lignende former med et større antal emaljeryg i Amerika, såsom den sene Miocene Pediolophodon fra Nebraska, som kun har fire emaljefold på den anden molar, men tre på den første.

Den anden store gruppe inden for den anden strålingsfase omfatter Stegodontidae, der udviklede sig i Mellem -Miocenen for omkring 15 millioner år siden i Øst- og Sydøstasien fra gomphotheria med bunodont -kindtænder. Den ældste form er stegolophodon . Herfra opstod den senere og dominerende slægt Stegodon , som har typiske ribber, der består af op til ni kamme og undertiden højkronede kindtænder. Som regel har stegodonterne kun øvre, tæt indstillede stødtænder, de nederste er stort set reduceret eller ikke længere udviklet i de forkortede underkæber. Snabelgruppen var udbredt over en stor del af Eurasien. Fokus er at finde, men i det østlige og sydøstlige Asien stammer her fra nogle andre øer, såsom på Flores også verzwergte former. I det sene Miocæn og det tidlige Pliocæn forekommer det også i Afrika, men er stadig et sjældent element af fauna der. Amerika nåede imidlertid ikke Stegodontidae.

Tredje stråling

Genopbygning af skelet af Mammuthus

Den tredje fase af stråling begyndte i Upper Miocene for 7 millioner år siden og omfatter gruppen elefanter, den eneste elefantfamilie, der har overlevet den dag i dag. Betydeligt forkortede og stærkt hvælvede kranier er typiske for dyrene. Molarerne er mærkbart forlængede og har en lamellstruktur med et antal lameller, der varierer mellem otte og 30. Lamellerne er flade og hæves ikke længere så fremtrædende som i de tidligere grupper af snabel. I løbet af strålingsfasen stiger tandkronen ikke kun støt, antallet af lameller stiger også, mens emaljetykkelsen pr. Lamelle reduceres. Disse er typiske tilpasninger til en kost, der i stigende grad domineres af græsser. De nedre stødtænder er også stort set regresserede, og de øverste mangler en tandemalje som et karakteristisk træk.

Stegotetrabelodontinae anses for at være den mere originale gruppe, som stort set kun blev fundet i Afrika fra det sene mycen for lidt mere end 7 millioner år siden til Pliocen . Den ældste form for de mere moderne Elephantinae findes Primelephas , som optræder næsten samtidigt i det østlige og centrale Afrika. Det efterfølges af Mammuthus , Loxodonta og Palaeoloxodon på relativt kort tid . Et stort problem med disse tidlige elefanter er, at det fundne materiale, som er blevet afleveret på en meget fragmenteret måde, ikke altid tillader en pålidelig differentiering. Loxodonta , slægten til nutidens afrikanske elefanter, er fortsat begrænset til Afrika gennem hele stammehistorien , hvorimod Mammuthus og Palaeoloxodon også satte deres fod på eurasisk jord for omkring 3 millioner år siden. Her uafhængige udvikling linier danner de bedst kendte repræsentanter er på Mammuthus den uldne mammut ( Mammuthus primigenius ), i palaeoloxodon den europæiske Forest Elephant ( palaeoloxodon antiquus ). Der er en omfattende fossilrekord for begge arter. Fra førstnævnte, udover individuelle fund til hele "mammut kirkegårde", er der også forskellige ismumier fra permafrosten i Nordasien, som har overlevet den dag i dag takket være dyrenes tilpasning til det arktiske klima . Blandt andet kom flere skeletrester af sidstnævnte, nogle af dem komplette, frem i Geiseltal . Mammuthus var den eneste elefantform, der vandrede til Amerika for næsten 2 millioner år siden, hvor den begyndte at udvikle sig selvstændigt. Elefaner og dermed slægten for de asiatiske elefanter kan derimod påvises for første gang i slutningen af ​​Pliocen i Sydasien. Generelt er elefanterne meget store dyr. Med steppe mammut ( Mammuthus trogontherii ) og prærie mammut ( Mammuthus columbis ), nogle af de største dokumenterede proboscis former opstået, hver med en skulderhøjde på omkring 4,5 m. I modsætning hertil havde mange øer i Middelhavet og nogle i Stillehavet forskellige dværgede former, hvor nogle pygmy elefanter reducerede kropsstørrelsen i en sådan grad, at de kun er omkring 2 til 7% af størrelsen på de originale former.

Finale

I Neogen , især i Pleistocæn , var der en verdensomspændende fordeling af snablen til alle kontinenter, undtagen Australien og Antarktis , med mange arter. Denne spredning kan kun have fundet sted under forudsætning af omfattende migrationer over landbroer, som blev dannet for omkring 20 millioner år siden mellem Afrika og Eurasien og for omkring 3,5 millioner år siden mellem Nord- og Sydamerika. Med udbredelsen af ​​snablen under mycænen steg deres mangfoldighed og talrige arter og slægter opstod. Tilpasninger til forskellige landskabsområder forhindrede sandsynligvis for stærk konkurrence mellem hinanden. Et første fald kan imidlertid allerede ses i det sene mycæn, for omkring 8 millioner år siden. Dette er forbundet med den generelle afkøling og stærkere sæsonisering af klimaet samt den tilhørende spredning af C ₄ græsser . Ændringerne betød, at en større del af levestederne var mindre produktive end tidligere under varmere forhold og med dominans af C ₃ -planter . Effekten blev derefter intensiveret for omkring 3 millioner år siden med istidens gradvise begyndelse , hvilket førte til udryddelse af mange linjer med snabel. Ikke desto mindre, i slutningen af Pleistocæn, det vil sige i en periode fra 50.000 til omkring 12.000 år siden, var der stadig næsten et dusin slægter af snabel: mammut , stegomastodon , notiomastodon , Cuvieronius , stegodon , Loxodonta , palaeoloxodon , elephas og mammothus . For de fleste repræsentanter for snablen i løbet af de cirka 60 millioner år med stammehistorie kan der ikke oprettes et eksakt udryddelsesscenario på grund af utilstrækkelige fund, men de sene Pleistocene -former tilbyder denne mulighed på grund af den større fossile forekomst. Forsvinden er veldokumenteret, især for Mammut , Notiomastodon og Mammuthus , og til en vis grad også for Cuvieronius og Palaeoloxodon . Mens Loxodonta og Elephas eksisterer den dag i dag, døde nogle af de andre snabel ud i overgangen fra Pleistocæn til Holocæn . Mammuthus og Palaeoloxodon overlevede delvist i midten af ​​Holocæn. Udryddelsen af ​​de fleste arter af snabel, men også af andre store pattedyr op til begyndelsen af ​​Holocæn, blev muligvis ledsaget af spredningen af ​​moderne mennesker ( Homo sapiens ). Udover mennesker kan de stærke klimatiske udsving i den sidste kolde periode og forskellige andre faktorer også være mulige årsager. Årsagerne til den såkaldte kvaternære udryddelsesbølge , som kan tage længere tid, er genstand for en stærk videnskabelig strid. Det antages, at Cuvieronius havde sit sidste udseende i både Nord- og Sydamerika før menneskers ankomst og muligvis døde ud i konkurrence med andre snabel.

Forskningshistorie

Taksonomi og etymologi

Slægten Elephas blev officielt introduceret i 1758 af Linné (1707–1778) i hans Systema Naturae, hvilket er vigtigt for zoologisk nomenklatur , men på det tidspunkt omfattede både asiatiske og afrikanske elefanter. Frédéric Cuvier (1773-1838) adskilte derefter slægten Loxodonta i 1825 , selvom selve navnet først fandt anerkendelse gennem en publikation to år senere. I 1821 opsummerede John Edward Gray (1800-1875) elefanterne i familien Elephantidae . Ti år før Gray, i 1811, havde Johann Karl Wilhelm Illiger (1775–1813) brugt betegnelsen Proboscidea om elefanten, som er baseret på den mest markante egenskab ved dyrene, stammen. Som et resultat identificerede han dem på tysk som "stamme dyr". Navnet Proboscidea stammer fra det græske navn προβοσκίς ( proboskis ), som nu generelt oversættes som "bagagerum". Det græske præfiks προ- ( pro- ) bruges til at udtrykke en placering ("at være foran noget"), det græske ord βοσκή ( boskḗ ) betyder noget som "foder" eller "græs" (som et verbum βόσκειν ( bóskein) ) “At græsse” eller “fodre”). Snablen som et funktionelt organ er således relateret til indtagelse af mad. Andre forfattere oversætter også snabel til "foran munden".

Pachydermer, hovdyr og afrikanske dyr - Til den højere systematik

Georges Cuvier

Den systematiske placering af elefanterne blev vurderet meget forskelligt over tid. Efter Linné tilhørte de til en gruppe kaldet Bruta, hvor der blandt andet de søkøer , dovendyr og skældyr var og var præget af manglende tænder. I slutningen af ​​1700 -tallet flyttede Johann Friedrich Blumenbach elefanterne til gruppen af ​​Belluae, som Linné allerede havde undfanget, og placerede dem sammen med så forskellige hovdyr som tapirer , næsehorn , flodheste og grise . Han beskrev Bellue som store, klodset dyr med lidt kropshår. I det videre forløb i det 18. og 19. århundrede skulle dets sammensætning vise sig at være det vigtigste forhold mellem snabeldyrene. I 1795 kombinerede Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) og Georges Cuvier (1769-1832) dem for at danne pachydermata, hvortil Cuvier senere tilføjede peccaries , hyrax og nogle uddøde former. Pachydermata varede kun i en kort periode i systematikkens historie, men de har en lang resonans, da deres navn som "pachyderms" i en populær opfattelse overlever den dag i dag. Men de var ikke de eneste forsøg på at strukturere i det 19. århundrede. Illiger havde selv lagt bagagerumsdyrene i en enhed kaldet multungulata ("mange-hovede") i sit papir fra 1811, men svarede konceptuelt til pachydermata. Gray overtog til gengæld Illigers organisationsenhed i 1821 og satte desuden elefanten til side med " mastodonerne ", en gammel gruppe elefanter. Han integrerede snablen i en overordnet gruppe kaldet Quadripedes ("firbenet"), der som en ekstremt bred gruppe omfattede alle firdyrede pattedyr, ud over hovdyrene også rovdyrene , gnavere , insektædere , leddyr og andre. Konstruktionen af ​​pachydermata blev derimod først brudt op i 1816 af Henri Marie Ducrotay de Blainville . I en tabellignende oversigt adskilte han flere grupper af hovdyr. De Blainville adskilte dyr med et lige antal tæer ( onguligrades à doigts par ) fra dem med et ulige antal ( onguligrades à doigts forringer ). Han inkluderede elefanterne som de eneste medlemmer af en højere gruppe kaldet Gravigrades, men placerede dem på siden af ​​de uparede hovdyr. Mere end tre årtier senere, i 1848, indtog Richard Owens tilgang de Blainvilles og etablerede både klovdyr (Artiodactyla) og perissodactyls (Perissodactyla), som han til sidst delte Pachydermata.

