Elefant

Elefant
Kortørret elefant ( Macroscelides proboscideus )
Systematik
uden rang: Synapsider (Synapsida) Klasse : Pattedyr (Mammalia) Underklasse : Højere pattedyr (Eutheria) Overordnet : Afrotheria uden rang: Afroinsectiphilia Bestil : Elefant
Videnskabeligt navn
Macroscelidea
Butler , 1956

De elefant ryk (Macroscelidea) er en orden af pattedyr , som indeholder to familier stadig eksisterende i dag med Macroscelididae og Rhynchocyonidae . De bebor det centrale, østlige og sydlige og med en repræsentant også det nordlige område i Afrika . Gruppen omfatter i øjeblikket 20 arter fordelt på seks slægter. Dyrene er små jordboere, der er kendetegnet ved et stort hoved med en bagagerumslignende aflang næse samt af en lang hale og tynde lemmer. Bagbenene er betydeligt længere end forbenene, og fødderne og underekstremiteterne er også aflange. Som følge heraf har elefanterne ekstremt gode løbeegenskaber, så de hurtigt kan bevæge sig løbende eller springende. Den vigtigste mad består hovedsageligt af insekter og andre hvirvelløse dyr , med en lille mængde planter tilsat. Hanner og hunner danner monogame par, hvis bånd varer livet ud. Dyrenes individuelle territorier eller territorier overlapper delvis eller fuldstændigt i parrene, men uden for parringstiden lever de respektive partnere ensomme. Elefantspringernes reproduktion er kendetegnet ved en forholdsvis lang drægtighedsperiode og et lavt antal afkom pr. Kuld.

Elefanterne blev først kendt af den vestlige videnskab mod slutningen af ​​1600 -tallet gennem observationer i det sydlige Afrika. Navngivningen af ​​de første arter fulgte over hundrede år senere. På grund af deres ydre udseende blev dyrene i lang tid sammenlignet med spidserne og anbragt i et familieforhold til insektædere . Denne mening var stadig gyldig langt ind i det 20. århundrede, selv da elefanterne blev placeret i deres egen rækkefølge i midten af ​​1950'erne. I 1970'erne til 1990'erne foretrak nogle forskere et nærmere kig på gnavere . Kun genetiske studier ved begyndelsen af det 21. århundrede viste en tættere forbindelse mellem elefant og andre oprindeligt afrikanske dyregrupper såsom tenreks , den gyldne muldvarp og jordsvin . Den stammeledere historie elefanterne som en familie går tilbage til Eocene og fandt sted helt på det afrikanske kontinent. De fleste af de fossile fund består af tand- og tandrester. Nye opdagelser og nyere fund fra begyndelsen af ​​det 21. århundrede tyder på, at gruppens oprindelse lå i nutidens Holarktis og stammer tilbage fra paleocæn .

egenskaber

Habitus

Albue jumpere har en vis lighed med spidsfinger , men er normalt meget større. De når en samlet længde på 17 til 58 cm, hvoraf halen tager 8 til 26 cm. Som et resultat er halelængden omkring 80 til 120% af længden af ​​resten af ​​kroppen. Den relative halelængde er ofte et vigtigt kendetegnende kriterium mellem de enkelte arter. Vægten af ​​de mindre former spænder fra 22 til 280 g, mens de lidt større snabelhunde kan veje mellem 320 og 750 g. En seksuel dimorfisme udvikles næppe med hensyn til kropsstørrelse. Farven på pelsen på oversiden varierer afhængigt af levesteder fra gul-grå til rødlig brun til mørkebrun, undersiden er lysere - hovedsagelig hvidligt eller lysegrå. Stammen har et klart til iøjnefaldende stribet mønster af pletter på ryggen, og der kan lejlighedsvis forekomme striber på stammen . Pelsbeklædningen består af det øverste hår og underfrakken . Rygets øverste hår er 11 til 18 mm lange og er delvist fortykket i midten. Deres diameter er 40 til 70 μm, og tværsnittet er for det meste rundt. Hårskælene danner et bølget mønster i bunden og et ringformet mønster øverst. Generelt har elefanthunde en grovere og mindre tæt pels end de andre elefanter.

Dyrene har store, runde øjne, som i nogle arter er indrammet af en iøjnefaldende ring. Næsen er karakteristisk langstrakt som en bagagerum og meget mobil, ørerne er relativt store. Den lange, næsten hårløse og dermed rotte-lignende hale er også slående. En anden egenskab er de lange og meget slanke ben, hvor bagbenene overstiger forbenene i længden. De store tæer (hallux) og tommelfingeren (pollex) er enten stærkt formindskede eller helt fraværende. Afhængigt af arten kan duftkirtler dannes på fodsålerne, brystet, anus og halen, der tjener til kommunikation mellem arter. I tilfældet med elefantskruerne og repræsentanterne for slægten Macroscelides har hunnerne tre par patter på maven af ​​snabelhunden og snabelrotten.

Funktioner af kraniet og tænderne

De vigtigste træk, der etablerer elefantens afgrænsning som en separat orden ( autapomorphies ), findes som med de fleste grupper af pattedyr i strukturen af ​​det benede kranium. Kraniet svarer i det væsentlige til den typiske pattedyrskalle. Det er relativt stort og har en trekantet form set ovenfra med en lang talerstol og en stor og bred hjernekapsel. De zygomatiske buer bukker ud til siden og er helt lukkede. Den kredsløb er meget stort og ikke er lukket på bagsiden af en helt lukket knogle brace ( postorbital brace ). Overkæben har ingen del på kanten af ​​øjenhulen. I modsætning hertil har palatalbenet store vinger, der danner den forreste, nedre kant af øjenhulen. Den nasale knogle er generelt lange. I betragtningen nedenunder er den til tider meget komplekse perforering af palatinebenet, der forekommer hos alle repræsentanter for elefanten med undtagelse af snabelhunden og den oppustede knoglede ørekapsel ( bulla tympanica ) særligt mærkbar. Denne oppustethed er mest avanceret i Macroscelides , så områder af vortedelen , den skællede del , parietalbenet og occiput er involveret i strukturen af ​​trommehindeblæren. Volumenet af de to tympaniske membraner tilsammen overstiger hjernens volumen i Macroscelides , mens begge hørstrukturer er betydeligt mindre i Elephantulus og de andre medlemmer af elefanten. De understøtter dog opfattelsen af ​​lavfrekvente lyde i åbne landskaber. Underkæben er lang og slank, ledgrenen stikker meget højt ud, så kæbeleddet ligger langt over okklusalplanet. Coronoidprocessen er kort og stiger næppe over ledprocessen (kondylær proces). I bagenden af ​​underkæben er der en spids, krogformet vinkelproces (vinkelproces). En for det meste dobbelt mental foramen dannes på den vandrette knogle , som ligger under premolarer .

Den Rüsselspringer s tand formel er: Så der er i alt 34 til 42 tænder. De øvre fortænder mangler i snabelhundene, de nederste er tospidsede. I tilfælde af de andre elefanter har de ofte en sømlignende form i toppen og bunden og er designet i forskellige størrelser afhængigt af arten. I forhold til den øverste række af tænder har elefantspidserne variable tænder, i snabel er forreste fortand betydeligt større end de to bageste tænder. Macroscelides og Galegeeska har hver øvre fortænder af samme størrelse, mens den midterste er mindre i Petrosaltator . Den øvre hund minder kun om en hugtænder i snablen , ellers er den lille og variabel som den nederste. De to første premolarer er for det meste små, mens den anden er forlænget i længden og konstrueret med en eller to pukler. De to bageste kindtænder er brede i form, den sidste er stærkt molariseret og ligner dermed kindtænderne . Alle bageste kindtænder har moderat høje kroner ( subhypsodontisk ) og en manglende cingulum (en bule eller højderyg ved tandens bund). De er store, firkantede i kontur og har fire spidse, skarpe knopper på tyggefladen ( sektorielt eller sekodontalt tanddesign ). Arrangementet af cusps og kamme mellem dem skaber en dilambdodontal skærekant af tandemaljen (i form af det latinske bogstav W eller to strengede græske Λs ), hvorved tænderne lidt minder om hovdyr. De sidste molære tænder mangler altid i overkæben, i underkæben forekommer de lejlighedsvis i nogle arter af elefantspidser og er da kun meget små. Elefanterne har, ligesom de fleste pattedyr, et skift af tænder , hvor først der dannes et løvfældende sæt af tænder og senere et permanent andet sæt tænder .${\ displaystyle {\ frac {0-3.1.4.2} {3.1.4.2-3}}}$

Skeletelementer

Den rygsøjle består af 7 hals - 13 Breast -, 7 til 8 lumbale -, 3 korsbenet - og 20 til 28 halehvirvlerne . I forhold til de andre elefanter har elefanterne i gennemsnit flere lændehvirvler og halervirvler, og de har også chevronben på halen . I alle familiemedlemmer er de bageste lændehvirvler præget af lange spinøse og tværgående processer , som de stærke bækkenmuskler er knyttet til, hvilket er relateret til den undertiden springende bevægelse. Underarmsknoglerne er smeltet sammen i de fleste arter, kun i elefanthunden er de meget tæt på hinanden. I disse har den yderste fingerstråle i modsætning til de fleste pattedyr kun to lemmer. Et særligt træk ved ekstremiteternes struktur er de lange bagben. Især er kalve- og skinnebenbenene stærkt forlængede i forhold til lårbenene , ligesom mellemfødderne , hvilket er et typisk kendetegn for hurtigt løbende dyr. Underbenets sektion kan overstige den øvre sektion med 25 til 43% i længden, og hos nogle arter er metatarsus den samme længde som lårbenet. En fremtrædende tredje rullebakke (trochanter tertius) vises på skaftet af sidstnævnte. To tredjedele af de to underbenben er smeltet sammen i det distale område.

Blødt vævs anatomi i næsen

Elefantens stammelignende aflange næse er meget fleksibel og konstant i bevægelse, men i modsætning til de lignende formationer som for elefanter og tapirer er den ikke egnet til at manipulere objekter. Analogt med dyrene med en rigtig stamme , har elefantens næse ikke en benet understruktur, hvilket muliggør den høje mobilitet. Hos elefanthunden danner omkring 30 bruskringe den langstrakte næse, men dette er baseret på undersøgelser af embryoner . Hos voksne repræsentanter for elefantspidserne er sådanne bruskagtige ringstrukturer kun til stede ved bunden af ​​næsen. I den resterende del af næsen er der uafhængigt bruskvæv som en nasal septum , som er delvist perforeret, og i de øvre, nedre og laterale områder. Derudover er der to hovedmuskelstrenge: en lateral langsgående og en øvre tværgående. Begge tjener ikke kun til at bevæge næsen, men kan også ændre størrelsen på næseborene afhængigt af omstændighederne. På den anden side er der ingen mavemuskulatur, der aktivt sænker næsen. Næsen er også dækket af delvist behåret hud. Disse er indlejret i talg og, sjældnere, svedkirtler . Samlet set ser elefantens næseregion ikke ud til at være særligt specialiseret, da dyrene har ringe kontrol over næsetippen. Som et resultat heraf har næsen en mindre taktil funktion, men fungerer primært som et olfaktorisk organ, som på grund af sin ekstraordinære mobilitet er relateret til søgningen efter mad i bladaffald eller mellem sten på jorden.

