Bille

Bille
Træ Skarnbassen ( skovskarnbasse )
Systematik
Bagagerum : Leddyr (leddyr) Superklasse : Sechsfüßer (Hexapoda) Klasse : Insekter (Insecta) Underklasse : Flyvende insekter (Pterygota) Overordnet : Ny vinget fløj (Neoptera) Bestil : Bille
Videnskabeligt navn
Coleoptera
Linné , 1758
Indsendelser
Archostemata Myxophaga Adephaga Polyphaga For familier se billesystemet

De biller (Coleoptera) er mere end 350.000 beskrevne arter i 179  familier , som er verdens største ordre fra klassen af insekter - er stadig hundredvis af nye arter beskrevet hvert år. De er almindelige på alle kontinenter undtagen Antarktis ; i Centraleuropa er der omkring 8000 arter. De hidtil ældste fossile billefund stammer fra Perm og er omkring 265 millioner år gamle.

Billens krop adskiller sig fra andre insekters, da den tilsyneladende tredelte struktur ikke svarer til hovedet, brystet og maven, men det andet afsnit består kun af prothorax , hvoraf kun pronotum er synligt på den øverste side af kroppen . De resterende to sektioner af brystet danner en enhed med maven og er dækket af det sclerotiserede første par vinger, dækvingerne .

Med en længde på omkring 170 millimeter er den gigantiske longhornbille ( Titanus giganteus ) fra Brasilien den største billeart; De Goliath biller , der vejer omkring 100 gram, er blandt de tungeste insekter af alle. I Europa varierer størrelsen på billen mellem ca. 0,5 og 75 millimeter, den største centraleuropæiske biller er hjortebille ( Lucanus cervus ).

etymologi

Ordet bille har germanske rødder. Allerede i det 9. århundrede er ordet cheuur , i det 10. århundredes chefuar , et århundrede senere, finder udtrykkene cheuove , cheuer og keuir . De udpegede dog ikke biller, men græshopper. Ordet kever er dokumenteret fra 1200 -tallet og er relateret til fyrretræ . Begge ord stammer fra et rodord, der betyder "tygge, gnave". Først i de følgende århundreder ændredes betydningen af ​​ordet kefer fra "græshoppelarve" til "bille". De germanske folk brugte også ordet webila om billerne . I det 11. århundrede optræder ordet wibil , i det følgende århundrede wibel , der lever videre på engelsk i form weevil som en betegnelse for weevil og i dialektnavne som Perdswievel for hestebille . Sondringer som scaernwifel og tordwifel til møgbiller blev tidligt fundet, og forskellige familier af biller blev sprogligt skelnet i 1400 -tallet.

Det videnskabelige navn Coleoptera stammer fra oldgræsk. Med κολεός ( koleos ) blev læderbetrækket, som sværdet blev sat i, kaldt, og med πτερόν ( pteron ) vingen. Billernes læderagtige vinger, der delvis omslutter bagvingerne, førte til navnet.

Karakteristik af billen

De voksnes kropsform er meget forskelligartet og varierer fra meget lange og slanke til store, korte typer. Der er meget flade til stærkt sfæriske kroppe. Kropsformen repræsenterer en tilpasning til den respektive arts levemåde: Biller, der lever under løs bark, er altid flade; Akvatiske arter, især hurtige svømmere, strømlines; klatring biller, hvis flugtadfærd består i at falde i fare, er sfæriske. Opbygningen af ​​kropsoverfladerne er også meget forskellig. Spektret spænder fra glatte og skinnende til stærkt strukturerede overflader med rynker, gruber, riller og bump. En afgørende evolutionær faktor for udviklingen af ​​kropsformen er funktionen af camouflage fra rovdyr , især i tilfælde af bizart formede arter .

Billens kropsstruktur følger insektets grundstruktur. Kroppen består af tre sektioner: hovedet (caput), brystet ( thorax ) og maven ( abdomen ). Billernes synlige struktur svarer ikke til hoved, bryst og mave. Den anden synlige del, der kun består af det første segment af brystet, det andet og tredje segment dannes med maven på en enhed fra dækvingerne er dækket (elytra). Elytra er det første, stærkt sclerotiserede par vinger, der beskytter det andet par vinger. På mavesiden stikker de bageste dele af brystet ud over de første mavesegmenter, så også her det andet og tredje brystsegment sammen med maven danner en optisk enhed. Med få undtagelser har biller et alvorligt sklerotiseret eksoskelet med involvering af kitin . Som alle insekter har de seks ben og to antenner, som er meget forskelligt formet i de enkelte arter . Biller er insekter med tyggende munddele . Som alle insekter har de et rebstige -nervesystem , som er blevet ændret, så der ikke længere er ganglier i maven . Blodkarsystemet er åbent og har et rørformet hjerte . Den enkle fordøjelseskanal med de malpighiske fartøjer og luftrørssystemet til vejrtrækning svarer også til insektenes generelle plan. På grund af mangfoldigheden af ​​biller på grund af den lange evolutionære periode er der imidlertid afvigelser fra denne grundplan på næsten alle områder af billens anatomi.

højde

Billens kropsstørrelse er begrænset af, at luften skal transporteres gennem luftrørssystemet til organerne. De største biller er derfor forholdsvis langsomme. Den lavere kropsstørrelse er kun begrænset af det faktum, at den relativt komplekse kropsstruktur stadig kan opnås. Arterne af dværg biller (Ptiliidae) og punkt biller (Clambidae) er blandt de mindste biller og de mindste insekter overhovedet; der er arter, der er mindre end 0,5 millimeter lange. Fire biller (Pyrochroidae) og olie biller (Meloidae) er familier med meget store arter i gennemsnit. De største arter på verdensplan er de Longhorn biller (Cerambycidae) og steg biller (Cetoniinae). Inden for disse familier er der dog store forskelle i længde; den mindste longhornbille er kun omkring tre millimeter lang, med omkring 170 millimeter i længden er den gigantiske longhornbille ( Titanus giganteus ) den største kendte billeart. Legemsstørrelsen for repræsentanter for en art kan også variere betydeligt, for eksempel varierer moskusbukkens kropslængde mellem 13 og 34 millimeter. Da de voksne ikke længere kan vokse, skyldes sådanne størrelsesforskelle udelukkende forskellige gunstige levevilkår i larvestadierne . Der er undertiden, men sjældent, betydelige forskelle i størrelse mellem kønnene af den samme art. Der er mærkbart større hanner, for eksempel blandt hjortebiller , hvor hannerne kæmper med territoriale kampe. For det meste er hunnen dog det større køn.

farvelægning

Farven på billerne er lige så forskelligartet som deres kropsform. De fleste af billerne er mørke eller farvede i brune nuancer; men der er mange typer med mønstrede, stærkt skinnende eller skinnende metalliske kroppe. Farvningen skyldes pigmentering eller strukturelle farver .

Den generelt skinnende metalliske farve skyldes fysiske fænomener som interferens eller spredning . Dette sker ofte med tynde lagstrukturer, såsom hår (setae) eller skalaer eller med særlig lagdeling af lagene af parallelle kitinfibre. Farven på håret og vægten dækker ofte grundfarven. Mønstre kan opstå, når grundfarven dukker op i hårløse eller ikke -skalerede områder. På grund af dette ser ældre dyr, hvor håret er forsvundet, ofte anderledes ud end dyr, der er nyklækket fra puppen . Samtidig er nyudklækkede biller normalt ikke fuldfarvede i de første par timer. Hos mange arter er hanner og hunner farvet forskelligt ( seksuel dikroisme ).

Med nogle arter af biller ses en slående konstans af tegningen, med andre på den anden side en stærk variation. I tilfælde af mariehøns (Coccinellidae) er der for eksempel arter, der producerer hundredvis af forskellige mønstre og farver. Tidligere fik disse dyr deres egne afvigelsesnavne , hvis de ikke engang blev behandlet som separate arter, og derfor fik de status som systematiske grupperinger. Disse antagelser er imidlertid nu videnskabeligt forældede; de fleste af disse udtryk er ikke længere i brug i dag. I den anden ekstrem, for eksempel i slægten Trichodes fra familien til langhornsbillerne eller i slægten Clytus fra familien til langhornsbillerne, er mønstrene i de forskellige arter næsten de samme. Dyrenes farve er også ofte en vigtig egenskab for deres camouflage og forsvar (se Camouflage and Defense nedenfor).

hoved

Den Hovedet er centrum for dyrets nervesystem . Den indeholder de to vigtigste koncentrationer af nerveceller, den øvre og nedre faryngeale ganglion , som samlet kaldes hjernen. Der er også mange sanseorganer i hovedet, men ikke alle sammen. De vigtigste dele er sammensatte øjne , antenner og munddele. Hovedkapslen , der beskytter hjernen, består af en acron ( hovedklap ) og seks segmenter, der er smeltet sammen. Hovedet kan formes meget forskelligt afhængigt af arten. Der er runde til kantede og korte til ekstremt langstrakte hovedformer. Hos nogle arter kan hovedet forlænges fremad med et stort hovedskjold. Hovedet er opdelt i flere områder:

beskrivelse	position
Slut ( frons )	forreste område
Tempel ( anspændt )	mellem øjet og bagsiden af ​​hovedet
Kind ( gena )	Siden af ​​hovedet foran øjnene og hovedets krone
Apex ( toppunkt )	Toppen af ​​hovedet bag øjnene

Munddele

Billerne har bidende og tyggende munddele . Disse repræsenterer den mest originale form af munddelene, hvor forholdet til krebsdyrenes hovedben stadig er genkendeligt. Ikke desto mindre viser de en høj grad af specialisering i den respektive kost. De består af parrede kæber (øvre kæbe) og parret maxillae (underkæbe) samt en uparret labium (underlæben). Labium består af et uparret basalt stykke, der fungerer som underlæben. Derefter følger den uparede tunge ( glossa ) med de to sekundære tunger ( paraglossae ) opad . Munddelene lukkes øverst af labrum (overlæbe), en uparret plade. Kæberne er de vigtigste redskaber til at skaffe mad. De bruges af planteædere til at afskære dele af planter og til at hugge dem; rovdyrene kan få fat i deres bytte med deres spidse og skarpe mundstykker, holde det fast og skære det i spiselige portioner. Nogle få arter kan ikke bruge deres mandler til mad. Hos hannerne på hjortebiller er de for eksempel så forstørrede, at de ikke kan bruges som spiseværktøj. I stedet bliver de konverteret til våben, som hannerne, der konkurrerer med kvinder, kæmper og imponerer med . Både på overkæben og på underlæben er der knapper, såkaldt palpi , som smagsfølelsen sidder på.

