Notiomastodon

Notiomastodon
Skeletrekonstruktion af Notiomastodon
Temporal forekomst
Mellem til øverste pleistocæn
460.000 til 11.000 år
Placeringer
Sydamerika
Systematik
Pattedyr (Mammalia) Højere pattedyr (Eutheria) Afrotheria Russeldyr (Proboscidea) Gomphotheria (Gomphotheriidae) Notiomastodon
Videnskabeligt navn
Notiomastodon
Cabrera , 1929

Notiomastodon er en uddød slægt fra familien Gomphotheriidae i rækkefølgen af snabel . Det boedei Sydamerika fra midten til det øvre pleistocæn for omkring 460.000 til 11.000 år siden. Der brugte dyrene hovedsagelig lavlandet øst for Andesbjergene . Repræsentanterne for Notiomastodon nåede op på størrelsen af ​​nutidens asiatiske elefant . Ligesom andre sydamerikanske gomfoterier som Cuvieronius fra højlandet i Andesbjergene og nogle nordamerikanske former, såsom Stegomastodon , var Notiomastodon præget af en kort snoet og meget kuplet kranium. Den korte snude blev skabt af regressionen af ​​de nedre stødtænder , som for detmeste blev bevareti gomfoterierne i Eurasien og Afrika . I Notiomastodon kan der findes særlige træki form af de øvre stødtænder, der ofte ikke var dækket af emalje , og også i molarernes design. Det tydeligt ujævne tyggeflademønster adskiller dyrene som brugere af blandet vegetabilsk mad, som kunne sammensættes forskelligt lokalt. I løbet af den sidste isperiode var der en tilpasning til græsfoder. Slægten blev videnskabeligt introduceret i 1929. Det har været kontroversielt i løbet af forskningshistorien eller er blevetforvekslet eller sidestilletmed en form kaldet haplomastodon og stegomastodon . Intensive anatomiske undersøgelser siden 2010'erne har vist, at Notiomastodon repræsenterer den eneste snabelform i lavlandet i Sydamerika, at Haplomastodon er identisk med det, og at Stegomastodon er begrænset til Nordamerika.

funktioner

størrelse

Notiomastodon var en mellemstor til stor snabel. Ved hjælp af et komplet skelet var det muligt at rekonstruere en skulderhøjde på omkring 2,5 m og en kropsvægt på omkring 3,15 t, andre data beløber sig til op til 4,4 t for den samme person. For et andet individ varierer vægtberegningerne mellem 4,1 og 7,6 t. Da antagelserne er baseret på dimensionerne af lemmerbenene, men disse adskiller sig proportionalt fra de nyeste elefanter, kan værdierne kun betragtes som en tilnærmelse. Dyrene var generelt omtrent på størrelse med nutidens asiatiske elefanter ( Elephas maximus ).

Funktioner af kraniet og tænderne

Kraniet på Notiomastodon var kort og højt sammenlignet med dets relative Cuvieronius så det snævrere og kortere ud. Set fra siden buede den sig op som en kuppel, der kan sammenlignes med kranierne i nutidens elefanter. Imidlertid er kraniet af de nylige elefanter mere fremtrædende orienteret lodret, og talerstolen forkortes yderligere. Individuelle fundne kranier havde en samlet længde på 75 til 113 cm, højden af ​​disse målt fra den øverste kant til niveauet af alveolerne var 41 til 76 cm. Toppen af ​​kraniet blev formet fra forsiden af ​​to laterale pukkel, mellem hvilke der var en let fordybning langs midten af ​​kraniet. Begge pukkler blev skabt af de luftfyldte kamre i hjerneskallenes ben, som er typiske for elefanten. De var klarere end for eksempel i sammenligning med Gomphotherium . Panden var bred og stort set flad. Den Næsen var kort, som i alle udviklede proboscis dyr og lå på toppen af den meget brede, men overfladisk næsebor, hvor stammen ansetzte. En fure afgrænsede lateralt næsebenet, som tjente som et ankerpunkt for maxillo labialis muskel . Muskelen fungerede som en løftearm til bagagerummet. De resterende kanter af næseboret blev dannet af det midterste kæbeben og individuelle processer fra det. Mellemkæbebenet dannede også alveolerne i de øvre stødtænder. Disse var meget lange, nogle gange op til 59 cm og generelt meget brede, og deres diameter steg fremad. De divergerede kun lidt fra hinanden, set fra siden dannede de en linje med pandenes forløb. Dette skabte en vidvinkel mellem orienteringen af ​​brosme alveolerne og planet for tyggefladen af ​​molarerne. Tusch alveolerne var let indrykket på oversiden. Samlet set var mellemkæbebenet signifikant mere massivt end for eksempel gomphotherium . På grund af afkortning af kraniet i snuden feltet kredsløb af Notiomastodon var over den forreste ende af den bageste række tænder, der er mærkbart længere fremad end i de lange snouted gomphotheria såsom Gomphotherium eller Rhynchotherium . Den zygomatiske bue var massiv og høj. Den øverste kant var ret lige, den nederste kant viste en svag fordybning, hvor masseter-muskelen begyndte.

Underkæben var op til 77 cm lang, i tænderne blev underkæbelegemet markant udvidet og her også mærkbart udbulet i underkanten. Dens højde under molarerne var op til 15 cm. I modsætning til dette havde Stegomastodon en stort set lige underkant. Den symphysis var typisk forholdsvis kort for Sydamerikanske gomphotheres ( brevirostrin ), hos nogle mennesker, de gik slående nedad og danner undertiden en lille udvidelse, såvel som på cuvieronius er tilfældet. Den nedadgående symfyse betragtes som et ret originalt træk. I modsætning hertil blev processen med stegomastodon signifikant reduceret. Nogle gange var der op til tre foramina merntaler . Den stigende fælles gren var massiv og steg op til 47 cm. De forreste og bageste kanter viste en parallel orientering. Kroneprocessen var signifikant lavere end ledprocessen , hvilket ikke var tilfældet med stegomastodon . Samlingsenderne var vinkelrette på underkæbens længdeakse og var stærkt udviklede, de ydre kanter var op til 57 cm fra hinanden. Også i modsætning til stegomastodon var vinkelprocessen mindre fremtrædende.

Tandprotesen bestod af stødtænderne og molarerne. I modsætning til de mere primitive eurasiske gomfoterier blev stødtænder kun dannet i den øvre tandtand, selvom små alveoler undertiden dannedes på underkæben . Som i alle snabel repræsenterede de øvre stødtænder de hypertrofierede anden fortænder . Der var individuelle variationer med hensyn til stødtændernes form, så stødtænderne enten var korte og med spidserne tydeligt buede opad eller ret lige. En belægning af tandemalje blev for det meste ikke dannet hos voksne individer. Dette adskiller sig fra Cuvieronius , hvis øvre stødtænder blev spiraleret rundt af emaljebånd . Sidstnævnte havde også lavere stødtænder hos unge dyr. Generelt var stødtænderne på Notiomastodon meget robuste. Dens længde var op til 88 cm uden for alveolerne, i særligt lange prøver nåede den op til 128 cm målt over den ydre krumning. Tværsnittet var ovalt og varierede fra 11,5 til 16,4 cm. I Notiomastodon, som i dagens elefanter, bestod resten af tandprotesen af premolarer og molarer , der brød igennem den ene efter den anden på grund af den vandrette tandskift . Tyggefladen var generelt sammensat af flere par cusps, hvilket gav tænderne et bunodontisk mønster. De første to kindtænder havde tre par spidser ( trilophodont ) orienteret på tværs af tandens længdeakse . Den øverste tredjedel havde dog fire og den nedre op til fem par kusper ( tetra- og pentalophodont ), hvor disse ekstra kusper var mindre udviklede. I Stegomastodon var derimod fem kamme over og op til otte under. Derudover kan der identificeres to morfotyper i Notiomastodon med hensyn til molarerne , en med yderligere centrale knopper på hver længdehalvdel af en tand og en uden dem. Den kløverbladformede struktur af de enkelte pukkel var også karakteristisk, når den tygges af. Samlet set var tandstrukturen i Notiomastodon præget af en ret original karakter, der mere lignede Cuvieronius . Men på grund af de forskellige morfotyper henvendte han sig til det komplekse Kauflächenmuster af stegomastodon, var hovedsageligt forårsaget af dannelsen af ​​yderligere Nebenhöckerchen. Den sidste molare i Notiomastodon kunne have mellem 35 og 82 cusps, i Cuvieronius var den 33 til 60 og i Stegomastodon 57 til 104. Følgelig var den samlede okklusale overflade af den sidste molare i Notiomastodon 57 til 160 cm² (12 til 32 cm² pr. lyske) og ved Stegomastodon 72 til 205 cm² (12 til 34 cm² pr. bar). Som et resultat var tænderne relativt store, typisk for udviklet snabel. Den nederste sidste molare målt op til 21,6 cm i længden, den øverste sidste op til 19,3 cm.

