mol

mol
Europæisk muldvarp (Talpa europaea)

Europæisk muldvarp ( Talpa europaea )

Systematik
uden rang: Synapsider (Synapsida)
Klasse : Pattedyr (Mammalia)
Underklasse : Højere pattedyr (Eutheria)
Overordnet : Laurasiatheria
Bestilling : Insektædere (Eulipotyphla)
Familie : mol
Videnskabeligt navn
Talpidae
Fisker , 1817

De mol (muldvarpe) er en familie af pattedyr fra rækkefølgen af Insektædere (ægte insektædere). De omfatter omkring 50 arter fordelt i Eurasien og Nordamerika , hvor den europæiske muldvarp er den eneste art, der lever i Centraleuropa. Mange, men ikke alle mol, fører en underjordisk gravende livsstil. Derudover hører også de vandlevende desmans og nogle shrew- lignende arter, der for det meste lever over jorden ( shrew mol , den japanske og den amerikanske shrew mol ), til denne gruppe.

funktioner

Europæiske mol, som alle repræsentanter for den virkelige muldvarp, viser en kropsbygning, der er godt tilpasset den underjordiske livsstil.

Generel fysik

Europæisk muldvarp

Muldvarpe er generelt ret små dyr, de når en hovedkropslængde på 6 til 22 centimeter og en vægt på 9 til 170 gram. (Den største muldvarp er den russiske Desman , de mindste repræsentanter er den spidsfugllignende art.) Halelængden er variabel: Hos gravende arter er den forholdsvis kort, ofte er den kun dækket af et par hår, der fungerer som whiskers og tillader orientering bagud. Hos den shrew-lignende art og Desmanen er halen imidlertid den samme længde som kroppen, i sidstnævnte er den fladt for at muliggøre hurtigere bevægelse i vandet.

Stammen af ​​muldvarp er cylindrisk, det spidse hoved sidder på en meget kort hals, hvor den anden til fjerde halshvirvel er smeltet sammen. Den pels af de underjordiske arter kun består af uld hår uden en linje, og derfor giver en blød, silkeagtig indtryk. Dette giver dyrene mulighed for at kravle frem og tilbage i deres smalle korridorer. Desmane har dog også en vandafvisende øvre pels. Pelsens farve varierer fra lysegrå gennem forskellige nuancer af brun til sort. Alle arter har hud kirtler, de moskus kirtler ved haleroden af Desmane er formentlig den mest slående .

lemmer

Forben på en europæisk muldvarp

Lemmerne på modermærkerne er korte og hver ende i fem kløede fingre eller tæer. Tibia og fibula er smeltet sammen i den nedre halvdel.

De gravende arters forreste ben omdannes til graveværktøjer. Hænderne, som drejes med håndfladen udad, er skovlformede og ender i fem kløede fingre; derudover forstærkes de med en sesamben . Armene er langt foran brystet ved siden af ​​hovedet, de er korte og fuldt integreret i kroppens kontur. Den albueleddet forskydes højt i skulderområdet, at den ikke anvendes til kraftfuld grave, men kun til positionering af hånden. Disse dyr har en artikuleret forbindelse mellem kravebenet og overarmen, der er unik blandt pattedyr . Begravelsesaktiviteten udføres ved rotation af overarmen, som udføres af de veludviklede armmuskler. Bagbenene har også fem tæer, men er mindre specialiserede end forbenene. Muldvarpe har en ekstra seglformet knogle på deres hånd, der hjælper dem med at grave.

Desmane-lemmerne er imidlertid tilpasset disse dyrs akvatiske livsstil med svømmefødder og hårlignende hår. Ligesom de små poter af den shrew-lignende art er de kun egnede til at grave i begrænset omfang, selvom disse dyr ofte kan bygge deres egne huler.

Hoved og tænder

Den kranium af muldvarpen er aflang og flad; karakteristisk er den lange, bagagerumsformede næse, som er meget mobil og for det meste hårløs. Disse dyrs øjne er meget små og delvist dækket af hud, aurikler mangler i alle arter med undtagelse af spidsmusfugle .