sensor

Billens antenner opstår på hovedet. Placeringen af ​​dit afbøjningspunkt (mellem eller foran øjnene, inden i eller bag overkæbenes rod og lignende) spiller ofte en rolle i bestemmelsestasterne. Som med alle insekter er antennerne designet som flagella -antenner, der kun har et basal- eller skaftsegment med muskler, scapus . Følgende reversible led, pedicellus , kan bevæge sig sammen med flagellum i forhold til scapus. Samlet set består følerne af fem til tolv medlemmer, afhængigt af familien, men for det meste har de ti eller elleve medlemmer. De er formet meget forskelligt. I nogle familier har hannerne forskellig formede antenner (normalt større og længere) end hunnerne. De grundlæggende typer er trådlignende (såsom malede biller), slagtede (kalvekød) eller viftede (cockchafer) og kæmmede (hjortebiller) antenner. Uanset dette kaldes en føler for "knælende", hvis den er vinklet. Imidlertid er der adskillige graderinger mellem disse grundlæggende former. Vendepunktet og antennens struktur er ofte karakteristisk for en familie eller anden systematisk enhed. Organer, som dyrene kan lugte med, sidder på antennerne, men de er også taktile organer, som de orienterer sig med. I nogle familier bruges de også til at holde seksualpartneren på plads under parringspositionen.

øjne

Øjnene er designet som sammensatte øjne . De består af individuelle øjne ( ommatidia ). Ud over den grundlæggende type apposition-øje , det enkleste komplekse øje, hvor hvert enkelt øje er separat og optisk isoleret fra sine naboer, er der også såkaldte superposition-øjne , især i krepskulære og natlige biller . I disse er de enkelte øjne ikke optisk isolerede, men lysstrålerne kan også nå nærliggende ommatidier og stimulere rhabdomeets visuelle pigmenter der til at overføre informationen om lysstimuleringen til synsnerven. Dette gør det muligt at se selv med lavere lysintensitet og øger den opfattede lysstyrke mange gange, men på bekostning af synsskarphed. Med højere lysintensitet kan pigmentcellerne forskydes, hvilket funktionelt skaber et apposition -øje igen. Billens øjne er ikke altid runde. De er for det meste placeret i en nyreform omkring antennens bund. I ekstreme tilfælde, som for eksempel med mange langhornsbiller, adskilles disse "nyrerhalvdele".

Et særligt tilfælde er tumbler biller (Gyrinidae), der lever i vand. I disse biller flyttes halvdelene af øjnene fra hinanden, de øvre halvdele danner et par øjne, der er over vandstanden, de nederste halvdele af øjnene danner et par øjne under vandstanden. De kan se over og under vand på samme tid, hvorved de respektive par øjne er tilpasset de forskellige lysintensiteter, bølgelængder og brydningsindeks for luft og vand. Nogle få familier af biller , som f.eks. Baconbiller (Dermestidae), har kun simple præcise øjne , ligesom billelarverne , mens andre arter, der lever i huler, har fået øjnene helt tilbage. De omfatter flere repræsentanter for de løbebiller (Carabidae), som er endemisk til kun en hule, eller for eksempel den Segeberger hulen bille fra svampen bolden bille familie .

Bryst (brystkasse)

Den bille s brystkasse består af tre dele: prothorax , mesothorax, og Bagbrystet . Ovenfra kan du kun se det første afsnit, protoraxen. Dette er dækket af pronotum (scutum). De andre to thorax segmenter er under dæk vinger (elytra) er skjult, med undtagelse af en lille del af Mesothorax. Denne scutellum er, hvis overhovedet, genkendelig som en lille trekant mellem vingerne ved bunden. De tre brystsegmenter er synlige nedenunder, men ikke let genkendelige som sådanne. De består af flere sclerotiserede chitinplader, som kan forskydes mod hinanden, så plader, der tilhører det forreste bryst, kommer til at ligge mellem mellembrystets. Især pladerne på det bageste bryst stikker mindst ud over maveens udgangspunkt, så afgrænsningen fra underlivet ikke er let genkendelig og det midterste og bageste bryst synes at tilhøre underlivet. Et par ben opstår fra hvert af de tre brystsegmenter, og de to par vinger opstår også fra de to bageste segmenter.

ben

De Benene har samme grundlæggende struktur som andre insekter. Hvert ben er opdelt i flere sektioner - hofte ( coxa ), lårring ( trochanter ), lår ( lårben ) og skinne ( skinneben ) - og har for enden to til fem lemmer ( tarsi ), hvor det sidste tarsalsegment er forsynet med kløer. Antallet af tarsus -links bruges til den grundlæggende klassificering af billefamilierne. For eksempel betyder 5–5–4, at bagbenene har fire tarsale lemmer, og de resterende ben har fem. Tarsi og de andre bensegmenter kan have meget forskellige længder og former. Individuelle segmenter kan bygges så små, at de er skjult i det foregående lem, ligesom den fjerde tarsal lem af longhorn biller (Cerambycidae). Ofte udvides benene også. Med den grønne hornbille ( Oedemera nobils ) er dette så meget tilfældet, at lårene fremstår næsten kugleformede. Benene er specialiserede afhængigt af typen af ​​bille og anvendelse og kan designes som gangben, hoppe ben, svømme ben eller grave ben. Den australske tigerbille Cicindela hudsoni opnår en ydeevne i insektklassen med en hastighed på op til 2,5  meter i sekundet . Vandmænd ( Dytiscus marginalis ) kan svømme op til 0,5 meter i sekundet med deres kraftige svømmeben.

vinge

Den afgørende forskel mellem biller og andre insekter er deres vingestruktur. Hos billerne adskiller det første par vinger sig væsentligt fra det andet. Forvingerne ( elytra ), der opstår på det midterste thoraxsegment, er stærkt sclerotiseret og tjener i det væsentlige kun til at dække og beskytte de kunstfærdigt foldede rygvinger og underlivet. Med nogle få undtagelser foldes de diagonalt fremad under flyvningen, så det bageste, luftdygtige par vinger kan foldes ud. I lukket tilstand danner dækvingerne vingens dæksøm på deres indre kanter . De afviger imidlertid ofte bagud. I de fleste biller er de faste, i nogle, som f.eks. Vivlerne , er de endda meget hårde. De bløde biller har derimod meget bløde vinger. Det andet par vinger ( alae ) opstår på det bageste thorax -segment og er som de fleste insekter i stand til at flyve designet som hudvinger. Bagvingerne er forstærket på de stabiliserende vingeårer og ellers membranøse. De udfolder sig først kort før starten og er normalt meget større end Elytrerne. Efter flyvningen foldes de normalt igen ved hjælp af bagbenene og skubbes ind under vingen.

Vingernes konstruktion varierer meget. Dækvingerne kan have forskellige længder og enten dække underlivet helt eller for det meste eller, som i tilfældet med kortvingede fugle , lade maven være helt afdækket. De to vinger kan også være vokset sammen, som det er tilfældet med mange malede biller (Carabidae). Bagvingerne af disse arter er så for det meste forkrøblede eller mangler helt. Overfladen på dækfløjen er undertiden designet meget forskelligt. Der er glatte, skællede, behårede og strukturerede vingevinger.

Mave

Maven består af flere, normalt otte eller ni synlige segmenter. De bageste mavesegmenter er skjult i kroppen. De synlige segmenter består af to halvskalformede dele, tergitten på bagsiden og sternitten på maven. De to dele er forbundet lateralt, parallelt med kroppens længdeakse, af pleuritten . De enkelte segmenter er forbundet med hinanden ved hjælp af segmentskind. Som et resultat heraf er maven i modsætning til de stive forreste kropssektioner mobil. I forhold til de fleste andre insekter er mobiliteten imidlertid ret begrænset. I nogle arter, såsom slægten Dytiscus fra familien af svømmebiller (Dytiscidae), er maven ubevægelig. Den kortvingede art kan derimod bevæge maven særlig godt. Når de truer, løfter de enden af ​​maven stejlt opad og ser dermed meget større ud. Kønsorganerne er indeholdt i de sidste mavesegmenter .

intern struktur

De to hovedopgaver for blodet hos hvirveldyr, transport af luftvejsgasser og de stoffer, der er vigtige for fødevaremetabolismen, udføres af to forskellige systemer i biller, som i insekter generelt. Kropsvæsken, der påtager sig at transportere næringsstoffer, kaldes hæmolymfe . Det flyder ikke i vener , men i rum og kropshulrum og vasker omkring billernes organer. Hæmolymfen indeholder ikke hæmoglobin og kan være farveløs eller gul, men nogle gange også rød eller grøn. De eneste blodkar er en kort aorta og et rørformet hjerte, der sidder i den øverste del af maven. Hjertet har otte par laterale åbninger ( ostia ), svarende til antallet af maveringe, gennem hvilke blodet suges ind i hjertet. Hjertet passerer ind i aorta, og hæmolymfen transporteres fra hjertet gennem aorta til hovedet. Transporten foregår med et system med sejlflapper. Imidlertid transporteres der ikke ilt eller kuldioxid ; gasudvekslingen sker via luftrør , som med deres stærkt forgrenede rørsystem forsyner alle organer med ilt. Dette pumpes ind i kroppen gennem laterale åbninger (spirakler), som eksempelvis tydeligt kan ses i felt-cockchafer ( Melolontha melolontha ), når dens mave udfører betydelige pumpebevægelser inden start. Den maksimale transportsti er begrænset i dette åndedrætssystem, hvilket også er grunden til, at biller og insekter generelt er begrænsede i deres vækst i størrelse. Hjertet slår relativt langsomt, for eksempel i hjortebille ( Lucanus cervus ) cirka 16 gange i minuttet.