Skeletfunktioner

I den postkraniale skeletstruktur var Notiomastodon stort set ens med nutidens elefanter, men var generelt mere robust. Den humerus var massiv og 78 til 87 cm lang. Det udledes langt i leddene, fælleshovedet var bredt og tydeligt afrundet. Imidlertid viste individuelle ru overflader på skaftet kun få fremtrædende højder. Den ulna var temmelig delikat, med en samlet længde på 75 til 80 cm, men næsten lige så stor som humerus. På grund af den massive olecranon , den øvre ledproces , var knoglens fysiologiske længde kun 57 til 64 cm. Som et resultat var alen funktionelt signifikant kortere end eller humerus, hvilket er karakteristisk for den sydamerikanske gomphotheria sammenlignet med deres eurasiske slægtninge. Ulfas fysiologiske længde svarede også omtrent til radiusens samlede længde . Den lårben var 96 til 100 cm lang og bestod af en næsten cylindrisk skaft, kun lidt fladtrykt ved forsiden og bagsiden. Det sfæriske hoved steg markant over Great Rolling Hill, men sad på en kortere hals sammenlignet med Cuvieronius . Ved det nedre led var den indre ledders rolle større end den ydre. Den op til 70 cm lange skinneben var kendetegnet ved en prismatisk aksel og en øvre ledende, der var mere ekspansiv end den nedre ende. Ligesom dagens elefanter havde forfoden og bagfoden hver fem stråler. Lemmerne på Notiomastodon var ligesom andre kort-snoede gomfoterier generelt mere massive og robuste end nutidens elefanter. Også slående var den mere afbalancerede længde mellem de øverste og nedre benafsnit af Notiomastodon sammenlignet med både de nylige elefanter og Stegomastodon . I sidstnævnte var lårbenet næsten dobbelt så lang som skinnebenet. En anden vigtig forskel findes i forholdet mellem længden af ​​forbenene og bagbenene. Dette udgør et gennemsnit på 82% for Notiomastodon og 93% for Stegomastodon , hvorved bagbenene på den førstnævnte var signifikant kortere end forbenene. Forholdet mellem over- og underbensektioner samt for- og bagben til hinanden giver Stegomastodon en væsentlig bedre tilpasning til åbne landskaber og lange gåture ( graviportal ) end det er tilfældet med Notiomastodon . Dette afspejles også i konstruktionen af ​​fødderne, som i Notiomastodon var slankere og højere end i Stegomastodon .

fordeling

Distributionsområdet for Notiomastodon strakte sig næsten over hele det nordlige, østlige og sydlige Sydamerika. Repræsentanterne for snabel blev hovedsageligt fundet i lavlandet, i Andes højland blev det erstattet af Cuvieronius . Muligvis undgik de to repræsentanter for snabel direkte konkurrence gennem deres strenge habitatafgrænsning , da de hver havde et lignende økologisk spektrum. Som habitater kan være for notiomastodon, rekonstruerer især savanner og tørre græsarealer, der eksisterede under varme til tempererede klimaer. Som et resultat blev fordelingsgrænsen fundet ved ca. 37 til 38 grader syd for breddegrad. Vigtige fossile optegnelser er tilgængelige fra pampas-regionen og Gran Chaco i Argentina . Disse inkluderer for eksempel Santa Clara del Mar i provinsen Buenos Aires og Río Dulce i provinsen Santiago del Estero . Der er også tegn på rester fra det sydlige Bolivia , som stadig hører til Gran Chaco med hensyn til landskab. Ellers blev fund fra Cuvieronius overvejende rapporteret fra staten . De sydlige optegnelser af snabelslægten inkluderer også individuelle rester fra det centrale Chile .

Andre fund er kendt fra Brasilien , hvor Notiomastodon forekom bredt spredt fra de sydlige åbne landområder i Chaco til dagens Amazon-bassin , og fossile rester er hentet fra kontinentalsoklen ud for Atlanterhavskysten. Et af de vigtigste steder er dog Águas de Araxá i den brasilianske delstat Minas Gerais . Her blev mindst 47 individer af Notiomastodon opdaget. Dette overlejret med grovkornede sedimenter fyldt Kolk . Slægten er også rapporteret fra Peru , Ecuador , Colombia og Venezuela . I Ecuador er det værd at nævne Quebrada Pistud-stedet nær Bolívar i Carchi- provinsen . Dette indeholdt omkring 160 fossile rester af Notiomastodon i oversvømmelseslignende aflejringer spredt over flere dusin kvadratmeter. De repræsenterer mindst syv individer, et enkelt skelet bestående af 68 knogleelementer fordelt på omkring 5 m². Et andet vigtigt fund her er den naturlige asfaltmine i Tanque Loma på halvøen Santa Elena , som indeholdt over 1000 individuelle knogler. En god 660 af disse blev undersøgt mere detaljeret, ca. 11% kan laves om notiomastodon . De fordeles på tre personer, herunder to unge dyr.

Paleobiologi

Kost

Gomphotheria 's bunodonte tyggeflade mønster er for det meste forbundet med en mindre specialiseret diæt, hvilket antyder en præference for blandede vegetabilske fødevarer. Dette understreges også af undersøgelser af tegn på slid på molerne af Notiomastodon fra det øvre pleistocænsted i Águas de Araxá i den brasilianske delstat Minas Gerais . Tænderne har et stort antal ridser og hak, hvilket er i overensstemmelse med lignende slidmærker på tænderne hos nutidens hovdyr på en diæt af både bløde og hårde vegetabilske fødevarer. Nåletræer , knude og pottebregner kunne identificeres som basis for mad gennem nogle planterester fra tænderne . Derimod tegner isotopanalyser af talrige fossiler fra store områder i Sydamerika et mere komplekst billede. For dyr af Upper pleistocæn fra de nordlige og centrale dele af Sydamerika såsom Ecuador eller Gran Chaco, disse resulterede i en overvægt af C ₄ planter i maden spektrum , mens dem fra de mere sydlige dele såsom Pampa regionen hovedsageligt fodret på C ₃ planter . I områderne imellem kan en blandet vegetabilsk diæt rekonstrueres på baggrund af isotopforholdene. Dette gælder dog også for personer fra Mellem-Pleistocæn i det sydlige Sydamerika. Dette var især tydeligt i de fossile fund på et sted, Quequen Grande i den argentinske provins Buenos Aires . Her viser isotopundersøgelser af fund fra mellemste pleistocen en ret blandet vegetabilsk diæt, mens andre fra øvre pleistocen angiver en specialiseret græsdiæt. Kan have været notiomastodon af opportunistiske planteædere, der tilpasser sig de lokale vaner sine madvaner, som det har gjort for nutidens elefanter. Især i løbet af det øvre pleistocæn, da træpopulationerne aftog på grund af klimaforandringerne fra den sidste istid i den sydlige del af Sydamerika og blev erstattet af græsarealer, var dette et vigtigt tilpasningsfænomen.