Uberørt af splittelsen af ​​Pachydermata forblev det formodede forhold mellem snabel og hovdyr stort set uændret. I modsætning hertil bemærkede Theodore Gill i 1870 et tættere bånd mellem manater og svellerne, selvom han ikke gav dette forhold et særligt navn. Andre forfattere havde lignende forbindelser med forskellige navne. Edward Drinker Cope brugte for eksempel Taxeopoda i 1880'erne og 1890'erne, mens Richard Lydekker talte om Subungulata i 1890'erne og Max Schlosser i 1920'erne. De fleste af de anvendte udtryk viste sig at være problematiske. Copes Taxeopoda indeholdt oprindeligt hovdyr med en seriel fodstruktur (snabel, hyrax og nogle uddøde former), som adskilte sig fra de andre hovdyr med vekslende fodstrukturer (lige-hovede hovdyr, ulige-hovede hovdyr). Han adskilte sidstnævnte som Diplarthra. I sit sidste koncept tilføjede han imidlertid primaterne til Taxeopoda. Lydekker og Schlosser subungulata lignede i deres sammensætning Cope's Taxeopoda, men navnet havde allerede været brugt af Illiger i 1811 til marsvinefamilierne . George Gaylord Simpson etablerede derfor Paenungulata i sin generelle taksonomi for pattedyr i 1945 som en ny overordnet gruppe for elefanterne, hyrax og manater sammen med forskellige uddøde former. Simpson så Paenungulata som en del af Protungulata. I modsætning hertil ledede Malcolm C. McKenna og Susan K. Bell i 1997 Paenungulata (kaldet her Uranotheria) inklusive elefanterne generelt i Ungulata.

I mange systematikker blev Paenungulata anset for at være tættere beslægtet med de ulige hovdyr. Med den stigende fremkomst af biokemiske og molekylære genetiske undersøgelsesmetoder i slutningen af ​​det 20. århundrede ændrede perspektivet sig. Allerede i begyndelsen af ​​1980'erne indikerede proteinanalyser ikke kun et tæt forhold mellem elefanter, slanger og manater, men også med jordværken , som yderligere undersøgelser understøttede. I midten af ​​1990'erne bekræftede genetiske test derefter Paenungulatas homogenitet. Disse indledende fund blev efterfulgt af yderligere analyser i overgangen til det 21. århundrede. De afslørede i sidste ende, at elefanterne, hyraxerne og havkøerne og jordvarkerne tilhører en gruppe, der også omfatter tenrecs , golden moles og spidsmus . Dette er grupper af dyr, der oprindeligt blev distribueret i Afrika, hele samfundet blev derfor omtalt som Afrotheria . Resultaterne kunne gengives senere, en yderligere konsolidering af synet skyldtes isoleringen af ​​en specifik retroposon , den såkaldte Afro SINE , som er fælles for alle repræsentanter for Afrotheria.

"Mastodons" og Co. - Til intern organisation

Ved den første tredjedel af 1800 -tallet blev alle de vigtige taksonomiske enheder navngivet med introduktionen af ​​slægterne Elephas og Loxodonta , Elephantidae -familien og Proboscidea -ordenen. Blumenbach identificerede den første fossile repræsentant i 1799 med mammuten , som skulle følges af adskillige andre i løbet af 1800 -tallet med Mammuthus 1828, Deinotherium 1829, Gomphotherium 1837, Stegodon 1847 eller Anancus 1855. I de sidste år af 1700 -tallet kontraste Georges Cuvier, der var en af ​​de første fortalere for komparativ anatomi , dagens elefanter med uddøde repræsentanter for første gang. Det generiske navn " Mastodon ", som han officielt etablerede i 1817, går tilbage til Cuvier, og han havde brugt det allerede i 1806 som " Mastodonte ". Inden for sin nye slægt differentierede Cuvier to arter: " Mastodon giganteum " og " Mastodon " angustidens . Med førstnævnte henviste Cuvier til nutidens amerikanske mastodont, med sidstnævnte en form for gomphotherium . Som et resultat forenede han to, fra dagens synspunkt, ikke nært beslægtede stamdyrformer under en slægt, der på den ene side er kendetegnet ved en zygodont og på den anden side af et bunodont tandmønster . Udtrykket " mastodont " blev bredt accepteret i de næste 150 år eller mere. Charles Frédéric Girard introducerede familien "Mastodontidae" i 1852 (selvom Gray havde brugt udtrykket "Mastodonadae" allerede i 1821).

Henry Fairfield Osborn

I de første tre årtier af det 20. århundrede formede Henry Fairfield Osborn (1857–1935) forskning om snabel. Fokus for hans interesse var frem for alt de fossile rester, som også var det centrale emne for en ekspedition arrangeret af ham og udført i foråret 1907 af American Museum of Natural History til Fayyum -området i Egypten. Som et resultat af hans forskningsaktiviteter offentliggjorde han flere artikler om snabelens fylogeni i 1920'erne og 1930'erne . Hans komplette værk The Proboscidea i to bind blev udgivet posthumt i 1936 og 1942 og danner en mere end 1.600 sider lang samling af hans forskning om emnet. Osborn adskilte over 350 arter og underarter i mere end 40 slægter og 8 familier. Navngivningen af ​​de enkelte grupper fulgte et Osborn -princip og ikke i henhold til den procedure, der er almindelig i zoologi (f.eks. Prioritetsreglen eller reglen om, at efternavne er baseret på gyldige generiske navne). For eksempel betegnede han Deinotheriidae med Curtognathidae og Gomphotheriidae med Bunomastodontidae. I princippet identificerede Osborn imidlertid fire store grupper af former inden for Proboscidea med Moeritherioidea, Deinotherioidea, Mastodontoidea og Elephantoidea. Osborn så de to første grupper som den semi-akvatiske oprindelige gruppe, de to sidstnævnte som skov- og åbent indbyggere. I Mastodontoidea forenede han zygodont "rigtige mastodoner" (Mammutidae) og bunodont -formerne (Gomphotheriidae). Efter hans mening, de zygodont mastodonter kom fra Palaeomaston , mens bunodonts fra Phiomia . Senere, med sit The Proboscidea Compendium, introducerede Osborn Stegodontoidea som den femte store gruppe, som han mente var tæt forbundet med zygodont -mastodonerne, og som han betragtede som den oprindelige gruppe elefanter. Derudover understøttede han den teori, han allerede havde udviklet i overgangen fra det 19. til det 20. århundrede om snabelens afrikanske oprindelse, som han så bekræftet af knoglefundene fra eocæn og oligocæn opdaget i Fayyum.

Kun få år senere afviste George Gaylord Simpson imidlertid Osborns plan i sin pattedyrs taksonomi. Han kritiserede Osborns manglende overholdelse af nomenklaturregler. I sit eget forsøg på at strukturere overførte han Osborns navne til den fælles nomenklatur og adskilte derved også fire store grupper, hvortil han gav navnene Moeritherioidea, Barytherioidea, Deinotherioidea og Elephantoidea. Inden for sidstnævnte ledede han tre familier: Han opdelte mastodonerne i Gomphotheriidae og Mammutidae og placerede dem ved siden af ​​Elephantidae, hvortil han tildelte ikke kun nutidens elefanter, men også stegodonerne. Barytherioidea forblev problematisk i Simpsons øjne, som andre forfattere undertiden klassificerede som at stå uden for snabel.

I det videre forløb af det 20. århundrede spillede forskere som John M. Harris og Vincent J. Maglio en central rolle i undersøgelsen af ​​elefanter og deres fossile slægtninge. I en oversigt over den afrikanske snabelfauna fra 1978 præsenterede de et revideret ordenssystem, som de stort set begrænsede til elephantiformes og adskilte mere primitive grupper som Moeritheria, Barytheria og Deinotheria. Inden for deres "stamme" stamdyr differentierede de de overordnede grupper af Mammutoidea og Gomphotherioidea, med førstnævnte inklusive Mammutidae og Stegodontidae, sidstnævnte inklusive Gomphotheriidae og Elephantidae. I 1997 opdelte McKenna og Bell Proboscidea stort set i klassisk forstand og reintegrerede de ældre grupper såsom Barytheria, Moeritheria og Deinotheria i rækkefølgen. Ligesom forfatterne før delte de de yngre grupper i to linjer, hvoraf den ene omfattede Mammutoidea, den anden Elephantoidea, som alle andre stamdyr tilhørte (gomphotheria, stegodonts og elefanter). Den systematiske underopdeling af snabeldyrene , som er meget udbredt i dag, går tilbage til Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy og blev udgivet i 2005. Næsten ti år tidligere havde de to forskere allerede udgivet en monografi sammen , der ligesom Osborns værk har titlen The Proboscidea . I de følgende år gennemførte blandt andre William J. Sanders og kolleger en omfattende revision af den afrikanske snabel i 2010. I slutningen af ​​det 20. århundrede og i de første to årtier af det 21. århundrede helligede blandt andet Emmanuel Gheerbrant sig selv til forskning i de tidligste snabel .

Snabel og mennesker

I den sene fase af snabeludviklingen og med dannelse og udvikling af mennesker var der talrige interaktioner mellem de to grupper. Oprindeligt bosatte snabel og tidlige mennesker fælles habitater, som det er blevet bevist på forskellige steder i Pleistocæn i Afrika og Eurasien. I hvert fald siden midten af ​​Pleistocæn brugte tidlige mennesker i stigende grad snablen som en kilde til mad og råvarer. Tydelige beviser for jagten er ret sjældne, men er tydelige blandt andet med lanse af Lehringen fra den sidste varme periode ( Eem varm periode ), hvis skaft sad fast i skelettet af en europæisk skovelefant . Brugen af ​​råvarer kan derimod demonstreres på mange steder, mest angivet med adskilte kroppe. Dette gælder ikke kun for de former, der tidligere var hjemmehørende i Eurasien eller Afrika, såsom Mammuthus og Palaeoloxodon , talrige referencer er også dokumenteret fra Amerika og udvider dermed spektret til at omfatte slægter som Notiomastodon eller Mammoth . Især i slutningen af ​​den sidste istid og med fremkomsten af ​​den øvre palæolitiske kunst blev stamme dyr inkluderet i menneskets kunstneriske arbejde. Kropsdele af dyrene blev ikke kun brugt til fremstilling af genstande til mobil lille kunst , de fungerede selv også som modeller for en lang række forskellige fremstillinger, det være sig små skulpturer eller udskæringer i sten og knogler eller graveringer og hulemalerier på klippevægge . De mange mammutportrætter af den fransk-kantabriske grottekunst skal understreges her .

