Guld muldvarp

Guld muldvarp
Kæmpe guldmuld (Chrysospalax trevelyani)

Kæmpe guldmuld ( Chrysospalax trevelyani )

Systematik
Klasse : Pattedyr (Mammalia)
Underklasse : Højere pattedyr (Eutheria)
Overordnet : Afrotheria
uden rang: Afroinsectiphilia
Bestilling : Tenrecus (Afrosoricida)
Familie : Guld muldvarp
Videnskabeligt navn
Chrysochloridae
Grå , 1825

Den gyldne muldvarp (Chrysochloridae) er en familie af pattedyr, der bor i det sydlige og delvist i det centrale Afrika . Dyrene ligner føflekker i deres fysik og fører også en lignende underjordisk livsstil, men er ikke tæt beslægtede med dem.

Kroppen viser specielle tilpasninger til en grave livsstil. Det er designet i form af en spindel til en diamantform, udvendigt synlige ører og en hale mangler, øjnene er skjult under pelsen. Især de forreste lemmer er særligt velegnede til at grave. De er korte og robuste og har store gravklør på deres hænder. Underarmen har en tredje knogle, antallet af finger- og carpalben reduceres af karakteristiske vedhæftninger. Et karakteristisk træk ved den gyldne muldvarp er dens silkeagtige pels, der undertiden skinner metallisk, når den udsættes for bestemt lys.

Goldmulle beboer åbent for ørkenregioner og lukkede skove, de kan findes i både lave og højland. På grund af deres gravende livsstil repræsenterer de habitatspecialister, der undertiden kun koloniserer smalle levesteder , der for det meste er bundet til løs undergrund. Mere præcise oplysninger er kun tilgængelige i nogle få tilfælde om dyrenes livsstil. De er natlige og ensomme.

Kosten består hovedsageligt af hvirvelløse dyr som regnorme og insekter . Dyrene sporer deres bytte ved hjælp af vibrationer, som deres bytte producerer, hvilket de får mulighed for ved deres undertiden stærkt forstørrede knogler . Det slående er den ustabile kropstemperatur, som tilpasser sig miljøet og derfor har en energibesparende funktion. Reproduktion har hidtil været lidt undersøgt, en til tre unge dyr fødes pr. Kuld, der forbliver som nestlinger i den underjordiske hule. Den individuelle udvikling er sandsynligvis meget langsom.

Familiens stammehistorie er sparsom. Men det går tilbage til Mellemøsten Eocene omkring 47 millioner år siden. Med undtagelser inkluderer fossile fund kun individuelle rester af kraniet og tandproteser. Guldmuldfæller har været kendt siden det 18. århundrede, men de blev oprindeligt sidestillet med modermærker. Først i slutningen af ​​det 19. århundrede blev gruppen adskilt, hvor familien blev navngivet i 1825.

På grund af en lignende livsstil og sammenlignelige kropskarakteristika blev den gyldne muldvarp betragtet som et medlem af insektæderen (lipotyphla) indtil slutningen af ​​det 20. århundrede . Nyere molekylære genetiske undersøgelser placerer dem sammen med tenreks i en helt separat gruppe af pattedyr, tenre-killingerne (Afrosoricida) inden for Afrotheria . Familien består i øjeblikket af ti slægter med 21 arter, hvoraf mere end to tredjedele er truet i varierende grad.

beskrivelse

Habitus

Den gyldne muldvarp er relativt små repræsentanter for pattedyrene . En af de mindste former er ørkenguld muldvarp ( Eremitalpa granti ) med en hoved-bagagerumslængde på 7,6 til 8,5 cm, mens den kæmpe guldmuld ( Chrysospalax trevelyani ) er 20,8 til 23,5 cm lang. Kropsvægten svinger derfor mellem 15 og 40 g eller mellem 410 og 500 g. De fleste repræsentanter har dog en samlet længde på 9 til 14 cm og en vægt på 20 til 100 g. De enkelte arter viser stærke ligheder i deres kropsbygning, men i nogle tilfælde adskiller de sig betydeligt med hensyn til deres pelsfarve, som på trods af familienavnet på den gyldne mulle ikke kun ser gylden gul ud, men også varierer mellem sorte, grå eller brunlige toner . Kroppen af ​​guldmuldvaren er tilpasset en gravende, underjordisk livsstil. Udad ligner det molerne , som den gyldne muldvarp ikke er tæt forbundet med. Den kompakte bagagerum viser en spindelformet til diamantformet struktur, en hale er ikke synlig udefra. Næsen er dækket af en grov, læderlignende pude, der bruges til at understøtte grave. Næseborene ligger i en hudfold på undersiden af ​​næsespidsen. Som mange andre gravende pattedyr har den gyldne muldvarp ingen ydre aurikler, og øjnene er dækket af pels. Fremhævende lyse pletter vises ofte i ansigtet og især i øjnene. Lemmerne er korte og stærke og har tendens til at ligge under bagagerummet i modsætning til muldvarpen, hvor de er fastgjort til siden. Forbenene har fire tæer - den ydre femte stråle reduceres - og omdannes til graveværktøjer. Kløen på langfingeren (stråle III) er stærkt forstørret og kan være længere end underarmen. På den første og anden finger (stråle I og II) har guldmøllen hver en kortere, spids klo, hvis længde varierer afhængigt af arten. Kun ørkenguld muldvarp har også en lille, klo-lignende søm på den markant forkortede fjerde finger (stråle IV). Bagbenene ender i fem tæer, som er udstyret med små, skarpe kløer. De enkelte tæer er forbundet med hinanden ved hjælp af små membraner, fodsålen er hårløs. Kvinder har to par patter .

Funktioner af kraniet og tænderne

Top (A, B) og side (C) kranium visning af guld mol ( Calcochloris obtusirostris ; A), Stuhlmann guld mol ( Chrysochloris stuhlmanni ; B) og ørken guld mol ( Eremitalpa granti ; C). Pilen i B peger på "temporal blære", pilen i C til hammerens forstørrede hoved. I A mangler den "tidsmæssige blære", i C er hulrummet i mellemøret forstørret og indeholder hammerens udstrakte hoved.

Hovedet er konisk til dråbeformet, den største bredde er i hjerneskallen. Den talerstolen er normalt langstrakt. Forholdet mellem den største bredde af kraniet og den største længde varierer fra art til art. Med lange og smalle kranier når den største kraniet bredde kun 60% af den største kraniet længde, med korte og brede kranier er den tilsvarende værdi op til 96%. De særligt smalle-headed former indbefatter den kobber guld mol ( Amblysomus ), Arends' guld mol ( Carpitalpa ), den gigantiske guld mol ( Chrysospalax ) eller repræsentanter for slægterne Neamblysomus og Chlorotalpa . På den anden side hører kappeguld muldvarp ( Chrysochloris ), ørkenguld muldvarp eller medlemmer af slægten Cryptochloris til den bredhårede muldvarp . Talerstolen er derfor designet til at variere i styrke og kan være smal (med en gane bredde på omkring 28% af kraniets største længde) eller bred (med en tilsvarende værdi på op til 35%). Der er bemærkelsesværdigt, at der ikke er nogen indsnævring i øjnene i guldmuldet. De zygomatiske buer er helt lukkede, men den zygomatiske knogle er tilbagegående, og buen består af en knogleproces i overkæben, der artikulerer med den tidsmæssige knogle . Et specielt træk ved guldmullerne er en fælles forbindelse mellem underkæben og hyoidbenet . Leddet er mellem vinkelprocessen i underkæben og stylohyal, som er en del af hyoidbenhængende enhed. En lignende artikulation kendes ikke fra andre højere pattedyr. Det kan hjælpe tungen med at tygge maden.

En anden abnormitet kan findes i området mellem mellemøret . Hos nogle arter er knoglerne stærkt forstørrede. Dette gælder frem for alt hammeren (malleus), hvis hoved kan oppustes som en kugle eller langstrakt som en klub. Forstørrelserne er undertiden enorme: i tilfælde af ørkenguldmuld (kropsvægt omkring 40 g) kan malleus nå en vægt på 70 mg, i tilfælde af den gigantiske guldmol (kropsvægt omkring 500 g) op til 185 mg (til sammenligning: hos mennesker med en gennemsnitlig kropsvægt på 70 kg) malleus 28 mg). I nogle tilfælde ledsages udvidelsen af ​​hammeren af ​​en stigning i knogletæthed, som i ørkenen guldmuld når en værdi på 2,44 g / cm³. Dette er en af ​​de højeste værdier for terrestriske pattedyr og overgås kun af et par hvaler og manater . For at imødekomme det oppustede hammerhoved dannes en anden sinus på oversiden af trommehinden , som i nogle arter buler udad som en knogleblister over den tidsmæssige hul bag kredsløbet . Den knogleblære er kendt som den timelige bulla på grund af dens placering på den timelige knogle . Derudover har cochlea en kompleks struktur og har mindst fire omdrejninger med en kombineret kombineret vinkel på 1200 °, hvilket er mere end i mange andre underjordiske pattedyr. De specielle egenskaber ved både knoglerne og sneglebladet er relateret til den auditive opfattelse af den gyldne muldvarp. Guld muldvarpen kan opfatte stærke, lavfrekvente lyde på mindre end et par hundrede hertz , og de er også i stand til at modtage seismiske svingninger og vibrationer , for eksempel fra byttedyr. Overførslen finder sted ved hjælp af knogleledning , som udløses af malleusens stærkt asymmetriske form på grund af det forstørrede hoved og den tilknyttede forskydning af tyngdepunktet. Evnen er mere udtalt hos dyr med en forstørret hammer end hos dem med en normalt bygget hammer.