Tandformel JEG. C. P. M.
34-44 = 2-3 1 2-4 3
1-3 0-1 2-4 3

Muldvarternes tænder har, ligesom alle insektædende , spidse klynger og skarpe smeltestrimler og er godt tilpasset deres kødædende livsstil. Antallet af tænder varierer afhængigt af arten fra 34 til 44; nogle modermærker som den europæiske muldvarp har bevaret det oprindelige antal tænder hos de højere pattedyr med 44 tænder . Strukturen og arrangementet varierer, men molarerne er altid dilambdodont (w-formet arrangement af cusps). De mælk tænder er ofte erstattet af blivende tænder før fødslen eller kort tid efter.

Den fingerformede hududhæng på stjernemuldens næse tjener til at opfatte mekaniske og elektriske stimuli.

Lugtsansen spiller en vigtig rolle i sensorisk opfattelse . Snudeområdet er rig på taktile celler , de såkaldte Eimers organer (efter Theodor Eimer ). Dette betyder, at de sandsynligvis ikke kun kan opfatte taktile stimuli, men også elektriske stimuli. Dette betyder, at de kan bruge det til at mærke de svage elektriske felter, der opstår, når byttedyrens muskler bevæger sig. Dette organ er mest udtalt i de fingerformede hudvedhæng til stjernemuldrotten .

Også hørelse er veludviklet trods manglen på ørerne, den synssansen dog kun spiller en mindre rolle - de fleste arter er sandsynligvis kun mellem lys og mørke kan variere.

Intern anatomi

Det fordøjelsessystem er meget enkel i konstruktion som med alle Insektæderne. Den tarmen er et enkelt rør og meget kort sammenlignet med længden af kroppen, appendiks er fraværende. Som en tilpasning til den iltfattige luft i kanalsystemerne er hæmoglobinindholdet i blodet betydeligt højere end i andre pattedyr af sammenlignelig størrelse. Ved konstruktionen af den reproduktive tarmkanalen , modermærker viser ligheder med andre Insektædere: i hannerne, de testiklerne ligge uden for bughulen i huden folder ligner scrotums, den cremaster folder. Hunnerne har en tohornet livmoder ( uterus bicornis ).

I nogle arter af den eurasiske muldvarp ( Talpa ), den østasiatiske muldvarp , Desmane og også i stjerne muldvarp ( Condylura ) og den amerikanske spidse muldvarp ( Neurotrichus ) er hunnerne hermaophrodites , hvilket er unikt blandt pattedyr. De repræsenterer hunner fænotypisk , men har hermafroditter . Selvom disse ikke producerer sæd, kan de, styret af genetiske omskiftere, udskille både kvindelige og mandlige kønshormoner ; disse dyr er fuldt reproduktive. Nogle gange er der dog en kønsbytte. Sådanne individer er derefter normalt sterile og har for det meste mindre testikler end typiske mænd. I genetiske undersøgelser er der fundet flere faktorer for fænomenet, de er indtil videre kun påvist i mol. Dette inkluderer på den ene side en tredobling af CYP17A1- genet , hvilket betyder, at to yderligere kopier af det tilsvarende afsnit er tilgængelige. Genet er ansvarligt for et enzym, der styrer androgenproduktionen . Derudover mangler CYP19A1-genet i testikelsektionerne af de hermafroditiske kirtler; det forekommer kun i ovariesektionen. Dette styrer igen syntesen af aromatase , et enzym, der omdanner androgener til østrogener . Som et resultat af de nævnte ændringer kan større mængder af mandlige kønshormoner frigøres; forekomsten af ​​CYP19A1 i ovariesektionen af ​​den hermafroditiske kirtel opretholder sandsynligvis hunnernes reproduktionskapacitet. På den anden side er der en rotation ( inversion ) af FGF9-genet, som påvirker testikeldannelse og i kombination med andre genlokier hæmmer forskellige signaltransduktionsveje til dannelse af æggestokkene . This rearrangement forhindrer meiose i æggestokkene afsnit af hermafroditiske kirtel på et tidligt stadium i udviklingen af de gonaderne og fremmer stærkere udvikling af testikel sektion. "Maskulinisering" af kvinder vil sandsynligvis gavne arter, der lever under jorden. Da gravning af korridorer er meget kraftig og energiforbrugende, kan den øgede frigivelse af mandlige kønshormoner øge muskelmassen. Det fremmer også aggressivitet, hvilket igen hjælper med den ofte ensomme livsstil.