Til dato har tre arter af elefanter overlevet. I hvert fald kan de afrikanske og asiatiske elefanter tilskrives en stor lokal betydning inden for kunst og kultur, hvilket kommer til udtryk i talrige repræsentationer på klippevægge og i tilfælde af sidstnævnte også i tempelarkitektur og i den religiøse kontekst. Den asiatiske elefant er også den eneste repræsentant i permanent tjeneste for mennesker, men det er ikke et fuldt tamme dyr. Bestandene af de tre elefantarter, der lever i dag, skyldes hovedsageligt jagt på stødtænderne og derudover den stigende ødelæggelse af levesteder som følge af spredningen af ​​menneskelige bosættelser og økonomiske områder i fare.

litteratur

• Juan L. Cantalapiedra, Óscar Sanisidro, Hanwen Zhang, María T. Alberdi, José L. Prado, Fernando Blanco og Juha Saarinen: Stigningen og faldet af proboscidean økologisk mangfoldighed. Nature Ecology & Evolution, 2021, doi: 10.1038 / s41559-021-01498-w
• Ursula B. Göhlich: Bestil Proboscidea. I: Gertrud E. Rössner og Kurt Heissig: Europas mycene landpattedyr. München, 1999, s. 157-168.
• Jan van der Made: Elefanternes og deres slægtningers udvikling i forbindelse med et skiftende klima og geografi. I: Harald Meller (red.): Elefantenreich. En fossil verden i Europa. Halle / Saale, 2010, s. 340-360.
• William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa og Cyrille Delmer: Proboscidea. I: Lars Werdelin og William Joseph Sanders (red.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, s. 161-251.