Det nervesystemet findes på billen mave, hvilket er hvorfor det kaldes også abdominale marv. Det afviger mere eller mindre stærkt fra den struktur, der er typisk for insekter og har en usædvanlig mangfoldighed inden for ordenen. De i alt otte abdominale ganglier forskydes undertiden til thoraxområdet. Afhængigt af arten (som i den grundlæggende konstruktionsplan for pterygota) kan alle otte abdominale ganglier forblive adskilte (i Lycidae) eller alle, inklusive de tre thoracale ganglier, smelter sammen til en kompakt masse (i nogle kalvekød). Antallet af separate ganglier varierer f.eks. Fra to til ti for malede biller, fra en til fem for kalvekød og fra to til syv for bladbiller. Hjernen består af en sub- pharyngeal ganglion , en øvre svælg ganglion og en anden ganglion. Samlet set er den betydeligt mindre end thoraxganglion og ligger under eller over spiserøret . Hjernen og thoraxganglion er uafhængige af hinanden, så kroppen kan forblive stort set funktionel i nogen tid efter tabet af hjernen.

Fordøjelsessystemet består af en tarmkanal, som kan opdeles forskelligt i forskellige familier. Hos kødædere er den relativt kort, hos planteædere kan den nå ti gange kropslængden. Fra halsen ( svælget ) når maden maven via spiserøret. Den tilstødende midterarm har en lang shaggy indre overflade i den forreste sektion og en kort shaggy indre overflade i den bageste sektion. Endetarmen er opdelt i tyndtarmen ( ileus ) og tyktarmen ( endetarmen ). I det absorberes næringsstoffer i blodet. Der, såvel som i de to rørformede nyrer ( malpighiske fartøjer ), absorberes metaboliske produkter fra organerne og udskilles gennem anus . Nogle biller, såsom bombardierbagler (Brachininae), har kirtler i tyktarmen, hvis udskillelse kan bruges til forsvarsformål ( forsvarssekretion ).

Hos hannen består kønsorganerne af parrede testikler, forskellige kirtler, som kan bygges meget forskelligt i de respektive familier og drænkanalerne. Appendiks kirtler og sædblærer varierer også. En fælles udførelsespassage fører til kopulationsværktøjerne. Hunnerne har æggestokke, appendiks kirtler og purgative kar i forskellige former. En frøpose kan bindes til skeden, hvor manlige sæd opbevares, indtil æggene er lagt. Parring og insemination kan have flere måneders mellemrum. Lim bruges lejlighedsvis til at lægge æg, til fremstilling af hvilke der er kirtler. De ydre kønsorganer er stærkt sclerotiseret, især hos mænd. Deres komplekse og artsspecifikke form, der er meget specialiseret efter nøglelåsprincippet, gør det muligt at tildele mange biller, som ikke kan skelnes eksternt, til en veldefineret art gennem genitalundersøgelser .

Livsstil og adfærd

næring

Biller bebor de fleste af verdens levesteder, og der er stort set ingen organisk fødekilde, der ikke tappes af visse billearter. Larver fodrer ofte meget anderledes end voksne biller. Madspektret for de enkelte arter varierer også meget. Planteædende biller spænder fra polyfagiske arter, der lever af en række forskellige fødekilder til monofagiske arter, der kun spiser en bestemt plantetype. Der er mange specialiseringer. Der er træædere ( xylophages ), rotspisere , der lever af forfaldne plantedele ( saprofager ), og dem, der specialiserer sig i dødt træ (saproxylophages). De fleste planteædere lever af plantens blade, blomster, frø, rødder eller stilke.

Rovfamilierne, såsom jordenbiller (Carabidae), har en bred vifte af fødevarer. Ud over insekter , andre leddyr , orme , snegle og larver spiser disse biller også hvirveldyr som haletudser eller små fisk, hvis de er tilgængelige. Kun et par biller hugger deres bytte, før de spiser. De fleste injicerer fordøjelsessaft for at indtage den flydende mad ( fordøjelse i tarmen ). Nogle rovdyr spiser også plantefoder som frø eller pollen .

Ud over disse to grupper af ernæringstyper er der to særligt økologisk vigtige, nemlig koprofager og nekrofager . Den tidligere foder på afføring , såsom møg biller (Geotrupidae), sidstnævnte spiser carrions , såsom carrion biller (Silphidae). Disse arter fodrer udskillelser eller slagtekroppe tilbage i fødekredsløbet ved at nedbryde dem. Der er også svamp spisere ( mycophages ), såsom svamp biller (Mycetophagidae), men også dem, der lever af læder , fjer , sener, hår og tør hud, såsom bacon biller (Dermestidae). Også uorganiske stoffer, såsom mineraler , tilsættes direkte til delen.

vand

Ud over næringsstoffer er biller, ligesom alle levende ting, afhængige af vand. Nogle biller, der lever under vand, kan flyve meget godt for at kolonisere nye levesteder, hvis deres levested tørrer. Men de gør dette også, uanset truslen mod deres farvande, for at udvikle nye levesteder. Ud over de biller, der lever i vand, såsom svømmebiller (Dytiscidae), er der arter, der kræver høj luftfugtighed og derfor for det meste findes omkring vandområder ( hygrofiler ). Stadig andre arter er afhængige af fugt, men lever på tørre og varme steder. Specielt arter, der lever i ørkenområder , såsom nogle sorte biller (Tenebrionidae), er tilpasset ekstrem tørke. De er natlige og altædende, fordi de ikke kan være kræsne, når der mangler mad. De kan også tage vandet til at dække deres fugtbehov fra deres mad samt indsamle det ved at samle kondens på deres fødder, som de peger højt opad.

Nogle billelarver kan overhovedet leve uden direkte vandindtag. Arter, der lever i meget tørt træ, såsom den almindelige gnaverbille ( Anobium punctatum ), fordøjer det spiste træ ved hjælp af bakterier. De gemmer den energi, der opnås i form af fedt. Fra dette kan de derefter kemisk opdele vand.

vejrtrækning

Alle biller trækker vejret gennem luftrøret og optager dermed ilt. Dette skaber et ekstra problem for biller, der lever i vand, som biller ikke har på land. Du skal få ilt til at trække vejret, fordi du ikke kan få det direkte fra vandet. Der er meget få undtagelser, såsom larverne af tumbler biller (Gyrinidae), som optager ilt direkte fra vandet ved hjælp af særlige organer, luftrøret gæller . Tracheal gæller findes aldrig hos voksne.

Voksne af vandlevende billearter og larver i de fleste familier har udviklet meget forskellige måder at optage ilt på. De fleste arter kommer til overfladen og kan tage en luftboble med på deres dyk. Nogle gemmer luften mellem vingerne og underlivet, såsom den gule bille ( Dytiscus marginalis ). Andre , såsom vandbiller (Hydrophilidae), pumper luft gennem en kanal dannet af specielt formede følere på undersiden af ​​kroppen , hvorved luften holdes der mellem hårene. Men der er også den mulighed, at de bærer deres luft reserve med dem som en blære for enden af maven, selv om dette er kun muligt med små biller, såsom dem af slægten Hyphydrus fra familien af svømning biller (vandkalve). Forudsætningen for transport af luftboblen er, at kroppen ikke kan fugtes, hvilket sikres enten med fint hår eller et lag fedt. Krogbaglerne ( Elmidae og Dryopidae ) er plastronpustere , så de behøver ikke at komme til overfladen for at trække vejret.

De fleste svømmebiller har på grund af deres vejrtrækningsteknik en delvis stærkt modificeret og tilpasset kropsstruktur. Problemet opstår ved ilttransporten, at luften, der transporteres med, genererer et højt opdriftsniveau, og billerne skal bruge meget energi på at svømme. Det er derfor, at de store biller især kan lide at leve i stærkt tilgroede farvande og ofte klamrer sig til vandplanter. Nogle arter af bladbiller (Chrysomelidae), der lever under vandet , såsom dem af slægten Macroples , behøver ikke at kæmpe mod opdrift. De får deres ilt direkte fra bobler, der afgives af vandplanter. Selv deres larver behøver ikke stige til overfladen for at trække vejret. Æggene lægges i stilke af vandplanter. Larverne, der klækkes fra det, lever enten direkte i planten og tager iltet fra dets ledningsveje, eller de lever i vandet og hooker sig ind i disse veje med enden af ​​maven udefra. Dukkerne af slægten Donacia gør det samme . De fleste biller, der lever i vand, forpupper sig imidlertid på land.

Flyadfærd og vandreture

Ifølge insekternes grundplan har billerne to par vinger , hvoraf kun det bageste par, alæerne , er egnet til at flyve. Det forreste er sclerotiseret og danner det beskyttende elytra. De fleste biller kan flyve mere eller mindre godt, selvom arter som tigerbille (Cicindelinae) er meget smidige, kan flyve glimrende og nå en maksimal hastighed på op til 8 m / s. Situationen er den samme med nogle arter af svømning eller vandbiller , såsom den store stempelvandbille ( Hydrophilus piceus ). Disse kan flyve over lange afstande for at kolonisere nye vandområder, men fremstår meget klodset og ikke særlig smidige på korte afstande. Mariehønsene er også blandt de gode løbesedler, der når omkring 75 til 91 vingeslag i sekundet. Bagvingerne er ikke udviklet hos alle biller. De fleste store biller af slægten Carabus mangler for eksempel veludviklede bagvinger, deres dækvinger er sammensmeltet ved vingens dæksøm .

Ved start foldes de øvre vinger, der ikke har nogen funktion under flyvningen, først ud, og de membranøse bagvinger, der tidligere blev foldet op mod maven, foldes ud. Den eneste undtagelse er rosen biller (Cetoniinae), hvor de elytra forbliver lukket, når de flyver og vingerne kan foldes ud og ind via en reces på den side af elytra. Efter flyvningen foldes bagvingerne igen, normalt ved hjælp af bagbenene og skubbes ind under vingefløjene. Denne proces kan tage flere sekunder.