Underkæbe på Congo guldmuld ( Huetia leucorhina ; A) og Arends guldmuld ( Carpitalpa arendsi ; B). Pilen i B viser taloniden på den fjerde premolare i Arends 'Goldmull, som er til stede i hele den nederste række af tænder, men mangler på Congolarmulds premolarer og molarer.

Goldmulle har et let reduceret sæt på 36 til 40 tænder. Det forreste sæt tænder er komplet, kun de bageste tænder er trukket tilbage. Den dental formel er således: . Den forreste fortænder i den øverste række af tænder og den anden fortænder i underkæben er forstørret, de andre fortænder har en hundlignende og lille form. Den forreste premolare kan formes variabelt - sektorielle (med skarpe skærekanter), bicuspid eller tricuspid (med to eller tre cusps) forekommer. Selve molarerne har slående høje ( hypsodontiske ) kroner og et tricuspid okklusalt overflademønster. De tre hovedspidser repræsenterer paraconus, metaconus og protoconus (baseret på overkæbtænderne). Protokonus er ofte, men ikke i alle arter, stærkt reduceret i størrelse, metaconus og paraconus er tæt på hinanden - sidstnævnte danner hovedkæben til molarerne. Derudover løber en V-formet forskydningsbjælke (ectoloph) over tandoverfladen, hvis spids er paraconus. På grund af den overordnede konfiguration kan tandstrukturen ses som typisk zalambdodont . Hos nogle arter dannes et talonid på de nedre molarer, et dybt fremspring på tyggefladen, hvor protokonusen på de øvre molarer indgår, når bidet lukkes. Hvis den bageste molar forekommer, er den for det meste meget lille og har enten form af de andre molarer eller ligner en stift. Karakteristikken kan dog overtrykkes stærkt ved at tygge tænderne.

Skeletfunktioner

Rygsøjlen består af 7 livmoderhals , 16 thorax , 3 lændehvirvler , 5 sakrum og 9 halevirvler . Den cervikale rygsøjle er buet nedad. De spinøse processer i de første tolv brysthvirvler er lodrette, de bageste thorax- og lændehvirvler peger bagud. Af de seksten par ribben er otte adskilt. De forreste, der er forbundet med brystbenet og brystbenet selv, er rettet indad og skaber plads til de komplekse forbenmuskler.

Især det forreste muskuloskeletale system viser specielle tilpasninger til den gravede livsstil. Hele skulderbæltet forskydes fremad, så skuldrene er nogenlunde lige med bagsiden af ​​hovedet. Kroppens tyngdepunkt, som forskydes fremad på denne måde, giver dyrene mulighed for at udføre en kraftig fremadgående bevægelse, når de graver. Skulderbladet og brystbenet er markant aflange; den tidligere løber nogenlunde parallelt med rygsøjlen og er også ekstremt smal. Den stærkt forstørrede skulderben tjener som udgangspunkt for de massive skuldermuskler. Der er et kraveben , men det mangler den typiske buede form. På grund af opstrøms position på kroppen absorberer den noget energi, når man graver. Den humerus skiller sig ud på grund af sin korte, kompakte form og snoet skaft. En massiv deltopectoral højderyg løber langs dette, som dele af arm- og skuldermusklerne er knyttet til. Albueleddet er stærkt asymmetrisk; her skiller sig det lateralt stærkt fremspringende indre (mediale) knoglefremspring af humerus (epicondylus medialis) ud. Som et resultat kan bredden af ​​den nedre ledende ende af humerus være 65% og mere af den samlede knoglelængde. Graden af ​​dannelse af den mediale epikondyl afhænger af intensiteten af ​​den enkelte arts udgravningsaktivitet. Ligeledes er olecranon , den øverste ledproces af ulna , stærkt trukket ud og mærkbart buet. Det udgør ca. 35% af den samlede benlængde. Underarmens ekstensormuskler fæstner til begge ledprocesser, men begge knoglede fremspring forhindrer også overdreven lateral bevægelse af armen. Hvad der skal understreges er dannelsen af ​​en stangformet knogle, som på en måde repræsenterer en tredje underarmsben. Det stammer sandsynligvis fra forbeningen af ​​en sene i en underarmsmuskel, muligvis flexor digitorum profundus muskel , som bevæger langfingeren. Af denne grund omtales det ofte som "flexor" -benet. “Flexor” -benet ligger under ulnaen og er omtrent lige så stor som egerne . Antallet af karpalknogler og falanks reduceres. Karpalknoglerne er kendetegnet ved en flad form, der begrænser håndens evne til at rotere. Af de fire stråler i hånden består den første, anden og fjerde af en metakarpal knogle og to falanger , hvor den forreste falanks er et resultat af fusionerne af den første og anden falanks. Den hypertroferede tredje stråle repræsenterer en fusion af metakarpalbenet og de to første falanks og kaldes derfor undertiden også ”triplex” -benet. En anden karakteristisk formation er til stede på den anden fingerstråle. Her er den tilsvarende metakarpale knogle sammensmeltet med den store polygonale knogle og den lille polygonale knogle til dannelse af det såkaldte trapezium-trapezoid-metacarpal-II-kompleks (også kaldet "ttm" eller "totem" knogle). De individuelle knogleklæbninger udvikler sig i løbet af den embryonale udvikling . Den sidste falanks forstørres og deles i slutningen, hvilket indikerer eksistensen af ​​kloen. En undtagelse er den første finger (tommelfinger), hvis sidste link ikke er hakket.

Sammenlignet med forbenene er der kun få karakteristiske træk på bagbenene. Tibia og fibula er smeltet sammen over og i den nedre tredjedel. Ind imellem er der et stort rum på grund af den klare krumning af akslerne på begge knogler. Ligeledes er de to første falanger af strålerne II til IV smeltet sammen, således at alle fem fodstråler hver kun har to tåfalanger.

pels

Pelsen består af toplaget og en tyk underfrakke . Det er for det meste silkeagtigt og blødt. Styrhårene er rettet bagud og er vandafvisende. Dæklagets individuelle hår er mellem 7 og 21 mm lange, diameteren er 78 til 190 um. De er smallere ved basen end i den øverste tredjedel. I tværsnit har de ofte en flad til presset form i den øverste tredjedel og en afrundet form i bunden, hårskalaerne viser et bølget arrangement, medullaen er struktureret som et gitter. I nogle arter er der en metallisk glans, der spænder fra rødlig til gullig, grønlig, brunlig til sølv. Glansen opstår i den flade, øvre tredjedel af håret, hvor meget flade skalaer dannes i flere lag. Lyset rammer således en stor flad overflade til refleksion og brydes flere gange på grund af de overlappende lag. Iriserende farver hos levende væsener tilbyder ofte en fordel ved rekruttering af partnere under reproduktion; dette kan dog udelukkes i tilfælde af Goldmulls på grund af deres blinde natur. Farvetone kan være en bivirkning forårsaget af udfladning og tykkere lagdeling af håroverfladerne. Hvad der forårsagede disse hårskift er ukendt, men de kan være relateret til underjordisk bevægelse.

Blødt vævsanatomi

Den fordøjelseskanalen er enkel og rørformet. I mellemstore arter som Hottentot guldmuld ( Amblysomus hottentotus ) vejer den 4,9 g og er 43,9 cm lang. I tilfælde af den kæmpe guldmuldvægt vejer den 24,5 g. Den mave fylder i alt 11 til 20% af længden af fordøjelseskanalen, sidstnævnte selv udgør mellem 9 og 12% af den totale kropsmasse. Som med mange andre insektædende pattedyr er der intet tillæg , hvilket gør det vanskeligt at adskille stor- og tyndtarmen . Området for gastrisk port (pylorus) udvides meget langt. Hele tarmens sektion er dækket af trådlignende forlængelser ( microvilli ). Den prostatitis ender som i Monotremer i en enkelt legemshulrum, den kloaken . Hos mænd er testiklerne placeret i bughulen, deres samlede vægt er ca. 23 mg. Den penis er relativt kort og kun måler 3 til 4 mm, penis mangler pigge. Sædens akrosom er trukket tilbage, men der er dannet små modhager på hovedet. Hunnerne har en tohornet livmoder ( uterus bicornis ). Cloaca og testikler placeret inde i kroppen repræsenterer ligheder med tenreks og kan fortolkes som en indikation af forholdet mellem de to taxa. De nyrer er simpelthen bygget og har en relativt stor medulla og store medullære kegler, der strækker sig ind i urinlederen . Begge disse antyder, at nyrerne i høj grad kan koncentrere urinen . Hos mellemstore arter når hjernen et volumen på 700 til 736 mg og er derfor kun omkring halvdelen af ​​størrelsen af ​​tilsvarende store elefanter .