Individuelle beviser

1. ↑ ^{a b c d e} Jeheskel Shoshani: Skeletale og grundlæggende anatomiske træk ved elefanter. I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 9-20.
2. ↑ ^{a b c d e f g} G. Wittemyer: Family Elephantidae (Elephants). I: Don E. Wilson og Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Bind 2: Hooved Pattedyr. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4 , s. 50-79.
3. ↑ ^{a b c d e f g h i} Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (plus andre forfattere): Order Proboscidea - Elephants. I: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold og Jan Kalina (red.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London 2013, s. 173-200.
4. ↑ Per Christiansen: Kropsstørrelse hos proboscider, med noter om elefantmetabolisme. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, s. 523-549.
5. ↑ ^{a b c d e f g} Emmanuel Gheerbrant: Elefant -slægtningers paleocene fremkomst og afrikanske hovdyrs hurtige stråling. PNAS 106 (26), 2009, s. 10717-10721.
6. ↑ ^{a b} Asier Larramendi: Skulderhøjde, kropsmasse og form af snabel. Acta Palaeontologia Polonica 61 (3), 2016, s. 537-574
7. ^ Kathlyn M. Smith og Daniel C. Fisher: Seksuel dimorfisme af strukturer, der viser ubestemt vækst: stødtænder af amerikanske mastodonter (Mammut americanum). Paleobiology 37 (2), 2011, s. 175-194.
8. ↑ ^{a b c d e f g h} Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy: Resumé, konklusioner og et indblik i fremtiden. I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 335-348.
9. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Jeheskel Shoshani: Forståelse for proboscidean evolution: en formidabel opgave. Træ 13, 1998, s. 480-487.
10. ^ Wighart von Koenigswald: Lebendige Eiszeit. Klima og dyreliv ændres. Theiss-Verlag, Stuttgart 2002, s. 1-190 (s. 42-53) ISBN 3-8062-1734-3
11. ↑ ^{a b c d e} Ursula B. Göhlich: Order Proboscidea. I: Gertrud E. Rössner og Kurt Heissig: Europas mycene landpattedyr. München, 1999, s. 157-168.
12. ^ ^{A b} William J. Sanders: Horisontal tandforskydning og præmolær forekomst hos elefanter og andre elefantiforme proboscider. Historisk biologi 30 (1–2), 2018, s. 137–156, doi: 10.1080 / 08912963.2017.1297436 .
13. ↑ Ekke W. Günther: Tænderne på skovelefanterne i Bilzingsleben. I: Dietrich Mania (red.): Bilzingsleben IV. Homo erectus - Dens kultur og miljø. Publikationer af Statens museum for forhistorie i Halle 44, Berlin 1991, s. 149–174.
14. ↑ ^{a b c} Shi-Qi Wang, Tao Deng, Jie Ye, Wen He og Shan-Qin Chen: Morfologisk og økologisk mangfoldighed af Amebelodontidae (Proboscidea, Mammalia) afsløret af en mycæn fossil ophobning af en øvre tuskløs proboscidean. Journal of Systematic Palaeontology 15 (8), 2017, s. 601-615 doi: 10.1080 / 14772019.2016.1208687 .
15. ↑ ^{a b c} Adrian M. Lister og Paul Bahn: Mammuts - Istidens giganter. Sigmaringen, 1997, s. 1-168.
16. ^ ^{A b} Dick Mol og Wilrie van Logchem: Mastodon of Milia - de længste stødtænder i verden. Indskud 19, 2009, s. 26-32.
17. ↑ ^{a b} Cyrille Delmer: Genvurdering af den generiske tilskrivning af Numidotherium savagei og homologier for lavere fortænder hos snabelblade. Acta Palaeontologica Polonica 54 (4), 2009, s. 561-580.
18. ↑ ^{a b} Jehezekel Shoshani, Robert M. West, Nicholas Court, Robert JG Savage og John M. Harris: De tidligste proboscideans: generalplan, taksonomi og paleokologi. I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 57-75.
19. ^ W. David Lambert: Mikrostrukturen af ​​proboscidean elfenben og dens anvendelse på subordinal identifikation af isolerede elfenbenprøver. Bulletin fra Florida Museum of Natural History 45 (4), 2005, s. 521-530.
20. ↑ Arun Banerjee: Den mammut elfenben. I: Ulrich Joger og Ute Koch (red.): Mammuter fra Sibirien. Darmstadt, 1994, s. 38-42.
21. ^ ^{A b} Sebastian J. Pfeifer, Wolfram L. Hartramph, Ralf-Dietrich Kahlke og Frank A. Müller: Mammoth elfenben var det mest egnede råmateriale til fremstilling af sent Pleistocene store vildt projektilspidser. Videnskabelige rapporter 9, 2019, s. 2303 doi: 10.1038 / s41598-019-38779-1 .
22. ↑ Arun Banerjee: Sammenlignende undersøgelse af "Schreger -strukturen" på stødtænder fra elefanter. Mainz Natural Science Archive 42, 2004, s. 77–88.
23. ^ Marie Albéric, Mason N. Dean, Aurélien Gourrier, Wolfgang Wagermaier, John WC Dunlop, Andreas Staude, Peter Fratzl og Ina Reiche: Forholdet mellem det makroskopiske mønster af Elephant Ivory og dets tredimensionale mikro-rørformede netværk. PLoS ONE 12 (1), 2017, s. E0166671, doi: 10.1371 / journal.pone.0166671 .
24. ^ Marie Albéric, Aurélien Gourrier, Wolfgang Wagermaier, Peter Fratzl og Ina Reiche: Det tredimensionelle arrangement af mineraliserede kollagenfibre i elefant elfenben og dets relation til mekaniske og optiske egenskaber. Acta Biomaterialia 72, 2018, s. 342-351, doi: 10.1016 / j.actbio.2018.02.016 .
25. ↑ Attila Virág: Histogenese af den unikke morfologi af snabelblå elfenben. Journal of Morphology 273, 2012, s. 1406-1423.
26. ^ David L. Fox: Vækstforøgelser i Gomphotherium -stødtænder og konsekvenser for sent klimaforandringer i mycæn i Nordamerika. Palææografi, paleoklimatologi, paleokologi 156, 2000, s. 327-348.
27. ^ Daniel C. Fisher, Michael D. Cherney, Cody Newton, Adam N. Rountrey, Zachary T. Calamari, Richard K. Stucky, Carol Lucking og Lesley Petrie: Taksonomisk oversigt og brosme vækst analyser af Ziegler Reservoir proboscideans. Quaternary Research 82, 2014, pp. 518-532.
28. ↑ ^{a b c d} Heinz Tobien: Mastodont molarens struktur (Proboscidea, Mammalia). Del 1: Bunodont -mønsteret. Mainzer Geoswissenschaftliche Mitteilungen 2, 1973, s. 115–147.
29. ↑ ^{a b c d} Heinz Tobien: Mastodont molarens struktur (Proboscidea, Mammalia). Del 2: Zygodont- og zygobundodont -mønstrene. Mainzer Geoswissenschaftliche Mitteilungen 4, 1975, s. 195–233.
30. ↑ ^{a b c d e} Heinz Tobien: Mastodont molarens struktur (Proboscidea, Mammalia). Del 3: Oligocene mastodont -slægterne Palaeomastodon, Phiomia og Eo / Oligocene paenungulate Moeritherium. Mainzer Geoscientific Mitteilungen 6, 1978, s. 177–208.
31. ↑ ^{a b c} D. Tab Rasmussen og Mercedes Gutiérrez: En pattedyrfauna fra senoligocæn i det nordvestlige Kenya. Palaeontographica Department A 288 (1-3), 2009, s. 1-52.
32. ^ Pascal Tassy: Tandhomologier og nomenklatur i Proboscidea. I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 21-25.
33. ↑ ^{a b c d} Vincent J. Maglio: Elephantidae's oprindelse og udvikling. Transaktioner fra American Philosophical Society 63, 1973, s. 1-149.
34. ^ Ralf-Dietrich Kahlke: Oprindelse, udvikling og distributionshistorie for Upper Pleistocene Mammuthus-Coelodonta Faunal Complex i Eurasien (store pattedyr). Afhandlinger fra Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft 546, 1994, s. 1-64.
35. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa og Cyrille Delmer: Proboscidea. I: Lars Werdelin og William Joseph Sanders (red.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, s. 161-251.
36. ^ HU Pfretzschner: Emaljemikrostruktur og hyopsodonti hos store pattedyr. I: Patricia Smith og Eitan Tchernov (red.): Struktur, funktion og udvikling af tænder. London, 1992, s. 147-162.
37. ↑ Rodolphe Tabuce, Cyrille Delmer og Emanuel Gheerbrant: Udvikling af emaljemikrostrukturen i de tidligste snabelblade. Zoological Journal of the Linnean Society 149, 2007, s. 611-628.
38. ↑ ^{a b c d} Jeheskel Shoshani, Robert C. Walter, Michael Abraha, Seife Berhe, Pascal Tassy, ​​William J. Sanders, Gary H. Marchant, Yosief Libsekal, Tesfalidet Ghirmai og Dietmar Zinner: En proboscidean fra sen Oligocene af Eritrea, en `` manglende forbindelse '' mellem tidlige Elephantiformes og Elephantimorpha, og biogeografiske konsekvenser. PNAS 103 (46), 2006, s. 17296-17301.
39. ^ N. Court: Limb holdning og gangart i Numidotherium koholense, en primitiv proboscidean fra Eocene i Algeriet. Zoological Journal of the Linnean Society 111, 1994, s. 297-338.
40. ^ GE Weissengruber, FK Fuss, G. Egger, G. Stanek, KM Hittmair og G. Forstenpointner: Elefantknæleddet: morfologiske og biomekaniske overvejelser. Journal of Anatomy 208 (1), 2006, s. 59-72.
41. ^ John R. Hutchinson, Cyrille Delmer, Charlotte E. Miller, Thomas Hildebrandt, Andrew A. Pitsillides og Alan Boyde: From Flat Foot to Fat Foot: Structure, Ontogeny, Function, and Evolution of Elephant “Sixth Toes”. Science 334 (6063), 2011, s. 1699-1703, doi: 10.1126 / science.1211437 .
42. ↑ Martin S. Fischer: Elefantens overlæbe. Zeitschrift für Mammaliankunde 52, 1987, s. 262-263 ( [1] ).
43. ^ Martin S. Fischer og Uschi Trautmann: Fostre af afrikanske elefanter (Loxodonta africana) på fotografier. Elephant 2, 1987, s. 40-45.
44. ^ William P. Wall: Kranisk bevis for en snabel i Cadurcodon og en gennemgang af snoet struktur i familien Amynodontidae (Perissodactyla, Rhinocerotoidea). Journal of Paleontology 54 (5), 1980, s. 968-977.
45. ^ ^{A b} G. N. Markov, N. Spassov og V. Simeonovski: En rekonstruktion af deinotheres ansigtsmorfologi og fodringsadfærd. I: G. Cavarretta et al. (Red.): Elefanters verden - international kongres. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rom, 2001, s. 652-655.
46. ↑ ^{a b} Ursula B. Göhlich: Tertiære urelefanter fra Tyskland. I: Harald Meller (red.): Elefantenreich. En fossil verden i Europa. Halle / Saale, 2010, s. 362–372.
47. ^ ^{A b} George A. Lyras: Hjerneskift under Phyletic Dwarfing hos elefanter og flodheste. Brain, Behavior and Evolution, 2019, doi: 10.1159 / 000497268 .
48. ↑ Suzana Herculano-Huzel, Kamilla Avelino-de-Souza, Kleber Neves, Jairo Porfírio, Débora Messeder, Larissa Mattos Feijó, José Maldonado og Paul R. Manger: Elefanten hjerne i antal. Frontiers in Neuroanatomy 8, 2014, s. 46, doi: 10.3389 / fnana.2014.00046 .