Ud over kortdistanceflyvningen, som normalt foretages for at finde mad eller en partner, er der også mange biller, der kan rejse meget lange afstande. De bruger ofte vinden til at hjælpe eller er så afhængige af den, at de kun kan foretage mindre kursrettelser. Biller foretager sådanne flyvninger enten for at finde passende dvalesteder, som nogle mariehøns f.eks. Gør, eller de flyver, fordi der er knappe fødevarer i det tidligere beboede område, eller for at ekspandere til nye levesteder. I de to første tilfælde sker det, at dyrene samles i enorme sværme. Flokke af mariehøns fra millioner af dyr er allerede observeret. De er baseret på den ene side optisk og på den anden side også på klimatiske faktorer for at nå deres mål. Et klassisk eksempel på en art, der ofte er på udkig efter nye levesteder, er den gule bille ( Dytiscus marginalis ). Denne art forlader ikke kun sit vådområde, når der er sjældent vand, men også under gode forhold. Du flyver om natten og orienterer dig optisk. Måneskin reflekteret gennem glas, såsom i drivhuse, kan bedrage dyrene og få dem til at lande i det, der ser ud til at være vådt.

Særlige ejendomme

Nogle typer biller kan lave støj ved at gnide dele af deres kroppe sammen. Ud over en lang række Longhorn biller (Cerambycidae), de forskellige kyllinger af blade biller (Chrysomelidae), såsom den lilje kylling ( Lilioceris lilii ), kan gøre kvidrende lyde ved at gnide bagkant elytra mod maven. Gødningsbiller af slægten Geotrupes laver støj ved at gnide deres underliv mod vingerne . Der er imidlertid mange andre måder at generere lyde på, såsom friktion mellem hovedets krone og pronotum, mellem halsen og protoraxen , mellem protoraxen og mesothoraxen og mellem benene og maven eller vingerne. Ud over den støj, der genereres ved at gnide mod hinanden, som primært bruges til at afskrække rovdyr, kan pied gnaverbagler ( Xestobium rufovillosum ) lokalisere deres seksuelle partnere i kanalsystemer i træet ved hjælp af visse tiltrækningskald. For at gøre dette ramte billerne træet meget hurtigt med hovedet og pronotum. Nogle arter af biller fra to underfamilier (tigerbiller og kæmpebiller) har udviklet trommehinde-lignende tympaniske organer for at høre ultralyds lokaliseringslyde fra flagermus, de jager.

Nogle biller har evnen til at generere lys ( bioluminescens ), herunder ildflue (Lampyridae). Hver art genererer specifikke lyssignaler, hvorved hanerne for det meste flyver lyst rundt, eller de flyvende hunner gør opmærksom på sig selv. Til dette formål dannes lysende organer på undersiden af ​​dyrenes mave, som oprindeligt udviklede sig fra fede kroppe. De består af et lag af lyse, lysgenererende celler og et mørkt, yderligere indre lag, der fungerer som en reflektor. Gløden skabes ved omdannelsen af luciferin til ATP og oxygen af enzymet luciferase . Den frigivne energi udsendes med en effektivitet på op til 95 procent i form af lys og kun den lille resterende del som varme. Selv larverne eller endda æg af nogle arter kan lyse på denne måde.

Reproduktion og udvikling

Billerne tælles blandt de holometabolske insekter, fordi de ændrer sig fuldstændigt under deres udvikling. Ved metamorfose forvandles larven, der klækkede fra ægget, efter forpuppning til imago, den fuldvoksne bille, som er meget anderledes i udseende og anatomisk struktur end larven. Larverne gennemgår forskellige larvestadier i deres vækst, hvor de smelter, når de stiger i kropsmasse. Men de ændrer sig kun i størrelse, ikke i form. Når de er fuldvoksne, forpupper de sig i en fri puppe ( Pupa libera ), hvor alle ekstremiteter, såsom antenner, ben eller vinger stikker ud og også kan genkendes som sådan på puppen. Meget få arter af biller, såsom mariehøne , forpupper sig i en overdækket puppe ( puppe obtecta ). I pupalstadiet omdannes alle organer og hele larvens krop til biller. Dukken er normalt praktisk talt urørlig, kun nogle kan bevæge sig lidt. Efter hvalpens hvile kan den færdige bille klække, og cyklussen af ​​billeliv kan begynde igen.

Antallet af generationer om året er meget forskelligt. I Europa har de fleste billearter brug for et år for at fuldføre hele deres livscyklus. Der er imidlertid både arter, der producerer flere generationer på et år, og dem, hvor en generation tager flere år at udvikle.

Valg af partner, frieri adfærd og kampe

Som med mange andre insekter er lugtesansen ikke kun meget vigtig, men også meget veludviklet, afhængigt af arten. Dette er mærkbart hos hanner af nogle arter på grund af deres særlig store og kæmmede antenner til at finde feromoner udsendt af hunnerne . Alligevel er der mange måder, hvorpå det er overladt til tilfældighederne at finde en partner. Derfor søger sådanne arter steder, hvor der sandsynligvis vil blive stødt på bestemte, såsom gule blomster på visse juvelbiller (Buprestidae).

Generelt kan biller ikke se godt, og at se deres makker fungerer ikke godt, selv på kort afstand. På grund af dette er der ofte uoverensstemmelser i de arter, der ikke leder efter lugt, da andre biller, der også sidder på gule blomster, forveksles med deres egen art. Hanner kæmper normalt ikke direkte for kvinder, men om frieri. Disse er enten egnede æglæggende steder , såsom fyrrestubbe i tømrer sorteper ( Acanthocinus aedilis ) eller steder, hvor biller ofte mødes, såsom på gule blomster, som beskrevet ovenfor. Det mest kendte eksempel på rivaliseringskampe i Europa leveres af hjortebille ( Lucanus cervus ): hannerne tiltrækkes af hunnernes feromoner . Hvis to hanner møder en hun på samme tid, forsøger de at vælte modstanderen med deres stærkt forstørrede mandler , som kun bruges til kamp, ​​eller til at slå dem af grenen. Efter kampen kan vinderen parre sig med hunnen.

parring

Parringernes (copula) biller tager forskellig længde: fra et par sekunder, som med Hoplia coerulea , til flere timer (op til 18), som med mariehøns (Coccinellidae). Parrene er enten meget løst forbundet og adskilles let i tilfælde af forstyrrelser, eller de klæber meget tæt til hinanden og kan ikke adskilles uden at skade dyrene. Under samleje bruger hannen sin penis til at skubbe sternitterne fra hinanden på hunnens mave, under hvilken kønsåbningen er placeret. Derefter invaderer hannen og sæden overføres gennem spermatoforer . Efter parring frigiver hannen sig fra hunnen enten med bagbenene eller ved at rulle sidelæns. Én parring er tilstrækkelig til at befrugte hunnen permanent, men i nogle arter, f.eks. Mange mariehøns, udføres op til 20 yderligere parringer ( promiskuitet ). Fordi disse biller så har mange forskellige seksuelle partnere, er risikoen for overførsel af seksuelt overførte sygdomme, der fører til infertilitet, stor. I de fleste arter opbevares sædcellen af ​​hunnen i en spermatheca ( Receptaculum seminis ). Æggene skal ikke befrugtes med sædcellen med det samme. Som med nogle andre insekter kan dette opbevares i frøbeholderen i lang tid, før det bruges. Når æggene er befrugtet, lægger hunnen dem. I den sorte kugle mariehøne ( Stethorus punctillum ) mangler for eksempel spermatheca, hvorfor nye partnere er nødvendige for yderligere befrugtning i hele den frugtbare periode.

Kun en billetype , Micromalthus debilis fra familien Micromalthidae , kan reproducere aseksuelt ( pædagogisk ).

Æg, æglægning og yngelpleje

Billens æg er ret små sammenlignet med størrelsen på de voksne dyr. De er meget svære at få øje på individuelt; Men da de normalt opbevares i grupper eller i spejle ved siden af ​​hinanden og undertiden er iøjnefaldende farvet, er sådanne koblinger mere mærkbare. Æggets form er meget varieret, der er runde, ovale, cylinder, pølse, spindel og kegleformede æg. De er normalt hvide eller lyse i farven, men der er også talrige andre farver; æggene af de fleste mariehønsarter (Coccinellidae) er farvet gule til orange. Afhængigt af arten lægges nogle få til langt over tusinde æg, hvor disse lægges individuelt eller i koblinger af forskellige størrelser.

Den pleje af billen er meget forskellige for de forskellige familier af biller. De fleste ynglepleje ender med, at æggene placeres, hvor de ruvende larver kan finde mad. De placeres enten på de relevante foderplanter eller placeres tæt på larvefødevarer, såsom mariehøneæg på bladluskolonier . I det enkleste tilfælde spiser biller og larver alligevel den samme diæt, og hunnerne behøver ikke at lede efter passende fødekilder til deres larver. I det næste vanskeligere niveau, hvor de to faser fodrer hinanden forskelligt, skal hunnerne specifikt vælge træ fra visse fodertræer, for eksempel selv om de kan fodre sig selv med pollen. Derudover er der mulighed for, at hunnerne skjuler deres æg, redigerer rummet eller æggene lægger bor direkte i planter. F.eks. Kan barken gnaves, så planten derefter danner en galde, som larven lever af, som i tilfælde af den lille poppelbuk ( Saperda populnea ). Andre biller, såsom mange bladruller (Attelabidae), skærer først blade for derefter at folde dem på en sådan måde, at deres larver kan udvikle sig godt beskyttet i disse visne bladspoler. Talrige arter af de nært beslægtede vævler (Curculionidae) fortsætter på lignende måde og gennemborer deres æg i dele af planter og frugter, hvor deres larver derefter udvikler sig. Der er også biller, der lader andre arter tager sig af yngel: den gøg billen ( Lasiorhynchites sericeus ) venter, indtil en eg blad rulle ( Attelabus nitens ) er færdig rullende sin blad og derefter gennemborer dens æg i bladet rulle. Vandbagler (Hydrophilidae) bygger små både til deres æg, der flyder på overfladen af ​​vandet. Disse har endda en "skorsten", der forlænges opad, så iltforsyningen er garanteret, selv når kapslen er nedsænket.