Befolkningsstruktur og reproduktion

Stedet Águas de Araxá er markant, fordi det indeholdt en af ​​de største samlinger af Notiomastodon- fossiler. De fortolkes som resterne af en lokal befolkning, der blev udslettet af en katastrofal begivenhed. Efter at have undersøgt tænderne bestod gruppen af ​​14,9% unge dyr (0 til 12 år), 23,0% af næsten fuldt voksende personer (13 til 24 år) og 62,1% af voksne dyr (25 år og ældre) ). Sidstnævnte kan yderligere opdeles i 27,7% middelaldrende (25 til 36 år) og 17,2% gamle (37 til 48 år) og ekstremt gamle (49 til 60 år) dyr. Hvad der er bemærkelsesværdigt ved dette er den store andel af personer med en alder på 37 år og derover, hvilket antyder en høj overlevelsesrate inden for denne gruppe. Nogle af de voksne dyr led af patologiske knogleændringer såsom Schmorls bruskknuder , osteomyelitis og slidgigt . Disse viste sig blandt andet på ryghvirvler og lange knogler og kan skyldes individuelle sygdomme. I det mindste blev osteomyelitis også diagnosticeret i fund af Notiomastodon fra andre steder. Resterne af Águas de Araxá skal have ligget åben i lang tid, efter at de blev deponeret. Ikke kun bacon biller bore huller i knoglerne, men også bidemærker fra større repræsentanter for hunde såsom Protocyon . De gnavende mærker er sandsynligvis et resultat af rensning, muligvis som et resultat af en periode med madmangel. På grund af sin størrelse var det usandsynligt , at Notiomastodon havde naturlige fjender. Fodringsspor efter et større rovdyr blev også fundet på et skelet fra Pilauco- stedet i det sydlige Chile .

De sidste fire leveår af en brosme af et mandligt dyr fra Santiago de Chile- dalen blev analyseret ved hjælp af isotopanalyser og tynde sektioner . I løbet af denne tid steg tusken i tykkelse med omkring 10 mm om året. Vækstraten viste sig at være cyklisk og blev afbrudt i forsommeren af ​​året af reduceret dentinvækst . Perioden med reduceret vækst fortolkes med indtrængen i myst , en hormonstyret fase, der forekommer årligt i dagens elefanter og er kendetegnet ved en massiv stigning i testosteron . I løbet af sværd er tyrene ekstremt aggressive og kæmper for dominanskamp for parringsprivilege, hvoraf nogle er fatale. Et eksternt kendetegn er den øgede strøm af sekreter fra den tidlige kirtel.I dyret fra Santiago de Chile var vækstanomalierne delvis forbundet med en ændret diæt. Individets død fandt sted relativt brat i det tidlige efterår.

Bevægelse

Indtil videre er sporfossiler af snabel relativt sjældent dokumenteret i Sydamerika. Et af de vigtigste steder er med Pehuén-Có nær Bahía Blanca i den argentinske provins Buenos Aires. Stedet blev opdaget i 1986 og strækker sig over et areal på 1,5 km². De utallige spor er præget i et oprindeligt blødt underlag. Kan påvises En bred vifte af pattedyr, såsom kamel-lignende Megalamaichnum ( Hemiauchenia ), den sydamerikanske hovdyr Eumacrauchenichnus ( Macrauchenia ), den store armadillo- relaterede Glyptodontichnus ( Glyptodon ) eller den gigantiske jorden sloth Neomegatherichnum ( Megatherium ), fra gruppe fugle fra Aramayoichnum gruppen, Rhea demonstrerede. På grund af mangfoldigheden af ​​spor er Pehuén-Có et af verdens vigtigste steder med Ichnofossils. Alderen er dateret til 12.000 år siden. Proboscid spor er også sjældne her. Hovedsporet består af syv fodspor over en længde på 4,4 m. De enkelte udskrifter er ovale i form med længder på 23 til 27 cm og bredder på 23 til 30 cm. Som regel er de sunket ca. 8 cm ned i jorden. Nogle gange er der mindre buler på forkanten, som fortolkes som tegn på tre til fem tæer, der kan sammenlignes med de "neglelignende" strukturer i dagens elefanter. Forfodsprintene, der betragtes som større, har derfor fem sådanne buler, mens de mindre i enkelte tilfælde kun har tre sådanne buler. Trinforseglingens flade form henviser også til de polstrede såler af nutidens elefanter. Fodsporene fra pehuén-CO er den sporslægt Proboscipeda, der er tildelt, da dens synonym virker Stegomastodonichnum . Størrelsen af ​​fodsporene antyder et bagagerumsdyr på størrelse med den asiatiske elefant, hvilket omtrent svarer til Notiomastodon .

Parasitter

En individuel molar af notiomastodon kunne tandsten detekteres, på bakterierne tilbage i mundhulen. Dette forekommer også med nutidens elefanter, men viser, at disse delvist parasitære forhold allerede eksisterede med gomfoterierne. Det er i øjeblikket den ældste rekord blandt snabel.

Systematik

Intern systematik af Gomphotheriidae ifølge Cozzuol et al. 2012   Proboscidea    tidlig snabel      Mammutidae   Gomphotheriidae     Choerolophodontinae    Choerolophodon       Amebelodontinae    Protanacus      Archaeobelodon      Serbelodon      Amebelodon      Platybelodon       Gomphotheriinae    Gomphotherium      Serridentinus   Rhynchotheriinae    Eubelodon      Rhynchotherium      Stegomastodon      Notiomastodon (inklusive haplomastodon )      Cuvieronius Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 3      Gnathabelodon   Sinomastodontinae    Sinomastodon      Elephantidae Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 3 Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Notiomastodon er en slægt fra den uddøde familie af Gomphotheriidae i rækkefølge af Rüsseltiere (Proboscidea). Som en relativt vellykket og langvarig organisationsgruppe kan snabel allerede identificeres i slutningen af Paleocæn . Deres oprindelse ligger i Afrika , de opnåede en stor mangfoldighed og bred fordeling i løbet af deres stammehistorie både i den gamle og i den nye verden . Man kan skelne mellem flere faser af stråling . Gomfoterierne hører til anden fase, som begyndte i det nedre Miocene . Det generelle kendetegn ved alle (reelle) gomfoterier er dannelsen af ​​tre tværgående kamme på den første og anden molar ( trilofodontisk gomfoteri; mere moderne former med fire kamme kaldes undertiden tetralofodontiske gomfoterier, men er ikke længere en del af denne familie). Ligesom nutidens elefanter havde gomphotheria en vandret tandskift og hører dermed til den mere moderne gruppe elefantimorpha sammenlignet med deres forfædre . I tilfælde af en vandret tandskift, i modsætning til den lodrette tandskift, der er almindelig for de fleste pattedyr, hvor alle tænderne i det permanente sæt tænder er tilgængelige på samme tid, skubbes de enkelte molarer ud en efter den anden. Det blev skabt ved at forkorte underkæben i løbet af snabelens udvikling og kunne først påvises i Eritrea i den sene Oligocene omkring 28 millioner mennesker. I modsætning til nutidens elefanter havde gomphotheria stadig nogle oprindelige og forskellige egenskaber. Disse inkluderer for eksempel en generelt fladere kranium, dannelsen af ​​stødtænder i både den øvre og nedre række af tænder og molarer med et mindre antal kamme og et ujævnt tyggeflademønster. Af denne grund placeres gomphotheria ofte i deres egen superfamilie, Gomphotherioidea , som er imod Elephantoidea med deres nuværende repræsentanter. Nogle gange betragtes de også som medlemmer af Elephantoidea. Samlet set udgør gomphotheria en af ​​de mest succesrige grupper af snabel, der har gennemgået adskillige ændringer i den lange periode af deres eksistens. Disse inkluderer en væsentlig generel stigning i størrelse, især af stødtænderne og molarerne, og en stigende kompleksitet af molarerne.