Øjnene på guldmuldvaren er trukket tilbage og er skjult under huden. Hos voksne dyr er der dog stadig et øjeæble, der er omkring 0,5 mm langt og 0,4 mm dybt. Den conjunctivalsækken og tåreglandler samt tårekanaler er også udviklet, men den linse , de iris og hele øjet muskler mangler . Muligvis har lacrimal-systemet i guldmolen den samme funktion som i andre pattedyr og holder konjunktivalvævet fri for fremmedlegemer. Samlet set er øjet videreudviklet tilbage end sammenlignelige med de modermærker, men ikke helt så stærk som med pose mol . I guldbløddyrene begynder øjets design i det embryonale stadium på samme måde som hos andre pattedyr , men der er næppe nogen yderligere udvikling og vækst. Mindst fem muskler er involveret i næsens struktur, hvoraf nogle er fastgjort til den zygomatiske bue og strækker sig til næsespidsen. På trods af den korte og brede form af den gyldne moles næse er den meget mobil og kan fungere som et taktilt organ, hvormed dyrene søger efter mad og graver.

distribution og habitat

De gyldne muldvarper er udelukkende i Afrika syd for Sahara er hjem, med fokus på dets rækkevidde i det sydlige Afrika er. Mere end halvdelen af ​​arterne er endemiske i Republikken Sydafrika ; nogle repræsentanter beboer også områder i Namibia , Lesotho og Mozambique . Uden for det sydlige Afrika er der indtil videre kun registreret tre arter: Congo guldmuld ( Huetia leucorhina ) i det centrale , Stuhlmanns guldmuld ( Chrysochloris stuhlmanni ) i det centrale og østlige Afrika og Somalia guldmuld ( Huetia tytonis ) i det nordøstlige Afrika. På grund af deres underjordiske livsstil er guldmuldet habitatspecialister, og derfor er deres levesteder meget fragmenterede eller snævert begrænsede. Ofte kan de enkelte arter kun identificeres på få, lokalt snævert begrænsede steder - meget få repræsentanter er kendt fra et større udbredelsesområde. Andre guld muldvarp såsom Somalia guld muldvarp, men også Visagie guld muldvarp ( Chrysochloris visagiei ), De Winton guld muldvarp ( Cryptochloris wintoni ) eller Van Zyl guld muldvarp ( Cryptochloris zyli har hidtil kun fundet) i et par eksemplarer.

De forskellige typer guldmuld kan opdeles i to forskellige økologiske grupper:

Dyrene er udbredte både i kystnære lavland og i høje bjerge i højder op til 4000 m. Grundlæggende forudsætninger for tilstedeværelsen af ​​guldmolrotter er ud over en tilstrækkelig forsyning med mad også løse, gennemtrængelige jordarter. Stenede landskaber og floder udgør grænserne for deres ekspansion. Evnen til at tilpasse sig landskaber ændret af mennesker er forskellig for de enkelte arter. Nogle former forekomme i en fælles region, såsom Fynbos guld muldvarp ( Amblysomus corriae ) og Duthie guld muldvarp ( Chlorotalpa duthieae ) samt Highveld guld muldvarp ( Amblysomus septentrionalis ) og Sclaters guld muldvarp ( Chlorotalpa sclateri ) normalt forskellige biotoper krav .

Livsstil

Kongo guldmuld ( Huetia leucorhina )
Gul guldsmuld ( Calcochloris obtusirostris )
Ruhåret guld mol rotte ( Chrysospalax villosus )

Generelt er der relativt lidt kendt om levevisen til guldmuldet. Dette skyldes på den ene side den genert og underjordiske livsstil og på den anden side sjældenheden hos mange arter. Enkelte aspekter af livsstil er kun blevet forsket nærmere i nogle få arter såsom ørkenen guld muldvarp , den Hottentot guld muldvarp , den gigantiske guld muldvarp eller Stuhlmann guld muldvarp samt Kap guld muldvarp ; yderligere information er ofte baseret på tilfældige observationer.

Aktivitetstider, grave og social adfærd

Guldmuldet lever stort set under jorden, da gravning under jorden er omkring 26 gange dyrere end bevægelse over jorden, har guldmuldvaren udviklet nogle energibesparende egenskaber. De fleste af arterne er natlige, nogle få kan også ses i løbet af dagen. Aktivitetstiden afhænger ofte af den omgivende temperatur. Årsagen til dette er dyrenes dårlige evne til at opretholde en stabil kropstemperatur. Den gennemsnitlige kropstemperatur er 29 til 33 ° C og er derfor meget lav. Da guldmolen ikke termoreguleres, når den er i ro, og varmeledningsevnen er høj, kan kropstemperaturen svinge meget afhængigt af aktiviteten. For eksempel varierer det fra 27 til 38 ° C for Hottentot guldmuld, 26 til 36 ° C for Cape guldmol og 18 til 32 ° C for ørkenguldmol. Der er optimale betingelser for større aktivitet ved udetemperaturer i et område på mellem 20 grader og mellem 30 grader, hvilket omtrent svarer til den termo-neutrale zone. Uden for dette temperaturområde svinger kropstemperaturen betydeligt og er undertiden kun få grader over den omgivende jord; i tilfælde af ørkenguld muldvarp er denne forskel kun 0,7 ° C. Ved meget høje og meget lave udetemperaturer falder nogle arter i en torpor (stiv tilstand), såsom Hottentot, Cape og ørkenens guldmuld. Derudover har den gyldne muldvarp en forholdsvis lav stofskiftehastighed , som er signifikant lavere end for sammenligneligt store insektædende pattedyr. Stoffskiftet stiger med faldende ude og kropstemperatur, men falder hurtigt igen, når det kommer ind i torpor. Den lave metaboliske hastighed i forbindelse med termolabiliteten (svingende kropstemperatur) fører til en adaptiv hypotermi , som gør det muligt for dyrene at tilpasse deres kropstemperatur til den omgivende temperatur for at spare energi. I denne forstand tjener den hyppige natlige livsstil af den gyldne muldvarp ikke primært til at undgå møder med rovdyr , men i det mindste for indbyggerne i tørre levesteder repræsenterer den en tilpasning til en energibesparende livsstil.

I modsætning til modermærkerne, der gør deres grave ved en lateral rotation af overarmen, er guldmoller potefiskere og graver sig fremad med bevægelser fremad. En udgravningscyklus består af en pressefase med hovedet og hele kroppen, hvorunder jordunderlaget komprimeres. Dette efterfølges af flere skovllignende gravebevægelser. De forstørrede kløer fungerer som en hakke, det løse jordmateriale skubbes under maven og skrabes derefter væk med bagbenene. Denne gravningsproces gentages cyklisk; Hottentot-guldmolen kan for eksempel grave 4 til 12 m om dagen afhængigt af undergrundens art. Mange arter skaber passager på to niveauer: Dyrene søger mad i tunneler lige under jordens overflade, disse findes ofte kun midlertidigt og er overfladisk genkendelige som smalle krusninger. Dybere korridorer har individuelle kamre, som ofte er forbundet med tunneler og delvist foret med plantemateriale såsom græs som reder. De tjener som hvilepladser og til at opdrage de unge. Ørkenguld muldvarp, hvis habitat består af klitter, på den anden side - så vidt det er kendt - bygger ikke permanente korridorer, hvilket skyldes det løse klit sand. De ustabile gravtunneler kollapser normalt bag dyrene, hvilket giver indtryk af, at de “svømmer” gennem sandet. Nogle arter er kendt for at nogle gange dele huler med strandgrave , grå muldyr eller lamellære tandrotter . Dette kunne være en symbiotisk opførsel, da den gyldne muldvarp ikke konkurrerer med disse dyr om mad, og derfor reduceres begrebet for det enkelte dyr.

De fleste guldmuldvarer lever ensomme og er territoriale, hvert dyr har sit eget område. Møder mellem to dyr resulterer ofte i voldelige kampe, der bekæmpes ved at kæmpe med de stærke forpote eller med bid. De udsender høje knirkende lyde. Den egen bygning er voldsomt forsvaret mod indbyggerne af samme og undertiden af ​​det modsatte køn, men territorierne kan overlappe ved kanterne. Kun i tilfælde af Giant Gold Mole antages en mere social adfærd baseret på imidlertid ubekræftede rapporter om observationer af flere dyr, der overvintrede i en hule.

ernæring

Fødevarer til den gyldne muldvarp består hovedsagelig af hvirvelløse dyr som regnorme såvel som insekter og deres larver. Der er også hundrede- og tusindben , skovlus , bløddyr og edderkopper . Nogle arter indtager også små hvirveldyr som skink . Fodring foregår både over og under jorden. Udviklingen af ​​hørelsen og dermed hammeren i mellemøret spiller sandsynligvis en vigtig rolle her. Arter med en udstrakt malleus kommer oftere til overfladen end dem med en normalt bygget. Førstnævnte kan opfatte mere lavfrekvente lyde og bedre lokalisere vibrationer, hvilket hjælper dem med at finde mad, men også for at undgå møder med rovdyr. Imidlertid forlader mange arter deres huler efter kraftig nedbør og ser efter noget spiseligt på jordens overflade.

På grund af den lave metaboliske hastighed og den effektive nyrefunktion , hvilket betyder, at urinen kan koncentreres i vand, behøver de fleste arter ikke at drikke væsker. Denne evne er især udviklet i arter, der lever i tørre levesteder som den gyldne molrotte. Den natlige og underjordiske livsstil er yderligere faktorer til reduktion af vandtab.

Reproduktion

Man ved ikke meget om reproduktionen af ​​den gyldne muldvarp. For arter, der lever i regioner med stærkt sæsonbestemte klimatiske forhold, er der en fast parringssæson, for andre kan den finde sted hele året rundt. Hunnerne af mindst nogle arter kan have flere kuld om året, men de fleste fødsler forekommer i regntiden. Under frieri laver hannerne fra Hottentot Goldmull kvidrende lyde, løfter og sænker hovedet og stamper deres fødder på jorden. Under laboratorieforhold var det muligt at observere, hvordan hannerne forfølger hunnerne for at tvinge parring, hvilket også kan føre til dødsfald hos hunnerne. Da dyrene er blinde, udføres søgningen efter en villig parringspartner sandsynligvis via opkald og sekretionsmarkeringer . Kvinden kan vælge sin partner baseret på længden af penis . Manglen på penile rygsøjler hos mænd betyder, at kvinder ovulerer spontant .