Indre organer

Hele fordøjelseskanalen er 51 til 60 cm lang i de små elefantspidser, såsom elefantspidserne og arten Macroscelides , i snablen når den 139 cm. Andelen af ​​individuelle organer varierer mellem slægterne, tyktarmen udgør mellem 16 og 20% ​​i elefantspidser , 21% i makroscelider og kun 9% i snabel. Disse variationer er muligvis relateret til evnen til at lagre vand i tørre levesteder . I nogle elefantspidser er der også påvist en ændring i fordøjelseskanalens længde i løbet af året ved konstant kropsvægt med mærkbare reduktioner uden for reproduktionsfasen. Det store tillæg , der spiller en stor rolle i fordøjelsen af ​​vegetabilsk mad, er også påfaldende . De nyrer har en enkelt-fliget struktur med en tydeligt adskilt cortical region, en medullær rør og et langstrakt papilla der strækker sig mod bækkenet. Hunnerne har en to-hornet livmoder (uterus bicornis), som er mindre udtalt hos elefanthunden end hos de andre elefanter. Der er ingen livmoderhals eller en rigtig vagina . Bagsiden af ​​livmoderkroppen erstatter funktionelt skeden funktionelt. De testikler af hannerne ikke er placeret i en ekstern pungen , de forbliver i nyrerne området og ikke migrerer nedad, som i mange andre pattedyr (primær testikel ). For mindre arter er deres størrelse cirka 10 × 4 mm med en vægt på 0,08 g. Med hensyn til kropslængde er penis også relativt langt fremad, afhængigt af arten mellem 20 og 40% foran anus , hvilket i Macroscelides betyder en afstand på cirka 4 cm. Med 50 til 75% af kropslængden er penis ekstraordinært lang, når den er oprejst . Den hjerne vejer 1270-1330 mg i de mindre elephant spidsmus og mellem 5400 og 7230 mg i de større snabel. Sammenlignet med dyr med en lignende livsstil og diæt, har elefantens stamme i gennemsnit en større hjerne.

udbredelse og levesteder

Elefanterne er en endemisk gruppe af pattedyr, der findes i Afrika . Hovedfordelingsområdet er i de centrale, østlige og sydlige dele af kontinentet og strækker sig fra det sydlige Sudan ( Sydsudan ) og Den Demokratiske Republik Congo til Sydafrika . Kun en art, den nordafrikanske elefantspidsmus ( Petrosaltator rozeti ), er hjemmehørende i nord og nordvest fra Marokko til Libyen og er adskilt fra de sydlige repræsentanter ved Sahara . Hvad der er påfaldende ved den overordnede fordeling af elefanter er deres fuldstændige fravær i det vestlige Afrika, da Congo -bassinet med sine store floder Congo og Ubangi repræsenterer de nordlige og vestlige grænser for den sydlige forekomst. Det er ikke klart, hvorfor elefanterne er fraværende fra Vestafrika. Det er muligt, at de store floder og floder repræsenterer barrierer for ekspansion, da dyrenes livsstil ikke favoriserer oversvømmelsesområder eller grundvand. I det østlige og sydlige Afrika begrænser floder som Tana , Zambezi og Orange forekomsten af ​​nogle arter.

Elefanterne bebor en række levesteder og landskaber, følgende grundtyper kan skelnes:

• tørre stenrige landskaber og undertiden savanneområder spækket med stenblokke eller Kopjes eller bjergrige områder op til 2700 m over havets overflade; disse omfatter den østlige ( Elephantulus myurus ) og den vestlige klippeelefantsnegle ( Elephantulus rupestris ), Cape Elephant Shrew ( Elephantulus edwardii ), Karoo Cliff elephant shrew ( Elephantulus pilicaudus ), den nordafrikanske Elephant Shrew og muligvis også den somaliske elefantskrue ( Galegeeska revoili ).
• tørre skråmarker, især områder i Karoo og Namib med kun sparsom vegetation; dette omfatter alle repræsentanter for slægten Macroscelides .
• tør skovsavanne og buskland med åben vegetation på sandjord med lavt græs og ispettet krat; disse omfatter tørlandets elefantspidsmus ( Elephantulus intufi ) og den rødbrune elefantspidsmus ( Elephantulus rufescens ).
• Mesisk skovsavanne og buskland med delvis åbne, delvis lukkede skove og krat på forskellige jordarter; disse omfatter den kortnæsede elefantspidsmus ( Elephantulus brachyrhynchus ), den mørke elefantspidsmus ( Elephantulus fuscus ), den mørfodede elefantspidsmus ( Elephantulus fuscipes ) og nogle underarter af snablen ( Petrodromus tetradactylus ).
• Skove med en lukket baldakin og et rigt lag af blade på forskellige jordarter; dette omfatter en underart af snablen og alle repræsentanter for snabelhunden ( Rhynchocyon ).

De forskellige landskaber betyder, at forskellige arter forekommer sammen i nogle regioner, men de bruger derefter et andet levested . Kliniske tilpasninger til miljøet med hensyn til pelsfarve er også blevet påvist for individuelle repræsentanter med et større fordelingsområde .

livsstil

Territorial adfærd

Elefanterne lever på jorden og er polycyklisk aktive, forekommer mest i løbet af dagen eller i skumringen. Dyrene hviler normalt under dagens største varme. Nogle arter som den kortørede elefant ( Macroscelides proboscideus ) er også mere aktive om natten. Dyrene kan bevæge sig meget hurtigt og nå hastigheder på op til 29 km / t. To typer af bevægelse kendes, en fire fods hurtig løb ( cursorial ) og en springning ( saltatorisk ). Når man går, holdes halen vandret og placeres kun på jorden, når man hviler. Dyrene er tilpasset de høje løbehastigheder ved deres stærkt aflange bagben, især af mellemfødderne, der er næsten lige lange som lårbenene. Ved saltatorisk løb bevæger bagbenene sig synkront med hinanden, mens forbenene veksler, hvorfor denne bevægelse også omtales som "halvspring". Især i tilfælde af de mindre elefantspidser som de forskellige repræsentanter for elefantspidserne ( Elephantulus ) og slægten Macroscelides sker det ofte, at et af bagbenene ikke vises, men derimod forbliver hængende i luften med arytmiske intervaller. Muligvis retter dyrene trinfrekvensen gennem den sprudlende ydelse og tager strøm fra løbeturen. Dette kan skyldes anatomiske årsager, da de mindre elefanter har en kortere torso end de større elefanter . Uden disse nødvendige korrektioner kunne den høje effekt udviklet af de ekstraordinært stærke bagben derefter føre til hyppigere fald. De høje spring, der lejlighedsvis foretages, når de flygter, ligner dem hos hovdyr , såsom springbokke . Tågangen, der bruges under løb , hvilket virker atypisk for talrige små pattedyr , minder mere om hovdyr, ligesom den slanke fysik, der især er mærkbar hos snabel og snabelhunde. En hyppigt udtrykt antagelse om, at dyrene, ligesom kænguruerne, kun ville bevæge sig med brede spring på bagbenene, er forkert, ligesom den opfattelse, at de står op på bagbenene. Repræsentanterne for Macroscelides og elefantskruerne, der bebor stenrige eller tørre landskaber, hovedsageligt nicher i jorden, klippespalter, termithøje eller forladte gnavergrave, leder efter skjulesteder . Da de ikke er særlig gode til at grave sig selv, bygger de sjældent deres eget jordarbejde. Stamrotten ( Petrodromus tetradactylus ) og elefantskruerne i de mere tilgroede regioner trækker sig derimod tilbage i tæt underskov. Snabelhundene er kendt for at bygge reder ud af plantemateriale.

De fleste arter er territoriale og har deres egne territorier . Deres størrelse varierer fra mindre end 1  hektar til 100 hektar, afhængigt af den beboede region og de herskende klimaforhold samt tætheden af ​​den lokale befolkning . Nogle arter af elefantskruerne og slægten Macroscelides samt snabel er stier, der forbinder de forskellige aktivitetspunkter og læ i et territorium. Disse løber undertiden i en lige linje gennem stenrige landskaber eller gennem tætte vegetationsområder. I nogle tæt tilgroede områder består stierne kun af individuelle ryddede områder. Stisystemet bruges til hurtig bevægelse og udlægges og plejes af dyrene selv, hvorved de frigør stierne for sten, kviste eller blade med svingende armbevægelser. Derimod er oprettelsen af ​​stier endnu ikke blevet observeret hos elefanthunden. Markeringer af territorierne foretages ved hjælp af duftmærker for sekretion fra kirtler , som afhængigt af arten er placeret på fødder, bryst, rump eller hale. Ud over individuelle ytringer er en tromllignende støj kendt som et kommunikationsmiddel. Denne fodtrommning genereres med hurtige slag af bagfødderne på jorden. Denne form for kommunikation , kendt som podofoni , består af en fast sekvens af regelmæssige og uregelmæssige takter, der kun varer i kort tid, men gentages efter et bestemt tidspunkt. De enkelte tromleserier varierer afhængigt af arten og kan dermed bruges som en taksonomisk egenskab. En lignende adfærd er også blevet vist hos nogle kaniner og gnavere . Funktionen af ​​fodtrommen i bagagerumshopperne er ikke helt klar. Kommunikationsformen forekommer ofte i stressende situationer forbundet med territoriale kampe og parringsritualer, men den kan også forekomme i nærværelse af rovdyr. Her skal det muligvis tolkes som et advarselssignal for bestemte eller som en indikation til rovdyret om, at det er blevet bemærket.

Generelt lever elefanterne i monogame parforbindelser, som normalt varer hele deres liv. De bundne dyrs territorier overlapper delvis eller fuldstændigt. Parbindingerne er imidlertid ikke særlig dybe, og fælles aktiviteter går sjældent ud over reproduktion. De enkelte territorier forsvares dog mod ubudne gæster, hvilket gøres af partneren af ​​samme køn. En mulig årsag til parring blandt elefanter kan være hunnernes større intolerance over for hinanden, som det er blevet observeret i den østlige klint elefantsnegle . Den højere aversion blandt kvinder opstår fra større konkurrence om madressourcer i de til tider golde landskaber, mens parringspartneren samtidig er ret sjælden for hannerne. For mændene er de sandsynlige fordele ved et monogamt forhold sikret reproduktion og de lave omkostninger ved at forsvare det kvindelige og / eller fælles territorium. Dette reducerer også risikoen for, at invaderende udenlandske mænd vil parre sig med deres partner. På den anden side ville migrerende mænd, der leder efter modtagelige hunner, være mere involveret i territorialt forsvar af stillesiddende mænd. Hvis de desuden strejfer rundt i ukendt terræn, har de større risiko for at blive fanget af rovdyr. Under visse omstændigheder kan det dog ske, at en bundet mand flytter til et tilgrænsende område, hvis ejer er ubundet eller har mistet sin partner. Dette resulterer også i en vis promiskuitet hos handyrene . Ifølge undersøgelser lider dette dog ofte af et alvorligt vægttab, når man vedligeholder to territorier med hver en hun, hvilket tyder på, at denne måde at leve på er meget dyr. Følgelig trækker hannen for det meste tilbage til sit eget område, når en ubundet mand vises. Adfærden tyder imidlertid på, at elefanternes hanner ud over at reproducere inden for parret lejlighedsvis også søger transmission af deres gener uden for disse bindinger, hvilket hos nogle arter også kan genkendes ved, at handyr undertiden har betydeligt større territorier end hunner har en tendens til at krydse grænser oftere.

Kost og termoregulering

Elefanters hoveddiæt består i høj grad af hvirvelløse dyr . Elefanterne lever af en bred vifte af hvirvelløse dyr, lige fra leddyr som insekter , edderkopper og tusindben til annelider . Når de leder efter mad, er de i stigende grad opportunistiske og kun sjældent selektivt. Med alle andre elefanter dominerer et insekt eller en altædende kost med præference for myrer , termitter og biller . Afhængig af sæsonen beriger de deres kost med plantebaseret mad som frø , frugt og grønne dele af planter. I enkelte tilfælde spiller nektar også en rolle, som følge heraf fungerer nogle arter også som vigtige formidlere af pollen . Af morfologiske årsager er elefanter ikke i stand til at spise større bytte såsom mindre hvirveldyr . Den fremragende lugtesans bruges til at søge efter mad , hvorved dyrene søger efter bladaffald og andre skjulesteder med deres næse. Tungen er meget lang og kan strækkes ud flere millimeter foran næsetippen. Med den transporteres maden ind i undermunden, kindtænderne med de skarpe spidser hugger derefter byttet. I modsætning til andre pattedyr, der lever af insekter, har elefanter et funktionelt tillæg, der er ansvarlig for at fordøje de plantebaserede dele af deres mad.