49. ↑ Anastasia S. Kharlamova, Sergei V. Saveliev, Albert V. Protopopov, Busisiwe C. Maseko, Adhil Bhagwandin og Paul R. Manger: The Mummified Brain of a Pleistocene Woolly Mammoth (Mammuthus primigenius) Sammenlignet med hjernen i den eksisterende afrikanske Elefant (Loxodonta africana). Journal of Comparative Neurology 523, 2015, s. 2326-2343.
50. ^ Asier Larramendi og Maria Rita Palombo: Kropsstørrelse, biologi og encephalisering Kvotient af Palaeoloxodon ex gr. P. falconeri fra Spinagallo Cave (Hyblean plateau, Sicilien). Hystrix, Italian Journal of Mammalogy 26 (2), 2015, s. 102-109.
51. ↑ Julien Benoit: En ny metode til at estimere hjernemasse gennem kraniekapacitet hos uddøde proboscider for at redegøre for de ikke-neurale væv, der omgiver deres hjerne. Journal of Vertebrate Paleontology 35, 2015, s. E991021, doi: 10.1080 / 02724634.2014.991021 .
52. ↑ Julien Benoit, Lucas J. Legendre, Rodolphe Tabuce, Theodor Obada, Vladislav Mararescul og Paul Manger: Hjerneudvikling i Proboscidea (Mammalia, Afrotheria) på tværs af cenozoikum. Videnskabelige rapporter 9, 2019, s. 9323, doi: 10.1038 / s41598-019-45888-4 .
53. ↑ Polly K. Phillips og James Edward Heath: Varmeudveksling med pinna af den afrikanske elefant (Loxodonta africana). Comparative Biochemy and Physiology 101 (4), 1992, s. 693-699.
54. ^ Robin C. Dunkin, Dinah Wilson, Nicolas Way, Kari Johnson og Terrie M. Williams: Klima påvirker termisk balance og vandforbrug hos afrikanske og asiatiske elefanter: fysiologi kan forudsige drivere til elefantfordeling. Journal of Experimental Biology 216, 2013, s. 2939-2952.
55. ^ Moise Koffi, Yiannis Andreopoulos og Latif M. Jiji: Rollen som Pinnae Flapping Motion på elefantmetabolisk varmeafledning. Journal of Heat Transfer 136, 2014, s. 101101, doi: 10.1115 / 1.4027864 .
56. ↑ António F. Martins, Nigel C. Bennett, Sylvie Clavel, Herman Groenewald, Sean Hensman, Stefan Hoby, Antoine Joris, Paul R. Manger og Michel C. Milinkovitch: Lokalt buet geometri genererer bøjningsbækkende revner i den afrikanske elefanthud. Nature Communications 9, 2018, s. 3865, doi: 10.1038 / s41467-018-06257-3 .
57. ^ A. Valente: Hårstruktur af den uldne mammut, Mammuthus primigenius og de moderne elefanter, Elephas maximus og Loxodonta africana. Journal of Zoology 199 (2), 1983, s. 271-274, doi: 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb02095.x .
58. ↑ OV Chernova, IV Kirillova, GG Boeskorov, FK Shidlovskiy og MR Kabilov: Arkitektur af hårene på den uldne mammut og det uldne næsehorn. Procedures of the Zoological Institute RAS 319 (3), 2015, s. 441-460.
59. ↑ Holger Römpler, Nadin Rohland, Carles Lalueza-Fox, Eske Willerslev, Tatyana Kuznetsova, Gernot Rabeder, Jaume Bertranpetit, Torsten Schöneberg og Michael Hofreiter: Nuclear gen indikerer polymorfisme af pelsfarve hos mammutter. Science 313 (5783), juli 2006, s. 62, doi: 10.1126 / science.1128994 .
60. ^ Kimberley Sawtelle: Mastodont -hår giver spor til levesteder. Mammoth Trumpet 6 (4), 1991, s.8.
61. ↑ ^{a b c} Juan L. Cantalapiedra, Óscar Sanisidro, Hanwen Zhang, María T. Alberdi, José L. Prado, Fernando Blanco og Juha Saarinen: Stigningen og faldet af proboscidean økologisk mangfoldighed. Nature Ecology & Evolution, 2021, doi: 10.1038 / s41559-021-01498-w
62. ↑ ^{a b c d e f g h} Jan van der Made: Elefanternes og deres slægtningers udvikling i forbindelse med et skiftende klima og geografi. I: Harald Meller (red.): Elefantenreich. En fossil verden i Europa. Halle / Saale, 2010, s. 340-360.
63. ↑ ^{a b c d e f g} María Teresa Alberdi, José Luis Prado, Edgardo Ortiz-Jaureguizar, Paula Posadas og Mariano Donato: Paleobiogeografi af trilophodont gomphotheres (Mammalia: Proboscidea). En rekonstruktion, der anvender DIVA (Dispersion-Vicariance Analysis). Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28 (2), 2011, s. 235-244.
64. ↑ ^{a b c d} Maria Rita Palombo: Elefanter i miniature. I: Harald Meller (Red.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt i Europa. Halle / Saale 2010, s. 275–295.
65. ↑ Sevket Sen: En gennemgang af de pleistocæniske dværgede elefanter fra De Ægæiske Øer og deres paleogeografiske kontekst. Fossil aftryk 73 (1/2), 2017; S. 76-92.
66. ^ ^{A b} Athanassios Athanassiou, Alexandra AE van der Geer og George A. Lyras: Pleistocene insular Proboscidea of ​​the Eastern Mediterranean: A review and update. Quaternary Science Reviews 218, 2019, s. 306-321.
67. ↑ Shermin de Silva og George Wittemyer: En sammenligning af social organisation i asiatiske elefanter og afrikanske Savannah elefanter. International Journal of Primatology 33 (5), 2012, s. 1125-1141.
68. ^ Faysal Bibi, Brian Kraatz, Nathan Craig, Mark Beech, Mathieu Schuster og Andrew Hill: Tidlige beviser for kompleks social struktur i Proboscidea fra et sent Miocene -sporingssted i De Forenede Arabiske Emirater. Biology Letters 8 (4), 2012, s. 670-673.
69. ↑ Angela S. Stoeger, Gunnar Heilmann, Matthias Zeppelzauer, Andre Ganswindt, Sean Hensman og Benjamin D. Charlton: Visualisering af lydemission af elefantvokaliseringer : bevis for to rumbleproduktionstyper. PLoS ONE 7 (11), 2012, s. E48907, doi: 10.1371 / journal.pone.0048907 .
70. ↑ Angela S. Stoeger og Shermin de Silva: Afrikansk og asiatisk elefantvokalkommunikation : En sammenligning på tværs af arter. I: G. Witzany (red.): Biokommunikation af dyr. Springer Science & Media Press, 2014, s. 21-39.
71. ↑ Moti Nissani: Elephant Cognition: En gennemgang af de seneste forsøg. Gajah 28, 2008, s. 44-52.
72. ^ Kaori Mizuno, Naoko Irie, Mariko Hiraiwa-Hasegawa og Nobuyuki Kutsukake: Asiatiske elefanter erhverver utilgængelig mad ved at blæse. Animal Cognition 19 (1), 2016, s. 215-222; doi: 10.1007 / s10071-015-0929-2.
73. ↑ Nicholas Court: Cochlea anatomi Numidotherium koholense: auditive skarphed i den ældste kendte proboscidean. Lethaia 25 (2), 1992, s. 211-215, doi: 10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01385.x .
74. ↑ ^{a b} Arnaud Schmitt og Emmanuel Gheerbrant: Øreregionen for de tidligste kendte elefant -slægtninge: nyt lys på forfædrenes morfotype af proboscideans og afrotherians. Journal of Anatomy 228, 2016, s. 137-152.
75. ↑ Eric G. Ekdale: Morfologisk variation i øreområdet Pleistocene Elephantimorpha (Mammalia, Proboscidea) fra det centrale Texas. Journal of Morphology 272, 2011, s. 452-464.
76. ↑ Julien Benoit, Samuel Merigeaud, Rodolphe Tabuce: Homoplasy i øret regionen Tethytheria og den systematiske stilling Embrithopoda (Mammalia, Afrotheria). Geobios 46, 2013, s. 357-370.
77. ^ LEL Rasmussen og BA Schulte: Kemiske signaler i reproduktionen af ​​asiatiske (Elephas maximus) og afrikanske (Loxodonta africana) elefanter. Animal Reproduction Science 53, 1998, s. 19-34.
78. ^ Daniel C. Fisher og David Fox: livshistorie og ensidigt tab af molarfunktion i Cohoes -mastodonten: Et casestudie i ernæringsstress? Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3 suppl.), 2007, s. 74A-75A.
79. ^ Daniel C. Fisher: Nye ideer om gamle knogler. Amerikansk paleontolog 16 (3), 2008, s. 18-22.
80. ^ Joseph J. El Adli, Daniel C. Fisher, Michael D. Cherney, Rafael Labarca og Frédéric Lacombat: Første analyse af livshistorie og dødssæson for en sydamerikansk gomphothere. Quaternary International 443, 2017, s. 180-188.
81. ^ Daniel C. Fisher og David Fox: Kalvningshistorier om kvindelige mastodonter (Mammut americanum). Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3 suppl.), 2005, s. 57A.
82. ↑ Bas van Geel, André Aptroot, Claudia Baittinger, Hilary H. Birks, Ian D. Bull, Hugh B. Cross, Richard P. Evershed, Barbara Gravendeel, Erwin JO Kompanje, Peter Kuperus, Dick Mol, Klaas GJ Nierop, Jan Peter Pals, Alexei N. Tikhonov, Guido van Reenen og Peter H. van Tienderen: De økologiske konsekvenser af en yakutian mammut sidste måltid. Kvartærforskning 69, 2008, s. 361-376.
83. ↑ Irina V. Kirillova, J. Argant, EG Lapteva, OM Korona, J. van derpflicht, EV Zinovyev, AA Kotov, OF Chernova, EO Fadeeva, OA Baturina, MR Kabilov, FA Shidlovskiy og OE Zanina: Kost og miljø for mammutter i Nordøst-Rusland rekonstrueret fra deres indhold af afføring. Quaternary International 406, 2016, s. 147-161.
84. ↑ Lee A. Newsom og Mathew C. Mihlbachler: mastodons (Mammut americanum) Diet søger føde Mønstre Baseret på analyse af Dung Indskud. I: S. David Webb (red.): First Floridians og Last Mastodons: Site-Ladson-stedet i Aucilla-floden. Springer, 2006, s. 263-331.
85. ↑ Hilary H. Birks, Bas van Geel, Daniel C. Fisher, Eric C. Grimm, Wim J. Kuijper, Jan van Arkel og Guido BA van Reenen: Bevis for kosten og levestedet for to sene Pleistocene -mastodonter fra Midtvesten, USA . Kvartærforskning, 2018, s. 1–21, doi: 10.1017 / qua.2018.100 .
86. ^ Victor M. Bravo-Cuevas, Nuria M. Morales-García og Miguel A. Cabral-Perdomo: Beskrivelse af mastodonter (Mammut americanum) fra det sene pleistocæn i det sydøstlige Hidalgo, centrale Mexico. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana 67 (2), 2015, s. 337–347.
87. ^ Alexander GSC Liu, Erik R. Seiffert og Elwyn L. Simons: Stabilt isotopbevis for en amfibiefase i den tidlige snabeludvikling. PNAS 105, 2008, s. 5786-5791.
88. ↑ Mark T. Clementz, Patricia A. Holroyd, Paul L. Koch: Identificering af vandlevende vaner hos plantelivende pattedyr gennem stabil isotopanalyse. Palaios 23 (9), 2008, s. 574-585.
89. ↑ Ivan Calandra, Ursula B. Göhlich og Gildas Merceron: Foderpræferencer for Gomphotherium subtapiroideum (Proboscidea, Mammalia) fra Miocene i Sandelzhausen (Northern Alpine Foreland Basin, Sydtyskland) gennem liv og geologisk tid: bevis fra dental mikrofonanalyse. Paläontologische Zeitschrift 84, 2010, s. 205–215.
90. ↑ Yan Wu, Tao Deng, Yaowu Hu, Jiao Ma, Xinying Zhou, Limi Mao, Hanweng Zhang, Jie Ye og Shi-Qi Wang: En græsning gomphothere i Mellemøsten Miocæn Centralasien, 10 millioner år før oprindelsen af Elephantidae. Videnskabelige rapporter 8, 2018, s. 7640, doi: 10.1038 / s41598-018-25909 .