Længden af drægtighedsperioden er ukendt. Normalt fødes mellem et og tre (normalt to) unge dyr. Du forbliver oprindeligt i et kammer, der er lagt med græs. De nyfødte er beliggende og oprindeligt hårløse og har bløde kløer. Der er næppe data tilgængelige om individuel udvikling. Tilsvarende observationer med den kæmpe guldmuld antyder, at dette sker meget langsomt. Det antages fra Cape Gold Mole, at de unge forbliver i moderens hule i to til tre måneder. Den meget sene udbrud af permanente tænder, som kun sker kort inden voksenalderen, er også bemærkelsesværdig. Oplysninger om forventet levealder for vilde dyr er ikke tilgængelige.

Naturlige fjender

En af de vigtigste naturlige fjender af den gyldne muldvarpe er ladeuglen , i hvis skorpe rester af dyrene regelmæssigt findes. Andre rovdyr gør gribende og krager og slanger . Blandt de pattedyr, der er afrikansk stribet væsel eller bakket sjakal at kalde. Huskatte og hunde dræber ofte individuelle dyr, men nogle gange uden at spise dem. Dyrene advares altid, især på jordens overflade, og flygter til den nærmeste hule, hvis truslen er lav. Medlemmer af nogle arter spiller døde, hvis de berøres, såsom den trådhårede guldmuldrotte .

Systematik

Eksternt system

Intern systematik af Afrotheria ifølge Kuntner et al. 2011
 Afrotheria  
  Paenungulata  

 Sirenia (manater)


   

 Hyracoidea (hyrax)


   

 Proboscidea ( Proboscidea )




  Afroinsectiphilia  

 Tubulidentata ( jordvark )


   

 Macroscelidea (elefant)


  Afrosoricida  

 Chrysochloridae (gylden mol)


   

 Potamogalidae (Otter spidser)


   

 Tenrecidae (Tenreks)







Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

De gyldne modermærker er en familie inden for rækkefølge af Tenrekartigen (Afrosoricida), dens nærmeste slægtninge er de tenrecs (Tenrecidae) og potamogalinae (Potamogalidae). Den Tenrekartigen til gengæld er en del af overlegenhed Afrotheria , en af de fire vigtigste linjer inden de højere pattedyr . Afrotheria er et slægtskab, der hovedsagelig kommer fra Afrika eller er hjemmehørende der, hvis samvær primært er baseret på molekylære genetiske studier og mindre på anatomiske ligheder. To større linjer kan skelnes inden for Afrotheria, Paenungulata og Afroinsectiphilia . De førstnævnte inkluderer nutidens elefanter , hyrax og manater , gruppen er længe blevet betragtet som en fælles afstamningsenhed. Ud over de tenre karts, de elefanter og undertiden er aardvark placeret på den anden linie . Nogle genetiske undersøgelser understøtter en søster gruppe forholdet mellem den Afrosoricida og elefanter, hvorved begge derpå forenet under systematisk enhed af den Afroinsectivora. Andre ser til gengæld tenre cardigans i en søstergruppeposition til alle andre Afrotheria, mens elefanterne danner et tættere forhold til jordvarken. Ifølge molekylære genetiske studier opstod Afrotheria i det øvre kridt for 90,4 til 80,9 millioner år siden. Opdelingen mellem de to hovedgrupper fandt sted omkring 15 millioner år senere. Afrosoricida optrådte derefter kort før kridt-tertiær grænsen for omkring 68 millioner år siden. I modsætning hertil diversificerede guldmuldet sig kun i løbet af Oligocen for omkring 28 millioner år siden. Den ældste fossile optegnelse af guldbløddyr hidtil dateres imidlertid tilbage til eocænen og anslås at være mellem 48 og 41 millioner år gammel.

Internt system

Intern systematik af guldmolen ifølge Asher et al. 2010
 Chrysochloridae  




 Eremitalpa


   

 Huetia


   

 Cryptochloris


   

 Chrysochloris





   

 Chrysospalax 



   

 Calcochloris



   

 Chlorotalpa


   


 Carpitalpa


   

 Neamblysomus



   

 Amblysomus



Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 3

Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Den indre systematiske struktur af guldmuldet blev vurderet forskelligt gennem årtierne, hvilket var baseret på en anden vægtning af egenskaber. Efter at flere slægter allerede var blevet beskrevet i det 19. århundrede, opførte Robert Broom dem alle inden for Chrysochloris i begyndelsen af ​​det 20. århundrede , men underinddelte slægten baseret på tilstedeværelsen eller fraværet af en eksternt synlig knogleblære på kraniumens tidsmæssige fossa og antallet af tænder (36 eller 40) på mange måder. I 1920'erne opdelte Austin Roberts guldmøllen på det generiske niveau, introducerede flere nye slægter og etablerede nogle af de tidligere beskrevne nye, som var fremherskende i den efterfølgende periode. Men i de senere årtier var der en hyppig sammenlægning og adskillelse af individuelle genrer, hvilket igen skyldtes den forskellige vægt på individuelle egenskaber. I de fleste tilfælde var disse forsøg på klassificering ikke baseret på statistiske undersøgelser. Dette ændrede sig kun i midten af ​​1990'erne med undersøgelserne af Gary N. Bronner , der gennemførte intensive morfometriske og cytogenetiske analyser. Dagens systematiske klassificering af guldmol på art og slægteniveau er stort set baseret på Bronner.

De nøjagtige forhold mellem de enkelte slægter af den gyldne muldvarp forblev uklare i lang tid og blev kun undersøgt i individuelle tilfælde. I 1957 delte Alberto M. Simonetta derefter familien i tre underfamilier. Træningen af hammerenmellemøret tjente som grundlag for dette . Selvom adskillige forskere i det 19. og det tidlige 20. århundrede pegede på de undertiden mærkbart forstørrede knogler, var det Clive Forster Cooper, der beskrev dem mere detaljeret i 1928, men på det tidspunkt anerkendte han ikke deres mulige taksonomiske værdi. Simonetta opdeler guldmolen som følger:

Hammerens og amboltens morfologi ved Gold Mullen: Hottentot Goldmull ( Amblysomus hottentotus ; A), Sclater Goldmull ( chlorotalpa sclateri ; B), Arends 'Goldmull ( Carpitalpa arendsi ; C), Cape Goldmull ( Chrysochloris asiatica ; D), Grant's golden muldvarp ( Eremitalpa granti ; E), trådhåret gylden muldvarp ( Chrysospalax villosus ; F)
  • Amblysominae Simonetta , 1957: med en normalt bygget malleus ( Amblysomus , Neamblysomus , Calcochloris , Huetia )
  • Chrysochlorinae Gray , 1825: med et stærkt aflangt hoved af malleus ( Carpitalpa , Chlorotalpa , Chrysochloris , Cryptochloris )
  • Eremitalpinae Simonetta , 1957: med et sfærisk oppustet hoved af malleus ( Chrysospalax , Eremitalpa )

Simonetta antog en gradvis udvikling af hammerens hoved fra en relativt lille i Amblysominae til en relativt stor i Eremitalpinae. Andre forfattere så dog senere kun det sfærisk oppustede eller klublignende langstrakte malleushoved som en variation af et træk, der ikke kan adskilles klart selv inden for de enkelte arter og slægter. De opsummerede derfor Eremitalpinae med Chrysochlorinae i en underfamilie, Chrysochlorinae.

I begyndelsen af ​​det 21. århundrede producerede metoden med molekylær genetik et billede, der afveg noget fra denne traditionelle struktur af den gyldne muldvarp. Som et resultat kan der identificeres to hovedlinjer inden for familien, men de falder kun delvist sammen med underfamilierne. En gruppe består af slægterne Amblysomus og Neamblysomus samt Carpitalpa , de to første har et lille hammerhoved, sidstnævnte en let forstørret. De omtales uformelt som "amblysominegruppen". Overfor dette er en "chrysochlorgruppe" med slægter og arter med et forstørret hoved af malleus. "Chrysochlorgruppen" inkluderer også, med Calcochloris og Huetia , former med en hammer i normal størrelse. Chlorotalpa , hvis hammerhoved også er forstørret , indtager en ret mellemposition mellem disse to klader . Det kan derfor antages, at de specielle egenskaber i området mellem mellemøret ikke går tilbage til en enkelt begivenhed inden for stammehistorien for den gyldne muldvarp, men snarere repræsenterer en mere homoplastisk egenskab, der opstod flere gange inden for familien. I 2018 blev der præsenteret et nyt indledende forsøg på strukturering af guldmuldvaren. Dette inkluderer de tre tidligere etablerede underfamilier. Amblysominae ville derfor være sammensat af slægterne Amblysomus , Neamblysomus , Carpitalpa , Chlorotalpa , Chrysospalax og Calcochloris , Chrysochlorinae til gengæld fra slægten Chrysochloris (inklusive Kilimatalpa og Cryptochloris ) og Eremitalpinae fra slægten Eremital . Derudover forsyner han Huetinae bestående af slægten Huetia en fjerde uafhængig underfamilie.