mulig sammenhæng mellem kort snoet gomfoteri ifølge Mothé et al. 2019   Gomphotheriidae    Gomphotherium      Gnathabelodon      Eubelodon   brevirostrine Gomphotheriidae    Stegomastodon      Sinomastodon      Notiomastodon      Rhynchotherium      Cuvieronius Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Gomphotheria er først dokumenteret i slutningen af ​​Oligocene i Afrika og er blandt de første repræsentanter, der forlader kontinentet efter lukningen af Tethys og oprettelsen af ​​landbroen til Eurasien i overgangen til Miocene. Opnået derved blandt andet Gomphotherium under Miocene-epoken for omkring 16 millioner år siden på Beringstrædet, der også kommer Nordamerika i Mellemamerika , de er første gang i den sene Miocene-epoke, omkring 7 millioner år påviselige. Sydamerika gik ind i gomphotheria i løbet af Great American Fauna Exchange for omkring 3,5 til 2,5 millioner år siden. Den sydamerikanske gomphotheria adskiller sig fra deres slægtninge i Eurasien og Nordamerika ved deres forholdsvis korte talerstol ( brevirostrine gomphotheria) og højere kuplede kraniet. Derudover blev stødtænder kun dannet i den øvre tandtand. De to slægter, der er kendt fra Sydamerika ( Notiomastodon og Cuvieronius ) sammen med deres nordamerikanske slægtninge ( Stegomastodon ), danner en monofyletisk gruppe, der repræsenterer underfamilien til Cuvieroniinae ; i nogle tilfælde er de nævnte former også indlejret sammen med Rhynchotherium i en større gruppe kaldes Rhynchotheriinae . Nogle forskere deler den opfattelse, at Cuvieronius er en direkte efterfølger til Rhynchotherium , hvilket udtrykkes i de højt specialiserede øvre stødtænder, der er spiralindpakket i et emaljebånd. Notiomastodon ville derefter igen nedstige direkte fra Cuvieronius . Denne opfattelse blev understøttet af viden om, at unge dyr fra Cuvieronius, i modsætning til voksne individer, stadig har lavere stødtænder, mens de lavere stødtænder i Rhynchotherium forekommer i alle livsfaser. Bortset fra denne nylige udvikling er forholdene inden for de kortvarige gomfoterier stort set uforklarlige. Det største problem her er Sinomastodon , en form fra Østasien med skeletfunktioner svarende til den sydamerikanske gomfoteri. I flere fylogenetiske studier danner Sinomastodon en enhed med Stegomastodon , Cuvieronius og Notiomastodon , hvorved dens tilstedeværelse i Østasien fortolkes ved at migrere tilbage fra de amerikanske distributionsområder. På grund af sin geografiske isolation fra de amerikanske slægter placerer kinesiske forskere formen i sin egen underfamilie, Sinomastodontinae . Nogle forfattere ser kun lighederne mellem Sinomastodon og den sydamerikanske gomphotheria som en konvergent formation på grund af manglen på mellemformer .

Intern systematik af snabel ifølge Buckley et al. 2019 baseret på biokemiske data   Proboscidea     Elephantidae    Loxodonta      Elephas      Mammothus       Gomphotheriidae    Notiomastodon   Mammutidae    mammut Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

De antagne forhold mellem den uddøde proboscis er baseret på anatomiske skeletmæssige træk, som det er tilfældet med mange grupper af pattedyr, der kun har overlevet i fossil form. Først siden 2000'erne har molekylære genetiske og biokemiske analysemetoder i stigende grad spillet en vigtig rolle. Ud over den uldne mammut ( Mammuthus primigenius ), prærie- mammuten ( Mammuthus columbi ) og den europæiske skovelefant ( Palaeoloxodon antiquus ) fra elefantfamilien er den amerikanske mastodon ( Mammut americanum ) fra Mammutidae- familien blevet sekventeret i elefantfamilien . Notiomastodon er i øjeblikket den eneste repræsentant for den gomfoteria, for hvilken biokemiske data er tilgængelige til sammenligning. I modsætning til det anatomisk antagne tættere forhold til elefanterne var der imidlertid ifølge en undersøgelse fra 2019 et tættere forhold til mammutterne. Det er i øjeblikket uklart, om resultatet kan overføres til hele gruppen af ​​gomfoterier.

En art genkendes inden for slægten:

• N. platensis ( Ameghino , 1888)

I løbet af forskningshistorien er der beskrevet flere andre former, hvoraf nogle er forbundet med Notiomastodon ( N. ornatus ) og andre med Haplomastodon ( H. waringi , H. chimborazi ), men betragtes nu som synonyme med N platensis .

Tribal historie

Oprindelse

Udseendet af gomphotheria i Sydamerika er forbundet med Great American Fauna Exchange . Dette begyndte i Pliocene for omkring 3,5 millioner år siden, da Isthmus of Panama lukkede og skabte en permanent jordforbindelse mellem Nord- og Sydamerika. Faunaudvekslingen fungerede i begge retninger, så for eksempel kæmpe dovendyr og glyptodoner eller sydamerikanske hovdyr nåede nord, mens rovdyr og klovdyr , men også snabel, blandet med faunaen i Sydamerika, som havde været endemisk indtil da . Det ældste bevis for snabel fra Sydamerika er fra den centrale del af Uquía-formationen i det nordvestlige Argentina . Det dateres til en alder på omkring 2,5 millioner år. Fundene der, fragmenterede vertebrale rester, kan i øjeblikket ikke tildeles nogen bestemt slægt. Hvornår er fremkomsten af ​​differentiering notiomastodon kom er ukendt. I Mellemamerika er der ingen klare optegnelser over slægten. Det var her Cuvieronius først dukkede op for omkring 7 millioner år siden. Det antages ofte, at gomphotheria åbnede Sydamerika i to uafhængige bosættelsesbølger. Cuvieronius brugte en vestlig korridor over Andesbjergene , mens Notiomastodon brugte en østlig langs Atlanterhavskysten og lavlandet. Det er dog muligt, at bosættelsen af ​​Sydamerika var meget mere kompleks, da Cuvieronius i Mellemamerika ikke viser nogen strenge bånd til store højder, men kan også demonstreres her i lavlandet. Det ældste bevis for Notiomastodon i Sydamerika anses i øjeblikket for at være individuelle tænder fra kontinentalsoklen ud for kysten af ​​den brasilianske stat Rio Grande do Sul , som blev radiometrisk dateret til omkring 464.000 år og dermed hører til mellemste pleistocæn . Langt størstedelen af ​​fundene fra Notiomastodon tilhører det sene mellemste og øvre pleistocæn. Notiomastodon nåede de centrale chilenske udbredelsesområder relativt sent, enten via en rute fra Pampas-regionen i øst over lavtliggende dalafsnit i Andesbjergene eller fra lavlandet i Amazonas længere nordpå. Dette kan være sket i de varmere faser i den sidste isperiode , hvor den patagonske indlandsis var mindre omfattende.