91. ^ Patricia A. Groenewald, Judith Sealy, Deano Stynder og Kathlyn M. Smith: Kostressourcefordeling mellem tre coeval proboscidean taxa (Anancus capensis, Mammuthus subplanifrons, Loxodonta cookei) fra den sydafrikanske Early Pliocene lokalitet Langebaanweg E Quarry. Palææografi, paleoklimatologi, paleokologi 543, 2020, s. 109606, doi: 10.1016 / j.palaeo.2020.109606 .
92. ↑ Jiao Ma, Yuan Wang, Changzhu Jin, Yaowu Hu og Hervé Bocherens: Økologisk fleksibilitet og differentiel overlevelse af Pleistocene Stegodon orientalis og Elephas maximus i fastlandet sydøstasien afsløret ved stabil isotop (C, O) analyse. Quaternary Science Reviews 212, 2019, s. 33-44.
93. ↑ Ulrich Joger: Livsstil og økologi for moderne elefanter: Er konklusioner om skovelefanten og dens miljø mulige? I: Harald Meller (Red.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt i Europa. Halle / Saale, 2010, s. 314–321.
94. ^ Margret Bunzel-Drüke, Joachim Drüke og Henning Vierhaus: Indflydelsen fra store planteædere på det centrale landskab i Centraleuropa. Arbejdsgruppe Biologisk miljøbeskyttelse District Soest eV 2001 ( [2] ).
95. ↑ Friedrich Bachmayer og Helmuth Zapfe: En vigtig fund af Dinotherium fra Pannon Niederösterreich. Annaler fra det naturhistoriske museum i Wien 80, 1976, s. 145–162.
96. ^ ^{A b} Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado og Ingi Agnarsson: Fylogeni og bevaringsprioriteter for afrotherian pattedyr (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, s. 1-15.
97. ↑ Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau og Jean-Jacques Jaeger: Tidlige tertiære pattedyr fra Nordafrika forstærker den molekylære Afrotheria-klade. Proceedings of the Royal Society Series B 274, 2007, s. 1159-1166.
98. ^ ^{A b} Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz LL Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer og William J. Murphy: Virkninger af kridtens terrestriske revolution og KPg -udryddelse på diversificering af pattedyr. Science 334, 2011, s. 521-524.
99. ↑ ^{a b c} Mark S. Springer, William J. Murphy, Eduardo Eizirik og Stephen J. O'Brian: Placental pattedyrs diversificering og kridt-tertiær grænse. PNAS 100 (3), 2003, s. 1056-1061.
100. ^ Erik R. Seiffert: Et nyt estimat for afrikansk fylogeni baseret på samtidig analyse af genomiske, morfologiske og fossile beviser. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, s. 224.
101. ↑ Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R Wible og Andrea L. Cirranello: Placental Mammal Ancestor og Post-K-Pg Radiation of Placentals. Science 339, 2013, s. 662-667.
102. ^ ^{A b} Mario A. Cozzuol, Dimila Mothé og Leonardo S. Avilla: En kritisk vurdering af de fylogenetiske forslag til de sydamerikanske Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia). Quaternary International 255, 2012, s. 36-41.
103. ↑ ^{a b c} Jeheskel Shoshani, WJ Sanders og Pascal Tassy: Elephants and other Proboscideans: et resumé af nylige fund og nye taksonomiske forslag. I: G. Cavarretta et al. (Red.): Elefanters verden - international kongres. Consiglio Nazionale delle Ricerche. Rom, 2001, s. 676-679.
104. ↑ ^{a b c d e f g} Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy: Fremskridt inden for proboscidean taksonomi og klassifikation, anatomi & fysiologi og økologi og adfærd Quaternary International 126–128, 2005, s. 5–20.
105. ^ Cyrille Delmer: Fylogenetiske forhold mellem Paleogene proboscideans: Nye data og indvirkning på tethytherian systematik. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3, suppl.), 2005, s. 50A.
106. ↑ ^{a b c} Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Henri Cappetta, Mohamed Iarochène, Mbarek Amaghzaz og Baâdi Bouya: Et nyt stort pattedyr fra Ypresian of Marokko: Bevis for overraskende mangfoldighed af tidlige proboscideans. Acta Palaeontologica Polonica47 (3), 2002, s. 493-506.
107. ↑ ^{a b c d} Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre, Pascal Tassy, ​​Mbarek Amaghzaz, Baâdi Bouya og Mohamed Iarochène: Nouvelles données sur Phosphatherium escuilliei (Mammalia, Proboscidea) de l'Éocène inférieur du Maroc, apports à la probosgulidés des lophodontes. Geodiversitas 27 (2), 2005, s. 239-333.
108. ↑ ^{a b} Erik R. Seiffert, Sobhi Nasir, Abdulrahman Al-Harthy, Joseph R. Groenke, Brian P. Kraatz, Nancy J. Stevens og Abdul Razak Al-Sayigh: Mangfoldighed i den senere Paleogene snabelstråling: et lille barytheriid fra Oligocæn fra Dhofar Governorate, Sultanate of Oman. Naturvidenskab 99, 2012, s. 133-141, doi: 10.1007 / s00114-011-0878-9 .
109. ↑ ^{a b} Jeheskel Shoshani, Edward M. Golenberg og Hong Yang: Elephantidae fylogeni: morfologiske versus molekylære resultater. Acta Theriologica Suppl. 5, 1998, s. 89-122.
110. ↑ ^{a b c} Malcolm C. McKenna og Susan K. Bell: Klassificering af pattedyr over artsniveau. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 497-504).
111. ^ ^{A b} Michael Buckley, Omar P. Recabarren, Craig Lawless, Nuria García og Mario Pino: En molekylær fylogeni af den uddøde sydamerikanske gomphothere gennem kollagensekvensanalyse. Quaternary Science Reviews 224, 2019, s. 105882, doi: 10.1016 / j.quascirev.2019.105882 .
112. ^ Erika Hagelberg, Mark G. Thomas, Charles E. Cook Jr., Andrei V. Sher, Gennady F. Baryshnikov og Adrian M. Lister: DNA fra gammel mammutben. Nature 370, 1994, s. 333-334.
113. ↑ M. Noro, R. Masuda, IA Dubrovo, MC Yoshida og M. Kato: Molekylær fylogenetisk inferens af langhårede mammut Mammuthus primigenius, baseret på komplette sekvenser af mitokondrie cytochrom bs og 12S ribosomale RNA-gener. Journal of Molecular Evolution 46 (3), 1998, s. 314-326.
114. ↑ Cristian Capelli, Ross DE MacPhee, Alfred L. Roca, Francesca Brisighelli, Nicholas Georgiadis, Stephen J. O'Brien og Alex D. Greenwood: En nuklear DNA -fylogeni af den uldne mammut (Mammuthus primigenius). Molecular Phylogenetics and Evolution 40, 2006, s. 620-627, doi: 10.1016 / j.ympev.2006.03.015 .
115. ↑ Evgeny I Rogaev, Yuri K Moliaka, Boris A Malyarchuk, Fyodor A Kondrashov, Miroslava V Derenko, Ilya Chumakov og Anastasia P Grigorenko: Komplet mitochondriegenom og fylogeni pleistocæn mammut Mammuthus primigenius. PLoS Biology 4 (3), 2006, s. E73, doi: 10.1371 / journal.pbio.0040073 .
116. ↑ ^{a b c d} Nadin Rohland, Anna-Sapfo Malaspinas, Joshua L. Pollack, Montgomery Slatkin, Paul Matheus og Michael Hofreiter: Proboscidean Mitogenomics: Chronology and Mode of Elephant Evolution Using Mastodon as Outgroup. PLoS Biology 5 (8), 2007, s. 1663-1671, doi: 10.1371 / journal.pbio.0050207 .
117. ↑ Nadin Rohland, David Reich, Swapan Mallick, Matthias Meyer, Richard E. Green, Nicholas J. Georgiadis, Alfred L. Roca og Michael Hofreiter: Genomiske DNA -sekvenser fra Mastodon og Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants. PLoS Biology 8 (12), 2010, s. E1000564, doi: 10.1371 / journal.pbio.1000564 .
118. ^ ^{A b} M. Buckley, N. Larkin og M. Collins: Mammoth- og Mastodon -kollagensekvenser; overlevelse og nytteværdi. Geochimica et Cosmochimica Acta 75, 2011, s. 2007-2016.
119. ↑ Matthias Meyer, Eleftheria Palkopoulou, Sina Baleka, Mathias Stiller, Kirsty EH Penkman, Kurt W. Alt, Yasuko Ishida, Dietrich Mania, Swapan Mallick, Tom Meijer, Harald Meller, Sarah Nagel, Birgit Nikkel, Sven Ostritz, Nadin Rohland, Karol Schauer, Tim Schüler, Alfred L Roca, David Reich, Beth Shapiro, Michael Hofreiter: Palaeogenomer af eurasiske straight-tusked elefanter udfordrer det nuværende syn på elefantudvikling. eLife Sciences 6, 2017, s. e25413, doi: 10.7554 / eLife.25413 .
120. ↑ Eleftheria Palkopoulou, Mark Lipson, Swapan Mallick, Svend Nielsen, Nadin Rohland, Sina Baleka, Emil Karpinski, Atma M. Ivancevic, tor-Hien Til R. Daniel Kortschak, Joy M. Raison, Zhipeng Qu, Tat-juni Chin, Kurt W. Alt, Stefan Claesson, Love Dalén, Ross DE MacPhee, Harald Meller, Alfred L. Roca, Oliver A. Ryder, David Heiman, Sarah Young, Matthew Breen, Christina Williams, Bronwen L. Aken, Magali Ruffier, Elinor Karlsson , Jeremy Johnson, Federica Di Palma, Jessica Alfoldi, David L. Adelson, Thomas Mailund, Kasper Munch, Kerstin Lindblad-Toh, Michael Hofreiter, Hendrik Poinar og David Reich: En omfattende genomisk historie om uddøde og levende elefanter. PNAS 115 (11), 2018, s. E2566 - E2574, doi: 10.1073 / pnas.1720554115 .
121. ↑ Jacob Enk, Alison Devault, Regis Debruyne, Christine E. King, Todd Treangen, Dennis O'Rourke, Steven L. Salzberg, Daniel Fisher, Ross DE MacPhee og Hendrik Poinar: Komplet Columbian mammut mitogenome foreslår krydsning med mammutter. Genombiologi 12, 2011, s. R51, doi: 10.1186 / gb-2011-12-5-r51 .
122. ↑ Jacob Enk, Alison Devault, Christopher Widga, Jeffrey Saunders, Paul Szpak, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Beth Shapiro, G. Brian Golding, Grant Zazula, Duane Froese, Daniel C. Fisher, Ross DE MacPhee og Hendrik Poinar: Mammuthus befolkningsdynamik i senpleistocæn Nordamerika: Divergens, fylogeografi og introgression. Frontiers in Ecology and Evolution 4, 2016, s. 42, doi: 10.3389 / fevo.2016.00042 .
123. ↑ Hong Yang, Edward M. Golenberg og Jeheskel Shoshani: Fylogenetisk opløsning inden for Elephantidae ved hjælp af fossil DNA -sekvens fra den amerikanske mastodont (Mammut americanum) som en udgruppe. PNAS 93, 1996, s. 1190-1194.
124. ^ Ludovic Orlando, Catherine Hänni og Christophe J. Douady: Mammoth og elefant fylogenetiske forhold: Mammut americanum, den manglende udgruppe. Evolutionær bioinformatik 2, 2007, s. 45-51.
125. ^ ^{A b} W. David Lambert: Nyt tetralophodont gomphothere materiale fra amerikansk Tetralophodon. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3), 2007, s. 676-682.
126. ↑ Dimilla Mothe, Leonardo S. Avilla, Desi Zhao, Guangpu Xie og Boyang Sun: En ny Mammutidae (Proboscidea, Mammalia) fra yngre Miocæn i Gansu-provinsen, Kina. Anais da Academia Brasileira de Ciências 88 (1), 2016, s. 65-74.