Især typerne af tørre til ørkenlignende landskaber med deres varme dage og kølige nætter viser en vis heterotermi med en svingende kropstemperatur i løbet af dagen. For at kompensere for dette opholder dyrene sig på skyggefulde steder eller i køligere sprækker under den varme fase. I morgentimerne kan der imidlertid observeres omfattende solbadning. Desuden er nyrerne i arter i ørkenområder i stand til i høj grad at akkumulere urin og dermed reducere vandtab. Ved meget lave nattemperaturer eller i forbindelse med dårlige fodringsforhold falder nogle repræsentanter for elefantskruerne , især arten af ​​slægten Macroscelides og nogle repræsentanter for elefantskruerne , i en torpor, der varer i flere timer, og hvor kropstemperaturen er kun få grader over temperaturen udenfor. Denne adfærd forekommer ikke hos de arter, der lever i regioner med mere afbalancerede klimaforhold, såsom snabel eller snabelhund.

Reproduktion

Afhængigt af levestedet og dets klimaforhold kan parring finde sted året rundt ( tropiske områder) eller sjældnere afhængigt af sæsonen (regioner med højere breddegrader og bjergrige steder). Den seksuelle handling varer normalt kun et par sekunder, hannen udfører dette i en næsten opretstående stilling. Årsagen til begge er penis forholdsvis langt fremadgående position . Nogle arter af elefant spidsmus og de korte-eared elefant spidsmus viser en polyovulation som en særlig funktion i kønsceller udvikling eller udledning , hvor flere modne ægceller forlade de æggestokke og er også befrugtet under follikel briste , men som regel kun to af disse er indlejret i livmoderen . Dyrene har altid ægløsning igen, efter at de unge dyr er strøet (postpartum østrus ). Årsagen til denne polyovulation er indtil videre ukendt. Den drægtighedsperioden varer omkring seks til ti uger, hvilket er forholdsvis lang for sådanne små dyr. Som regel har hunner mellem tre og seks kuld om året, afhængigt af ydre forhold.

Normalt fødes et til to unge dyr, sjældent består et kuld af op til fire nyfødte. Snabelhvalpenes afkom er født som en nestling og har lidt pels og lukkede øjne. For de andre elefanters vedkommende flygter ungerne fra reden og kan løbe inden for få timer. Drengene bor i deres egne krisecentre, der er adskilt fra deres forældre. Moderdyret besøger de unge kun kortvarigt i løbet af dagen for at sutte dem, hvilket er kendt som "moderens fraværssystem". EG Franz Sauer opfandt udtrykket i 1973 på bestande af den kortørede elefant i Namib , men opdrætningsformen er også blevet påvist hos andre, velstuderede elefanter. En grund til denne adfærd kan være, at afkommet forbliver lugtfrit, hvilket giver bedre beskyttelse mod rovdyr. Faderen på den anden side deltager ikke direkte i opdræt, men det kan inddrages indirekte ved at køre væk eller advare rovdyr. Ammeperioden varer kun to til tre uger, hvorefter de unge bliver mere og mere selvstændige og etablerer deres egne territorier. Forventet levetid i naturen er et til fire år, afhængigt af dyrenes størrelse. Den højest kendte alder for en elefantskrue i menneskelig pleje var omkring ni år for en elefantskov i tørlandet og omkring elleve år for en gylden elefanthund.

Systematik

Eksternt system

Intern systematik i Afrotheria ifølge Kuntner et al. 2011  Afrotheria     Paenungulata    Sirenia (manater)      Hyracoidea (hyrax)      Proboscidea ( Proboscidea )   Afroinsectiphilia    Tubulidentata (aardvark)      Macroscelidea (elefant)   Afrosoricida    Chrysochloridae (guldmole)      Potamogalidae ( Odderespidser )      Tenrecidae (Tenreks) Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

Elefanterne er i øjeblikket den eneste familie i rækkefølgen af Macroscelidea, som derfor er monotypisk . Macroscelidea repræsenterer igen en del af den overordnede orden af Afrotheria , en af ​​de fire hovedlinjer inden for de højere pattedyr . Afrotheria selv er en molekylærgenetisk gruppe, overvejende hjemmehørende i Afrika, eller hvis oprindelse ligger på kontinentet. Inden for Afrotheria kan der skelnes mellem to større slægtskabssamfund, Paenungulata og Afroinsectiphilia . Paenungulata har længe været kendt for deres anatomiske ligheder og omfatter nutidens elefanter , hyrax og manater . Ud over de elefanter, den Afroinsectiphilia omfatter også tenreks , odder spidsmus og gyldne muldvarp , nævnte sidste tre tilsammen udgør rækkefølgen af Afrosoricida . Som regel betragtes aardvarken , som er det eneste medlem af ordren Tubulidentata, også som en del af Afroinsectiphilia. De nuværende data understøtter et søstergruppeforhold mellem elefanterne og aardvarken samt Afrosoricida, sidstnævnte gruppering kaldes også undertiden Afroinsectivora. Ifølge molekylære genetiske undersøgelser opstod Afrotheria i det øvre kridt mellem 90,4 og 80,9 millioner år siden. Opdelingen mellem de to hovedgrupper fandt sted cirka 15 millioner år senere. Elefanterne dukkede først op i løbet af den nedre eocæn for mellem 49,1 og 47,5 millioner år siden, hvilket stemmer relativt godt overens med fossilrekorden.

Intern system

Intern systematik i Macroscelidea i et klassisk perspektiv ifølge Tabuce 2018  Macroscelidea     Herodotiidae    Herodotius      Nementchatherium      Eotmantsoius      Chambius       Metoldobotidae    Metoldobotes       Rhynchocyonidae    Miorhynchocyon      Rhynchocyon   Macroscelididae     Mylomygalinae    Mylomygaler   Myohyracinae    Protypotheroides      Myohyrax       Macroscelidinae    Makroscelider      Petrodromus      Petrosaltator      Palaeothentoides      Miosengi      Pronasilio   Elephantulinae    Elephantulus Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 3Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 4Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 5 Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style Positionerne for Palaeothentoides , Miosengi og Pronasilio blev tilføjet efter Holroyd 2010.

Inden for elefanternes rækkefølge (Macroscelidea) skelnes en nylig familie (Macroscelididae) med to underfamilier (Macroscelidinae og Rhynchocyoninae) og i øjeblikket 20 eksisterende arter. En undersøgelse fra 2021 opgraderede dog underfamilierne til familierangering, hvilket hovedsageligt skyldtes inddragelse af fossile slægtninge og deres meget variable tandtejendomme. Som et resultat er der nu to uafhængige familier med Macroscelididae og Rhynchocyonidae . Den mest artsrige gruppe er Macroscelididae, som omfatter arten af ​​slægterne Elephantulus (elefantskrue), Macroscelides , Galegeeska (somalisk elefantsnegle), Petrosaltator (nordafrikansk elefantsnegle) og Petrodromus (snabel). De fire sidstnævnte danner en tættere enhed og er opsummeret i underfamilien til Macroscelidinae, mens førstnævnte danner Elephantulinae alene (begge blev oprindeligt udført på niveau med en stamme ). Macroscelididae er kendetegnet ved en palatal knogle med parrede åbninger og bebor tørre og åbne for kratede landskaber. Modsat er Rhynchocyonidae, som kun indeholder slægten Rhynchocyon (snabel). I disse er palatalbenet igen lukket, og yderligere cusps vises på de nedre forreste premolarer . De øvre fortænder er fraværende i nutidens arter, men findes i uddøde former. Elefanthundene er generelt større end de andre elefanter og beboer lukkede levesteder . Generelt har nutidens elefanter tendens til at have højkronede ( subhypsodontiske ) kindtænder, der mangler et cingulum (en dyb emaljeudbulning ). Desuden er den sidste molar designet som en molar, og den sidste molar er normalt reduceret.

Ud over nutidens familier kendes andre uddøde grupper. Også disse blev oprindeligt drevet som underfamilier, men fik forskellige taksonomiske placeringer i 2021 . Den herodotiidae danne den ældste gruppe i fylogenetiske vilkår , den nøjagtige systematisk stilling, der inden for elefanterne er ikke klart. Særlige kendetegn er de generelt lavkronede ( brachyodont ) kindtænder, dannelsen af ​​et bredt cingulum ved tandbunden og tilstedeværelsen af ​​en bageste molar. Underfamilien er kun dokumenteret fra eocæn . Den Metoldobotidae øjeblikket skal forstås som en monotypical taxon. Dens eneste art og slægt er kendetegnet ved dens særligt store kropsstørrelse og tabet af den nedre posterior molar. Afrohypselodontidae , hvis karakterform Afrohypselodontus havde rodløse, konstant voksende og dermed stærkt kronede kindtænder, kan fremhæves som en yderligere, ligeledes monotypisk gruppe . Alle andre grupper skal tildeles Macroscelididae. Disse inkluderer Myohyracinae , som er begrænset til den nedre og mellemste mycene . Individuelle egenskaber tyder på, at gruppens repræsentanter havde en tendens til at spise planteædende fødevarer med speciale i græs og frø . Disse omfatter de to første forstørrede fortænder udstyret med en forkant, som også er vinklet fremad ( tilbøjelig ), og også en mere massiv underkæbe for stærkere tyggemuskler. De bageste kindtænder er stadig små, men den anden premolar er molariseret, hvilket øger tyggefladen på hele tandrækken. Den Mylomygalinae gengæld omfatter kun én art og slægt fra pliocæn . De er kendetegnet ved højt kronede tænder og en manglende posterior molar. Derudover forekommer stærkt foldet emalje på molarernes tyggeflader , som det er typisk for gnavere . Den Namasenginae gengæld repræsenterer små repræsentanter for elefanter med komplet nedre tænder. Den Rhynchocyonidae og Macroscelididae herunder deres fossile grupper (Myohyracinae, Mylomygalidae og andre) tilhører den krone gruppe af elefanter, mens Herodotiidae og Metoldobotidae danner stamgruppen.