Oversigt over de nylige og fossile slægter af guldmuld

Guldmuldfamilien er opdelt i ti slægter, der lever i dag, som i alt 21 arter i øjeblikket tilhører:

  • Familie: Chrysochloridae Gray , 1825

Undersøgelser fra 2015 antyder, at der kan forventes større biodiversitet inden for guldmuldet. Dette skyldes den stærke tilpasning til visse levesteder med dannelsen af ​​underpopulationer, hvoraf nogle findes isoleret fra hinanden. Visningen bekræftes af yderligere genetiske analyser fra 2018. Deres resultater understøtter genkendelsen af ​​yderligere arter, især dem af slægterne Eremitalpa og Amblysomus . Det samlede antal arter af guldmolen kunne stige til mindst omkring to dusin. Derudover fortaler studierne for en uafhængig slægtsstatus for Kilimatalpa , som tidligere blev forvaltet inden for Chrysochloris , mens Cryptochloris kun skulle forstås som en undergruppe af Chrysochloris .

Følgende typer fossil anerkendes:

En anden slægt, Eochrysochloris Seiffert, Simons, Ryan, Bown & Attia , 2007, hører sandsynligvis ikke direkte til guldmolen , men til en anden familiefelt, Chrysochloroidea .

Forskningshistorie

Taxonomi

John Edward Gray
Carl von Linné

Den første videnskabelige navngivning af en repræsentant for den gyldne muldvarp blev foretaget af Linné (1707–1778) i hans Systema Naturae fra 1758. Han kaldte dagens Cape gyldne muldvarp som Talpa asiatica , som på den ene side placerede den blandt de eurasiske mol , på den ene side på den anden side mistænkes dets distribution i Asien . De oplysninger, Linné havde om Cape Goldmull, blev hentet fra Albert Sebas værk Thesaurus , udgivet i 1734 . Bernard Germain Lacépède (1756-1825) introducerede det generiske navn Chrysochloris for Cape-guldmolen i 1799 og udnævnte således for første gang en repræsentant for slægten af ​​guldmuldvaren. Navnet Chrysochloris er lånt fra græsk og består af ordene χρύσεος ( chryseos "gylden") og χλωρός ( chlōrós "lysegrøn" eller "frisk"). Chloris henviser imidlertid også til den græske gudinde for blomster, der finder sin romerske modstykke i Flora . Det generiske navn skal ikke forstås som en henvisning til pelsfarven, som kan være meget forskellig, men refererer til pelsens metalliske glans under visse lysforhold. Fra Chrysochloris også et efternavn Chrysochloridae stammer. Generelt tilskrives dette i dag John Edward Gray (1800–1875), og der henvises til en publikation fra ham fra 1825, hvor Gray forsøgte at klassificere pattedyr i familier og stammer . Denne brugte Grå selvom kalde Chrysochlorina med hvilken han de gyldne mol af de mol (talpina), de spidsmus (soricina), de pindsvin (Erinacina), de tenrecs (Tenrecina) og træ spidsmus afsatte (Tupaina) og hele familien muldvarpe forenet. Den korrekte og korrekte stavning af familien Chrysochloridae går tilbage til St. George Jackson Mivart , der først brugte den i 1868. I lang tid blev han også betragtet som familiens fornavn.

På placeringen af ​​guldmuldet i de højere pattedyr

I 1758 bragte Linné guldmuldvaren i forbindelse med de eurasiske mol. Han arrangerede dem i gruppen af ​​"Bestiae", hvor han blandt andet så spidsvinkler og pindsvin, men også armadillos , possums og svin . Selv efter at Lacépède adskilt den gyldne muldvarp fra muldvarpen fyrre år senere ved at etablere slægten Chrysochloris , forblev den tætte gruppering til andre insektædende dyr. Johann Karl Wilhelm Illiger så den gyldne muldvarpe såvel som muldvarper, spidser og pindsvin samt tenreks sammen i en gruppe, han kaldte "Subterranea", hvilket var første gang, han opsummerede alle de taxaer, der senere skulle kaldes "insekt spisere ". Uformelt brugte Georges Cuvier allerede begrebet Les insectivores i 1817 med en lignende sammensætning som Illiger, det officielle navn Insectivora stammer fra Thomas Edward Bowdich fra 1821. Bowdich adskiller to grupper inden for Insectivora, en med lange indvendige fortænder som guldmuld og pindsvin og et sekund med store hunde tænder, såsom mol og tenreks.

Tilslutningen af ​​den gyldne muldvarp til insektædere blev kun sjældent stillet spørgsmålstegn i det følgende halvandet århundrede, det eneste spørgsmål, der blev diskuteret, var de mere præcise forhold inden for organisationsenheden. Wilhelm Peters udarbejdede to navnløse grupper i 1863, den ene med et tillæg, som han henviste til elefanterne og spidsskruerne , og den ene uden, som omfattede alle andre insektødder inklusive den gyldne muldvarp. Tre år senere gav Ernst Haeckel disse to grupper de formelle navne Menotyphla (med appendiks) og Lipotyphla (uden appendiks) i andet bind af sit arbejde General Morphology of Organisms . Theodore Gill forfulgte en anden tilgang i midten af ​​1880'erne ved at skelne mellem Zalambdodonta og Dilambdodonta inden for Insectivora. Opdelingen var baseret på tanddesignet, hvor zalambdodonta havde en V-formet emaljestribe på molarerne (fra det græske ζα ( za- ) for et overskud og det græske bogstav Λ (lambda)), dilambdodonta en W-formet (fra det græske δι ( dvs. "to") og det græske bogstav Λ (lambda). Den gyldne muldvarp sammen med tenreks og spalterne dannede zalambdodont insektædere, mens pindsvin, muldvarp og spidser (såvel som elefanter og spidser) tilhørte dilambdodonterne. Gill genkendte et tættere forhold mellem Goldmulle og Tenreks. Synspunkterne fra Haeckel og Gill blev delvist vedtaget af William K. Gregory i hans arbejde fra 1910 Mammals ordener . Han førte den egentlige Insectivora under udtrykket Lipotyphla, men han placerede Menotyphla uden for insektæderen. Han opbevarede den gyldne muldvarp, tenreks og spalterne i Zalambdodonta, men delte de resterende Dilambdodonta i de to store grupper Erinaceomorpha (pindsvin) og Soricomorpha (spidsmus og muldvarpe). I modsætning til andre forfattere udelukkede Robert Broom guldmøllen fra insektdyr i 1915 og 1916 på grund af kraniets design og benægtede også, at den var tæt beslægtet med tenreks; han oprettede en klassifikationsgruppe for guldmuldet under navnet Chrysochloridea. Dog modsatte George Gaylord Simpson dette i sin generelle taksonomi af pattedyr offentliggjort i 1945 og så dette skridt som for radikalt. Han underopdelte den daværende Insectivora i fem nylige superfamilier, hvoraf den ene repræsenterede guldmuldvaren under navnet Chrysochloroidea, mens han så tenreks som en anden superfamilie (Tenrecoidea) og placerede dem i relativ nærhed til guldmuldvaren. Et tættere forhold mellem de to grupper inden for insektdyr blev diskuteret igen og igen senere, for eksempel af Percy M. Butler i 1956, der overtog inddelingen af ​​Gregory i de to store grupper af Erinaceomorpha og Soricomorpha og henviste til den gyldne muldvarp. og tenreks til Soricomorpha. For ham repræsenterede den gyldne muldvarp på grund af den stærkt prægede kranium som et resultat af den underjordiske livsform afledte former inden for Soricomorpha Malcolm C. McKenna kom til et lignende resultat, men med en anden konklusion i 1975. Han tildelte også den gyldne muldvarp til Soricomorpha, som adskilte sig fra, men dette er kendetegnet ved en komplet zygomatisk bue. Men da kindbenet mangler, så McKenna den lukkede bue i guldmuldet som en ny, sekundær formation. I sin Klassificering af Pattedyr, der blev offentliggjort i 1997 sammen med Susan K. Bell , udelukkede McKenna den gyldne muldvarp fra Soricomorpha og etablerede den i sin egen klassifikationsgruppe inden for insektdyrene.

Det var først i slutningen af ​​1990'erne, at molekylære genetiske studier omarrangerede forholdet mellem de originale insektædere (Insectivora, senere Lipotyphla). Følgelig danner den gyldne muldvarp ikke en monofyletisk enhed med muldvarpen eller spidserne, men danner sammen med tenreks en gruppe insektædende dyr, der er endemisk i Afrika , som derefter blev henvist til den uafhængige rækkefølge af tenrekillingerne (Afrosoricida; faktisk oversat "afrikanske shrews"). Derudover var det muligt at identificere et tættere forhold mellem Tenre-karts, elefanterne, jordvarken, elefanterne, slangerne og manaterne og dermed til de fleste afrikanske indfødte dyr, en udad meget heterogen gruppe, der fik navnet Afrotheria . Efterfølgende analyser understøttede dette resultat, blandt andet gennem isolering af et specifikt retroposon , den såkaldte Afro SINE , som alle repræsentanter for Afrotheria har til fælles. Af denne grund er lighederne mellem den gyldne mol med mol og andre insektædere udelukkende baseret på konvergens .

Tribal historie

Guldmuldens fossile historie er sparsom. Alle uddøde repræsentanter er stort set ens i deres fysik med nutidens arter. De har en dråbeformet kranium med ti tænder pr. Halvdel af kæben, og så vidt kroppens skelet er afleveret, viser de tilpasninger til en grave måde at leve på. Forskelle kan ofte kun ses i forskellige tandfunktioner og i den stigende reduktion af den sidste molar.