127. ↑ W. David Lambert: Eurybelodon shoshanii til usædvanlige nye skovlestængede gomphothere (Mammalia, Proboscidea) fra det sene mycen i Oregon. Journal of Vertebrate Paleontology 36 (3), 2016, s. E1091352, doi: 10.1080 / 02724634.2016.1091352 .
128. ↑ Steven R. May: The Lapara Creek Fauna: Early Clarendonian i det sydlige Texas, USA. Palaeontologia Electronica 22 (1), 2019, s. 22.1.15A (s. 1–129, her 42–62) doi: 10.26879 / 929 .
129. ↑ ^{a b} Rodolphe Tabuce, Raphaël Sarr, Sylvain Adnet, Renaud Lebrun, Fabrice Lihoreau, Jeremy E. Martin, Bernard Sambou, Mustapha Thiam og Lionel Hautier: Fyldning af et hul i den proboscidean fossile rekord: en ny slægt fra Lutetian i Senegal. Journal of Paleontology 94 (3), 2020, s. 580-588, doi: 10.1017 / jpa.2019.98 .
130. ↑ ^{a b} Wang Yuan, Jin ChangZhu, Deng ChengLong, Wei GuangBiao og Yan YaLing: Den første Sinomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) kranium fra kvartæret i Kina. Chinese Science Bulletin 57 (36), 2012, s. 4726-4734.
131. ^ Mohammed Al-Kindi, Martin Pickford, Yusouf Al-Sinani, Ibrahim Al-Ismaili, Axel Hartman og Alan Heward: Store pattedyr fra Rupelian of Oman-Seneste fund. Fossil Imprint 73 (3–4), 2017, s. 300–321, doi: 10.2478 / if-2017-0017 .
132. ↑ George E. Konidaris, ocrates J. Roussiakis, George E. Theodorou og George D. Koufus: Den eurasiske Forekomst af Skovl-Tusker Konobelodon (Mammalia, Proboscidea) som oplyst af dets tilstedeværelse i den sene Miocene of Pikermi (Grækenland). Journal of Vertebrate Paleontology 34 (6), 2014, s. 1437-1453.
133. ^ Shi-Qi Wang, Xiao-Xiao Zhang og Chun-Xiao Li: Genvurdering af Serridentinus gobiensis Osborn & Granger og Miomastodon tongxinensis Chen: gyldigheden af ​​Miomastodon. Vertebrata PalAsiatica 58 (2), 2020, s. 134–158, doi: 10.19615 / j.cnki.1000-3118.200310 .
134. ↑ Dimila Mothe, Leonardo S. Avilla, Mário Cozzuol og Gisele R. Winck: Taksonomisk revision af kvartære gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) fra sydamerikanske lavlandet. Quaternary International 276, 2012, s. 2-7.
135. ↑ Dimila Mothe, Leonardo S. Avilla og Mario A. Cozzuol: Det sydamerikanske Gomphotheres (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae): taksonomi, Fylogeni, og Biogeografi. Journal of Mammalian Evolution 20, 2013, s. 23-32.
136. ↑ Dimila Mothe og Leonardo Avilla: Mythbusting evolutionære spørgsmål på Sydamerikansk Gomphotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Quaternary Science Reviews 110, 2015, s. 23-35.
137. ↑ Dimila Mothe, Marco P. Ferretti og Leonardo S. Avilla: Kørsel over den samme Old Ground: Stegomastodon aldrig strejfede Sydamerika. Journal of Mammalian Evolution 26 (2), 2019, s. 165-177, doi: 10.1007 / s10914-017-9392-y .
138. ^ Jean Sudre, Jean-Jacques Jaeger, Bernard Sigé og Monique Vianey-Liaud: Nouvelles données sur les Condylarthres du Thanétien et de l'Yprésien du bassin d'Ouarzazate (Maroc). Geobios 26 (5), 1993, s. 609-615.
139. ↑ ^{a b c} Emmanuel Gheerbrant: Den ældste kendte snabel og Afrikas rolle i strålingen af ​​moderne placenternes ordener. Bulletin of the Geological Society of Denmark 44, 1998, s. 181-185.
140. ↑ Emmanuel Gheerbrant, Mbarek Amaghzaz, Baadi Bouya, Florent Goussard og Charlene Letenneur: Ocepeia (Middle Paleocæn Marokko): Den ældste Skull af en Afrotherian Pattedyr. PLoS ONE 9 (1), 2014, s. E89739, doi: 10.1371 / journal.pone.0089739 .
141. ↑ Emmanuel Gheerbrant, Andrea Filippo og Arnaud Schmitt: Konvergens mellem afroteriske og laurasiateriske ungulerede pattedyr: Første morfologiske beviser fra Marokkos paleocæn. PLoS ONE 11 (7), 2016, s. E0157556, doi: 10.1371 / journal.pone.0157556 .
142. ↑ ^{a b c} Emmanuel Gheerbrant, Baadi Bouya og Mbarek Amaghzaz: Tand- og kranial anatomi af Eritherium azzouzorum fra Paleocæn i Marokko, det tidligste kendte proboscidiske materiale. Palaeontographica, afdeling A 297 (5/6), 2012, s. 151-183.
143. ^ Neil A. Wells og Philip D. Gingerich: Anmeldelse af Eocene Anthracobunidae (Mammalia, Proboscidea) med en ny slægt og art, Jozaria palustris, fra Kuldana Formation of Kohat (Pakistan). Bidrag fra Museum of Paleontology, The University of Michigan 26 (2), 1983, s. 117-139.
144. ^ Philip D. Gingerich, Donald E. Russell og Neil A. Wells: Astragalus fra Anthracobune (Mammalia, Proboscidea) fra den tidlige mellem-eocæn i Kashmir. Bidrag fra Museum of Paleontology, University of Michigan 28 (3), 1990, s. 71-77.
145. ^ Léonard Ginsburg, Khadim Hussain Durrani, Akhtar Mohammad Kassi og Jean-Loup Welcomme: Opdagelse af en ny Anthracobunidae (Tethytheria, Mammaiia) fra den nedre eocænbrunkul i Kach-Harnai-området i Baluchistan (Pakistan). Indeholder rendus de l'Académie des sciences. Sciences de la Terre et des planètes 328, 1999, s. 209-213.
146. ↑ Stéphane Ducrocq, Aung Naing Soe, Bo Bo, Mouloud Benammi, Yaowalak Chaimanee, Than Tun, Tin Thein og Jean-Jacques Jaeger: Første registrering af en Anthracobunidae (Mammalia ,? Tethytheria) fra Eocæn af Pondaung Formation, Myanmar. Indeholder rendus de l'Académie des sciences. Sciences de la Terre et des planètes 330, 2000, s. 725-730.
147. ^ Kenneth D. Rose, Luke T. Holbrook, Kishor Kumar, Rajendra S. Rana, Heather E. Ahrens, Rachel H. Dunn, Annelise Folie, Katrina E. Jones og Thierry Smith: Anatomi, relationer og paleobiologi i Cambaytherium (Mammalia , Perissodactylamorpha, Anthracobunia) fra den nedre eocæn i det vestlige Indien. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (suppl.), 2020, s. 1-147, doi: 10.1080 / 02724634.2020.1761370 .
148. ^ ^{A b} Emmanuel Gheerbrant, Jean Sudre og Henry Cappetta: En palæocæn -proboscidean fra Marokko. Nature 383, 1996, s. 68-70.
149. ↑ Mohammad Mahboubi, R. Ameur, Jean-Yves Hæklet og Jean-Jacques Jaeger: Tidligste kendte proboscidean fra tidlig Eocæn af nordvestlige Afrika. Nature 308, 1984, s. 543-544.
150. ^ William Sanders, John Kappelmann og D. Tab Rassmussen: Nye storfyldte pattedyr fra det sene Oligocene-sted i Chilga, Etiopien. Acta Palaeontologica Polonica 49 (3), 2004, s. 365-392.
151. ^ Kati Huttunen: Systematik og taksonomi for de europæiske Deinotheriidae (Proboscidea, Mammalia). Annalen des. Naturhistorisches Museum zu Wien 103 A, 2002, s. 237–250.
152. ^ HJ Gregor, R. Kuhn og DH Storch: Deinotherium? en snabel? Documenta Naturae 130, 2000, s. 1-141.
153. ↑ Kati Huttunen og Ursula Bettina Göhlich: En delvis skelet af Prodeinotherium bavaricum (Proboscidea, Mammalia) fra Mellemøsten Miocæn af Unterzolling (Upper Freshwater molasse, Tyskland). Geobios 35, 2002, s. 489-514.
154. ↑ Pascal Tassy og Martin Pickford: Un nouveau mastodonte zygolophodonte (Proboscidea, Mammalia) dans le Miocène inférieur d'Afrique orientale: Systématique et paleoenvironnement. Geobios 16 (1), 1983, s. 53-77.
155. ^ Xiaoxiao Zhang og Shiqi Wang: Første registrering af Eozygodon (Mammutidae, Proboscidea) i Eurasien. Historisk biologi, 2020, doi: 10.1080 / 08912963.2020.1723579 .
156. ↑ Shiqi Wang, Yu Li, Jaroon Duangkrayom, Shao-Kun Chen, Wen Han og Shan-Qin Chen: Tidlig Mammut fra Øvre Miocæn i det nordlige Kina, og ist konsekvenser for udviklingen og differentieringen af Mammutidae. Vertebrata Palasiatica 55 (3), 2017, s. 233-256.
157. ↑ Heinz Tobien: Evolution af zygodonerne med vægt på tandbehandling. I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 76-84.
158. ^ ^{A b} Henry Fairfield Osborn: Evolutionen, fylogenien og klassificeringen af ​​Mastodontoidea. Bulletin of the Geological Society of America 32 (3), 1921, s. 327-332.
159. ↑ Pascal Tassy: Hvem er hvem blandt Proboscidea? I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 40-48.
160. ^ María Teresa Alberdi, José Luis Prado, Edgardo Ortiz-Jaureguizar, Paula Posadas og Mariano Donato: Historisk biogeografi af trilophodont Gomphotheres (Mammalia, Proboscidea) rekonstrueret ved anvendelse af dispersionsvikariansanalyse. I: E. Díaz-Martínez og I. Rábano (red.): 4. europæiske møde om paleontologi og stratigrafi i Latinamerika. Cuadernos del Museo Geominero, nr. 8. Instituto Geológico y Minero de España, (Madrid) 2007, s. 9-14.
161. ↑ Ursula B. Göhlich: Elephantoidea (Proboscidea, Mammalia) fra Mellem- og Øvre Miocæn i Øvre Ferskvandsmasse i Sydtyskland: Odontologi og Osteologi. München Geoscientific Treatises Series A 36, München, 1998.
162. ↑ Pascal Tassy, ​​Pairote Anupandhanant, Léonard Ginsburg, Pierre Meine, Benjavun Ratanasthien og Varaviudth Sutteethorn: En ny Stegolophodon (Proboscidea, Mammalia) fra den tidlige mycen i det nordlige Thailand. Geobios 25 (4), 1992, s. 511-523.
163. ↑ Jon E. Kalb, David J. Froehlich og Gordon L. Bell: Palaeobiogeography of late Neogene African and Eurasian Elephantoidea. I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 117-123.
164. ^ William J. Sanders: Ældste optegnelse over Stegodon (Mammalia: Proboscidea). Journal of Vertebrate Paleontology 19 (4), 1999, s. 793-797.
165. ↑ Haruo Saegusa: Stegodontidae: evolutionære forhold. I: Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy (red.): Proboscidea. Evolution og paleokologi af elefanterne og deres slægtninge. Oxford, New York, Tokyo, 1996, s. 178-190.
166. ↑ Vincent J. Maglio: Fire nye arter af Elephantidae fra Plio-Pleistocene i det nordvestlige Kenya. Breviora 341, 1970, s. 1-43
167. ^ Adrian M. Lister og Hans van Essen: Den tidligste mammut i Europa. Abstracts fra den 18. internationale Senckenberg-konference 25-30. April 2004 i Weimar.
168. ↑ AE Basilyan, MA Anisimov, PA Nikolskiy og VV Pitulko: Ulden mammut -masseakkumulering ved siden af ​​det paleolithiske Yana RHS -sted , Arktisk Sibirien: ist geologi, alder og forhold til tidligere menneskelig aktivitet. Journal of Archaeological Science 38, 2011, s. 2461-2474.
169. ↑ Federica Marano og Maria Rita Palombo: Befolkningsstruktur i lige-stødt elefanter: et casestudie fra Neumark Nord 1 (sent mellem-Pleistocene?, Sachsen-Anhalt, Tyskland). Bollettino della Società Paleontologica Italiana 52 (3), 2013, s. 207-218.