uddø

I den sene fase af den fylogenetiske udvikling optrådte Notiomastodon sammen med de første menneskelige jæger-samlergrupper i Sydamerika. I lighed med andre store pattedyr forsvandt snabelformen derefter i løbet af den kvartære udryddelsesbølge , hvis nøjagtige årsager er genstand for en ufærdig, undertiden kontroversiel, videnskabelig diskurs. Det er indtil videre uklart, om paleo-indianerne spillede en væsentlig rolle i udryddelsen af Notiomastodon gennem aktiv jagt . Samlet set er der langt færre end et dusin steder i Sydamerika, hvor Notiomastodon findes forbundet med menneskelige rester. Disse er fordelt over det nordlige og sydvestlige Sydamerika; i hele pamfletregionen vides ikke et enkelt sted at have en almindelig forekomst af snabel og mennesker. Faktisk bevis for aktiv jagt er derfor kun begrænset. Blandt de vigtigste er fundene fra Taima taima i kystzonen i det nordlige Venezuela. Et projektilpunkt af typen El Jobo blev fundet i et skelet af Notiomastodon , og stedet indeholdt også resterne af den store jord dovendyr Glossotherium . Alderen på fundene dateres tilbage til omkring 13.000 år siden. I nogle tilfælde er fundene fra Monte Verde i det centrale Chile for ca. 11.900 år siden forbundet med menneskelig jagt. Stykkerne her er dog til dels stærkt fragmenterede og er ofte begrænset til tænder og brosme samt individuelle skeletelementer, så nogle forfattere antager, at resterne af snabel stammer fra slagtekroppe, der er placeret andetsteds og blev indført. På den anden side kunne kraniet på en kalv fra Lagoa Santa- hulekomplekset i den brasilianske delstat Minas Gerais tale for aktiv jagt . Indlejret i kraniet var en 12,9 cm spids stang lavet af organisk materiale, der fortolkes som et projektilpunkt eller perforator. Fundet er ikke nøjagtigt dateret, men hører sandsynligvis til overgangen fra Pleistocæn til Holocæn . De seneste data, der hidtil er målt for Notiomastodon, har aldersværdier fra 11.740 til 11.100 år siden og blev opnået fra Quereo i det centrale Chile, fra Itaituba på Rio Tapajós i det centrale Brasilien og fra Tibitó i Colombia; resterne af snabel er forbundet med omkring tre dusin stenværktøjer på sidstnævnte. Et kranium fra Taguatagua kunne være endnu yngre i Chile, hvis alder er sat til 10.300 år tidligere end i dag. På den anden side opfordrer forskellige forskere til en gennemgang af individuelle websteder med findata i Nedre Holocæn, såsom Quebrada Ñuagapua i Bolivia.

Forskningshistorie

Tidlig proboscid-forskning i Sydamerika

Traditionelt blev der adskilt adskillige repræsentanter for den sene Pleistocene gomphotheria i Sydamerika. Disse inkluderer på den ene side højlandsformen Cuvieronius fra Andesbjergene , hvis position er utvivlsom, på den anden side inkluderer de også forskellige fladlandsrepræsentanter såsom Haplomastodon og Notiomastodon . Derudover er der stegomastodon , som faktisk havde en nordamerikansk distribution. Forholdet mellem de tre sidstnævnte genrer og deres respektive uafhængighed eller synonymi er blevet diskuteret kontroversielt den dag i dag. Forskning i den sydamerikanske snabel begyndte med ekspeditionerne af Alexander von Humboldt i overgangen fra det 18. til det 19. århundrede. Fra sin samling af fund offentliggjorde Georges Cuvier to tænder i 1806, hvoraf den ene kom fra området omkring vulkanen Imbabura nær Quito i Ecuador , den anden fra Concepción i Chile . Cuvier specificerede ikke nogen artsnavne, der er gyldige i dag, men henviste den tidligere tand til "Mastodonte des cordilléres" og sidstnævnte til "Mastodonte humboldien". Gotthelf Fischer von Waldheim opfandt derefter de første videnskabelige artsnavne på sydamerikanske snabel i 1814 ved at omdøbe Cuviers "Mastodonte des cordilléres" til Mastotherium hyodon og "Mastodonte humboldien" til Mastotherium humboldtii . Cuvier selv henviste begge arter til den nu ikke længere anerkendte slægt " Mastodon " i 1824 , men skabte et nyt artsnavn for de ecuadorianske fund med " Mastodon " andium (han placerede de chilenske fund under " Mastodon " humboldtii ). Fra dagens synspunkt har begge tænder ingen specifikke diagnostiske funktioner, der gør det muligt at tildele dem til en bestemt type. I den følgende periode steg de fossile fund gradvist, hvilket fik Florentino Ameghino i 1889 til at give et indledende overblik over snabel i et omfattende arbejde med de uddøde pattedyr i Argentina. I den opførte han adskillige arter, som han alle klassificerede som " Mastodon ", svarende til Cuvier . Ud over de arter, der allerede er skabt af Cuvier og Fischer, nævnte Ameghino også nogle nye, herunder " Mastodon " platensis , som han havde oprettet et år tidligere, og hvis beskrivelse var baseret på et brosme fra San Nicolás de los Arroyos i det argentinske provinsen Buenos Aires (kopi nummer MLP 8-63). Henry Fairfield Osborn brugte " Mastodon " humboldtii i 1923 til videnskabeligt at introducere slægten Cuvieronius (hans slægtsnavn Cordillerion , opfundet i 1926 med henvisning til " Mastodon " andium, betragtes nu som identisk med Cuvieronius ). Fyrre år efter Ameghino reviderede Ángel Cabrera de sydamerikanske snabelfund. Han navngav slægten Notiomastodon og tildelte den til den nye art Notiomastodon ornatus , som han baserede på en underkæbe og igen på et brosme fra Playa del Barco nær Monte Hermosa, også i provinsen Buenos Aires (kopi nummer MACN 2157). Ameghinos " Mastodon " platensis, dog tildelte han stegomastodon og sidestillede arten med nogle af Ameghinos ældre navne. Slægten Stegomastodon går tilbage til Hans Pohlig fra 1912, der henviste det til underkæbefund fra Nordamerika.

I det nordlige Sydamerika opdagede Juan Felix Proaño et næsten komplet skelet nær Quebrada Chalán nær Punin i den ecuadorianske provins Chimborazo i 1894 . Skelettet fik ham i 1922 til at oprette formen " Masthodon " chimborazi . I 1929 gik det dog næsten tabt i en brand ved University of Quito sammen med et skelet, der var blevet genoprettet året før i Quebrada Callihuaico nær Quito. Noget af skelettet fra Quebrada Chalán efter ilden bevarede stadig knogler som venstre og højre humerus derefter tog Robert Hoffstetter i 1950 til haplomastodon introducere, som han som en undergenus af stegomastodon auswies. Han vedtog Haplomastodon chimborazi som typen arter (specimen numre MICN - UCE -1981 og 1982 i 1995 Giovanni Ficcarelli og kolleger forskere identificeret en Neotype med specimen tal MeCN 82-84 fra Quebrada Pistud i Ecuadors provins Carchi , som også havde en komplet skelet inkluderer). Kun to år senere, Hoffstetter rejst Haplomastodon til slægten niveau, som det vigtigste kriterium for at skelne de to slægter, han citerede den manglende tværgående åbninger på de atlas (første halshvirvel) i Haplomastodon . Inden for slægten adskiller han to undergener på samme tid, Haplomastodon og Aleamastodon , som også adskiller sig fra hinanden på aksen i fravær og forekomst af sådanne knogleåbninger .

Stegomastodon , Notiomastodon og Haplomastodon

Siden etableringen af Stegomastodon af Pohlig i 1912, Notiomastodon af Cabrera i 1929 og Haplomastodon som en uafhængig slægt af Hoffstetter i 1952, har der været en masse diskussion om gyldigheden af ​​de tre former. Så sent som i 1952 havde Hoffstetter begrænset Haplomastodon til det nordvestlige Sydamerika; for de resterende fund, for eksempel fra Brasilien , foretrak han en position inden for Stegomastodon . Dette blev omarrangeret af George Gaylord Simpson og Carlos de Paula Couto i deres omfattende arbejde Mastodonts of Brazil i 1957 . Her henviste de to forfattere alle brasilianske fossile fund til Haplomastodon . De to andre slægter Notiomastodon og Stegomastodon så dem dog spredt længere sydpå i Pampa- regionen. Funktionerne i den tværgående foramina på den første halshvirvel, som Hoffstetter brugte til at skelne mellem haplomastodon og stegomastodon, viste sig at være meget varierende, selv inden for et enkelt individ, ifølge undersøgelser foretaget af Simpson og Paula Couto. Begge understregede derfor de mere opadbøjede øvre stødtænder, som ikke er dækket af emalje , som et diagnostisk træk ved haplomastodon sammenlignet med notiomastodon og stegomastodon . Simpson og Paula Couto udpegede typen som Haplomastodon waringi . Artenavnet går tilbage til " Mastodon " waringi , en taxon, som William Jacob Holland introducerede i 1920. Grundlaget for dette var en stærkt fragmenteret underkæbe fra Pedra Vermelha i den brasilianske stat Bahia på grund af det tidligere navn efter Simpson og Paula Coutos opfattelse og i overensstemmelse med ICZN- nomenklaturreglen havde den prioritet frem for Haplomastodon chimborazi . Sandsynligheden for artsnavnet blev ofte kritiseret, også af Hoffstetter selv, da typematerialet fra Brasilien ikke er særlig meningsfuldt på grund af dets bevarelsestilstand. Andre forfattere fulgte denne opfattelse og betragtede Haplomastodon chimborazi for at være den gyldige nomineringsform (dog i 2009 blev taxon “ Mastodon ” waringi bevaret af ICZN på grund af dets hyppige omtale i den videnskabelige litteratur).