distribution og habitat

Muldvarpe er kun hjemmehørende på den nordlige halvkugle og befinder sig overvejende i de tempererede zoner i Eurasien og Nordamerika . I Eurasien fordeles de fra Storbritannien og den iberiske halvø over store dele af Centraleuropa og Asien til Japan og den malaysiske halvø , i Nordamerika forekommer de fra det sydlige og østlige Canada til det nordlige Mexico . De bor i forskellige levesteder, men er fraværende i polære og subpolære regioner såvel som i alt for tørre områder og udtalt høje bjergområder .

Livsstil

Livsformer

Desmane skaber ikke et korridorsystem, men ser efter mad, mens man svømmer i vandet.

De underjordiske gravende muldvarp bruger det meste af deres liv i et selvgravet underjordisk system af passager. Det udgravede materiale bringes normalt til overfladen i form af muldvarpeskråber . Afhængigt af type og habitat kan disse tunneler strække sig lige under overfladen eller på større dybder. I køligere områder forbliver modermærker ofte på en større dybde om vinteren end i de varmere måneder. Disse dyr skaber et eller flere rede-kamre, der er polstret med plantemateriale og normalt er lavere end gangene.

Muldvarpe har en vis andel i jordbundsdannelse (pedogenesis) gennem deres begravelse aktivitet (som repræsentanter for fodent - gravende - Edaphon ; se også megafauna eller skovl grave ). De bidrager undertiden til blandingen af ​​jordens humus Ah-horisonter i forbindelse med bioturbation . De flytter også humusfrit undergrundsmateriale til toppen. På grund af deres løsne indflydelse på jordstrukturen fremmer de også ventilation og også betinget dræning.

De fleste arter bør være i stand til at svømme om nødvendigt, akvatiske arter som Desmane og stær Gull endda lede efter en del af deres mad på bunden af vandet. De spidsmus mol og spidsmus modermærker bebor jordens overflade i et større omfang. De graver kun huler og ikke komplekse kanalsystemer og ser for det meste efter mad over jorden. De kan endda klatre op i buske og nogle gange også lave deres rede der.

Social adfærd og aktivitetstider

Mol, som de fleste insektædere , er normalt ensomme dyr og reagerer aggressivt på andre dyr. Kun få arter deler kanalsystemer med indflydelse, som de kun tåler i deres nærhed, hvis der er rigeligt med mad. De arter, der undertiden lever i små grupper, inkluderer for eksempel desmane og stjernemuldrotte.

Som mange andre underjordiske dyr har mol ikke en særskilt dag-nat-rytme. For eksempel med den europæiske muldvarp er aktivitetstiden opdelt i tre vågne og sovende faser, hvor vågne faser normalt er om morgenen, om eftermiddagen og omkring midnat, som hver varer omkring 4 til 5 timer. De muldvarper, der lever over jorden, kan også være aktive i løbet af dagen såvel som om natten, selvom natlig aktivitet ofte dominerer.

Muldvarmer dvale ikke . Dyr, der lever i køligere regioner, trækker sig tilbage til dybere lag på jorden eller opbevarer mad i vintermånederne. Den europæiske muldvarp samler regnorme i sine huler. Dermed bider han de forreste kropssegmenter af, så de ikke kan flygte, men forblive i live.

ernæring

Et europæisk muldvarp bytte på en grub .

Søgningen efter mad kan udføres på flere måder: grave i jorden, strejfe rundt i tunnellerne, søge på jordens overflade eller (i tilfælde af Desmanas og stjernemuldrotter) i vandet. Hvilken metode der anvendes, afhænger blandt andet af arten, jordens natur, årstid, men også af dyrets oplevelse. Kosten består hovedsageligt af annelide orme , regnorme og insekter og deres larver. Andre hvirvelløse dyr og lejlighedsvis små hvirveldyr udfylder menuen. I mindre grad spiser de også planter (hovedsageligt deres underjordiske dele). Muldvarpe har en høj metabolisk hastighed og har brug for en masse mad hver dag. Det er kendt af den europæiske muldvarp, at den ikke overlever længere pauser i at spise (12 til 24 timer uden mad), og at den bruger næsten halvdelen af ​​sin egen vægt i mad hver dag.