Eocene

De tidligste kendte fund kan dateres tilbage til eocænen og kunne blive opdaget i det sydlige Afrika. Nogle isolerede molarer, en underkæbe og muligvis også individuelle overkæbefragmenter kommer fra Black Crow finde lokalitet i det diamantbegrænsede område i Namibia og er tildelt slægten Diamantochloris . Med en alder på omkring 48 til 41 millioner år hører fundene til mellem-eocænen. De nederste tænder viser allerede sammensmeltningen af ​​to af de tre hovedspidser på tyggefladen (paraconid og metaconid), hvilket er typisk for Goldmulle. Da der også dannes en særlig stor talonid, ser andre forfattere ikke Diamantochloris i den nærmeste forgængerlinie i dagens guldmulle. Det samme sted indeholdt også rester af overkæben og isolerede under tænder. De tilhører et dyr med sammenlignelige tandegenskaber, men som var signifikant mindre end Diamantochloris . I 2019 blev fundene beskrevet som tilhørende slægten Damarachloris . Namachloris er lidt yngre , hvis bevis er baseret på mere end 100 fund. Slægten blev opdaget på Eocliff , også i det begrænsede område. Dannelsen af ​​dannelsen er omkring 41 til 38 millioner år tidligere, hvilket svarer til det øvre eocæn. Ifølge den fundne pattedyrfauna, ville en noget yngre alder også være mulig. Ud over komplette kranier og underkæber består det fossile materiale af næsten alle dele af kroppens skelet. For første gang kunne "flexor" knoglerne påvises for en fossil guldmuld, såvel som "triplex" og "totem" knoglerne er dokumenteret. Lemmerne viser tilpasninger til en sandgravende livsstil. Fundene går sandsynligvis tilbage til bytterester af rovfugle eller ugler, der jages her på bredden af ​​en tidligere sø.

Oligocen

Fra den følgende Oligocene , rester af guld multe eller deres nærmeste slægtninge har hidtil kun komme ned til os fra Gebel-Qatrani dannelsen af den Fayyum bassinet i det nordlige Egypten . To mandibulære fragmenter, der tilhører slægten Eochrysochloris, blev fundet. Den anslåede alder på 34 til 30 millioner år svarer til den nedre del af den geologiske serie. De tre hovedskævler af molarerne er en bemærkelsesværdig funktion, som alle er næsten af ​​samme størrelse og uafhængige. Det er muligt, at Eochrysochloris ikke er direkte relateret til den moderne Goldmullen, men hører til en sidegren.

Miocene

Derefter kan guldmuld kun findes igen med Prochrysochloris i løbet af Miocæn . Det hidtil mest omfattende materiale kom frem i det vestlige Kenya i området Victoria- søen og består af næsten et halvt dusin kranier og nogle rester af underkæben. Legetet Formation og Kapurtay Agglomerates , som begge tilhører det nedre Miocene og er mellem 20 og 17,5 millioner år gamle, repræsenterer vigtige forekomster . Sidstnævnte inkluderer blandt andet det vigtige sted for Songhor . Som med nogle ældre fossile fund af den gyldne muldvarp, var den bageste molar af Prochrysochloris stadig stort set ubegrænset i størrelse, og der var ingen fremtrædende knogler i den tidsmæssige brønd som i Cape gyldne mol . Den samme slægt kunne også påvises med et nedre kæbefragment i Arrisdrift i det sydlige Namibia. Fundet er lidt yngre end det fra Østafrika, de fossile bærende lag dateres til begyndelsen af ​​Mellem-Miocæn. Yderligere mandibulære fragmenter og individuelle tænder af Prochrysochloris er tilgængelige fra samme region fra de mere eller mindre lige gamle steder i Elisabethfeld og Langental .

Pliocene og pleistocen

I pliocenen vises forløbere for nutidens arter for første gang. To repræsentanter for Chrysochloris er blevet dokumenteret fra Langebaanweg i det sydvestlige Sydafrika , som er i begyndelsen af ​​denne fase med en alder på 5 millioner år . På baggrund af det omfattende fossile materiale, der består af kraniet og rester af underkæben samt dele af legemsskelettet, kan der drages konklusioner om sandgravende dyr, der kan sammenlignes med ørkenens guldmol . Et par fund af Amblysomus , Neamblysomus , Chlorotalpa og Chrysospalax stammer fra overgangen til Pleistocene for omkring 2,5 millioner år siden . De blev opdaget i de vigtige sydafrikanske hulesteder Makapansgat og Sterkfontein . Fra nær Sterkfontein, fra Bolts gård, kommer en 29 mm lang og 20 mm bred kraniet, der minder om kobberguldmøllen på grund af sin snævre konstruktion. I modsætning til disse har den imidlertid en udbulende, knoglesprøjte på den tidsmæssige fossa, som ikke forekommer hos nutidens repræsentanter for slægten. Udbulingen viser også laterale forstørrelser, som igen ikke er dokumenteret med sådanne strukturer i nogen anden form af guldmuldet. Kraniet blev derfor henvist til Proamblysomus .

Trussel og beskyttelse

Flere arter er opført som truede eller truede af IUCN . Hovedårsagerne til truslen er tab af levesteder gennem udvidelse af menneskelige bosættelser generelt, gennem omdannelse til marker eller græsarealer, ved minedrift eller gennem infrastrukturforanstaltninger som følge af turistudviklingen i visse regioner. Lokalt har forfølgelsen af husdyr og katte også en indvirkning på befolkningen . Derudover beboer mange arter kun et lille område og er derfor særlig modtagelige for forstyrrelser. Tolv af de 21 arter er "truet med udryddelse" ifølge IUCN ( kritisk truet ), "høj risiko" ( truet , "i fare") ( sårbar ) eller "næsten truet" ( næsten truet ), for yderligere tre arter, der mangler nøjagtige data dette er dog sandsynligvis også truet. En større del af arten findes i naturreservater, men i mange tilfælde findes der ikke mere detaljerede oplysninger om dyrenes biologi.

litteratur

  • Gary N. Bronner: Familie Chrysochloridae Golden-mol. I: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold og Jan Kalina (red.): Mammals of Africa bind I. Indledende kapitler og afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, s. 223-257
  • Gary N. Bronner og Nigel C. Bennett: Bestil Afrosoricida. I: John D. Skinner og Christian T. Chimimba (red.): Pattedyrene i det sydafrikanske underområde. Cambridge University Press, 2005, s. 1-21
  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World . Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Gerhard Storch: Lipotyphla, insektspiser. I: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (red.): Specialzoologi. Del 2: hvirveldyr eller kraniet dyr . Spectrum Academic Publishing House, Heidelberg - Berlin 2004, 712 sider, ISBN 3-8274-0307-3
  • William A. Taylor, Samantha Mynhardt og Sarita Maree: Chrysochloridae (gyldne mol). I: Don E. Wilson og Russell A. Mittermeier (red.): Håndbog om verdens pattedyr. Volumen 8: Insektivorer, dovendyr og colugoer. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Don E. Wilson og DeeAnn M. Reeder (red.): Pattedyrarter i verden . 3. udgave. Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4