Intern systematik af Macroscelidea i en udvidet opfattelse ifølge Hooker et al. 2012  Macroscelidea sl    Adunator      Adapisoricidae      Amphilemuridae      Litocherus      Apheliscidae      Macroscelidea s. Str.      Louisinidae Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

Oprindeligt var rækkefølgen af ​​Macroscelidea både nyere og fossil som monotypisk og indeholdt kun familien elefanter. Små pattedyr fra den geologiske fortid opdages ofte kun gennem resterne af deres tænder, deres morfologiske fordeling er derfor ikke altid klar på grund af deres ofte ens livsstil og kost. Undersøgelser af postkranielt skeletmateriale fra årene 2005 og 2008 viste klare ligheder mellem Apheliscidae og elefanterne, især med hensyn til kombinationen af ​​træk på bagbenene og bagfødderne, for eksempel på de stærkt aflange underben og de særlige egenskaber af hælen og ankelbenene . Blandt andet har sidstnævnte en dyb rille til artikulation med tibia -leddet, som også findes hos elefanter, slanger og jordvarker . Apheliscidae er en nordamerikansk udbredt gruppe, der forekom i slutningen af paleocæn og tidlig eocæn i det, der nu er den vestlige del af kontinentet og havde karakteristiske trekantede til firkantede, bunodonte (med et afrundet tyggeflademønster ) øvre bageste kindtænder. På grund af deres tandegenskaber blev de oprindeligt forbundet med Hyopsodontidae , der tilhører " Condylarthra ", en mangfoldig, men ikke selvstændig gruppe af primitive hovdyr . Nær beslægtet med Apheliscidae er Louisinidae , de var oprindeligt som Apheliscidae som en del af Hyopsodontidae og repræsenterer den europæiske modstykke til førstnævnte med en lignende tidsfordeling. Ifølge de fylogenetiske undersøgelser danner disse søstergruppen til elefanterne og Apheliscidae. Disse resultater kunne gengives i yderligere undersøgelser. De nye analyser viste imidlertid også, at hvis Apheliscidae og Louisinidae er inkluderet i Macroscelidea, som tidligere foreslået, skal Amphilemuridae og Adapisoricidae også tages i betragtning. Begge familier (i nogle tilfælde blev de også drevet synonymt) blev set som medlemmer af insekteteren i lang tid og var en del af den forfædres linje af pindsvin . Med hensyn til Amphilemuridae opstod der tvivl allerede i slutningen af ​​1980'erne, men både tand- og skeletanatomiske træk viser ligheder med Apheliscidae. De varierede Amphilemuridae er kendt fra Mellem Paleocæn til Mellem Eocæn i Nordamerika og Europa, meget velbevarede skeletrester tyder på både forstørrede bagben og en langstrakt næse. Adapisoricidae, som i øjeblikket kun indeholder én slægt, er begrænset til Europas paleocæn. Integrationen af ​​de nævnte grupper i macroscelidea deles ikke fuldt ud, da andre forfattere ser en konvergent udvikling i den særlige dannelse af bevægeapparatet . Derudover er der, afhængigt af undersøgelsen og vægtningen af ​​de enkelte egenskaber, ganske forskellige forhold mellem de enkelte grupper. Et problem for Apheliscidae og Louisinidae er manglen på klart kraniet materiale, der kunne hjælpe med at afklare.

Oversigt over familierne og slægterne til elefanten

Elefanternes rækkefølge er struktureret som følger i klassisk forstand:

• Ordre: Macroscelidea Butler , 1956

• Familie: Herodotiidae Simons, Holroyd & Brown , 1991

• Chambius Hartenberger , 1986
• Herodotius Simons, Holroyd & Brown , 1991
• Nementchatherium Tabuce, Coiffait, Coiffait, Mahboubi & Jaeger , 2001
• Eotmantsoius Tabuce, Jaeger, Marivaux, Salem, Bilal, Benammi, Chaimanee, Coster, Marandat, Valentin & Brunet , 2012

• Familie: Metoldobotidae Simons, Holroyd & Brown , 1991

• Metoldobotes låsesmed , 1910

• Familie: Afrohypselodontidae Senut & Pickford , 2021

• Afrohypselodontus Senut & Pickford , 2021

• Familie: Rhynchocyonidae Gill , 1872

• Eorhynchocyon Senut & Pickford , 2021
• Oligorhynchocyon Stevens, O'Connor, Mtelela & Roberts , 2021
• Brevirhynchocyon Senut & Georgalis , 2014
• Hypsorhynchocyon Senut , 2008
• Miorhynchocyon Butler , 1984
• Rhynchocyon Peters , 1847

• Familie: Macroscelididae Bonaparte , 1838

• Palaeothentoides Stromer , 1932
• Hiwegicyon Butler , 1984
• Pronasilio Butler , 1984
• Miosengi Grossman & Holroyd , 2009

• Underfamilie: Macroscelidinae Bonaparte , 1838

• Macroscelides A. Smith , 1829
• Galegeeska Heritage & Rayaleh , 2020
• Petrodromus Peters , 1846
• Petrosaltator Dumbacher, Carlen & Rathbun , 2016

• Underfamilie: Elephantulinae Dumbacher, Carlen & Rathbun , 2016

• Elephantulus Thomas & Schwann , 1906

• Underfamilie: Myohyracinae Andrews , 1914

• Promyohyrax Senut & Pickford , 2021
• Rukwasengi Stevens, O'Connor, Mtelela & Roberts , 2021
• Myohyrax Andrews , 1914
• Protypotheroides Stromer , 1922

• Underfamilie: Mylomygalinae Patterson , 1965

• Mylomygale kost , 1948

• Underfamilie: Namasenginae Senut & Pickford , 2021

• Namasengi Senut & Pickford , 2021

Selvom elefanter havde været videnskabeligt kendt som levende dyr senest i begyndelsen af ​​1800 -tallet, kunne fossile repræsentanter først tydeligt identificeres og navngives i 1930'erne. For første gang lykkedes det Robert Broom at gøre dette på nogle sydafrikanske repræsentanter for Elephantulus , senere beskrev han også en uddød slægt med Mylomygale . Tidligere navngivne repræsentanter blev omfordelt til andre grupper. I 1910 henviste Max Schlosser Metoldobotes på grund af ligheder med Olbodotes til de uddøde insektædende Mixodectidae , som er tæt på de gigantiske svævefly (Schlosser vedtog også stavefejl i Oldobotes, der eksisterede dengang ). Igen fire år senere havde Charles William Andrews Myohyrax grundlag af de specialiserede tand byggeri hyraxes spurgt. På den anden side, Ernst Stromer anerkendt Protypotheroides som en slægtning af de sydamerikanske hovdyr eller hyrax i 1921 , mens han ti år senere tildelt Palaeothentoides til pungdyr på grund af de formodede fire eksisterende kindtænder (men den forreste molære var en molarized præmolar) . Kun en detaljeret anatomisk undersøgelse fra midten af ​​1960'erne gav bevis for, at alle disse uddøde former repræsenterede elefanter.

Under hensyntagen til forskningsresultater siden 2005 skal følgende grupper indarbejdes i Macroscelidea:

• Litocherus Gingerich , 1983
• Adunator Russell , 1964

• Familie: Adapisoricidae Schlosser , 1887

• Adapisorex Lemoine , 1883

• Familie: Amphilemuridae (= Dormaaliidae) Hill , 1953

• Neomatronella Russell, Louis & Savage , 1975
• Patriolestes Walsh , 1998

• Underfamilie: Placentidentinae Russell, Louis & Savage , 1973

• Placentidens Russell, Louis & Savage , 1973

• Underfamilie: Amphilemurinae Hill , 1953

• Alsaticopithecus Hürzeler , 1947
• Amphilemur Heller , 1935
• Gesneropithex Hürzeler , 1946
• Macrocranion (= Dormaalius ) Weitzel , 1949
• Pholidocercus fra Koenigswald & Storch , 1983

• Underfamilie: Scenopaginae Novacek , 1985

• Ankylodon Patterson & McGrew , 1937
• Scenopagus McKenna & Simpson , 1959

• Underfamilie: Sespedectinae Novacek , 1985

• Colpocherus Beard & Dawson , 2009
• Crypholestes Novacek , 1980
• Proterixoides stick , 1935
• Sespedectes stick , 1935
• Zionodon Dunn & Rasmussen , 2009

• Familie: Apheliscidae Matthew , 1918

• Litomylus Simpson , 1935
• Aletodon Gingerich , 1977
• Haplaletes Simpson , 1935
• Utemylus Gingerich , 1983
• Dorraletes Gingerich , 1983
• Haplomylus Matthew , 1915

• Underfamilie: Apheliscinae Matthew , 1918

• Gingerichia Zack, Penkrot, Krause & Maas , 2005
• Phenacodaptes Jepsen , 1930
• Apheliscus Cope , 1975

• Familie: Louisinidae Sudre & Russell , 1982

• Cingulodon De Bast & Smith , 2017
• Walbeckodon Hooker & Russell , 2012
• Paschatherium Russell , 1964
• Berrulestes Hooker & Russell , 2012
• Dipavali van Valen , 1978
• Gigarton Hooker & Russell , 2012
• Monshyus (= Prolatidens ) Sudre & Russell , 1982
• Thryptodon Hooker & Russell , 2012
• Prolouisina Hooker & Russell , 2012
• Teilhardimys (= Microhyus ) Kretzoi & Kretzoi , 2000
• Louisina Russell , 1964

Nogle gange drives Scenopaginae og Sespedectinae som selvstændige familier.

Forskningshistorie

Opdagelse og taksonomi

Europæerne blev først opmærksomme på elefanten i slutningen af ​​1600 -tallet. Mellem 1685 og 1696 ledede Simon van der Stel (1639–1712), der senere blev guvernør i Kapprovinsen , en ekspedition på jagt efter kobberforekomster i Namaqualand . Sammen med mange andre dyr, den 25. september 1685, så han også elefanter, som den ledsagende tegner Hendrik Claudius registrerede på papir. Ekspeditionerne til Robert Jacob Gordon (1743–1795), som han gennemførte fra 1772 til 1773 og fra 1777 til hans død, er betydningsfulde . Under sin fjerde tur til Cape -regionen i det sydlige Afrika i 1779 og 1780 observerede han nogle elefanter. I sin rapport af 2. august 1779 kaldte han dette på grund af den lange, stammelignende, konstant bevægelige næse som Oliphantsmuis ("elefantmus"). Han lagde også mærke til de korte for- og lange bagben og den høje hastighed dyrene nåede. For begge observationer, 1685 og 1779, antages det, at de var kortørede elefanter på grund af deres udbredelsesområde . I 1793 brugte Thomas Pennant udtrykket elefantspidsmus for den kortørede elefantspidser for første gang i sin History of Quadrupeds , hvorfra det tyske almindelige navn "elefantspids" stammer. Vimpel klassificerede dyrene inden for spidserne .

Syv år senere appellerede George Shaw til Pennant og gav den kortørede elefant det videnskabelige navn Sorex proboscideus , hvormed han bekræftede positionen inden for spidserne. Igen næsten tre årtier senere, i 1829, henviste Andrew Smith (1797–1872) den kortørrede elefant til den nye slægt Macroscelides (men navngav den med arten Macroscelides typus , nu et synonym for Macroscelides proboscideus ). Navnet består af de græske ord μακρὁς ( makroer "store") og σκέλος ( skélos "ben") og refererer således til de klart aflange bagben. I 1838 introducerede Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte (1803-1857) udtrykket Macroscelidina baseret på det generiske navn. Navnet blev først omdøbt i 1868 af St. George Mivart til det korrekte efternavn Macroscelididae, men Bonaparte anses for at være den første beskrivelse af familien. Indtil det 21. århundrede beskrev dette hele gruppen af ​​nutidens elefanter. Navnet på ordren Macroscelidea går tilbage til Percy M. Butler (1912-2015), der introducerede det i 1956, men uden at definere det mere præcist. Det var forbeholdt Bryan Patterson , der i 1965 leverede en detaljeret undersøgelse af ordenens fossile repræsentanter i forhold til deres nylige. Allerede i 1855 foreslog Paul Gervais at dele elefanter i to grupper med Tribu des Rhynchocyons og Tribu des Macroscélidens . Theodore Nicholas Gill opgraderede dem 17 år senere med Rhynchocyoninae og Macroscelidinae til underfamilien. Opdelingen af ​​de nylige elefanter er stadig gældende i dag, men et skifte på familieplan fandt først sted i 2021.

Skruer, gnavere eller afrikanske dyr - om elefanters systematiske position

De eksterne ligheder elefant spidsmus gjorde det næsten uundgåeligt, at de blev medtaget i Insectivora ( "insekt eater") proklamerede af Thomas Edward Bowdich i 1821 . Ud over de spidsmus, disse oprindeligt også indeholdt de pindsvin , gylden muldvarp , tenreks og modermærker . Wilhelm Peters i 1852 og Johann Andreas Wagner i 1855 styrede for eksempel de dengang kendte elefanter blandt insektædere. Den stigende viden om elefanten, som blev beriget med nye opdagelser i løbet af 1800 -tallet, fik Peters til at omgruppere Insectivora. Han oprettede to navnløse grupper, en med et appendiks , i hvilket han klassificerede elefanten ved siden af ​​det faktiske spidse egern og også kæmpe svævefly, og en uden appendiks, som indeholdt den resterende insectivora. I andet bind af sit værk General Morphology of Organisms gav Ernst Haeckel disse to grupper de formelle navne Menotyphla (med tillæg) og Lipotyphla (uden tillæg), selvom han udelukkede de gigantiske svævefly igen.