Reproduktion og forventet levetid

De fleste arter reproducerer en gang om året, hvor fødslen normalt forekommer i forårsmånederne. Drægtighedsperioden er mellem 28 og 50 dage og kuldstørrelsen en til ni. Nyfødte er i første omgang hårløse og hjælpeløse, men vokser hurtigt. Efter omkring 21 dage åbnes deres øjne, og efter tre til otte uger er de fravænnet. Seksuel modenhed opstår i anden halvdel af livet, så de reproducerer for første gang i året efter fødslen.

Forventet levetid er relativt lav og forventes sandsynligvis ikke at overstige tre til seks år for meget få dyr.

Muldvarpe og mennesker

etymologi

Udtrykket "muldvarp" (fra mellemhøjtysk moltwërf , for Talpa europaea) har intet at gøre med "Maul". Kluge / Götze antager oprindelsen i det gamle højtyske "mū-wërf", hvor "mū" = bunke og "wërf" = at kaste. "Den første del af ordet havde ingen slægtninge på tysk, hvorfor der var plads til genfortolkninger", for eksempel til " mul " = affald, støv, som i højtysk i sidste ende blev "Maul" i folkets etymologi . Ordet del "Mull" kan stadig findes i nogle muldvarparter, såsom stjernemuld og den spidse muldvarp . Ikke relateret, økologisk , men lignende levende dyr bære denne betegnelse som den pungdyr muldvarp , den zokor at fukomys , de muldvarp rotter , de gyldne modermærker eller Gürtelmulle .

trussel

Tidligere blev nogle arter af muldvarp jaget efter deres pels, men denne praksis er ikke længere relevant i dag. Dagens konflikter mellem mennesker og modermærker er hovedsageligt baseret på disse dyrs begravelsesaktivitet. Selvom de fleste arter er kødædende og ikke spiser plantebaserede fødevarer, kan deres gravende livsstil forårsage skade på planterødderne. Det er ikke ualmindeligt, at rotter og mus bruger passagerne, der graves gennem dem, for at komme til rødderne og knoldene. Bakkerne og tunnellerne kan undertiden beskadige skære- og høsteudstyr. I mange tilfælde er der rent visuelle grunde, der får mol til at virke "irriterende". Nogle gange følges dyrene af landmænd af disse grunde. Habitatødelæggelse er også en trussel mod nogle arter.

Den IUCN lister to arter som " kritisk truet ", og otte arter som truede eller sårbare . Den europæiske muldvarp er ikke truet ( mindst bekymring ).

Kulturelle referencer

Muldvarens begravelsesaktivitet var inspirationen til navnet ”muldvarp” for en informant, der sneg sig ind i en organisation camoufleret og der (skjult) indhentede information til sine klienter eller endda påvirkede organisationen i hans masterminds interesse - se muldvarp (agent) .

I animerede film og børnelitteratur er der nogle velkendte fiktive mol, såsom karakteren Den lille muldvarp af Zdeněk Miler eller en af ​​hovedpersonerne i børnebogklassikeren The Wind in the Willows af Kenneth Grahame , The Mole Grabowski fra børnebog med samme navn af Luis Murschetz eller Werner Holzwarths lille muldvarp, der ønskede at vide, hvem der ramte ham i hovedet .

Inden for dyrefantasi betragtes værket The Stone of Duncton af den engelske forfatter William Horwood , hvor muldvarper spiller hovedpersonerne, som en klassiker af denne genre.

I børns fjernsyn fra tysk tv fulgte sådanne figurer. B. Ms Fuchs og Ms Elster , ravnmesteren Schwarzrock i eventyrskoven, også den kvikke muldvarp .