Æglægning bliver mere kompleks, når der oprettes strukturer til det. Talrige biller, især møgbiller (Geotrupidae), bygger enten et kanalsystem af varierende kompleksitet direkte under deres mad ( møgbunke ) i jorden, som de derefter bringer mad i, med et æg lagt ved siden af ​​maden i hvert kammer. Andre, såsom den hellige pilleturner ( Scarabaeus sacer ), ruller en kugle med afføring i meter før de begraves på et passende sted. Der er også biller, der bringer plantemateriale eller alger ind i deres ynglekamre. De alvorlige gravemaskiner ( Nicrophorus spec. ) Er særligt spektakulær . De begraver hele kroppe af småfugle eller mus. Derudover opkaster hunnen tarmsekret på slagtekroppen, så den begynder at opløses, og hun fodrer endda sine larver umiddelbart efter klækning. Hunnen vågner i yngelkammeret indtil forpupning , forsvarer ynglen mod fjender og reparerer skader. Denne adfærd kaldes ikke længere yngelpleje , men yngelpleje , da billerne aktivt tager sig af deres larver, selv efter at de har lagt æg.

Den enkleste form for ynglepleje er at flytte æggene rundt. Hunnerne af arten Helochares lividus , en repræsentant for vandbille , bærer deres æg i en vævet pose under deres mave, indtil larverne klækkes.Andre biller, såsom den foret træbille ( Xyloterus lineatus ), passer ikke på deres yngel, men indirekte på deres mad. De borer et system af kanaler i træ, hvor de lægger æggene og dyrker en ambrosia -svamp i dem , hvis sporer de bærer rundt i deres maver. Larverne lever af disse svampe. Forældrene sikrer den rigtige luftfugtighed og sorterer også bakterielle foci og andre skimmelsvampe. Det, der er bemærkelsesværdigt, er den omhu, som sukkerbiller (Passalidae) gør. Disse biller lever for at danne kolonier og tager sig i fællesskab af deres yngel . Udover fodring hjælper de også deres larver med konstruktionen af ​​deres hvalpedæksler. De myrmecophilic bille arter, hvis larver vokse op i ant Burrows, er også interessant . Blandt dem er der dem, der kun kan overleve af en bygget af hunnerne Kotpanzer, som beskytter dem mod myrerne, andre, såsom den store tuerbille ( Lomechusa strumosa ) kan fremstilles af tuer ( trichomes ), en særlig sekretion ( ekssudat ) udskiller, at myrerne spiser. Denne sekretion er dog ikke mad, men noget som en stimulans . Til gengæld fodres larverne af myrerne, men de spiser også myres yngel.

Larvens karakteristika og levemåde

De fleste billearter tilbringer det meste af deres liv i larvestadiet. Larverne tager ofte flere år at udvikle, men de voksne lever kun kortvarigt og dør hurtigt efter parring og æglægning. Larvestadiet er det eneste, hvor billen vokser, hvorfor de betingelser, larverne finder, bestemmer den efterfølgende størrelse af de voksne biller.

Larverne adskiller sig betydeligt i konstruktion og levemåde fra de voksne dyr. Ligesom de voksne gør, lever larverne i en lang række naturtyper og har et tilsvarende forskelligt udseende og adfærd, som kan forstås som en tilpasning til livsstilen. De fleste larver har en aflang og slank krop og er farvestrålende. De har lidt leddelt antenner og kun simple spidsøjne (ocelli). De har enten tre par ben eller stuntede ben eller slet ingen ben. Din krop er bar til behåret. Larvernes nervesystem er, i modsætning til de voksnes, et typisk rebstige -nervesystem.

Larvenes levemåde ligner ofte voksen dyrs levemåde, for eksempel hos de rovbårne biller (Carabidae) er larverne også rovdyr og har derfor veludviklede ben og øjne. I planteædere som bladbiller (Chrysomelidae) lever larverne også vegetarisk på blade og ligner larver i form . Men der er også biller, hvor larverne er grådige rovdyr, mens de voksne er harmløse planteædere, for eksempel vandbiller (Hydrophilidae): Larverne af disse biller lever under vand og fodrer rovdyr, de voksne biller er kun delvist vanddyr. Larver, der lever af træ og altid lever i deres fodertunneler, f.eks. Langhornbiller (Cerambycidae) eller juvelbiller (Buprestidae), har trukket benene tilbage, fordi deres kropsbuler er bedre egnet til bevægelse i tunnellerne. Sklerotiseringen af ​​kroppen reduceres, fordi de er relativt beskyttet i deres fodringskanaler, kun kæberne er stærkt sclerotiseret, så de kan hugge hårdt træ. Nogle biller, såsom olie biller (Meloidae) eller skibsværft biller (værftbiller), har forskellige typer af larver, der adskiller sig i udseende og levevis ( hypermetamorphosis ).

Varigheden af ​​larveudviklingen afhænger meget af livsstilen. Arter, der er alvorligt truet af fjender, og dem, der er afhængige af foder, der kun er tilgængelig i kort tid, såsom ådsler, skal udvikle sig hurtigt. Larver, der lever beskyttet i træ og har tilstrækkelig mad tilgængelig, kan f.eks. Udvikle sig meget langsomt. Varigheden afhænger også af foderkvaliteten og miljøforholdene, f.eks. Temperaturer. Huset sorteper ( Hylotrupes bajulus ), for eksempel, har brug for op til 15 år for sin udvikling med meget gamle og næringsfattige træ.

Da larvernes ydre hud ikke vokser, skal de af og til kaste deres hud for at vokse. Den gamle hud brister derefter op, og larven kan kravle ud med sin nye, strækbare og større hud, der allerede er dannet under den gamle.

Billedet til højre viser larverne fra de vigtigste billefamilier.

• Øverste række: (4)  riffled biller , (1)  tiger biller , (6)  gloss biller
• 2. række: (5)  carrion biller , (2)  malede biller , (7)  bacon biller
• 3. række: (8)  skarabebille , larven , (3)  svømmebille , (9)  juvelbille
• 4. række: (10)  klikbiller , ( wireworm ), (11)  bløde biller , (12)  farvede biller
• 5. række: (14)  sort bille ( melorm ), (13)  tyvebille , (15)  fjer , (16)  borebille
• Sidste række: (17)  longhorn biller , (18)  blad biller , (20)  skjold biller , (21)  mariehøns , (19) også blad biller

Dukke og luge

For at udføre metamorfosen fra larve til imago forpupper dyrene sig. Forpuppning finder sted enten i larvestabitatet, for eksempel hos longhornbiller i skoven, eller larverne leder efter egnede steder til hvalpning uden for deres sædvanlige miljø. For eksempel forlader næsten alle billelarver, der lever i vandet, vandet for at forpuppe sig på land. På et passende sted er en dukkebetræk lavet af stykker sand, jord, træ eller planter. Inden for denne skal transformerer puppen sig selv gennem den fuldstændige opløsning ( histolyse ) af dens krops indre og den efterfølgende genopbygning af den færdige biller. Billerne er overvejende frie pupper (pupa libera), hvilket betyder, at kroppens vedhæng såsom antenner, ben- og vingeskeder er genkendelige og ikke limes til kroppen, som det er tilfældet med puppe obtecta. Når puppen klækker, brager skallen op, og den voksne biller kommer frem. Efter klækning er billerne stadig bløde og har en let kropsfarve. Det tager noget tid for skallen at hærde, og dyrene får deres endelige farve.

overvintring

Billerne, der skal leve med årstiderne, overvintrer normalt i pupalstadiet og lukker kun om foråret. Men der er også arter, der dvale som voksne. Talrige mariehøns er for eksempel en af ​​disse og danner normalt sammenlægninger, der ofte kan omfatte millioner af individer. Vandbagler har en type frostvæske i deres kropsvæske, der ligner ethylenglycol . Det betyder, at nogle arter kan overleve frosset i isen i op til ni måneder. Inden de går i søvn, akkumulerer de fedt, lipider og glykogen i deres kroppe for at fodre med, mens de hviler.

Naturlige fjender

Billernes fjender kan opdeles i tre grupper. Vira, bakterier, protozoer og svampe er kendt for at forårsage sygdomme hos biller. De kliniske billeder kan være meget forskellige og lidt undersøgt. Nogle af patogenerne bruges allerede til biologisk bekæmpelse af visse arter. For det andet angribes alle udviklingstrin, dvs. æg, larve, puppe og imago, af mange parasitter eller parasitoider . Disse tilhører hovedsageligt hymenoptera og blandt disse hovedsageligt ichneumon -hvepsene . Caterpillar fluer og mider er også almindelige .

Den tredje gruppe omfatter rovdyr, som især fugle tilhører. Næsten alle europæiske fuglearter spiser biller i hvert fald lejlighedsvis. Insektædende pattedyr som muldvarpe , pindsvin , spidsmus og, for biller, der flyver om natten, skal også nævnes flagermus . Men mange krybdyr, padder og fisk spiser også voksne biller eller larver. Blandt leddyrene bør edderkopperne nævnes som rovdyr, samt talrige rovdyrinsekter, ikke mindst mange arter af biller selv.

Camouflage og forsvar

Da biller og især deres larver er meget lave i fødekæden , måtte de i løbet af deres udvikling opfinde metoder til at beskytte sig mod angreb fra deres rovdyr. Jo mere effektive disse metoder er, og jo flere afkom overlever og til gengæld producerer afkom, jo ​​lavere er behovet for mange afkom. Arter, der undgås af rovdyr eller er svære at opdage, lægger derfor normalt færre æg end dem, der udelukkende kan stole på deres store antal.

Den enkleste beskyttelse starter med de passive færdigheder. Dette inkluderer farvningen. Mange bladbiller (Chrysomelidae) er for eksempel grønne i farven og er svære at få øje på i deres levesteder, løvet. Andre biller er meget iøjnefaldende farvet og advare potentielle fjender af deres giftighed med advarsel farver , såsom mariehøns (Coccinellidae), som indeholder giftige alkaloider , eller de efterligner giftige eller farlige dyr ( efterligning ), såsom billy hvepse ( Plagionotus ) fra Longhorn biller (Cerambycidae) familie , selvom de faktisk er ufarlige. Ud over disse enkle passive metoder har nogle biller også udviklet metoder, der garanterer større beskyttelse. Nogle arter, især deres larver, beskytter sig selv ved at dække deres kroppe med mudder, støv og jord, såsom larverne af skildpadden (Cassidinae), der går så langt, at for eksempel larverne fra den store tuerbille ( Lomechusa strumosa) ), der lever i myrhuller, tilbringer hele deres udvikling i en fækal rustning, som de kan trække sig ind i, og hvorfra ellers kun hovedet kigger ud. Det aktive forsvar begynder med døden ( thanatose ), hvorved en dråbe hæmolymfe, som er giftig eller har en ubehagelig lugt, ofte udskilles på samme tid som refleksblødningen . På denne måde kan mariehøns for eksempel undslippe de fjender, der bliver afskrækket af angiveligt rådne biller. Klikbiller (Elateridae) har en hurtig mekanisme, der gør dem i stand til at snappe løs som en stram fjeder, som de kan bruge til at skræmme angribere. Denne mekanisme hjælper dig også med at komme på benene igen, hvis du lander på ryggen. En anden forsvarsmetode er at injicere fordøjelsessaft ud over at klemme og bide med underkæberne . Mange malede biller (Carabidae) bruger denne metode. Derudover kan de også udskille ildelugtende stoffer.