Synspunktet om, at elefanter blev klassificeret i taxonen Insectivora, vedvarede langt ind i det 20. århundrede, selvom opdelingen i to formeret af Haeckel delvist blev stillet spørgsmålstegn ved, og de faktiske spidsmus skulle være tæt forbundet med primaterne . I en anatomisk undersøgelse af elefanten i sammenligning med det faktiske spidse egern og pindsvinet genkendte Francis Gaynor Evans adskillige ligheder mellem de to første grupper i 1942, for eksempel i de store øjenhuler, den fuldt udviklede zygomatiske bue, den udbulende occiput eller den lange symfyse ved bækkenet, der blev dannet af ischium og skamben sammen. For ham betød resultaterne af hans undersøgelser, at opdelingen af ​​Insectivora i to store grupper ifølge Haeckel faktisk havde et reelt grundlag. George Gaylord Simpson fulgte ikke Evans generelle taksonomi for pattedyr. Han flyttede de egentlige spidse egern til primaterne og opdelte den daværende orden Insectivora i fem nylige superfamilier, hvoraf den ene repræsenterede elefanten under navnet Macroscelidoidea; Theodore Gill introducerede udtrykket i 1872. Det blev senere korrekt bemærket, at de skelet -træk, der blev brugt af Evans, skal forstås som temmelig primitive egenskaber for de højere pattedyr ( plesiomorfisme ) og derfor ikke repræsenterer de almindelige erhvervede karakterer ( synapomorfisme ) for elefanterne og de faktiske spidse egern.

I 1956, da han studerede insektivores fossiliserede kranier og deres uddøde slægtninge, var Percy M. Butler i stand til at identificere betydelige forskelle for elefanterne og de faktiske spidsmus. Dette vedrører f.eks. Konstruktionen af ​​øjenvinduet og de involverede kranieknogler samt arrangementet af tyggemusklerne, der fik Butler til at opløse menotyphla og placere spidserne tæt på primaterne. Han henviste elefanterne til deres egen orden Macroscelidea med en tættere position til spidserne og primaterne end til insektædere. Et relativt nært forhold mellem elefanten og insektet forblev foreløbig, for eksempel med Leigh Van Valen 1967, der betragtede Macroscelidea som en underordning inden for Insectivora. I midten af ​​1970'erne postulerede Malcolm C. McKenna imidlertid et tæt forhold til kaninlignende . Til dette formål forenede McKenna de to grupper under taxonen Anagalida. Han afled Macroscelidea fra de oprindelige repræsentanter for Anagalidae , der levede i Asien i Paleocæn og endnu ikke havde de sammensmeltede knogler i elefantens underben eller en ureduceret tredje molar. Michael J. Novacek var stort set enig i dette i 1986, efter at han havde forelagt en detaljeret undersøgelse af kranierne fra ure, insektædende dyr. I sin systematik blev elefanterne sammenlignet med glirerne , der opsummerer gnavere og harelignende , som en søstergruppe . McKenna gentog sit syn med Susan K. Bell i 1997 i deres klassificering af pattedyr.

Biokemiske og molekylære genetiske undersøgelser, der opstod i slutningen af ​​det 20. århundrede, bragte et nyt perspektiv . Analyser af strukturelle proteiner afslørede allerede et muligt tættere forhold mellem elefanterne og elefanterne og slangerne i midten af ​​1980'erne . Dette blev derefter bekræftet af genetiske undersøgelser i slutningen af ​​1990'erne, som yderligere afslørede et tættere forhold mellem elefanterne og tenreks, guldmuldrotter og jordværken og dermed til insektædende dyr hjemmehørende i Afrika. Derfor fik denne eksternt meget variable gruppe navnet Afrotheria . Disse resultater blev understøttet af senere undersøgelser, herunder isolering af en specifik retroposon , den såkaldte Afro SINE , som alle repræsentanter for Afrotheria har til fælles.

Stamhistorie

Elefantens oprindelse

Macroscelidea repræsenterer en ældgammel gruppe af højere pattedyr , som har været påviselig i Afrika i det mindste siden nedre eller mellem eocæn . Gruppens oprindelse er endnu ikke afklaret. Forudsat et nært forhold til Glires og de uddøde Anagalidae ville en oprindelse fra Asien antages. Dette forhold modsiger imidlertid individuelle anatomiske fund, især på tarsus. Derfor repræsenterer de morfologiske ligheder mellem gnavere og elefantskruerne, som er ved at se konstruktionen af ​​lemmerne, en mere parallel udvikling af lignende tilstande er muligheder. Nogle forskere foretrækker imidlertid en afledning af elefantskruerne fra de meget forskelligartede gruppe af " kondylarter " ( Apheliscidae og Louisinidae ) med inklusion af andre grupper ( Amphilemuridae og Adapisoricidae ), som af forskellige årsager blev placeret i nærheden af ​​insektædere. I overensstemmelse med en afstamning fra Anagalidae ville dette flytte oprindelsen af ​​Macroscelidea langt tilbage til paleocæn , men de fire nævnte grupper var udbredt i dagens Nordamerika og Europa på det tidspunkt. Både Apheliscidae i Nordamerika og Louisinidae i Europa optrådte første gang for 63 til 62 millioner år siden. De andre repræsentanter er for det meste bevist fra eocænen. Blandt andet er meget velbevarede skeletter af Macrocranion og Pholidocercus fra gruppen af ​​Amphilemuridae kommet ned til os fra Messel Pit , der stammer fra Mellem-Eocenen for omkring 47 millioner år siden. Allerede på det tidspunkt kan en udveksling af fauna med Afrika bevises, da enkelte medlemmer af Louisinidae også forekommer i det nordlige Afrika.

Eocæn

Den tidligste forekomst af elefanten i streng forstand falder i nedre og mellem eocæn. Det dukkede først op i det nordlige Afrika med familien Herodotiidae . Chambi -stedet i Tunesien , efter hvilket Chambius blev opkaldt, er betydningsfuld i denne sammenhæng . Dette hidtil mest primitive familiemedlem er fundet i talrige kranierester og tænder samt dele af kroppens skelet, hvilket tyder på et lille dyr, der kun vejer 13 g. Selvom konstruktionen af ​​tænder stadig er meget original, kan man allerede se tilpasninger til en flyvende livsstil i bevægeapparatet . Dette understøttes af kammene på rullelignende trochlea af ankelknoglen , hvilket sikrede lateral stabilisering af foden under dynamiske bevægelser, men også den aflange dannelse af calcaneus , som er karakteristisk for hurtig bevægelse dyr. I modsætning til nutidens art havde Chambius endnu ikke en oppustet tympanisk blære eller forstørrede øreknogler, så dyrene endnu ikke kan opfatte lyde ved lave frekvenser. Slægten er muligvis også optaget af en enkelt molartand fra Glib-Zegdou-formationen i Gour Lazib-regionen i Algeriet . Dette går tilbage til overgangen til mellem -eocæn. Omkring dette tidspunkt optræder Eotmantsoius og Nementchatherium også i Dor el-Talha i Libyen . Den første type er dog kun baseret på en enkelt tand. Ud over en fragmenteret venstre overkæbe blev der fundet adskillige isolerede tænder fra sidstnævnte. Nementchatherium er også dokumenteret om enkelte tænder fra det sene sted for middelalderen i Bir El Ater i Algeriet. Formen viser en klart molariseret sidste premolar sammenlignet med den ældre Chambius . De nederste dele af Gebel Quatrani Dannelse af den Fayyum i Egypten blev Herodotius . beskrevet. Formen er opkaldt efter den græske historiker og geograf Herodotus , der levede i det 5. århundrede f.Kr. Beskrev de gamle byer Fayyum. Slægten er baseret på flere fragmenter af over- og underkæben, hvis alder anslås at være omkring 34 millioner år, hvilket betyder, at de tilhører den øvre eocæn.

Nogle steder i det diamantbegrænsede område i Namibia i det sydvestlige Afrika indeholder også fossiler af elefanter. Fundområdet Eocliff ved den vestlige fod af Klinghardt -bjergene , som sandsynligvis stammer fra midten til øvre eocæn, viste sig at være ekstremt vigtigt . Her refererer individuelle underkæbe- og overkæbefragmenter af Eorhynchocyon til Rhynchocyonidae 's første udseende og dermed forholdet mellem snabelhunden . Namasengi fra gruppen Namasenginae tilhører Macroscelididae . Denne form for størrelsen på nutidens elefantspidser forekom ganske ofte og er dokumenteret over flere hundrede kraniumfragmenter. Ikke kun den komplette bageste tandprotese viste sig at være speciel, men også de manglende åbninger i ganen . Promyohyrax repræsenterer igen Myohyracinae , hvis bageste tænder ikke var lige så højt kronede som de senere slægtninge fra Østafrika. De øvre fortænder er også mærkbare her, da de har en spatellignende bredde og har en kamlignende ventilator-out. Den Afrohypseldontidae med Afrohypselodontus som et tegn formular kunne kun dokumenteres fra det sydlige Afrika hidtil. De er kendetegnet ved deres ekstremt højt kronede kindtænder. Det omfattende opdagede kranietmateriale antyder mindst to arter baseret på fundernes varierende størrelse, hvoraf den større vejede omkring 220 g og dermed nåede dimensionerne af nutidens snabel . Derudover blev mange rester af bevægeapparatet genoprettet fra elefanter, men disse kan ikke tildeles præcist i øjeblikket. Yderligere fund, som heller ikke er klassificeret mere præcist, kommer fra Silica North -stedet , igen i det begrænsede diamantområde.

Oligocen

Fra den efterfølgende Oligocene er der kun et lille bevis på Macroscelidea. I de øvre områder af Gebel-Quatrani-formationen er der indtil nu fundet Metoldobotes fra Metoldobotidae- familien . Slægten repræsenteres af mindst en underkæbe og en tand. Længden på hele tandrækken er 32 mm, hvilket betyder, at Metoldobotes var betydeligt større end forgængeren. Den øvre Oligocene Nsungwe -dannelse af Rukwa -bassinet i det sydvestlige Tanzania indeholdt rester af den øvre kuífer og tænder af elefanter, som består af to former, en mindre og en større. De er mellemliggende mellem de ældre repræsentanter for Paleogen og de yngre repræsentanter for Neogene . I 2021 blev den større form videnskabeligt beskrevet som Oligorhynchocyon og den mindre som Rukwasengi . Førstnævnte tilhører snablen, sidstnævnte tilhører Myohyracinae.

Miocæn

I Nedre Miocæn , den Macroscelidea i stigende grad til stede i det østlige og sydlige Afrika, deres primære udbredelsesområde i dag. En specialitet er Myohyracinae, hvis molars særlige struktur tyder på en stærkere plantebaseret kost. En af de mest almindelige former er Myohyrax , som først blev beskrevet af Karungu i Kenya ved hjælp af et fragment af underkæben. Til dato er der fundet omkring 50 andre rester af underkæben fra stedet, og mere end to dusin fossile rester blev fundet i Hiwegi -formationen af Rusinga , en ø i Victoriasøen og i den tilstødende Kaswanga. Det velkendte fundmateriale omfatter også nogle postkraniale skeletdele, der minder om Macroscelidinae, især sneglen, i deres design. Det meste af det fossile materiale stammer fra omkring 20 til 17 millioner år siden. De seneste fund i Østafrika stammer fra Fort Ternan , også i det sydvestlige Kenya, og er omkring 13,8 millioner år gamle. I Namibia er Myohyrax, med mere end 400 individuelle fund fra Arrisdrift alene på Orange -floden, den mest almindelige repræsentant for mycæn fra elefanten.Materialet består hovedsageligt af tand og tænder og tilhører samme periode som de fleste af de østafrikanske fund . Endnu et par mandibulære fragmenter fra regionen omkring Lüderitz i det sydvestlige Namibia er relateret til de nært beslægtede Protypotheroides , som nåede størrelsen på nutidens snabelhund .