Systematik

Den europæiske muldvarp er en af ​​ni arter af slægten Eurasian mol (Talpa), hvis resterende repræsentanter lever i Middelhavsområdet såvel som i det nordlige og vestlige Asien. De fylogenetiske forhold inden for denne slægt er stadig stort set uudforskede. Sammen med fem øst- og sydøstasiatiske slægter, som alle har en lignende kropsstruktur og en lignende livsstil, danner den slægtsgruppen af ​​de virkelige mol (Talpini).

Eksternt system

Muldvarpen er integreret i rækkefølgen af insektæderen (Eulipotyphla). Denne ordre har en taksonomisk meget kontroversiel historie, taxa er blevet inkorporeret eller fjernet igen og igen. I lang tid blev det anset for sandsynligt , at der var et tæt forhold mellem mol og spidser . Molekylære genetiske undersøgelser ser dog muldvarpen som en søstergruppe af en fælles taxon bestående af pindsvin og spidsmus. På grund af pindsvinens usikre position er disse forskningsresultater imidlertid kontroversielle.

Internt system

Grundlaget for morfologisk udtaget Tre opdeling af mol i underjordiske grave levende arter, akvatiske Desman og overjordiske, shrew-lignende dyr opfylder ikke betingelserne nedstigning. Shrew mol er sandsynligvis søstergruppen for de andre mol, de shrew- lignende japanske og amerikanske shrew mol - som for deres del ikke er særligt tæt beslægtede med hinanden, men er tættere på den gravende faktiske mol i den gamle verden . Disse gravende faktiske mol er også tættere forbundet med Desmanes end med den nye verdens muldvarper, som også graver , så der i udviklingen af ​​molene skal have været mindst to udvikling af højt specialiserede, underjordiske grave.

Intern systematik af mol ifølge He et al. 2016
 Talpidae  

 Uropsilinae


 Talpinae  

 Scalopini


   


 Scaptonychini


   

 Urotrichini


   

 Neurotrichini




   


 Condylurini


   

 Desmanini



   

 Talpini






Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Følgende oversigt viser det interne system ned til genreniveau:

I lang tid blev New World mol (Scalopini) betragtet som en uafhængig underfamilie kaldet Scalopinae og indeholdt også stjerne muldvarp (Condylurini) som en uafhængig stamme. Denne klassiske struktur står i modsætning til molekylære genetiske undersøgelser, som forstår de nye verdensmuldvarper og den gamle verdensmolemuld (Talpinae) som en monofyletisk gruppe. Scalopinae blev derfor opløst og føjet til Old World Moles. Samtidig viste stjernemuldvaren sig at være tættere beslægtet med Desmanen (Desmanini), begge grupper danner tilsammen søstergruppen for de faktiske mol (Talpini). Undertiden placeres den langhalede muldvarp (Scaptonychini) også som en understamme Scaptonychina inden for den japanske spidse muldvarp (Urotrichini) og danner modstykket til Urotrichina. På grund af det tætte genetiske forhold placeres den amerikanske spidse molrotte ( Neurotrichus ) også i denne undergruppe .

Muldvarpe er blevet fossiliseret siden eocænen ; den ældste repræsentant er slægten Eotalpa, der findes i Europa . De er blevet optaget i Nordamerika siden Oligocænen og i Asien siden Miocæn .