170. ^ ^{A b} José Luis Prado, Joaquín Arroyo-Cabrales, Eileen Johnson, María Teresa Alberdi og Oscar J. Polaco: New World proboscidean extinctions: sammenligninger mellem Nord- og Sydamerika. Arkæologiske og antropologiske videnskaber 7, 2015, s. 277-288, doi: 10.1007 / s12520-012-0094-3 .
171. ^ Grant D. Zazula, Ross DE MacPhee, Jessica Z. Metcalfe, Alberto V. Reyes, Fiona Brock, Patrick S. Druckermiller, Pamela Groves, C. Richard Harington, Gregory WL Hodgins, Michael L. Kunz, Fred J. Longstaffe, Daniel H. Mann, H. Gregory McDonald, Shweta Nalawade-Chavan og John R. Southon: Amerikansk mastodontudryddelse i Arktis og Subarktis går forud for menneskelig kolonisering og terminale Pleistocene-klimaændringer. PNAS 111 (52), 2014, s. 18460-18465, doi: 10.1073 / pnas.1416072111 .
172. ^ Anthony J. Stuart, Leopold D. Sulerzhitsky, Lyubov A. Orlova, Yaroslav V. Kuzmin og Adrian M. Lister: De nyeste uldne mammutter (Mammuthus primigenius Blumenbach) i Europa og Asien: en gennemgang af det aktuelle bevis. Quaternary Science Reviews 21, 2002, s. 1559-1569.
173. ^ Yaroslav V. Kuzmin: Udryddelse af den uldne mammut (Mammuthus primigenius) og uldne næsehorn (Coelodonta antiquitatis) i Eurasien: Gennemgang af kronologiske og miljømæssige spørgsmål. Boreas 39, 2010, s. 247-261.
174. ^ Adrian M. Lister: Mammutter i miniature. Nature 362, 1993, s. 288-289.
175. ^ Gregory James Smith og Larisa RG DeSantis: Udryddelse af nordamerikanske Cuvieronius (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) drevet af kostressourcekonkurrence med sympatriske mammutter og mastodonter. Paleobiology 46 (1), 2020, s. 41-57, doi: 10.1017 / pab.2020.7 .
176. ^ ^{A b} Carl von Linné: Systema naturae. 10. udgave, 1758, bind 1, s. 33 ( [3] ).
177. ^ Frédéric Cuvier: Eléphant d'Afrique. I: Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, Fréderic Cuvier (red.): Histoire naturelle des mammifères: avec des figures originales, coloriées, dessinées d'après des animaux vivans. Tome sixième. Paris 1825 ( [4] ).
178. ↑ Anonym: Histoire naturelle des mammifères: avec des figures originales, coloriées, dessinées d'après des animaux vivans; & c. af MM. Geoffroy Saint-Hilaire og F. Cuvier. Livraisons 52de et 53eme. The Zoological Journal 3, 1827, s. 140-142 ( [5] ).
179. ^ ^{A b c} John Edward Gray: Om det naturlige arrangement af hvirveldyr. London Medical Repository 15, 1821, s. 297-310 (305) ( [6] ).
180. ^ Johann Karl Wilhelm Illiger: Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriudque classis. Berlin, 1811, s. 1-301 (s. 96) ( [7] ).
181. ^ Antoni V. Milewski og Ellen S. Dierenfeld: Strukturel og funktionel sammenligning af snabel mellem tapirer og andre eksisterende og uddøde hvirveldyr. Integrativ zoologi 8, 2013, s. 84-94.
182. ↑ Merlin Peris: Aristoteles 'meddelelser om elefanten. Gajah 22, 2003, s. 71-75.
183. ^ ^{A b} Johann Friedrich Blumenbach: Håndbog i naturhistorie. Göttingen, 1779, s. 1–448 (s. 130–133) ( [8] ), Handbuch der Naturgeschichte. Göttingen, 1797, s. 1–714 (s. 125) ( [9] ) og Handbuch der Naturgeschichte. Göttingen, 1799, s. 1-708 (s. 697-698) ( [10] ).
184. ↑ Étienne Geoffroy Saint-Hilaire og Georges Cuvier: Mémoire sur une nouvelle division des Mammifères, et sur les principes qui doivent servir de base dans cette sorte de travail. Magasin Encyclopedique 2, 1795, s. 164-190 (s. 178, 189) ( [11] ).
185. ^ ^{A b} Georges Cuvier: Le regne animal distribue d'apres son organisation pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction a l'anatomie compare. (Bind 1) Paris, 1817, s. 1-540 (s. 227-242) ( [12] ).
186. ^ Henri Marie Ducrotay de Blainville: Prodrome d'une nouvelle distribution systèmatique du règne animal. Bulletin des Sciences 3 (3), 1816, s. 105-124 ( [13] ).
187. ^ Richard Owen: Beskrivelse af tænder og dele af kæber af to uddøde anthrocotherioid firbenede (Hyopotamus vectianus og Hyop. Bovinus) opdaget af Marchionessen i Hastings i Eocene -forekomsterne på NW -kysten på Isle of Wight: med et forsøg på at udvikle Cuviers ide om klassificering af pachydermer efter antallet af deres tæer. The Quarterly journal of the Geological Society of London 4, 1848, s. 103-141 ( [14] ).
188. ^ ^{A b c d} George Gaylord Simpson: Principperne for klassificering og en klassificering af pattedyr. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, s. 1-350 (s. 243-250).
189. ^ Theodore Gill: Om forholdet mellem pattedyrs ordener. Proceedings of the American Association for the Advancement of Science, 19. møde, 1870, s. 267-270 ( [15] ).
190. ^ Wilfried W. de Jong, Anneke Zweers og Morris Goodman: Forholdet mellem aardvark og elefanter, hyraxer og havkøer fra α-krystallinske sekvenser. Nature 292, 1981, s. 538-540.
191. ^ Malcolm C. McKenna: alfa -krystallinet En kæde af øjenlinsen og pattedyrs fylogeni. Annales Zoologice Fennici 28, 1992, s. 349-360.
192. ↑ Anne Lavergne, Emmanuel Douzery, Todd Stichler, François M. Catzeflis og Mark S. Springer: Interordinal Mammalian Relationships: Evidence for Paenungulate Monophyly Provided by Complete Mitochondrial 12S rRNA Sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 6 (2), 1996, s. 245-258.
193. ^ Ole Madsen, Peter MT Deen, Graziano Pesole, Cecilia Saccone og Wilfried W. de Jong: Molecular Evolution of Mammalian Aquaporin-2: Yderligere bevis på, at Elephant Shrew og Aardvark slutter sig til Paenungulate Clade. Molecular Biology and Evolution 14 (4), 1997, s. 363-371.
194. ^ Mark S. Springer, Gregory C. Cleven, Ole Madsen, Wilfried W. de Jong, Victor G. Waddell, Heather M. Amrine og Michael J. Stanhope: Endemiske afrikanske pattedyr ryster det fylogenetiske træ. Nature 388, 1997, s. 61-64.
195. ^ Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao og Mark S. Springer: Molekylært bevis for flere oprindelser af Insectivora og for en ny række af endemiske Afrikanske insektædende pattedyr. PNAS 95, 1998, s. 9967-9972.
196. ^ Michael J. Stanhope, Ole Madsen, Victor G. Waddell, Gregory C. Cleven, Wilfried W. de Jong og Mark S. Springer: Meget kongruent molekylær støtte til en mangfoldig superordinal klade af endemiske afrikanske pattedyr. Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3), 1998, s. 501-508.
197. ↑ Masato Nikaido, Hidenori Nishihara, Yukio Hukumoto og Norihiro Okada: Gamle Sines fra afrikanske Endemiske Pattedyr. Molecular Biology and Evolution 20 (4), 2003, s. 522-527.
198. ↑ Hidenori Nishihara, Yoko Satta, Masato Nikaido, JGM Thewissen, Michael J. Stanhope og Norihiro Okada: A Retroposon Analysis of Afrotherian Phylogeny. Molekylærbiologi og evolution 22 (9), 2005, s. 1823-1833.
199. ^ Georges Cuvier: Mémoire sur les espèces l'éléphans vivantes et fossiler. Mémoires de l'Institut des Sciences et Arts 2, 1799, s. 1-23 ( [16] ).
200. ^ Georges Cuvier: Sur le grand mastodonte. Annales du Muséum d'histoire Naturelle, 1806, s. 270-285 ( [17] ).
201. ^ Charles Girard: Om klassificeringen af ​​Mammalia. Proceedings of the American Association for the Advancement of Science 6, 1852, s. 319-335 ( [18] ).
202. ^ Henry Fairfield Osborn: The Fayum Expedition of the American Museum. Science 25 (639), 1907, s. 513-516.
203. ^ Henry Fairfield Osborn: Jagt på den forfædre elefant i Fayum -ørkenen. Century Magazine 74, 1907, s. 815-835 ( [19] ).
204. ^ Henry Fairfield Osborn: Adaptiv stråling og klassificering af Proboscidea. PNAS 7, 1921, s. 231-234.
205. ^ Henry Fairfield Osborn: Evolution og geografisk fordeling af Proboscidea: Moeritheres, Deinotheres og Mastodonts. Journal of Mammalogy 15 (3), 1934, s. 177-184.
206. ^ Henry Fairfield Osborn: The Proboscidea. New York, del 1. 1936, s. 1-802 ( [20] ) og del 2. 1942, s. 805-1675 ( [21] ).
207. ^ Yves Coppens, Vincent J. Maglio, Cary T. Madden og Michel Beden: Proboscidea. I: Vincent J. Maglio og HBS Cooke (red.): Evolution of African Mammals. Harward University Press, 1978, s. 336-367.
208. ↑ John M. Harris: Deinotherioidea og Barytherioidea. I: Vincent J. Maglio og HBS Cooke (red.): Evolution of African Mammals. Harward University Press, 1978, s. 315-332.
209. ↑ John M. Harris: Moeritherioidea. I: Vincent J. Maglio og HBS Cooke (red.): Evolution of African Mammals. Harward University Press, 1978, s. 333-335.
210. ^ Hartmut Thieme og Stefan Veil: Nye undersøgelser af Eemzeitlichen elefantjagtområde Lehringen, Ldkr. Verden. Die Kunde 36, 1985, s. 11-58.
211. ^ Alan J. Bryan, Rodolfo M. Casamiquela, José M. Cruxent, Ruth Gruhn og Claudio Ochsenius: An El Jobo Mastodon Kill at Taima-Taima, Venezuela. Science 200, 1978, s. 1275-1277.
212. ^ Donald K. Grayson og David J. Meltzer: Clovis -jagt og stort udryddelse af pattedyr: En kritisk gennemgang af beviserne. Journal of World Prehistory 16 (4), 2002, s. 313-359.
213. ↑ Gerhard Bosinski: Istidsjægernes store tid. Europa mellem 40.000 og 10.000 f.Kr. Chr. Årbog for det romersk-germanske Centralmuseum Mainz 34, 1987, s. 3-139.
214. ↑ Michel Lorblanchet: hulemaleri. En manual. Sigmaringen, 1997.
215. ^ Raman Sukumar: Forholdet mellem mennesker og elefanter gennem tiderne: En kort makroskalahistorie. I: Piers Locke og Jane Buckingham (red.): Konflikt, forhandling og sameksistens: nytænkning af relationer mellem mennesker og elefanter i Sydasien. Oxford, 2016, doi: 10.1093 / acprof: oso / 9780199467228.001.0001 .
216. ↑ KS Gobush, CTT Edwards, F. Maisel, G. Wittemyer, D. Balfour og RD Taylor: Loxodonta cyclotis. IUCNs rødliste over truede arter 2021. e.T181007989A181019888 ( [22] ); sidst tilgået den 26. marts 2021.
217. ↑ KS Gobush, CTT Edwards, D. Balfour, G. Wittemyer, F. Maisel og RD Taylor: Loxodonta africana. IUCNs rødliste over truede arter 2021. e.T181008073A181022663 ( [23] ); sidst tilgået den 26. marts 2021.
218. ^ C. Williams, SK Tiwari, VR Goswami, S. de Silva, A. Kumar, N. Baskaran, K. Yoganand og V. Menon: Elephas maximus. IUCNs rødliste over truede arter 2008. e.T7140A12828813 ( [24] ); sidst tilgået den 26. marts 2021.

Weblinks

• Paleobiologi -databasen: Proboscidea