Også i Nedre Miocæn kan der findes repræsentanter, der er i udviklingslinjen for nutidens arter. Miorhynchocyon repræsenterer Rhynchocyonidae og dermed snabelhunden , den levede i Østafrika for 22 til 14 millioner år siden og omfatter flere arter. Størrelsesmæssigt kom dyrene endnu ikke tæt på nutidens former. På omtrent samme tid dukkede brevirhynchocyon og hypsorhynchocyon op i det sydlige Afrika , hvoraf talrige skeletelementer er blevet afdækket i Oranje -regionen . Macroscelididae er også dokumenteret meget tidligt og danner en mangfoldig gruppe med kun fire uddøde slægter. Det fundne materiale er dog ret begrænset, så der stadig er nogle usikkerheder. Hiwegicyon blev beskrevet ved hjælp af underkæben af ​​et ikke-voksent dyr fra Hiwegi-dannelsen af ​​Kaswanga. Den Lothidok Formation i det nordvestlige Kenya indeholdt en underkæben fragment med kun én tilbageværende molær og tanden socket af en anden, som er overdraget til Miosengi . Den anden molar viser stadig nogle meget primitive træk, såsom den lave kronehøjde. Begge steder er tildelt en alder på 17,8 til 16,8 millioner år. Igen fra Fort Ternan er der tre rester af Pronasilios tænder . Også her kan der stadig ses individuelle uregenskaber som dannelsen af ​​den bageste tredje molar og den let molariserede fjerde premolar.

Fra det videre forløb i Mellem- og Øvre Miocæn kendes ingen rester af elefanter. Kun fra Egypten er enkelte tænder og en lang knogle fra karstområdet i den libyske ørken i det vestlige land beskrevet, muligvis tilhørende Rhynchocyon . Fundene er mellem 10 og 11 millioner år gamle, på det tidspunkt var området i nutidens Sahara meget mere fugtigt.

Plio og Pleistocene

Det var først på Pliocenen, at elefanter dukker op igen oftere, som regel hører de til de moderne udviklingslinjer. I Østafrika er Rhynchocyon fundet med få øvre og nedre kæber i Laetoli i Tanzania . Webstedets alder er mellem 3,5 og 3,6 millioner år. Fund fra sydafrikanske huler kan også klassificeres omkring samme periode. Makapansgat har en enestående position , i hvis breccia omkring 250 personer af elefanter hidtil er blevet opdaget. De fleste fund er tildelt Elephantulus , nogle få repræsenterer Macroscelides . Begge slægter har deres ældste fossilrekord her. Allerede i overgangen til Pleistocæn for omkring 2,5 millioner år siden er de vigtige steder i Sterkfontein og Swartkrans , hvor elefanter også forekommer i betydeligt omfang.

Palaeothentoides hører muligvis også til overgangen fra Pliocen til Pleistocæn , hvoraf kun få rester af underkæben fra flodaflejringer fra Klein Zee syd for Port Nolloth i det vestlige Sydafrika er kommet ned til os. I denne repræsentant for Macroscelidinae, som i de fleste af de fossile slægter i gruppen, er den sidste molar stadig udviklet. Den eneste form for den tid, der ikke hører hjemme i den moderne udviklingslinje, er Mylomygale fra underfamilien Mylomygalinae. Det blev opsat på basis af en underkæbe, der blev fundet i en hule blot et par hundrede meter nord for det berømte Taung -sted ; dens nøjagtige alder er ukendt. I det videre forløb af Pleistocæn er især Elephantulus og Macroscelides dokumenteret i det sydlige og meget sjældnere i det østlige Afrika. Kun fra Petrodromus er der stadig ingen fossilrekord.

etymologi

I tysktalende lande blev udtrykket "elefantspidsmus", som nogle gange blev brugt til hele familien, delvis erstattet af "elefantspidsmus". Det refererer på den ene side til den bagagerumslignende næse, på den anden side til den typiske springbevægelse. I engelsk talende verden, på den anden side, den Swahili ord Sengi , der har samme betydning og blev første gang brugt i 1997 af Jonathan Kingdon , sejrede over det traditionelle navn elefant-spidsmus ( "elefant spidsmus ") . Sengi er afledt af Kigiriama , et Bantu -sprog, hvor det er sanje . Årsager til at vende sig bort fra "elefantspids" eller elefantspids er på den ene side viden om, at elefantspidserne ikke er relateret til spidserne , på den anden side deres endemiske udbredelse i Afrika, som går ind for et selvstændigt navn.

Fare

De arter, der bebor tørre til ørkenlignende landskaber, det vil sige alle repræsentanter for slægten Macroscelides og en større del af elefantspidserne, er ikke truet. Da disse områder er temmelig uattraktive for mennesker, er der lidt potentiale for konflikt, og udvidelsen af ​​menneskelige bosættelser eller økonomiske områder er meget begrænset eller begrænset til floddale. I modsætning hertil viser befolkningerne i indbyggerne i skovlandskaber, dvs. alle repræsentanter for snabel, stærke fald. Hovedårsagerne er skovrydning og ødelæggelse af skovene og den deraf følgende ø -placering af dyrenes levesteder. Derudover har tre af de fem kendte arter af elefanthunden et meget begrænset område. På grund af dette er de klassificeret som truede af IUCN . Snablen er udbredt og anses generelt ikke for at være truet, men lokalt er individuelle populationer i stor risiko. På grund af deres sjældenhed kan der for nogle arter ikke gives oplysninger om truslen mod befolkningen.

litteratur

• Stephen Heritage: Macroscelididae (Sengis). I: Don E. Wilson og Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Bind 8: insektdyr, dovendyr og colugoer. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 206-234 ISBN 978-84-16728-08-4
• Patricia A. Holroyd: Macroscelidea. I: Lars Werdelin og William Joseph Sanders (red.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley / London / New York 2010, s. 89-98
• Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold, Jan Kalina (red.): Mammals of Africa Volume I. Introduction Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London 2013, s. 258-287
• Gea Olbricht, Alexander Sliwa: Elephant shrews - elefanternes små slægtninge? Journal of the Cologne Zoo 53 (3), 2010, s. 135–147
• Galen B. Rathbun: Hvorfor er der uoverensstemmende mangfoldighed i sengi (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea) taksonomi og økologi? African Journal of Ecology 47, 2009, s. 1-13