Individuelle beviser

  1. ^ Robert Broom: Nogle nye og nogle sjældne gyldne mol. Annaler fra Transvaal Museum 20, 1946, s. 329-335
  2. a b c d e f g h i j k l m n o p Gary N. Bronner: Familie Chrysochloridae Golden-mol. I: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold og Jan Kalina (red.): Mammals of Africa bind I. Indledende kapitler og afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, s. 223-257
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q Gary N. Bronner og Nigel C. Bennett: Bestil Afrosoricida. I: John D. Skinner og Christian T. Chimimba (red.): Pattedyrene i det sydafrikanske underområde. Cambridge University Press, 2005, s. 1-21
  4. a b c d e f g h i j k William A. Taylor, Samantha Mynhardt og Sarita Maree: Chrysochloridae (Golden moles). I: Don E. Wilson og Russell A. Mittermeier (red.): Håndbog om verdens pattedyr. Volumen 8: Insektivorer, dovendyr og colugoer. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
  5. ^ A b Robert Broom: Om strukturen af ​​kraniet i Chrysochloris. Proceedings of the Zoological Society of London 1916, s. 449-459
  6. ^ Gary N. Bronner, Elizabeth Jones og DJ Coetzer: Hyoid-dentary artikulationer i gyldne mol (Mammalia: Insectivore; Chrysochloridae). Zeitschrift für Mammaliankunde 55, 1990, s. 11-15
  7. ^ Matthew J. Mason: Morfologi af mellemøret af gyldne mol (Chrysochloridae). Journal of Zoology 260, 2003, s. 391-403
  8. ^ Matthew J. Mason: Funktionel morfologi i mellemøret i Chlorotalpa Golden Moles (Mammalia, Chrysochloridae): Forudsigelser fra tre modeller. Journal of Morphology 261, 2004, s. 162-174
  9. ^ A b Matthew J. Mason, Sarah J. Lucas, Erica R. Wise, Robin S. Stein og Melinda J. Duer: Ossicular massefylde i gyldne mol (Chrysochloridae). Journal of Comparative Physiology A 192, 2006, s. 1349-1357
  10. Joseph Hyrtl: Sammenlignende anatomiske studier af det indre auditive organ. Prag, 1845, s. 1–139 (s. 10–14 og 59–60) ( [1] )
  11. ^ A b c Robert Broom: Et bidrag til viden om kappens gyldne mol. Transaktioner fra det sydafrikanske filosofiske samfund 18, 1907, s. 283-311 ( [2] )
  12. Nick Crumpton, Nikolay Kardjilov og Robert J. Asher: Konvergens vs. specialisering i øreområdet af muldvarp (Mammalia). Journal of Morphology 276, 2015, s. 900-914
  13. Matthew J. Mason og Peter M. Narins: Seismiske følsomhed i ørkenen gyldne mol (Eremitalpa granti): En gennemgang. Journal of Comparative Psychology 116 (2), 2002, s. 258-263
  14. Matthew J. Mason: Bone ledning og seismisk følsomhed i gyldne mol (Chrysochloridae). Journal of Zoology 260, 2003, s. 405-413
  15. UB Willi, GN Bronner og PM Narins: Ossikulær differentiering af luftbårne og seismiske stimuli i Cape gyldne muldvarp (Chrysochloris asiatica). Journal of Comparative Physiology A 192, 2006, s. 267-277
  16. ^ Matthew J. Mason: Af mus, modermærker og marsvin: Funktionel morfologi i mellemøret hos levende pattedyr. Hearing Research 301, 2013, s. 4-18.
  17. ^ Robert Broom: Nogle observationer om tandprotesen af ​​Chrysochloris og om den tritubercular teori. Annaler fra Natal Museum 2, 1916, s. 129-139 ( [3] )
  18. ^ Robert J. Asher og Marcelo R. Sánchez-Villagra: Locking Yourself Out: Diversity Among Dentally Zalambdodont Therian Pattals. Journal of Mammalian Evolution. 12 (1/2), 2005, s. 265-282
  19. a b c d J. P. Gasc, FK Jouffroy, S. Renous og F. von Blottnitz: Morfofunktionel undersøgelse af gravesystemet i Namib Desert Golden mole (Eremitalpa granti namibensis): cinefluorografisk og anatomisk analyse. Journal of Zoology 208, 1986, s. 9-35
  20. ^ A b c Robert J. Asher og D. Margaret Avery: New Golden Moles (Afrotheria, Chrysochloridae) fra den tidlige pliocene i Sydafrika. Palaeontologia Electronica 13 (1), 2010, s. 3A ( [4] )
  21. a b Märtha Kindahl: Den embryonale udvikling af hånden og foden af ​​Eremitalpa (Chrysochloris) granti (kost). Acta Zoologica 30, 1949, s. 133-152
  22. ^ A b Gillian M Puttick og Jennifer UM Jarvis: Den funktionelle anatomi i nakken og forbenene på Cape Golden Mole, Chrysochloris Asiatica (Lipotyphla: Chrysochloridae). Zoologica Africana 12, 1977, s. 2, 445-458
  23. a b c d Martin Pickford: Late Eocene Chrysochloridae (Mammalia) fra Sperrgebiet, Namibia. Kommunikation fra Geological Survey of Namibia 16, 2015, s. 153–193
  24. Michael F. Schneider og Victorino a Buramuge: Atlas over den mikroskopiske hårstruktur af sydafrikanske spidsmus, pindsvin, goldem mol og elefant-spidser (Mammalia). Bonn zoologiske bidrag 54 (3), 2006, s. 103–172
  25. Ly Holly K. Snyder, Rafael Maia, Liliana D'Alba, Allison J. Shultz, Karen MC Rowe, Kevin C. Rowe og Matthew D. Shawkey: Iriserende farveproduktion i hår af blinde gyldne mol (Chrysochloridae). Biology Letters 8, 2012, s. 393-396
  26. Julia Boonzaier, Elizabeth L. Van der Merwe, Nigel C. Bennett og Sanet H. Kotzé: Sammenlignende gastrointestinal morfologi af tre små pattedyrinsektivorer: Acomys spinosissimus (Rodentia), Crocidura cyanea (Eulipotyphla) og Amblysomus hottentotida) (Afrosoric). Journal of Morphology 274 (6), 2013, s.615-626
  27. Cassandra Pinheiro, Michaela L. Venter, Lauren Sahd, Gary N. Bronner og Sanet H. Kotzé: Sammenlignende gastrointestinal morfologi af syv gyldne molarter (Mammalia: Chrysochloridae) fra Sydafrika. Journal of Morphology 279, 2018, s. 1776-1786
  28. ^ Matthew RE Symonds: fylogeni og livshistorier af 'Insectivora': kontroverser og konsekvenser. Biologiske anmeldelser 80, 2005, s. 93-128
  29. a b Tarryn A. Retief, Nigel C. Bennett, Anouska A. Kinahan og Philip W. Bateman: Seksuel selektion og kønsdelometri i den gyldne Hottentot-muldvarp (Amblysomus hottentotus). Mammalian Biology 78, 2013, s. 356-360
  30. J. Michael Bedford, Orin B. Mock og Steven M. Goodman: nyheder i undfangelse i insektædende pattedyr (Lipotyphla), især Shrews. Biologiske anmeldelser 79, 2004, s. 891-909
  31. a b Laura J. Fielden, Michael R. Perrin og GC Hickman: Vandmetabolisme i Namib ørkenens gyldne mol, Eremitalpa granti namibiensis (Chrysochloridae. Comparative Biochemistry and Physiology 96A (1), 1990, s. 227-234
  32. Jason A. Kaufman, Gregory H. Turner, Patricia A. Holroyd, Francesco Rovero og Ari Grossman: Brain Volumen af nyopdagede arter Rhynchocyon udzungwensis (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea): Konsekvenser for Encephalization i Sengis. PlosOne 8 (3), 2013, s. E58667, doi: 10.1371 / journal.pone.0058667
  33. ^ Georgina Sweet: The Eyes of Chrysochloris hottentota og C. asiatica. Journal of Cell Science 53 (2), 1909, s. 327-338
  34. V. Gubbay: En sammenligning af udviklingen af den rudimentære øje Eremitalpa granti (Broom) med gjorde af det normale øje af Elephantulus myurus jamesoni (Chubb). South African Journal of Science 52 (8), 1956, s. 182-186 og 193-198
  35. Ard Howard P. Whidden: Ekstrinsisk snude muskulatur i afrotheria og lipotyphla. Journal of Mammalian Evolution 9 (1/2), 2002, s. 161-184
  36. a b R. S. Seymour, PC Withers og WW Weathers: Energetics of burrowing, running, and free-living in the Namib Desert golden mole (Eremitalpa namibensis). Journal of Zoology 244, 1998, s. 107-117
  37. a b c d e M. A. Kuyper: Økologien til den gyldne muldvarp Amblysomus hottentotus. Mammal Review 15 (1), 1985, s. 3-11
  38. Laura J. Fielden, JP Wagoner, Michael R. Perrin og GC Hickman: Thermoregulation in the Namib Desert golden mole, Eremitalpa granti namibensis (Chrysochloridae). Journal of Arid Environments 18, 1990, s. 221-237
  39. ^ NC Bennett og AC Spinks: Termoregulering og stofskifte i Cape gyldne muldvarp (Insectivora: Chrysochloris asiatica). Journal of Zoology 76, 1995, s. 957-971
  40. Laura J. Fielden, GC Hickman og Michael R. Perrin: Bevægelsesaktivitet i Namib-ørkenens gyldne muldvarp Eremitalpa granti namibensis (Chrysochloridae). Journal of Zoology 226, 1992, s. 329-344
  41. Laura J. Fielden, Michael R. Perrin og GC Hickman: Fodringsøkologi og foderopførsel af Namib-ørkenens gyldne muldvarp, Eremitalpa granti namibensis (Chrysochloridae). Journal of Zoology 220, 1990, s. 367-389
  42. U Jennifer UM Jarvis: Noter om den gyldne muldvarp, Chrysochloris stuhlmanni Matschie, fra Ruwenzori-bjergene, Uganda. East African Wildlife Journal 12, 1974, s. 163-166
  43. ^ Matthew J. Mason og Peter M. Narins: Brug af seismisk signal af fossile pattedyr. American Zoolog 41 (5), 2001, s. 1171-1184
  44. ^ Gary N. Bronner: Noter om den tidlige postnatale udvikling af en kæmpe gylden muldvarp (Günther, 1875) født i fangenskab (Mammalia: Insectivora; Chrysochloridae). Koedoe 35 (2), 1992, s. 57-58
  45. ^ A b Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado og Ingi Agnarsson: fylogeni og bevarelsesprioriteter hos afrotere pattedyr (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, s. 1-15
  46. a b Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino og Rissa Ota: A fylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics. Genominformatik 12, 2001, s. 141-154
  47. ^ A b Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz LL Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer og William J. Murphy: Virkninger af den kridte terrestriske revolution og KPg-udryddelse på diversificering af pattedyr. Science 334, 2011, s. 521-524