I 1995 synkroniserede María Teresa Alberdi og José Luis Prado Notiomastodon med Stegomastodon og satte arten Stegomastodon platensis ud. Samtidig sidestillede de også Haplomastodon med Stegomastodon og navngav arten med Stegomastodon waringi . Ifølge denne opfattelse var der kun en slægt af Gomphotheria i de sydamerikanske lavlandsregioner på det tidspunkt med Stegomastodon . I 2008 talte Marco P. Ferretti imidlertid for en uafhængig position for Haplomastodon , men samtidig tvivlede på Notiomastodons uafhængighed fra Stegomastodon . Kun to år senere præsenterede han et omfattende arbejde om Haplomastodons skeletanatomi , hvor han tydeligt adskilt formen fra Stegomastodon og gav den en mellemposition mellem denne og Cuvieronius i de sydamerikanske Andesbjergene. Omkring samme tid kom Spencer George Lucas og kolleger til en lignende konklusion, især efter at have undersøgt et næsten komplet skelet af stegomastodon fra den mexicanske delstat Jalisco og opdaget, at slægten skulle adskilles fra de sydamerikanske gomfoterier på grund af et andet muskuloskeletalt system . Fra Notiomastodon ophørte de med Haplomastodon gennem en mere kompleks tyggeflade af molarerne i den førstnævnte. Ifølge dette boede mindst to generiske repræsentanter for gomphotheria i Sydamerikas lavland. Analyserne af et forskergruppe ledet af Dimila E. Mothé i begyndelsen af ​​2010'erne gav derefter et andet resultat . Efter at have undersøgt adskillige snabelemateriale fra Sydamerika, fandt det, at der foruden Cuvieronius fra Andesregionen kun var en anden slægt i Sydamerika under den sene Pleistocæn. Efter deres mening viste dette imidlertid en høj grad af variation i forhold til kraniet og tændernes morfologi, for eksempel i design af stødtænder og molarer. Efter prioriteringsreglen for ICZN er det gyldige generiske navn, der er tildelt denne gomphotheria-repræsentant, Notiomastodon , den eneste inkluderede art skal hedde Notiomastodon platensis . Udsigten blev gentaget flere gange i de følgende år, præsenterede også Mothé og medforskere gennem omfattende tand- og skelettmorphologische-analyse fandt ud af, at stegomastodon signifikant fra notiomastodon forlod og var begrænset til Nordamerika. Spencer George Lucas vedtog senere konceptet.

Amahuacatherium

Slægten Amahuacatherium , som blev beskrevet i 1996 af Lidia Romero-Pittman på basis af et mandibulært fragment og to isolerede molarer fra Madre de Dios-regionen i det sydøstlige Peru , er problematisk . Fundene kom frem i Ipururo-formationen , som er eksponeret langs Río Madre de Dios . Et delvis skelet opdaget sammen med fundene gik tabt i en voldsom oversvømmelse. Som et specielt træk ved Amahuacatherium understregede forfatteren den korte underkæbe med alveoler for rudimentære brosmer og molarer med et moderat komplekst okklusalt overflademønster. Alderen på de sedimentære lag med de fossile rester estimeres til omkring 9,5 millioner år, hvilket svarer til det øvre Miocene . Dette ville gøre Amahuacatherium til et af de første pattedyr, der kom deres vej fra Nord- til Sydamerika inden den store amerikanske faunaudveksling , som begyndte omkring seks millioner år senere. Derudover ville fundene være langt ældre end det næstældste bevis for gomphotheria i både Central- og Sydamerika, som er henholdsvis 7 og 2,5 millioner år gamle. Kun få år senere udtrykte forskellige forfattere tvivl om genren og alderen. Molarer blev set som næppe skelnes fra andre sydamerikanske gomfoterier og tilstedeværelsen af ​​alveoler for mandibular tusks som en fejlfortolkning af mandibular hulrum. Den geologiske alder var også vanskelig at bestemme på grund af de komplekse stratigrafiske forhold. Andre forskere var enige, og yderligere tandundersøgelser afslørede ingen signifikante forskelle med notiomastodon sammenlignet med andre sydamerikanske fund .

litteratur

• Marco P. Ferretti: Anatomi af Haplomastodon chimborazi (Mammalia, Proboscidea) fra den sene Pleistocen i Ecuador og dens indflydelse på fylogeni og systematik fra sydamerikanske gomphotheres. Geodiversitas 32 (4), Florenz 2010, s. 663-721, doi: 10.5252 / g2010n4a3
• Dimila Mothé, Leonardo dos Santos Avilla, Lidiane Asevedo, Leon Borges-Silva, Mariane Rosas, Rafael Labarca-Encina, Ricardo Souberlich, Esteban Soibelzon, José Luis Roman-Carrion, Sergio D. Ríos, Ascanio D. Rincon, Gina Cardoso de Oliveira og Renato Pereira Lopes: Tres år efter 'Brasiliens mastodonter': Sydamerikanske proboscideans (Proboscidea, Gomphotheriidae) topmoderne. Quaternary International 443, 2017, s. 52-64
• Dimila Mothé, Marco P. Ferretti og Leonardo S. Avilla: Kører over samme gamle grund: Stegomastodon strejfede aldrig over Sydamerika. Journal of Mammalian Evolution 26 (2), 2019, s. 165-177