De Bombardiers biller (Brachininae) har udviklet den mest aggressive metode til selvforsvar . Du kan skubbe irriterende og ildelugtende gasser med enormt pres fra to rør i maven i ansigtet på angribere. Billerne gør sprængstoffet ved at blande to meget reaktive kemikalier ( hydroquinon og hydrogenperoxid ). I tilfælde af et angreb tilføjer de enzymerne catalase og peroxidase til blandingen i et eksplosionskammer for at fremskynde reaktionen. Disse katalysatorer omdanner hydroquinonen til quinon og hydrogenperoxidet til vand og ilt. Dette fører til en voldsom kemisk reaktion, hvor både varme og højt tryk genereres, og en kaustisk gasblanding, omkring 100 ° C, skyder mod angriberen med et brag fra insektets bagside.

Udbredelse og levesteder

Det faktum, at biller forekommer i en enorm variation, er allerede en indikation på, at de har tilpasset sig praktisk talt alle levesteder på jorden. Bortset fra den evige is på Antarktis er der intet område, de ikke har koloniseret, og med undtagelse af havene intet levested, der ikke er beboet af biller. Alt ferskvand er beboet af en række billearter, men bortset fra saltelskende ( halobiont ) billearter, der koloniserer brakvand , salte områder inde i landet og havets kyster, er der ingen biller i rent saltvand . Jordbiller er karakteriseret efter deres placeringspræference .

Nogle biller beboer også reder og strukturer af andre dyr. Ud over de arter, der spiser rester i reder, såsom nogle arter af bacon biller (Dermestidae), der er biller, der har specielt tilpasset til livet med andre dyr. Disse omfatter især de myrmekofile arter som slægten Clytra fra bladbillefamilien (Chrysomelidae), hvis larver lever i myrereder. Nogle få arter er ektoparasitiske, for eksempel Leptinus testaceus på mus og " bæverloppen " Platypsyllus castoris på bæver. Larverne af nogle arter er parasitoider. I slægten Aleochara (Staphylinidae) udvikler de sig for eksempel i puparia hos tofløjede fugle af slægten Cyclorrapha som ektoparasitoider (inde i puparhylsteret, men uden for dipteranlarven).

Systematik

Eksternt system

Inden for underklassen af flyvende insekter (Pterygota) er billerne en del af de nye vingede insekter (Neoptera). Af disse splittede over Eumetabola de holometaboløse insekter fra. De holometabolske insekter, også kaldet Endopterygota, er opdelt i gruppen af netformede vingede (Neuropterida) og Coleopteroida på den ene side og hymenoptera (Hymenoptera) og Mecopteroida på den anden. Coleopteroida er yderligere opdelt i biller (Coleoptera) og fanvingede fugle (Strepsiptera), som derfor er tættest beslægtede med billerne. Deres nærmeste slægtninge er de kamel hals fluer (Raphidioptera), stor-vingede (Megaloptera) og Reticulated vingede (NETVINGER) i netformede vingede gruppe. Strepsipteras position i systemet er meget kontroversiel, for et søstergruppeforhold til Coleoptera er der både modstandere og tilhængere blandt taksonomerne.

Følgende kladogram stammer herfra:

Ny vinget fløj (Neoptera)	Eumetabola    Paraneoptera   Holometabola    resterende ordrer   NN     Retikulerede vingede  (Neuropterida)    Camel hals fluer (Raphidioptera)   NN    Stor vingede (Megaloptera)      Retikulerede vingede (Neuroptera)   Coleopteroid    Beetle (Coleoptera)      Ventilatorvinget (Strepsiptera)      Paurometabola

Intern system

Antallet af familier svinger betydeligt afhængigt af forfatteren og det klassiske billesystem præsenteres derfor meget inkonsekvent.

Med over 350.000 arter i 179 familier repræsenterer de den største orden fra klassen af insekter og er opdelt i fire underordninger . Undersøgelser baseret på DNA -sekventering har bekræftet afgrænsningen af ​​de underordnede ordrer. I det følgende er det kun de underordnede, der er angivet, en mere detaljeret repræsentation ned til familieniveau findes i artiklen Systematik af billerne .

• Underordning Archostemata
• Underordnet Myxophaga
• Indlevering til Adephaga
• Underordnet Polyphaga

Gruppen af Archostemata fem er familier, der forventes, at omkring 50 hovedsageligt i tropiske og subtropiske forekommende områder af arter inkluderet. De er i et søstergruppeforhold til de tre andre underordener og repræsenterer en meget gammel række biller med primitive særegenheder, hvis morfologi ligner meget de første biller, der først dukkede op for omkring 250 millioner år siden. De har kun fem abdominale sternitter, og de mangler også cervikal sklerit mellem hovedet og prothorax og de ydre pleurs (laterale chitinøse plader) af protoraxen. Hofterne ( coxa ) på dine bagben er fleksible, og lårringene (trochanters) er normalt tydeligt synlige. Men de folder deres vinger ligesom arterne Myxophaga og Adephaga. De adskiller sig fra myxophaga også det faktum, at tarsierne ikke er smeltet med Prätarsen.

Billerne i underordenen Myxophaga (94 arter) lever under vand og har alle det tilfælles, at deres tarsi og pretarsi er smeltet sammen. Larvernes tredelte antenner , deres femsegmentede ben, på tarsiens sidste lem er der kun en klo, og sammenvoksningen af trochantin , pleuraer og imaginens abdominale ventrikler ville indikere et søstergruppeforhold mellem Myxophaga og Polyphaga. På den anden side taler vingeårerne og vingernes foldning for et søstergruppeforhold mellem Myxophaga og Adephaga.

Som den næststørste underordre med 14 familier indeholder Adephaga allerede en lang række arter (ca. 37.000). Denne gruppe er også meget gammel og kan dateres tilbage til den tidlige trias for cirka 240 millioner år siden. Nogle af disse er højt specialiserede arter. Der er fossile optegnelser over både på land og i vandlevende arter. Adephagas larver er tilpasset indtagelse af flydende mad, de har en tilgroet labrum og ingen skæreflader ( molae ) på underkropperne . I billedet er pleurerne (laterale kitinplader) i thorax ikke fusioneret med oversiden af pronotum og danner derfor en søm. Dyrene har også seks sternas på maven, den første tre er smeltet sammen og divideret med Hofterne af bagbenene. Mange arter har defensive kirtler på maven. Det blev antaget, at Adephaga er i et søstergruppeforhold til Myxophaga og Polyphaga, men de seneste fund tyder på, at Adephaga er tættere beslægtet med Polyphaga.

Mere end 90 procent af billearterne (mere end 300.000 arter) tilhører underordnet Polyphaga . Hos voksne, adskillelsen af lungehinden af den prothorax og oversiden af pronotum kan ikke ses, men lungehinden er fusioneret med trochantin. Det betyder, at der kan ses en sutur mellem notum og sternum på protoraxen; de andre underordnede har to synlige suturer mellem brystbenet og pleurum eller mellem notum og pleurum. De cervikale scleritter mellem hovedet og prothorax er til stede, bagbenets coxae er mobile og deler ikke den første ventrit, og vingefoldningen adskiller sig fra de andre tre underordninger. I de tre andre underordninger dannes celler mellem radialarterie og kubitalarterie gennem krydsårer, mellem hvilke medianvenen løber og deler sig. I Polyphaga er der ingen celledannelse og maksimalt en krydsåre mellem radius og median.

Forholdet mellem de fire underordnede kan illustreres i følgende kladogram:

Bille	NN    Myxophaga   NN    Adephaga      Polyphaga      Archostemata

Art tal

Biller er den mest artsrige række af insekter, den mest artsrige gruppe af organismer (med mulig undtagelse af prokaryoter ). Antallet af beskrevet billearter er (afhængigt af kilden) givet ganske konsekvent med 350.000 til 400.000. Det betyder, at 20% til 25% af alle kendte biologiske arter er biller. Måske tilskrives det mest almindelige citat om biodiversitet den britiske biolog JBS Haldane (selvom citatet sandsynligvis er mere berømt, end han er i dag):

”Der er en historie, muligvis apokryf, om den fremragende britiske biolog JBS Haldane, der befandt sig i selskab med en gruppe teologer. På spørgsmålet om, hvad man kan udlede om Skaberens natur fra en undersøgelse af hans skabelse, siges det at have svaret: En utilstrækkelig forkærlighed for biller. "

De artsrigeste familier af biller er: hvirvler (Curculionidae): 51.000 arter (superfamilien Curculionidea 62.000 arter), ravnebiller (Staphylinidae): 48.000 arter, jordbiller (Carabidae): 40.000 arter, bladbiller (Chrysomelidae): 40.000 arter, longhorn biller (Cerambycidae): 20.000 arter, Jewel biller (Buprestidae): 14.000 arter. Den mest artsrige akvatiske gruppe er svømmebillerne (Dytiscidae) med over 4000 arter. Ifølge rødlisten fra 1997 kendes 6.537 billearter fra Tyskland.