  48. Erik R Seiffert: En ny estimat af afrotherian fylogeni baseret på samtidig analyse af genomisk, morfologiske og fossile beviser. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, s. 224, doi: 10.1186 / 1471-2148-7-224
  49. C. Gilbert, PC O'Brien, G. Bronner, F. Yang, A. Hassanin, MA Ferguson-Smith og TJ Robinson: Kromosommaling og molekylær datering indikerer en lav hastighed af kromosomal udvikling i gyldne mol (Mammalia, Chrysochloridae) . Kromosomforskning 14, 2006, s. 793-803
  50. a b c d e Martin Pickford: Chrysochloridae (Mammalia) fra Lutetian (Middle Eocene) af Black Crow, Namibia. Kommunikation fra Geological Survey of Namibia 16, 2015, s. 105–113
  51. a b c Robert J. Asher, Sarita Maree, Gary Bronner, Nigel C Bennett, Paulette Bloomer, Paul Czechowski, Matthias Meyer og Michael Hofreiter: Et fylogenetisk estimat for gyldne mol (Mammalia, Afrotheria, Chrysochloridae). BMC Evolutionary Biology 10, 2010, s.69 , doi: 10.1186 / 1471-2148-10-69
  52. ^ Austin Roberts: Nogle tilføjelser til listen over sydafrikanske pattedyr. Annaler fra Transvaal Museum 10 (2), 1924, s. 59-76
  53. ^ A b c Alberto M. Simonetta: En ny gylden muldvarp fra Somalia med et bilag om taksonomien for familien Chrysochloridae (Mammalia, Insectivora). Monitore Zoologico Italiano NS Supplement 2, 1968, s. 27-55
  54. ^ F. Petter: Remarques sur la systematique des Chrysochlorides. Mammalia 45 (1), 1981, s. 49-53
  55. ^ Gary N. Bronner: Geografiske mønstre af morfometrisk variation i Hottentot-gyldne muldvarp, Amblysomus hottentotus (Insectivora: Chrysochloridae). En multivariat analyse. Mammalia 60 (4), 1996, s. 729-751
  56. ^ Gary N. Bronner: Ikke-eografisk variation i morfologiske egenskaber ved Hottentot-gyldne muldvarp, Amblysomus hottentotus (Insectivora: Chrysochloridae). Mammalia 60 (4), 1996, s. 707-727
  57. ^ Gary N. Bronner: Cytogenetiske egenskaber ved ni arter af gyldne mol (Insectivora: Chrysochloridae). Journal of Mammalogy 76 (3), 1995, s. 957-971
  58. ^ A b Gary N. Bronner: Systematisk revision af de gyldne mol-slægter Amblysomus, Chlorotalpa og Calcochloris (Insectivora, Chrysochloromorpha, Chrysochloridae). University of Natal, Pretoria, 1995, s. 1–346 (s. 268)
  59. Clive Forster Cooper: På øreområdet for visse af Chrysochloridae. Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London. Serie B 435, 1928, s. 265-282
  60. ^ Acacia von Mayer, G. O'Brian og EE Sarmiento: Funktionelle og systematiske implikationer af øret i gyldne mol (Chrysochloridae). Journal of Zoology 236m 1995, s. 417-430
  61. ^ A b Gary Bronner: En forestående opdateret (2017) taksonomi for gyldne mol. Afrotherian Conservation 14, 2018, s. 57-59
  62. Samantha Mynhardt, Sarita Maree, Illona Pelser, Nigel C. Bennett, Gary N. Bronner, John W. Wilson og Paulette Bloomer: Phylogeography of a Morphologically Cryptic Golden Mole Assemblage from South-Eastern Africa. PlosONE 10 (12), 2015, s. E0144995, doi: 10.1371 / journal.pone.0144995
  63. ^ A b Percy M. Butler og A. Tindell Hopwood: Insectivora og Chiroptera fra Miocene-klipperne i Kenya Colony. Fossile Mammals of Africa 13, 1957, s. 1–35 ( [5] )
  64. ^ A b Robert J. Asher: Tenrecoidea. I: Lars Werdelin og William Joseph Sanders (red.): Cenozoiske pattedyr i Afrika. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, s. 99-106
  65. ^ A b Martin Pickford: New Chrysochloridae (Mammalia) fra den midterste eocen af ​​Black Crow, Namibia. Communications of the Geological Survey of Namibia 21, 2019, s. 40–47
  66. a b Erik R. Seiffert, Elwyn L. Simons, Timothy M. Ryan, Thomas M. Bown og Yousry Attia: Nye rester af Eocene og Oligocene Afrosoricida (Afrotheria) fra Egypten med implikationer for oprindelsen (e) af afrosoricid zalambdodonty . Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, s. 963-972
  67. ^ A b Carl von Linné: Systema naturae. 10. udgave, 1758, bind 1, s. 53 ( [6] )
  68. Field Oldfield Thomas: Om den sandsynlige identitet af visse eksemplarer, tidligere i Lidth de Jeude-samlingen og nu på British Museum, med dem figureret af Albert Seba i sin 'Tesaurus' fra 1734. Proceedings of the Zoological Society 1892, s. 309-318 ( [7] )
  69. John Edward Gray: En oversigt over et forsøg på at placere Mammalia i stammer og familier med en liste over slægter, der tilsyneladende tilhører hver stamme. Annals of Philosophy NS 10, 1825, s. 337–344 ( [8] )
  70. St. George Jackson Mivart: Noter til Osteology af Insectivora. Journal of Anatomy and Physiology 2 (1), 1868, s. 117-154 (s. 150) ( [9] )
  71. ^ A b George Gaylord Simpson: Principperne for klassificering og klassificering af pattedyr. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1945, s. 1-350 (s. 49 og 175–179)
  72. ^ Johann Karl Wilhelm Illiger: Prodromus Systematis Mammalium et Avium. Berlin, 1811, s. 1–301 (s. 126) ( [10] )
  73. Georges Cuvier: Le regne animal distribué d'apres son organisation pour servir de base a l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée. Paris, 1817, s. 1–540 (s. 131–138) ( [11] )
  74. ^ Thomas Edward Bowdich: En analyse af Mammalia's naturlige klassifikationer til brug for studerende og rejsende. Paris, 1821, s. 1–115 (s. 31–33) ( [12] )
  75. Wilhelm Peters: Om pattedyrsorten Selenodon. Afhandlinger fra Det Kongelige Videnskabsakademi i Berlin 1863, s. 1–22 ( [13] )
  76. Ernst Haeckel: Generel morfologi af organismer. Bind 2. Berlin, 1866, s. 1–462 (s. CLX) ( [14] )
  77. ^ Theodore Gill: Insectivora. I: John Sterling Kingsley (red.): Standard naturhistorie. Bind 5. Boston, 1885, s. 1–535 (s. 134–158) ( [15] )
  78. ^ William King Gregory: Ordenen fra pattedyr. Bulletin of the American Museum of Natural History 27, 1910, s. 1–524 (s. 464–465)
  79. ^ Robert Broom: Om orgelet til Jacobson og dets forhold i "Insectivora". Del II Talpa, Centetes og Chrysochloris. Proceedings of the Zoological Society of London 1915, s. 347-354 ( [16] )
  80. ^ Percy M. Butler: Kraniet af Ictops og klassificeringen af ​​Insectivora. Proceedings of the Zoological Society of London 126, 1956, s. 453-481
  81. Col Malcolm C. McKenna: Mod en fylogenetisk klassificering af Mammalia. I W. Patrick Luckett og Frederick S. Szalay (red.): Primogenes fylogeni: en tværfaglig tilgang. New York, London, 1975, s. 21-46
  82. Col Malcolm C. McKenna og Susan K. Bell: Klassificering af pattedyr over artsniveauet. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 272-295)
  83. Mark S. Springer, Gregory C. Cleven, Ole Madsen, Wilfried W. de Jong, Victor G. Waddell, Heather M. Amrine, og Michael J. Stanhope: endemiske afrikanske pattedyr ryste fylogenetiske træ. Nature 388, 1997, s. 61-64
  84. a b Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao og Mark S. Springer: Molekylært bevis for flere oprindelser af Insectivora og for en ny ordre af endemiske afrikanske pattedyr med insektdyr. PNAS 95, 1998, s. 9967-9972 ( [17] )
  85. Masato Nikaido, Hidenori Nishihara, Yukio Hukumoto og Norihiro Okada: Gamle SINE'er fra afrikanske endemiske pattedyr. Molecular Biology and Evolution 20 (4), 2003, s. 522-527
  86. Hidenori Nishihara, Yoko Satta, Masato Nikaido, JGM Thewissen, Michael J. Stanhope og Norihiro Okada: En retroposonanalyse af afrotherian fylogeni. Molecular Biology and Evolution 22 (9), 2005, s. 1823-1833
  87. Pick Martin Pickford: Diamantochloris mandibel fra det ypresiske / lutetianske i Namibia. Meddelelser fra Geological Survey of Namibia 19, 2018, s. 51–65
  88. ^ A b Robert J. Asher: Nylige tilføjelser til den fossile registrering af tenrecs og gyldne mol. Afrotherian Conservation 15, 2019, s. 4–13
  89. ^ Percy M. Butler: Macroscelidea, Insectivora og Chiroptera fra Miocene i Østafrika. Palaeovertebrata 14 (3), 1984, s. 117-200
  90. Pierre Mein og Martin Pickford: Insectivora fra Arrisdrift, en basal midtmiocæn lokalitet i det sydlige Namibia. Memoir of the Geological Survey of Namibia 19, 2003, s. 143-146
  91. Pierre Mein og Martin Pickford: Early Miocene Insectivores from the Northern Sperrgebiet, Namibia. Memoir of the Geological Survey of Namibia 20, 2008, s. 169-183
  92. ^ G. de Graaff: Et nyt chrysochlorid fra Makapansgat. Palaeontologia Africana 5, 1958, s. 21-27
  93. ^ A b Robert Broom: På to Pleistocene Golden mol. Annaler fra Transvaal Museum 20, 1941, s. 215-216
  94. ^ Diana M. Avery: En vurdering af den nedre pleistocæn mikromammaliske fauna fra Swartkrans medlemmer 1-3, Gauteng, Sydafrika. Geobios 31 (3), 1998, s. 393-414
  95. ^ Diana M. Avery: Noter om systematikken i mikromammaler fra Sterkfontein, Gauteng, Sydafrika. Palaeontologia Africana 36, ​​2000, s. 83-90
  96. ^ Diana M. Avery: Plio-Pleistocene-vegetationen og klimaet i Sterkfontein og Swartkrans, Sydafrika, baseret på mikromammas. Journal of Human Evolution 41, 2001, s. 113-132
  97. ^ IUCN: IUCNs røde liste over truede arter. Version 2015. ( [18] ), adgang til 24. juni 2016

Weblinks

Commons : Goldmulle  - Samling af billeder, videoer og lydfiler