Individuelle beviser

1. ↑ John P. Dumbacher, Galen B. Rathbun, Timothy O. Osborne, Michael Griffin og Seth J. Eiseb: En ny art af rundballe-eared sengi (slægten Macroscelides) fra Namibia. Journal of Mammalogy 95 (3), 2014, s. 443-454
2. ^ Francesco Rovero, Galen B. Rathbun, A. Perkin, T. Jones, DO Ribble, C. Leonard, RR Mwakisoma og N. Doggart: En ny art af gigantisk sengi eller elefantskrue (slægt Rhynchocyon ) fremhæver den enestående biodiversitet i Udzungwa -bjergene i Tanzania. Journal of Zoology 274 (2), 2008, s. 126-133
3. ↑ Michael F. Schneider og Victorino en Buramuge: Atlas af den mikroskopiske hår struktur Southern afrikanske spidsmus, pindsvin, goldem mol og elefant-spidsmus (Mammalia). Bonn zoologiske bidrag 54 (3), 2006, s. 103–172
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m} Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold og Jan Kalina (red.): Mammals of Africa Volume I. Introduction Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, s. 258-287
5. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o} Stephen Heritage: Macroscelididae (Sengis). I: Don E. Wilson og Russell A. Mittermeier (red.): Handbook of the Mammals of the World. Bind 8: insektdyr, dovendyr og colugoer. Lynx Edicions, Barcelona 2018, s. 206-234 ISBN 978-84-16728-08-4
6. ^ ^{A b} Gea Olbricht og William T. Stanley: Den topografiske fordeling af penis og brystkirtler i sengis (Macroscelidea) og dets anvendelighed til taksonomiske skel. Zoosystematics and Evolution 85 (2), 2009, 297-303
7. ↑ Jan Ihlau, Friederike Kachel og Ulrich Zeller: Grafisk beskrivelse af den ventrale side af en sengi s (Macroscelides proboscideus) kraniet. Afrotherian Conservation 4, 2006, s. 11-12
8. ^ Matthew J. Mason: Struktur og funktion af mellemøret i pattedyr. I: Store mellemører i små ørkenpattedyr. Journal of Anatomy 228 (2), 2016, s. 284-299, doi: 10.1111 / joa.12313
9. ^ ^{A b c d} Francis Gaynor Evans: Osteologien og relationerne mellem elefantsneglene (Macroscelididae). Bulletin fra American Museum of Natural History 80, 1942, s. 85-125
10. ↑ ^{a b c d e f g h} B. Patterson: De fossile elefantspidser (Family Macroscelididae). Bulletin fra The Museum of Comparative Zoology 133, 1965, s. 297-335
11. ^ ^{A b} Wilhelm Peters: Videnskabelig rejse til Mossambique: udført på ordre fra Hans Majestæt Kong Friedrich Wilhelm IV i årene 1842 til 1848. Berlin, 1852, s. 1–205 (s. 87–110) ( [1] )
12. ^ William Kitchen Parker: Om strukturen og udviklingen af ​​kraniet i Mammalia. Del III. Insektivora. Transaktioner fra Philosophical Society of London 176, 1885, s. 121–275 (s. 241–249)
13. ↑ Jean E. Kratzing og Peter F. Woodall: Den rostrale nasale anatomi af to elefantspidser. Journal of Anatomy 157, 1988, s. 135-143
14. ↑ Howard P. Whidden: Ekstrinsisk snude muskulatur i Afrotheria og Lipotyphla. Journal of Mammalian Evolution 9 (1/2), 2002, s. 161-184
15. ↑ Peter F. Woodall og RI Mackie: Caecal -størrelse og funktion i stenelefantmusken Elephantulus myurus (Insectivora, Macroscelididae) og Namaqua -klippemusen Aethomys namaquensis (Rodentia, Muridae). Sammenlignende biokemi og fysiologi 87A, 1987, s. 311-314
16. ↑ Peter F. Woodall: Fordøjelseskanalens dimensioner og kropsmasse af elefantsnegle (Macroscelididae) og virkningerne af sæson og levesteder. Mammalia 51 (4), 1987, s. 537-545
17. ↑ ^{a b} CT Downs: Nyrestruktur og virkningen af ​​en insektædende kost på urinsammensætning af sydafrikanske elefantskruearter (Macroscelidea). Mammalia 60 (4), 1996, s. 577-589
18. ↑ Cornelius Jan van der Horst: Nogle observationer af strukturen i kønsorganet Elephantulus. Journal of Morphology 70, 1942, s. 403-429
19. ↑ ^{a b} HRH Tripp: Reproduktion hos elefantsnegle (Macroscelididae) med særlig henvisning til ægløsning og implantation. Journal of Reproduction and Fertility 26, 1971, s. 149-159
20. ^ PF Woodall: Penis af elefantspidser (Masmmalia: Macroscelididae). Journal of Zoology 237, 1995, s. 399-410
21. ^ Jason A. Kaufman, Gregory H. Turner, Patricia A. Holroyd, Francesco Rovero og Ari Grossman: Hjernevolumen af ​​de nyopdagede arter Rhynchocyon udzungwensis (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea): Implikationer for encephalisering i Sengis. PlosOne 8 (3), 2013, s. E58667, doi: 10.1371 / journal.pone.0058667
22. ↑ ^{a b c d e f g h i j} Galen B. Rathbun: Hvorfor er der uoverensstemmende mangfoldighed i sengi (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea) taksonomi og økologi? African Journal of Ecology 47, 2009, s. 1-13
23. ↑ ^{a b} Barry G. Lovegrove og Metobor O. Mowoe: Udviklingen af ​​mikro-cursorialitet hos pattedyr. Journal of Experimental Biology 217, 2014, s. 1316-1325
24. ↑ Juri A. Miyamae, Talia Y. Moore og Galen B. Rathbun: Observationer af en usædvanlig "arytmisk" gangart i Sengis. Afrotherian Conservation 14, 2018, s. 44–47
25. ^ J. Clevedon Brown: Observationer af elefantspidserne (Macroscelididae) i ækvatorial Afrika. Proceedings of the Zoological Society of London 143, 1964, s. 103-119
26. ↑ ^{a b c d e} Galen B. Rathbun: Order Macroscelidea. I: John D. Skinner og Christian T. Chimimba (red.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, s. 22-34
27. ↑ AS Faurie, ER Dempster og MR Perrin: Fodtrummende mønstre af sydafrikanske elefantskær. Mammalia 60 (4), 1996, s. 567-576.
28. ↑ Fred W. Koontz og Nancy J. Roeper: Elephantulus rufescens. Pattedyrarter 204, 1983, s. 1-5
29. ^ Sasha Hoffmann, Nigel C. Bennett, Bettine Jansen van Vuuren og Heike Lutermann: Rumbrug og udviklingen af ​​social monogami i østlige klippesenger. Etologi 126 (4), 2020, s. 393-402, doi: 10.1111 / eth.12983
30. ^ ^{A b} Clare D. FitzGibbon: Monogamiens adaptive betydning i den gylden-rumpede elefant-spidsmus. Journal of Zoology 242, 1997, s. 167-177
31. ^ Melanie Schubert, Neville Pillay, David O. Ribble og Carsten Schradin: The Round-Eared Sengi and Evolution of Social Monogamy: Faktorer, der begrænser mænd til at leve med en enlig kvinde. Etologi 115, 2009, s. 972-985
32. ↑ Melanie Schubert, Carsten Schradin, Heiko G. Rödel, Neville Pillay og David O. Ribble: Mand mate bevogtning i et socialt monogame pattedyr, de runde-eared sengi: på omkostninger og afvejninger. Behavioral Ecology and Sociobiology 64, 2009, s. 257-264
33. ^ David O. Ribble og Michael R. Perrin: Social organisation af Eastern Rock Elephant-shrew (Elephantulus myurus): beviset for makkerbevogtning. I: Belgian Journal of Zoology 135 (suppl.), 2005, s. 167-173.
34. ↑ Petra Wester: Sticky snack for sengis: Cape rock elephant-shrew, Elephantulus edwardii (Macroscelidea), som bestøver af Pagoda liljen, Whiteheadia bifolia (Hyacinthaceae). Naturvidenskab 97, 2010, s. 1107–1112
35. ↑ Steven D. Johnson, Priscilla M. Burgoyne, Lawrence D. Harder og Stefan Dötterl: Pattedyrsbestøvere lokket af duften af ​​en parasitisk plante. Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, s. 2303-2310
36. ^ Mike Perrin: Sammenlignende aspekter af metabolisme og termisk biologi af elefantsnegle (Macroscelidea). Mammal Review 25, 1995, s. 61-78
37. ↑ Colleen T. Downs og Mike R. Perrin: Den termiske biologi af tre sydafrikanske elefantsvinger. Journal of Thermal Biology 20 (6), s. 445-450
38. ^ Susan Lumpkin og Fred W. Koontz: Social og seksuel adfærd hos den rødblå elefantskrue (Elephantulus rufescens) i fangenskab. Journal of Mammalogy 67 (1), 1986, s. 112-119
39. ^ Galen B. Rathbun og CD Rathbun: Social struktur af bushveld sengi (Elephantulus intufi) i Namibia og udviklingen af ​​monogami i Macroscelidea. Journal of Zoology 269, 2006, s. 391-399
40. ^ Galen B. Rathbun: Elefantskruernes sociale struktur og økologi. Zeitschrift für Tierpsychologie Beiheft 20 (Advances in Behavioral Research), 1979, s. 1-76
41. ^ EG Sauer: Om den korte adfærds elefants sociale adfærd Macroscelides proboscideus. Zeitschrift für Mammaliankunde 38, 1973, s. 65-97
42. ^ Gea Olbricht: Levetid og fecundity i sengis (Mavcroscelidea). Afrotherian Conservation 5, 2007, s. 3-5
43. ^ ^{A b} Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado og Ingi Agnarsson: Fylogeni og bevaringsprioriteter for afrotherian pattedyr (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, s. 1-15
44. ^ Erik R Seiffert: Et nyt estimat af afrotherian fylogeni baseret på samtidig analyse af genomiske, morfologiske og fossile beviser. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, s. 224, doi: 10.1186 / 1471-2148-7-224
45. ^ ^{A b} Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz LL Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer og William J. Murphy: Virkninger af kridtens terrestriske revolution og KPg -udryddelse på diversificering af pattedyr. Science 334, 2011, s. 521-524
46. ↑ ^{a b} Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino og Rissa Ota: A Phylogenetic Foundation for Comparative Mammalian Genomics. Genome Informatics 12, 2001, s. 141-154
47. ↑ ^{a b c d} Rodolphe Tabuce: Nye rester af Chambius kasserinensis fra Eocæn i Tunesien og evaluering af foreslåede tilhørsforhold til Macroscelidea (Mammalia, Afrotheria). Historisk biologi 30 (1-2), 2018, s. 251-266, doi: 10.1080 / 08912963.2017.1297433
48. ↑ ^{a b c d e f g h i} Patricia A. Holroyd: Macroscelidea. I: Lars Werdelin og William Joseph Sanders (red.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, s. 89-98
49. ↑ ^{a b c d e f g h} Brigitte Senut og Martin Pickford: Mikro-cursory pattedyr fra de sene eocene-tufas i Eocliff, Namibia. Kommunikation af den geologiske undersøgelse i Namibia 23, 2021, s. 90-160
50. ↑ Galen B. Rathbun: Sengi Taxonomy - en 2017 -opdatering. Afrotherian Conservation 13, 2017, s. 9-10
51. ^ ^{A b} Steven Heritage, Houssein Rayaleh, Djama G. Awaleh og Galen B. Rathbun: Nye optegnelser over en tabt art og en geografisk rækkeviddeudvidelse for sengis på Afrikas Horn. PeerJ 8, 2020, s. E9652, doi: 10.7717 / peerj.9652
52. ^ ^{A b} Percy M. Butler: Fossil Macroscelidea. Mammal Review 25 (1/2), 1995, s. 3-14
53. ↑ ^{a b c d} Jerry J. Hooker og Donald E. Russell: Early Palaeogene Louisinidae (Macroscelidea, Mammalia), deres forhold og nordeuropæisk mangfoldighed. Zoological Journal of the Linnean Society 164, 2012, s. 856-936
54. ↑ ^{a b c d} Shawn P. Zack, Tonya A. Penkrot, Jonathan I. Bloch og Kenneth D. Rose: Affiniteter af 'hyopsodontider' til elefantspidser og en holarktisk oprindelse af Afrotheria. Nature 434, 2005, s. 497-501
55. ↑ ^{a b c} Tonya A. Penkrot, Shawn P. Zack, Kenneth D. Rose og Jonathan I. Bloch: Postcranial morfologi af Apheliscus og Haplomylus (Condylarthra, Apheliscidae): bevis for en palæocæn holarktisk oprindelse af Macroscelidea. I: EJ Sargis og M. Dagosto (red.): Mammalian evolutionary morfology: a tribute to Frederick S. Szalay. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series, Springer, 2008, s. 73-106
56. ↑ Shawn P. Zack, Tonya A. Penkrot, David W. Krause og Mary C. Maas: En ny apheliscine 'condylarthra' pattedyr fra slutningen Paleocæn af Montana og Alberta og fylogeni af 'hyopsodontids'. Acta Palaeontologica Polonica 50 (4), 2005, SD. 809-830
57. ^ ^{A b} Leigh van Valen: New Paleocene Insectivores and Insectivore klassifikation. Bulletin fra American Museum of Natural History 135, 1967, s. 217-284
58. ↑ ^{a b} Michael J. Novacek: Kraniet af leptictide insektdyr og højere klassificering af eutheriske pattedyr. Bulletin fra American Museum of Natural History 183, 1986, s. 1-111
59. ↑ ^{a b} Kenneth D. Rose: Begyndelsen af ​​pattedyrs alder. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s. 1–431 (s. 145–147)