Det faktiske antal billearter er ukendt og genstand for intens videnskabelig kontrovers. Det, der er sikkert, er, at langt størstedelen af ​​billearter lever i troperne, hvor Neotropics (Sydamerika) naturligvis er særligt artsrige. Mange forskere betragter artsantal på op til 5 millioner til at være ganske realistiske, andre vurderer det samlede antal ikke højere end 850.000. I et berømt værk af den amerikanske biolog Terry L. Erwin konkluderede han, at 7,5 millioner arter af biller (og 30 millioner arboreale tropiske leddyr generelt) blev ekstrapoleret fra antallet af arter, som han undersøgte mere detaljeret på en tropisk træart i Panama. Mange kolleger anser dette skøn for overdrevent, selvom Erwin forsvarer det efter undersøgelser i Amazonas regnskov. Et aktuelt skøn i 2015, der kombinerer flere metoder, kommer til et globalt antal arter på omkring 1,5 millioner billearter. Hvert år beskrives faktisk omkring 2.300 arter af biller på ny, de fleste af dem fra tropiske regnskove.

Der er ingen generelt accepteret videnskabelig forklaring på det særligt høje antal biller. En populær teori forklarer det som et resultat af en coevolution med blomstrende planter, fordi fytofagiske grupper på en særlig måde bidrager til biodiversitet. Imidlertid er forbindelsen ofte omtvistet. Ifølge både de fossile fund og resultaterne af DNA -sekventeringen synes splittelsen (strålingen) af hovedgrupperne af biller at være før blomstrende planters.

Undersøgelser af antallet af arter er allerede fyldt med mange vanskeligheder for de beskrevne arter. Et ukendt antal beskrevne arter (anslået måske 20%) er faktisk synonymer, dvs. H. arten blev beskrevet igen under et andet navn. I en omtrentlig oversigt (efter taksonomiske revisioner i zoologiske optegnelser ) kommer Stork og Hine til den konklusion, at 45% af de behandlede arter kun er kendt fra et enkelt punkt. Af 13% kendes kun en enkelt prøve (normalt typeprøven ).

Mand og bille

Inden for entomologi (insektvidenskab) kaldes doktrinen om billerne koleopterologi . Langt de fleste biller går ubemærket hen af ​​mennesker, med undtagelse af koleopterologer. Kun få arter, der er iøjnefaldende ved deres størrelse eller farve, såsom cockchafer eller mariehøns , er kendt af en større offentlighed. De mindre iøjnefaldende arter kommer kun i rampelyset, hvis de spiller en særlig rolle i menneskers liv. Oftest er dette tilfældet, når det bruges som skadedyr , skadedyr eller ellers som der opstår gavnlige organismer .

I modsætning til andre grupper af insekter spiller biller ikke en rolle som parasitter hos mennesker .

Skadedyr

I landbruget, opbevaring af bestemte fødevarer eller tilbyde monokulturer dyrkede afgrøder lejlighedsvis gode betingelser for masseudbredelse af visse arter af biller, så dette som skadedyr overvejes.

Nogle billearter finder tilstrækkelig mad i et begrænset rum, især i lejre. Eksempler på opbevaring skadedyr, primært i selskab lagerfaciliteter, er korn og ris biller , mens måltidet bille larver ofte findes i private husholdninger.

Kartoffelbille , pollenbille og den vestlige majrodrod er kendt som landbrugsskadedyr . I de sidste par år har brugen af transgene majs i kampen mod majsrodorm været genstand for kontroverser i medierne.

De amerikanske kartoffelbiller og majsrodorm er gode eksempler på billearter som neozoa . Deres biologiske invasion blev forberedt ved at importere og dyrke deres foderafgrøder i Europa. Efter dyrene fulgte, fandt de et levested med gode madmuligheder og ingen naturlige rovdyr, hvilket letter deres massefordeling.

En bille, hvis immigration stadig bør forhindres, er den asiatiske longhornbille ( Anoplophora glabripennis ). Billen angriber mange træarter og får dem til at dø. Arten, der oprindeligt var hjemmehørende i Asien, har allerede spredt sig til dele af USA og forårsaget omkring 150 millioner dollars i skade der. Lignende skade frygter man i Europa ; derfor er billen klassificeret som en karantæne skadedyr. Dens forekomst skal rapporteres til den ansvarlige plantebeskyttelsestjeneste. I tilfælde af tidligere fund blev der udført intensive kontrolforanstaltninger i håb om at kunne udrydde de oprindelige bestande.

De indfødte råbuk ( Hylotrupes bajulus ) plejede at have til at være registreret i henhold til bygningsreglementet i hele Tyskland . I dag er det kun i Sachsen og Thüringen . Billelarverne lever i indbygget blødt træ, for eksempel i tagbøjler. Hvis angrebet genkendes for sent, kan der opstå total skade. Den almindelige gnaverbille ( Anobium punctatum ), kendt som træorm, lever også i dødt træ . Han kan ses som en typisk beboer i antikke møbler .

Barkbillerne er en af de vigtigste skadedyr i levende træ . Den mest kendte i Tyskland er bogtryksprinteren ( Ips typographus ), som kan forårsage store skader, især i granskove. Men barkbiller er også farlige i naturlige skove. Bjergfyrbille ( Dendroctonus ponderosae ) , som også kun er fem millimeter stor , har ødelagt over 13 millioner hektar skov i det vestlige Canada i de seneste år (til sammenligning: skovområdet i Forbundsrepublikken Tyskland er omkring 11 millioner hektar ). Ud over de høje materielle skader er frygt for skader på skove af denne størrelse endda at have indflydelse på den globale opvarmning.

Nogle billerarter , såsom den store egetræ ( Cerambyx cerdo ), plejede at være regionale skov skadedyr, men er nu truet med udryddelse.

Gavnlige insekter

Bortset fra at mange biller spiller en vigtig rolle i den naturlige balance, nyder mennesker også godt af nogle arter. Den vigtigste af disse arter omfatter rovbiller, såsom malede biller , ravnvingede biller og især mariehøns , fordi de æder insekter, mider og snegle, der er skadelige for mennesker i landbrug og skovbrug. Visse arter af mariehøns opdrættes i massevis mod nogle af de vigtigste landbrugsskadedyr. Men disse blad- og skala-ædende biller er også nyttige i haver . Nogle billerarter spiller også en rolle i bestøvningen af ​​planter ( cantharophilia ).

I det sydlige Afrika bruger San hæmolymfen fra larverne af giftpillebiller til at lave giftpil . Giftpilene bruges både til jagt og i stammekrige.

mad

Biller, hovedsagelig i grubernes fase, er en vigtig fødekilde for nogle mennesker i Afrika, Asien, Syd- og Mellemamerika. I oldtiden blev nogle larver (f.eks. Hjortebille) også indtaget som en delikatesse i Europa.

Indtil midten af ​​det 20. århundrede var cockchafersuppe kendt i Tyskland og Frankrig . I Magazin für Staatsarzneikunde fra 1844 anbefalede lægerådet Johann Schneider denne ret, der minder om krabbesuppe, som en "fremragende og stærk mad", for hvilken 30 biller pr. Person fanges, vaskes og bankes i en morter, derefter stegt i smør og kogt med bouillon. Og han tilføjede, at kandiseret cockchafer var en populær dessert blandt studerende.

Historie og kunst

Sandsynligvis det ældste bevis på en billedafbildning, muligvis som et symbol på held, er en cirka 20.000 år gammel, 1,5 centimeter høj mariehøne hugget af elfenbensmammut , som sandsynligvis blev båret rundt om halsen gennem et hul med en snor. Det blev fundet i Laugerie-Basse i Dordogne-afdelingen ( Frankrig ).

I antikken behandlede nogle naturforskere også biller, selvom deres betragtning i store dele stadig var overfladisk. Aristoteles klassificerede biller baseret på, om de kunne skjule deres vinger under et tæppe. I dag kan omkring 112 arter af biller identificeres med en vis grad af nøjagtighed fra gamle kilder. Udviklingen af ​​billen i flere faser var også kendt for mindst flere arter. De vigtigste kilder til beskrivelsen af ​​billerne var Aristoteles Hesychios og den romerske Plinius den Ældre i hans naturhistorie . Blandt andet rapporterer de om underarter af tøndebille, svømmebille, ravnebille, lysende bille, kedelig bille, fortovningsbille, longhornbille, snabelbille og bladhornbille. I den sidste genre, den pille roll bør nævnes først og fremmest .

Pilleturneren blev betragtet som hellig i det gamle Egypten og blev kaldt skarabé der. For egypterne var han et symbol på Chepre , et urvæsen , der opstod fra sig selv. Han var således også en symbolisering af solguden Re ; hans opførsel med at rulle store kugler med møg var et symbol på solens gang. Den dag i dag er den blevet overleveret i stort antal som en for det meste stenfigur. Skarabinen var også et almindeligt håndværksmotiv. Det blev afbildet som en del af amuletter, andre smykker eller som et segl. Det blev særligt vigtigt fra det 18. dynasti, da en stigning i produktion og betydning, især sæl- og amuletformer, kan observeres. Scarabs blev ofte tilføjet til mumier. Ligesom dem blev billerne udsat for ritualet med at åbne deres mund.

I Aristofanes 'komedie Fred , også , en overdimensioneret Skarnbassen som monteres af helten Trygaios spiller en virkelig vigtig rolle.

Indtil naturhistoriske encyklopædier dukkede op i det 13. århundrede faldt antallet af kendte billearter til omkring syv, herunder baconbiller , træbiller, gødebiller (skarabæer), hjortebiller og ildfluer . Gødningsbillerne blev regnet blandt de Cantharides, der var farlige for græssende kvæg . Det siges, at ildfluen havde en anti-afrodisiakum virkning.

I litteraturen fra begyndelsen af ​​det 20. århundrede valgte Franz Kafka form af en bille (= skadedyr) til hovedpersonen Gregor Samsa i historien Metamorfosen for at symbolisere Samsas fiasko i sin familie og i samfundet.

Nogle biller har stadig en særlig betydning i dag. For eksempel er mariehøne værdsat for sin anvendelighed og betragtes som et symbol på held. Derfor er det et populært motiv på frimærker , lykønskningskort og lignende. Navnet mariehøne angiver også dets betydning: På grund af deres anvendelighed i biologisk skadedyrsbekæmpelse mente bønderne, at billerne var en gave fra Maria (Jesu mor) og opkaldte dem efter hende.

medicin

Den medicinske anvendelse af biller eller deres ingredienser er kendt, for eksempel brugen af cantharidin til blærerplaster, under navnet "Cantharis vesicatoria" også i homøopati og dyrehomeopati . Det er ikke muligt at øge den seksuelle lyst ved at indtage spanske fluer ( Lytta vesicatoria ).