litteratur

Weblinks

Commons : Talpidae  - Samling af billeder, videoer og lydfiler

Individuelle beviser

  1. Zürich-forskere løser 6-finger muldvarp-gåder.
  2. ^ A b Francisca M. Real, Stefan A. Haas, Paolo Franchini, Peiwen Xiong, Oleg Simakov, Heiner Kuhl, Robert Schöpflin, David Heller, M.-Hossein Moeinzadeh, Verena Heinrich, Thomas Krannich, Annkatrin Bressin, Michaela F. Hartmann , Stefan A. Wudy, Dina KN Dechmann, Alicia Hurtado, Francisco J. Barrionuevo, Magdalena Schindler, Izabela Harabula, Marco Osterwalder, Michael Hiller, Lars Wittler, Axel Visel, Bernd Timmermann, Axel Meyer, Martin Vingron, Rafael Jiménez, Stefan Mundlos , Darío G. Lupiáñez: Muldvarvets genom afslører regulatoriske omlejringer forbundet med adaptiv interseksualitet. I: Videnskab. 370, nr. 6513, 2020, s. 208-214, doi: 10.1126 / science.aaz2582
  3. Rafael Jiménez, Miguel Burgos, L. Caballero og Rafael Díaz de la Guardia: Kønreversering i en vild population af Talpa occidentalis (Insectivora, Mammalia). I: genetisk forskning. Bind 52, 1988, s. 135-140.
  4. Afa Rafael Jiménez, Miguel Burgos, Antonio Sánchez, Andrew H. Sinclair, Francisco J. Alarcón, Juan J. Marín, Esperanza Ortega, Rafael Díaz de la Guardia: Fertile hunner af muldvarpen Talpa occidentalis er fænotypiske interkøn med ovotestes. I: Udvikling. Bind 118, 1993, s. 1303-1311.
  5. F. David Carmona, Masaharu Motokawa, Masayoshi Tokita, Kimiyuki Tsuchiya, Rafael Jiménez og Marcelo R. Sánchez-Villagra: Evolution of Female Mole Ovotestes Evidenceces High Plasticity of Mammalian Gonad Development. I: Journal of Experimental Zoology. 310B (3), 2008, s. 259-266
  6. Rich Friedrich Kluge, A. Götze: Etymologisk ordbog over det tyske sprog. Walter de Gruyter forlag, Berlin 1951.
  7. Fare for de enkelte arterIUCN 's røde liste over truede arter . Adgang til 15. februar 2007
  8. Se for eksempel Christophe J. Douady, Pascale I. Chatelier, Ole Madsen, Wilfried W. de Jong, Francois Catzeflis, Mark S. Springer, Michael J. Stanhope: Molekylært fylogenetisk bevis, der bekræfter Eulipotyphla-konceptet og til støtte for pindsvin som søstergruppen til spidsen. I: Molekylær fylogenetik og evolution. Bind 25, nr. 1, 2002, s. 200-209.
  9. Akio Shinohara, Kevin L. Campbell, Hitoshi Suzuki: Molekylære fylogenetiske relationer mellem modermærker, spidsmøller og desmans fra den nye og gamle verden. I: Molekylær fylogenetik og evolution. Bind 27, nr. 2, 2003, s. 247-258.
  10. a b Kai He, Akio Shinohara, Kristofer M. Helgen, Mark S. Springer, Xue-Long Jiang, Kevin L. Campbell: Talpid Mole Phylogeny Units Shrew Moles and Illuminates Overlooked Cryptic Species Diversity. I: Molekylærbiologi og evolution. Bind 34, nr. 1, 2016, s. 78-87.
  11. efter Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (red.): Pattedyr Arter af verden. 3. Udgave. 2005.
  12. a b c Boris Kryštufek, Masaharu Motokawa: Talpidae (muldvarp, desmans, stjerne-næse muldvarp og shrew mol). I: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (red.): Håndbog om verdens pattedyr. Volumen 8: Insektivorer, dovendyr og colugoer. Lynx Edicions, Barcelona 2018, ISBN 978-84-16728-08-4 , s. 552-620.
  13. Zhong-Zheng Chen, Shui-Wang He, Wen-Hao Hu, Wen-Yu Song, Kenneth O Onditi, Xue-You Li og Xue-Long Jiang: Morfologi og fylogeni af scalopine mol (Eulipotyphla: Talpidae: Scalopini) fra østlige Himalaya med beskrivelser af en ny slægt og art. Zoological Journal of the Linnean Society, 2021, S. zlaa172, doi: 10.1093 / zoolinnean / zlaa172
  14. AA Bannikova, ED Zemlemerova, VS Lebedev, D. Yu. Aleksandrov, Yun Fang og BI Sheftel: fylogenetisk position af Gansu Mole Scapanulus oweni Thomas, 1912 og forholdet mellem strengt fossile stammer fra Talpidae-familien. I: Doklady Biological Sciences. Bind 464, 2015, s. 230-234 @