60. ↑ ^{a b} Eric De Bast og Thierry Smith: Europas ældste cenozoiske pattedyrfauna: implikation af Hainin -referencefaunaen for pattedyrs udvikling og spredning under paleocæn. Journal of Systematic Palaeontology 15 (9), 2017, s. 741-785, doi: 10.1080 / 14772019.2016.1237582
61. ↑ Jerry J. Hooker: Nye postkranielle knogler af den uddøde pattedyrsfamilie Nyctitheriidae (Paleogene, UK): Primitive euarchontaner med scansorial bevægelse. Palaeontologia Electronica 17 (3), 2014, s. 47A (1–82) ( [2] )
62. ^ Carly L. Manz og Jonathan I. Bloch: Systematik og fylogeni i Paleocene-Eocene Nyctitheriidae (Mammalia, Eulipotyphla?) Med beskrivelse af en ny art fra Late Paleocene i Clarks Fork Basin, Wyoming, USA. Journal of Mammalian Evolution 22 (3), 2015, s. 307-342
63. ↑ ^{a b} Brigitte Senut: Macroscelididae fra den nedre mycene i det nordlige Sperrgebiet, Namibia. Memoir of the Geological Survey of Namibia 20, 2008, s. 185-225
64. ↑ ^{a b} Rodolphe Tabuce, Jean-Jacques Jaeger, Laurent Marivaux, Mustapha Salem, Awad Abolhassan Bilal, Mouloud Benammi, Yaowalak Chaimanee, Pauline Coster, Bernard Marandat, Xavier Valentin og Michel Brunet: Nye stamme elefantskår (Mammalia, Macroscelidea) fra eocæn i Dur at-Talah, Libyen. Palæontologi 55 (5), 2012, s. 945-955
65. ↑ Brigitte Senut og G. Georgalis: . Brevirhynchocyon gen Nov. Et nyt navn til slægten Brachyrhynchocyon Senut, 2008 (Mammalia, Macroscelidea) optaget af Brachyrhynchocyon Loomis, 1936 (Mammalia, Carnivora). Communications of the Geological Survey of Namibia 15, 2014, s.69
66. ↑ John P. Dumbacher, Elizabeth J. Carlén og Galen B. Rathbun: Petrosaltator gen Nov. En ny slægt erstatning for den nordafrikanske sengi Elephantulus rozeti (Macroscelidea; Macroscelididae).. Zootaxa 4136 (3), 2016, s. 567-579
67. ^ ^{A b} Nancy J. Stevens, Patrick M. O'Connor, Cassy Mtelela og Eric M. Roberts: Macroscelideans (Myohyracinae og Rhynchocyoninae) fra den sene Oligocene Nsungwe -dannelse af Rukwa Rift Basin, sydvest for Tanzania. Historisk biologi, 2021, doi: 10.1080 / 08912963.2021.1938565
68. ^ Robert Broom: På nogle nye Pleistocene -pattedyr fra kalkstenshuler i Transvaal. South African Journal of Science 33, 1937, s. 750-768
69. ^ ^{A b} Robert Broom: Nogle sydafrikanske Pliocene og Pleistocene pattedyr. Annals of the Transvaal Museum 21, 1948, s. 1-38
70. ↑ ^{a b} Max Schlosser: Om nogle fossile pattedyr fra Oligocæn i Egypten. Zoologischer Anzeiger 35, 1910, s. 500–508 ( [3] )
71. ^ ^{A b} Max Schlosser: Bidrag til viden om de oligocene landpattedyr fra Fayum, Egypten. Bidrag til paleontologi og geologi i Østrig-Ungarn 24, 1911, s. 51–164 (s. 70–72) ( [4] )
72. ^ ^{A b} Charles William Andrews: På de nedre Miocene -hvirveldyr fra Britisk Østafrika indsamlet af Dr. Felix Oswald. Quarterly Journal of the geological Society of London 70, 1914, s. 163-186 ( [5] )
73. ^ ^{A b} Ernst Stromer: Første meddelelse om tertiære hvirveldyr fra tysk sydvestafrika. Møde rapporter om den matematiske-fysiske klasse ved det bayerske videnskabsakademi 1921, s. 331–340
74. ^ ^{A b} Ernst Stromer: Palaeothentoides africanus, nov. gen., nov. spec., en første pungdyr fra Afrika. Møderapporter fra den matematiske og naturvidenskabelige afdeling ved det bayerske videnskabsakademi 1931, s. 177-190
75. ↑ ^{a b c} Malcolm C. McKenna og Susan K. Bell: Klassificering af pattedyr over artsniveau. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 86-87 og s. 274-276)
76. ↑ LC Rookmaker: Den zoologiske udforskning af det sydlige Afrika. Rotterdam, 1989, s. 1–368 (s. 25, 99 og 306)
77. ^ Thomas Pennant: Quadrupeds historie. London, 1793, s. 226 ( [6] )
78. ^ George Shaw: Generel zoologi eller systematisk naturhistorie. Bind I del II. Mammalia. London, 1800, s. 249–552 (s. 536) ( [7] )
79. ^ Andrew Smith: Bidrag til Sydafrikas naturhistorie. Zoological Journal of London 4, 1829, s. 433–444 (s. 435–436) ( [8] )
80. ^ Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte: Synopsis vertebratorum systematis. Nuovi annali delle scienze naturali, Bologna 2, 1838, s. 105-133 ( [9] )
81. ^ St. George Mivart: Noter om insektivoras osteologi. Journal of Anatomy and Physiology London 2, 1868, s. 117–154 ( [10] )
82. ^ ^{A b} George Gaylord Simpson: Principperne for klassificering og klassificering af pattedyr. Bulletin fra American Museum of Natural History 85, 1945, s. 1-350 (s. 50 og 175–179)
83. ↑ Don E. Wilson og DeeAnn M. Reeder (red.): Pattedyr i verden. En taksonomisk og geografisk reference. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4 ( [11] )
84. ^ ^{A b} Percy M. Butler: Kraniet af Ictops og klassificeringen af ​​Insectivora. Proceedings of the Zoological Society of London 126, 1956, s. 453-481
85. ^ Paul Gervais: Histoire naturelle des Mammifères. Paris 1855, s. 1–418 (s. 238) ( [12] )
86. ^ ^{A b} Theodore Gill: Arrangement af pattedyrsfamilier med analytiske tabeller. Forberedt på Smithsonian -institutionen. Smithsonian Miscellaneous Collections 11, 1872, s. 1–98 ( [13] )
87. ^ Thomas Edward Bowdich: En analyse af Mammalias naturlige klassifikationer til brug for studerende og rejsende. Paris, 1821, s. 1–115 (s. 31–33) ( [14] )
88. ^ Johann Andreas Wagner: Pattedyrene i billeder efter naturen. Supplerende mængde, femte afsnit: Aberne, tandlækage dyr, posedyr, hovdyr, insektædere og palmevingede dyr. Leipzig, 1855, s. 1–810 (s. 521–591) ( [15] )
89. ↑ Wilhelm Peters: Om pattedyrarter Selenodon. Afhandlinger fra Royal Academy of Sciences i Berlin 1863, s. 1–22 ( [16] )
90. ^ Ernst Haeckel: Generel morfologi for organismer. Bind 2. Berlin, 1866, s. 1–462 (s. CLX) ( [17] )
91. ^ Malcolm C. McKenna: Mod en fylogenetisk klassificering af Mammalia. I W. Patrick Luckett og Frederick S. Szalay (red.): Primaternes fylogeni: en tværfaglig tilgang. New York, London, 1975, s. 21-46
92. ↑ Wilfried de Jong, JAM Leunissen og GJ Wistow: Eye linse crystalliner og fylogeni af placenta ordrer: Beviser for et Macroscelid-Paenungulate clade? I: Frederick S. Szalay, Michael J. Novacek og Malcolm C. McKenna (red.): Mammal Phylogeny: Placentals. Springer, 1993, s. 5-12
93. ^ Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao og Mark S. Springer: Molekylært bevis for flere oprindelser af Insectivora og for en ny række af endemiske Afrikanske insektædende pattedyr. PNAS 95, 1998, s. 9967-9972
94. ^ Michael J. Stanhope, Ole Madsen, Victor G. Waddell, Gregory C. Cleven, Wilfried W. de Jong og Mark S. Springer: Meget kongruent molekylær støtte til en mangfoldig superordinal klade af endemiske afrikanske pattedyr. Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3), 1998, s. 501-508
95. ↑ Masato Nikaido, Hidenori Nishihara, Yukio Hukumoto og Norihiro Okada: Gamle Sines fra afrikanske Endemiske Pattedyr. Molecular Biology and Evolution 20 (4), 2003, s. 522-527
96. ↑ Hidenori Nishihara, Yoko Satta, Masato Nikaido, JGM Thewissen, Michael J. Stanhope og Norihiro Okada: A Retroposon Analysis of Afrotherian Phylogeny. Molekylærbiologi og evolution 22 (9), 2005, s. 1823-1833
97. ↑ Rodolphe Tabuce, Sylvain Adnet, Henri Cappetta, Abdelmajid Noubhani og Frédéric Quillevere: Aznag (bassin d'Ouarzazate, Maroc), nouvelle localité à sélaciens et mammifères de l'Eocène moyen (Lutétien) d'Afrique. Bulletin de la Societe geologique de France 176 (4), 2005, s. 381-400
98. ^ Jean-Louis Hartenberger: Hypothèse paleontologique sur l'origine de Macroscelidea (Mammalia). Indeholder rendus de l'Académie des sciences. Série 2 302, 1986, s. 247-249 ( [18] )
99. ↑ Rodolphe Tabuce, Laurent Marivaux, Mohammed Adaci, Mustapha Bensalah, Jean-Louis Hartenberger, Mohammed Mahboubi, Fateh Mebrouk, Paul Tafforeau og Jean-Jacques Jaeger: Tidlige tertiære pattedyr fra Nordafrika forstærker den molekylære Afrotheria-klade. Proceedings of the Royal Society B 274, 2007, s. 1159-1166
100. ↑ Julien Benoit, Maeva Orliac og Rodolphe Tabuce: Petrosalen fra den tidligste elefantskrue Chambius (Macroscelidea: Afrotheria) fra Eocene i Djebel Chambi (Tunesien) og udviklingen af ​​mellem- og indre øre af elefantskruer. Journal of Systematic Palaeontology 11 (7/8), 2013, s. 907-923
101. ↑ Mohammed Adacia, Rodolphe Tabuce, Fateh Mebrouk, Mustapha Bensalah, Pierre-Henri Fabre, Lionel Hautier, Jean-Jacques Jaeger, Vincent Lazzari, M'hammed Mahboubic, Laurent Marivaux, Olga Otero, Stéphane Peigné og Haiyan Tong: Nouveaux sites à vertébrés Paléogènes dans la région des Gour Lazib (Sahara nord-occidental, Algérie). Omtaler Rendus Palevol 6, 2007, s. 535-544
102. ↑ Rodolphe Tabuce, Brigitte Coiffait, Philippe Emmanuel Coiffait, Mohamed Mahboubi og Jean-Jaques Jaeger: En ny slægt af Macroscelidea (Mammalia) fra Eocæn i Algeriet: en mulig oprindelse for elefantsnegle. Journal of Vertebrate Paleontology 21, 2001, s. 535-546
103. ^ ^{A b} Elwyn L. Simons, Patricia A. Holroyd og Thomas Thomas M. Brown: Tidlige tertiære elefantsvinger fra Egypten og oprindelsen af ​​Macroscelidea. PNAS 88, 1991, s. 9734-9737
104. ↑ Martin Pickford, Brigitte Senut, Jorge Morales, Pierre Mein og Israel M. Sánchez: Pattedyr fra Lutetian Namibias. Memoirs of the Geological Survey of Namibia 20, 2008, s. 465-514
105. ^ Martin Pickford: Late Eocene Chrysochloridae (Mammalia) fra Sperrgebiet, Namibia. Kommunikation af den geologiske undersøgelse i Namibia 16, 2015, s. 153–193
106. ↑ Nancy Stevens, Sifa Ngasala, Michael Gottfried Patrick O'Connor og Erik Roberts: Macroscelideans fra Oligocene af tex Tanzania. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (3, suppl), 2006, s. 128A
107. ^ ^{A b c d} Percy M. Butler: Macroscelidea, Insectivora og Chiroptera fra Miocen i Østafrika. Palaeovertebrata 14 (3), 1984, s. 117-200
108. ^ ^{A b} Brigitte Senut: Macroscelididae fra Miocene i Orange River, Namibia. Memoir of the Geological Survey of Namibia 19, 2003, s. 119-141
109. ^ Ari Grossman og Patricia A. Holroyd: Miosengi butleri, gen. Et sp. nov., (Macroscelidea) fra Kalodirr -medlemmet, Lothidok Formation, Early Miocene of Kenya. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3), 2009, s. 957-960
110. ↑ HA Wanas, M. Pickford, P. Mein, H. Soliman og L. Segalen: Late Miocene karst system at Sheikh Abdallah, between Bahariya and Farafra, Western Desert, Egypt: Implications for palaeoclimate and geomorphology. Geologica Acta 7 (4), 2009, s. 475-487
111. ^ Alisa J. Winkler: Macroscelidea. I: Terry Harrison (red.): Paleontologi og geologi i Laetoli: Human Evolution in Context: Volume 2: Fossil Hominins and the Associated Fauna. Springer Science, 2011, s. 67-74
112. ↑ TN Pocock: Plio -Pleistocene fossil pattedyrsmikrofauna i det sydlige Afrika - en foreløbig rapport med beskrivelse af to nye fossile muroid -slægter (Mammalia: Rodentia). Palaeontologia Africana 26, 1987, s. 69-91
113. ^ Patricia A. Holroyd: Tidligere optegnelser over Elephantulus og Macroscelides: geografiske og taksonomiske spørgsmål. Afrotherian Conservation 7, 2009, s. 3-7
114. ↑ Galen Rathbun og Jonathan Kingdon: Etymologien om “SENGI”. Afrotherian Conservation 4, 2006, s. 14-15
115. ↑ Gea Olbricht og Alexander Sliwa: Elephant shrews - de små slægtninge til elefanter? Journal of the Cologne Zoo 53 (3), 2010, s. 135–147
116. ^ IUCN: IUCNs røde liste over truede arter. Version 2015.2. ( [19] ); sidst åbnet den 16. august 2015

Weblinks

• Fotos og videoer af elefanterne (Sengi) fra California Academy of Sciences , skabt af Galen B. Rathbun ( Afrotheria Specialist Group i IUCN)