Novid Beheshti og Andy Mcintosh fra University of Leeds undersøgte de gastrykafhængige ind- og udløbsventiler i eksplosionskammeret for bombardierbagler og analyserede processen med denne lynfordampning . Både sprøjteafstanden og dråbestørrelsen kunne indstilles kontrolleret, begge faktorer, der spiller en vigtig rolle i administrationen af ​​lægemidler gennem aerosoldannelse . Dette gør en biologisk udvalgt mekanisme interessant til medicinske anvendelser.

Vivaristik

Biller holdes og opdrættes også som terrariedyr. Disse er næsten udelukkende eksotiske repræsentanter for rosen- , kæmpe- og hjortebiller . I Østasien (især Japan, Korea og Taiwan) er billedavl meget mere udviklet end i Centraleuropa.

litteratur

• Bernard Durin: Biller og andre insekter. 4. forstørrede udgave. Schirmer / Mosel, München 2013, ISBN 978-3-8296-0631-8 .
• Heinz joy (hilsen), Bernhard Klausnitzer (red.): Centraleuropas biller. Elsevier, München, ISBN 3-334-61035-7 .
• Severa Harde: The Beetle Leader Cosmos. Den centraleuropæiske bille. Franckh-Kosmos, Stuttgart 2000, ISBN 3-440-06959-1 .
• Bernhard Klausnitzer : Billernes vidunderlige verden. Herder, Freiburg 1981, ISBN 3-451-19630-1 .
• Sigmund Schenkling : Forklaring af de videnskabelige billenavne fra Reitters Fauna Germanica , Stuttgart: KG Lutz, 1917, s. 5–35 ( tilgængelig online )
• Edmund Reitter : Fauna Germanica - Det tyske imperiums biller. (= Digitalt bibliotek. Bind 134). Ny sats og faksimile af udgaven i 5 bind. Stuttgart 1908-1916, Directmedia, Berlin 2006, ISBN 3-89853-534-7 .
• Jiři Zahradnik, Irmgard Jung, Dieter Jung og andre: Käfer i Central- og Nordvest -Europa . Parey, Berlin 1985, ISBN 3-490-27118-1 .

Weblinks

• Edmund Reitters “Fauna Germanica”, alle fem bind
• Bestemmelsestabeller
• www.koleopterologie.de - Fotosamling af europæiske og især centraleuropæiske biller
• www.kaefer-der-welt.de -fotosamling af biller fra hele verden
• Katalog over biller i Tyskland, data som en tabel, distribution i et kort over Tyskland
• Tree of Life webprojekt (engelsk)
• Tysklands billefauna

Individuelle beviser

1. ↑ Bernhard Klausnitzer: Billernes vidunderlige verden. Herder, Freiburg 1982, ISBN 3-451-19630-1 .
2. ↑ En oversigt i: Tiit Teder og Toomas Tammaru: Seksuel størrelsesdimorfisme inden for arter stiger med kropsstørrelse hos insekter. I: Oikos. 108, 2005, s. 321-334.
3. ^ Jeremy E. Niven, Christopher M. Graham, Malcolm Burrows: Mangfoldighed og udvikling af insektventralnerven. I: Årlig gennemgang af entomologi. 53, 2008, s. 253-271. doi: 10.1146 / annurev.ento.52.110405.091322
4. ^ Peter Schneider, Bruno Krämer: Kontrol af flyvningen med tigerbille (Cicindela) og med cockchafer (Melolontha). I: Journal of Comparative Physiology A: Neuroetologi, sensorisk, neural og adfærdsfysiologi. 91, nummer 4, december 1974, s. 377-386.
5. ↑ Jayne E. Yack: struktur og funktion af auditive Chordotonal organer i Insekter. I: Mikroskopiforskning og teknik . 63, 2004, s. 315-337. doi: 10.1002 / jemt.20051
6. ^ TG Forrest, MP Read, HE Farris, RR Hoy: Et tympanalt høreorgan i skarabebiller. I: Journal of Experimental Biology. 200, 1997, s. 601-606.
7. ^ K. Peschke, P. Hahn, D. Fuldner: Tilpasninger af slagflue -parasitioden Aleochara curtula til den midlertidige tilgængelighed af værter ved en ådsel. I: Zool. Jb. Syst. 114, 1987, s. 471-486.
8. ^ Rolf G. Beutel, Richard AB Leschen: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles, bind 1: Morfologi og systematik (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim) . 1. udgave. de Gruyter , 2005, ISBN 3-11-017130-9 (engelsk). 
9. ^ Richard AB Leschen, Rolf G. Beutel, John F. Lawrence: Handbuch der Zoologie - Coleoptera, Beetles . tape 2 : Morfologi og systematik (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . de Gruyter, 2010, ISBN 978-3-11-019075-5 (engelsk). 
10. ^ Toby Hunt et al.: En omfattende fylogeni af biller afslører den evolutionære oprindelse af en superstråling. I: Videnskab. 318, 21, 2007, s. 1913-1916. (PDF; 2,4 MB)
11. ↑ ^{a b c d} Peter S. Cranston, Penny J. Gullan: Phylogeny of Insects. I: Vincent H. Resh, Ring T. Cardé (red.): Encyclopedia of Insects. Academic Press, Amsterdam 2003, ISBN 0-12-586990-8 . (online) ( Memento fra 4. februar 2012 i internetarkivet )
12. ↑ Citatet går tilbage til: Hutchinson, George Evelyn: Hyldest til Santa Rosalia eller hvorfor er der så mange slags dyr? I: amerikansk naturforsker. 93, 1959, s. 145-159. Samtidige vidner om, at Haldane gjorde sitatet til sit eget og gav historien videre.
13. ^ Rolf G. Oberprieler, Adriana E. Marvaldi, Robert S. Anderson: Knuder, fjæser, griser overalt. I: Z.-Q. Zhang, WA Shear (red.): Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. (= Zootaxa. 1668). 2007, ISBN 978-1-86977-180-5 , s. 491-520.
14. ^ RG Beutel, RAB Leschen (red.): Coleoptera, biller. Bind 1: Morfologi og systematik (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). (= Handbook of Zoology. Bind IV). Walter de Gruyter, Berlin / New York 2005.
15. ↑ Viktor Nilsson-Örtman, Anders N. Nilsson: Brug af taksonomiske revisionsdata til at estimere den globale artsrigdom og egenskaber ved ubeskrevne arter af dykkende biller (Coleoptera: Dytiscidae). I: Biodiversitet Informatik. 7, 2010, s. 1-16.
16. ^ TL Erwin: Tropiske skove: Deres rigdom i Coleoptera og andre leddyrarter. I: Coleopterists Bulletin. 36 (1), 1982, s. 74-75.
17. ^ Nigel E. Stork, James McBroom, Claire Gely, Andrew J. Hamilton (2015): Nye tilgange indsnævrer globale arterestimater for biller, insekter og terrestriske leddyr. I: PNAS Proceedings of the National Academy of Sciences USA. bind. 112, nr. 24, 2015, s. 7519-7523. doi: 10.1073 / pnas.1502408112
18. ↑ Reinhard Wandtner: barkbiller beskyttelse sabotage klima. I: faz.net. 27. april 2008.
19. ^ HD Neuwinger: Afrikansk etnobotanik: Gift og medicin. ( Memento fra 14. marts 2012 i internetarkivet ) Neuwinger-online.de.
20. ↑ CE Mbah, GOV Elekima: Nutrient sammensætningen af nogle terrestriske insekter i Ahmadu Bello University, Samaru Zaria Nigeria. I: Science World Journal. 2, nr. 2, 2007, s. 17-20.
21. ↑ JO Fasoranti, DO Ajiboye: Nogle spiselige insekter fra Kwara -staten , Nigeria. I: Amerikansk entomolog. 39, nr. 2, 1993, s. 113-116.
22. ↑ FS Agbidye, TI Ofuya, SO Akindele: Nogle spiselige insektarter, der forbruges af befolkningen i Benue stat, Nigeria. I: Pakistan Journal of Nutrition. 8, nr. 7, 2009, s. 946-950.
23. ^ Vestlig holdning til insekter som mad: Europa, USA, Canada. ( Memento fra December 28., 2015 web arkiv archive.today ) kapitel 9, kiggede på May 11, 2015.
24. ↑ Gene R. DeFoliart: Insekter som Mad: Hvorfor den vestlige holdning er vigtig. I: Annu. Rev. Entomol. 44, 1999, s. 27-50, s. 40.
25. ^ Bernhard Klausnitzer , Hertha Klausnitzer: Ladybirds (Coccinellidae). Westarp Sciences, Magdeburg 1997, ISBN 3-89432-812-6 .
    For illustration se figur 1 i: kerbtier.de , tilgået den 14. maj 2015.
26. ↑ For billerne i antikken, se Christian Hühnemörder: Käfer. I: DNP . Bind 6, 1999, s. 132-134.
27. ^ For betydningen i den gamle egyptiske kultur se Walter F. Reineke: Skarabäus. I: Helmut Freydank et al.: Lexikon Alter Orient. VMA, Wiesbaden 1997, ISBN 3-928127-40-3 , s. 403 f.
28. ↑ For biller i middelalderen, se Christian Hühnemörder: Käfer. I: Hiera betyder for Lucania. (=. Middelalderens leksikon . Bind 5). dtv, München 2002, ISBN 3-423-59057-2 , Sp.848 .
29. ↑ Novid Beheshti, Andy C. Mcintosh: The Bombardier bille og dens anvendelse af en trykaflastningsventil systemet til at levere en periodisk pulserende spray. I: Bioinspiration og biomimetik. 2, nr. 4, 2007, doi: 10.1088 / 1748-3182 / 2/4/001 .
30. ↑ Bombardierbille: Giftens sprøjtes hemmelighed , focus.de, 2. april 2008.
31. ^ Aquazoo Löbbecke Museum - hold og opdræt af insekter: Käfer , duesseldorf.de, adgang 1. juni 2016.