Individuelle beviser

1. ↑ ^{a b c d e f g h i} Marco P. Ferretti: Anatomi af Haplomastodon chimborazi (Mammalia, Proboscidea) fra den sene pleistocen i Ecuador og dens indflydelse på fylogenien og systematikken i sydamerikanske gomphotheres. Geodiversitas 32 (4), Florenz 2010, s. 663-721, doi: 10.5252 / g2010n4a3
2. ↑ Asier Larramendi: Skulderhøjde, kropsmasse og form af proboscideans. Acta Palaeontologia Polonica 61 (3), 2016, s. 537-574
3. ^ Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno og María S. Bargo: Skøn over kropsmasse i Lujanian (Late Pleisticene-Early Holocene i Sydamerika) pattedyr megafauna. Mastozoología Neotropical 5 (2), 1998, s. 87-108
4. ↑ Per Christiansen: Kropsstørrelse hos proboscideans med noter om elefantmetabolisme. Zoological Journal of the Linnean Society, 140, 2004, s. 523-549
5. ↑ ^{a b c} María Teresa Alberdi, Esperanza Cerdeño og José Luis Prado: Stegomastodon platensis (Proboscidea, Gomphotheriidae) en el Pleistoceno de Santiago del Estero, Argentina. Ameghiniana 45 (2), 2008, s. 257-271
6. ↑ ^{a b c d e f g h i} Dimila Mothé, Marco P. Ferretti og Leonardo S. Avilla: Running Over the Same Old Ground: Stegomastodon Roamed Never South America. Journal of Mammalian Evolution 26 (2), 2019, s. 165-177
7. ↑ ^{a b c d} Spencer George Lucas og Guillermo E. Alvarado: Fossil Proboscidea fra Øvre Cenozoikum i Mellemamerika: Taxonomi, evolutionær og paleobiogeografisk betydning. Revista Geológica de América Central 42, 2010, s. 9-42
8. ↑ ^{a b c d e} Spencer G. Lucas: Palaeobiogeography of South American gomphotheres. Journal of Palaeogeography 2 (1), 2013, s. 19-40, doi: 10.3724 / SP.J.1261.2013.00015
9. ↑ ^{a b c} Dimila Mothé, Marco P. Ferretti og Leonardo S. Avilla: The Dance of Tusks: Rediscovery of Lower Incisors in the Pan-American Proboscidean Cuvieronius hyodon Revises Incisor Evolution in Elephantimorpha. PLoS ONE 11 (1), 2016, s. E0147009, doi: 10.1371 / journal.pone.0147009
10. ↑ ^{a b c d} George Gaylord Simpson og Carlos de Paula Couto: Brasiliens mastodoner. Bulletin of the American Museum of Natural History 112, 1957, s. 131-189
11. ↑ ^{a b c d e f g} Dimila Mothé og Leonardo Avilla: Mythbusting evolutionære spørgsmål om sydamerikanske Gomphotheriidae (Mammalia: Proboscidea). Kvartærvidenskabelige anmeldelser 110, 2015, s. 23-35
12. ↑ ^{a b c} Spencer George Lucas, Ricardo H. Aguilar og Justina Spillmann: Stegomastodon (Mammalia, Proboscidea) fra Pliocene i Jalisco, Mexico og Stegomastodons artsniveau-taksonomi. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 53, 2011, s. 517-553
13. ↑ José Luis Prado, María Teresa Alberdi, Begoña Sánchez og Beatriz Azanza: Mangfoldighed af Pleistocene Gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea) fra Sydamerika. Deinsea 9, 2003, s. 347-363
14. ↑ ^{a b c d} José Luis Prado, Maria Teresa Alberdi, Beatriz Azanza, Begonia Sánchez og Daniel Frassinetti: The Pleistocene Gomphotheriidae (Proboscidea) fra Sydamerika. Quaternary International 126-128, 2005, s. 21-30
15. ↑ María Teresa Alberdi og José Luis Prado: Presencia de Stegomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) og el Pleistoceno Superior de la zona costera de Santa Clara del Mar (Argentina). Estudios Geológicos 64 (2), 2008, s. 175-185
16. ↑ Dimila Mothé, Willer Flores Aguanta, Sabrina Larissa Belatto og Leonardo Avilla: Første registrering af Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea) fra Bolivia. Revista brasileira de Paleontologia 20 (1), 2017, s. 149–152
17. ^ ^{A b c} D. Frassinetti og María Teresa Alberdi: Presencia del género Stegomastodon entre los restos fósiles de mastodontes de Chile (Gomphotheriidae), Pleistoceno Superior. Estudios Geológicos 61 (1-2), 2005, s. 101-107
18. ↑ ^{a b c d} Rafael Labarca Encina og María Teresa Alberdi: En opdateret taksonomisk opfattelse af familien Gomphotheriidae (Proboscidea) i den sidste Pleistocen i det sydlige Chile. Nyårsbog for geologi og paleontologi-essays 262 (1), 2011, s. 43-57
19. ↑ ^{a b} Renato Pereira Lopes, Luiz Carlos Oliveira, Ana Maria Graciano Figueiredo, Angela Kinoshita, Oswaldo Baffa og Francisco Sekiguchi Buchmann: ESR datering af pleistocene pattedyrstænder og dens implikationer for biostratigrafi og geologisk udvikling af kystsletten, Rio Grande do Sul , det sydlige Brasilien. Quaternary International 212, 2010, s. 213-222
20. ↑ Alexsandro Schiller Aires og Renato Pereira Lopes: Repræsentativitet for kvaternære pattedyr fra den sydlige brasilianske kontinentalsokkel. Revista brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, s. 57-66
21. ↑ ^{a b} Dimila Mothé, Leonardo S. Avilla og Gisele R. Wick: Befolkningsstruktur af gomphothere Stegomastodon waringi (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) fra Pleistocene i Brasilien. Anais da Academia Brasileira de Ciências 82 (4), 2010, s. 983-996
22. ↑ ^{a b c} Lidiane Asevedo, Gisele R. Winck, Dimila Mothé og Leonardo S. Avilla: Ancient diet of the Pleistocene gomphothere Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae) from lowland mid-latitudes of South America: Stereomicrowear and tooth calculus analyses combined . Quaternary International 255, 2012, s. 42-52
23. ↑ ^{a b c} Giovanni Ficcarelli, Vittorio Borselli, Miguel Moreno Espinosa og Danilo Torre: Nye haplomastodonfund fra det sene Pleistocæn i det nordlige Ecuador. Geobios 26 (2), 1993, s. 231-240
24. ^ ^{A b} María Teresa Alberdi, Madrid, José Luis Prado og Rodolfo Salas: Pleistocene Gomphotheriidae (Proboscidea) fra Peru. Nyårsbog for geologi og paleontologi Abhandlungen 231 (3), 2004, s. 423–452
25. Orge Jorge B. Carrillo, Edwin A. Chávez og Imerú H. Alfonzo: Notas preliminares sobre los Mastodontes Gonfoterios (Mammalia: Proboscidea) del cuaternario venezolano. Boletín Antropológico 26 (7), 2008, s. 233-263
26. ↑ ^{a b} Francisco Javier Aceituno og Sneider Rojas-Mora: Litteraturteknologiske studier i Colombia under sen Pleistocæn og Tidlig Holocæn. Chungara, Revista de Antropología Chilena 47 (1), 2015, s. 13-23
27. ↑ ^{a b} Brunella Muttillo, Giuseppe Lembo, Ettore Rufo, Carlo Peretto og Roberto Lleras Pérez: Revidering af de ældste kendte litiske forsamlinger i Colombia: En gennemgang af data fra El Abra og Tibitó (Cundiboyacense Plateau, Eastern Cordillera, Colombia). Journal of Archaeological Science: Rapporter 13, 2017, s. 455-465
28. ↑ Emily L. Lindsay og Eric X. Lopez R.: Tanque Loma, en ny sen Pleistocen megafaunal tjæresildeplads fra det sydvestlige Ecuador. Journal of South American Earth Sciences 57, 2015, s. 61-82
29. ↑ Emily L. Lindsay og Kevin L. Seymour, "Tjæregrop" fra de vestlige neotropika: paleoøkologi, taphonomi og mammalian biogeografi. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 42, 2015, s. 111-123
30. ↑ José Luis Prado, María Teresa Alberdi, B. Azanza, Begoña Sánchez og D. Frassinetti: The Pleistocene Gomphotheres (Proboscidea) fra Sydamerika: mangfoldighed, levesteder og fodringsøkologi. I: G. Cavarretta, P. Gioia, M. Mussi og MR Palombo (red.): The World of Elephants - International Congress. Consiglio Nazionale delle Ricerche Rom, 2001, s. 337-340
31. ↑ Begoña Sánchez, José Luis Prado og María Teresa Alberdi: Fodringsøkologi, spredning og udryddelse af sydamerikanske Pleistocene gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea). Paleobiologi 30 (1), 2004, s. 146-161
32. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Kleberson de Oliveira Porpino, Ana Bernadete Lima Fragoso og Maria de Fátima Cavalcante Ferreira dos Santos: Osteomyelitis hos kvaternært pattedyr fra Rio Grande do Norte-staten, Brasilien. Quaternary International 299, 2013, s. 90-93
33. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Hermínio Ismael de Araújo-Júnior, Dimila Mothé og Leonardo dos Santos Avilla: Osteologiske sygdomme i en uddød Notiomastodon (Mammalia, Proboscidea) befolkning fra det sene Pleistocæn i Brasilien. Quaternary International 443, 2017, s. 228-232, doi: 10.1016 / j.quaint.2016.08.019
34. ↑ Victor Hugo Dominato, Dimila Mothé, Leonardo dos Santos Avilla og Cristina Bertoni-Machado: Ação de insetos em vértebras cervicais Stegomastodon waringi (Gomphotheriidae: Mammalia) do Pleistoceno de Águas de Araxá, Minas Gerais, Brasilien. Revista Brasileira de Paleontologia 12 (1), 2009, s. 77-82
35. ↑ Victor Hugo Dominato, Dimila Mothe, Rafael Costa da Silva og Leonardo dos Santos Avilla: Bevis for latrintømning på resterne af gomphothere Haplomastodon waringi (Proboscidea: Mammalia) fra Pleistocæn Brasilien: Taphonomic og paleoecological bemærkninger. Journal of South American Earth Sciences 31, 2011, s. 171-177
36. ↑ Rafael Labarca, Omar Patricio Recabarren, Patricia Canales-Brellenthin og Mario Pino: Gomphotheres (proboscidea: Gomphotheriidae) fra Pilauco-stedet: Rensende beviser i den sene Pleistocen i den chilenske Patagonia. Quaternary International 352, 2014, s. 75-84
37. ^ Joseph J. El Adli, Daniel C. Fisher, Michael D. Cherney, Rafael Labarca og Frédéric Lacombat: Første analyse af livshistorie og dødssæson for en sydamerikansk gomphothere. Quaternary International 443, 2017, s. 180-188
38. ↑ Silvia A. Aramayo, Teresa Manera de Bianco, Nerea V. Bastianelli og Ricardo N. Melchor: Pehuen Co: Opdateret taksonomisk gennemgang af et sent pleistocæn ichnologisk sted i Argentina. Paleogeografi, Palaeoklimatologi, Paleoøkologi 439, 2015, s. 144-165
39. ↑ Dimila Mothé, Karoliny de Oliveira, Alline Rotti, José Luis Román-Carrión, Luiz Carlos Bertolino, Natascha Krepsky og Leonardo Avilla: Mikro fra mega: Dental calculus beskrivelse og den første registrering af fossile orale bakterier fra en uddød proboscidean. International Journal of Paleopathology 33, 2021, s. 55-60, doi: 10.1016 / j.ijpp.2021.02.004
40. ↑ Mario A. Cozzuol, Dimila Mothe og Leonardo S. Avilla: En kritisk vurdering af de fylogenetiske forslag til det sydamerikanske Gomphotheriidae (Proboscidea: Mammalia). Quaternary International 255, 2012, s. 36-41
41. ↑ Ezekiel Shoshani, Robert C. Walter, Michael Abraha, sæbe Berhe, Pascal Tassy, William J. Sander, Gary H. Marchant, Yosief Libsekal, Tesfalidet Ghirmai og Dietmar Zinner: En proboscidean fra slutningen Oligocene Eritreas, en '' mangler link '' mellem tidlige Elephantiformes og Elephantimorpha og biogeografiske implikationer. PNAS 103 (46), 2006, s. 17296-17301
42. ↑ ^{a b} Jeheskel Shoshani og Pascal Tassy. Fremskridt inden for proboscidean taksonomi & klassificering, anatomi & fysiologi, og økologi & adfærd. Quaternary International 126-128, 2005, s. 5-20
43. Col Malcolm C. McKenna og Susan K. Bell: Klassificering af pattedyr over artsniveauet. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 497-504)
44. ^ William J. Sanders, Emmanuel Gheerbrant, John M. Harris, Haruo Saegusa og Cyrille Delmer: Proboscidea. I: Lars Werdelin og William Joseph Sanders (red.): Cenozoiske pattedyr i Afrika. University of California Press, Berkeley, London, New York, 2010, s. 161-251
45. ↑ Jan van der Made: Udviklingen af elefanterne og deres pårørende i forbindelse med et skiftende klima og geografi. I: Harald Meller (red.): Elefantenreich - Eine Fossilwelt in Europa. Halle / Saale 2010, s. 340-360
46. ↑ José Luis Prado og María Teresa Alberdi: En kladistisk analyse blandt trilophodont gomphotheres (Mammalia, Proboscidea) med særlig opmærksomhed mod de sydamerikanske slægter. Palæontologi 51 (4), 2008, s. 903-915
47. ^ ^{A b} María Teresa Alberdi og José Luis Prado: Fossil Gomphotheriidae fra Argentina. I: FL Agnolin, GL Lio, F. Brisson Egli, NR Chimento og FE Novas (red.): Historia Evolutiva y Paleobiogeogr afica de los Vertebrados de Am erica del Sur. Contribuciones del MACN 6, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina, 2016, s. 275–283
48. ↑ Wang Yuan, Jin Chang-Zhu, Deng Cheng-Long, Wei Guang-Biao og Yan Ya-Ling: Den første Sinomastodon (Gomphotheriidae, Proboscidea) kraniet fra kvartæret i Kina. Chinese Science Bulletin 57 (36), 2012, s. 4726-4734
49. ↑ ^{a b} Michael Buckley, Omar P. Recabarren, Craig Lawless, Nuria García og Mario Pino: En molekylær fylogeni af den uddøde sydamerikanske gomphothere gennem kollagensekvensanalyse. Kvartærvidenskabelige anmeldelser 224, 2019, s. 105882, doi: 10.1016 / j.quascirev.2019.105882
50. ↑ Nadin Rohland, Anna-Sapfo Malaspinas, Joshua L. Pollack, Montgomery Slatkin, Paul Matheus og Michael Hofreiter: Proboscidean Mitogenomics: Kronologi og Mode Elephant Evolution Brug Mastodon som fremmedgruppe. PLoS Biology 5 (8), 2007, s. 1663-1671, doi: 10.1371 / journal.pbio.0050207
51. ^ M. Buckley, N. Larkin og M. Collins: Mammoth og Mastodon collagensekvenser; overlevelse og nytte. Geochimica et Cosmochimica Acta 75, 2011, s. 2007-2016
52. ↑ Matthias Meyer, Eleftheria Palkopoulou, Sina Baleka, Mathias Stiller, Kirsty EH Penkman, Kurt W. Alt, Yasuko Ishida, Dietrich Mania, Swapan Mallick, Tom Meijer, Harald Meller, Sarah Nagel, Birgit Nikkel, Sven Ostritz, Nadin Rohland, Karol Schauer, Tim Schüler, Alfred L Roca, David Reich, Beth Shapiro, Michael Hofreiter: Palaeogenomes af eurasiske elefanter med lige brosme udfordrer det nuværende syn på elefantudvikling. eLife Sciences 6, 2017, s. e25413, doi: 10.7554 / eLife.25413
53. ↑ ^{a b c d} Dimila Mothé, Leonardo dos Santos Avilla, Lidiane Asevedo, Leon Borges-Silva, Mariane Rosas, Rafael Labarca-Encina, Ricardo Souberlich, Esteban Soibelzon, José Luis Roman-Carrion, Sergio D. Ríos, Ascanio D. Rincon , Gina Cardoso de Oliveira og Renato Pereira Lopes: 60 år efter 'Brasiliens mastodonter': Sydamerikanske proboscideans state-of-the-art (Proboscidea, Gomphotheriidae). Quaternary International 443, 2017, s. 52-64
54. ↑ MA Reguero, AM Candela og RN Alonso: Biochronology og biostratigrafi af Uquı'a Formation (Pliocæn-tidlig pleistocæn, NW Argentina) og dens betydning i den store amerikanske Biotic Interchange. Journal of South American Earth Sciences 23, 2007, s. 1-16
55. ^ ^{A b} María Teresa Alberdi og José Luis Prado: Los mastodontes de América del Sur. I: M. T Alberdi, G. Leone og EP Tonni (red.): Evolución biológica y climática de la Región Pampeana durante los últimos 5 millones de años. En ensayo de korrelation med Mediterráneo occidental. Monografías Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Spanien, 1995, s. 277-292
56. ^ Alan J. Bryan, Rodolfo M. Casamiquela, José M. Cruxent, Ruth Gruhn og Claudio Ochsenius: En El Jobo Mastodon dræber i Taima-Taima, Venezuela. Science 200, 1978, s. 1275-1277
57. Uth Ruth Gruhn og Alan J. Bryan: Optegnelsen om Pleistocene megafaunal udryddelse i Taima-taima, Nordlige Venezuela. I: Paul S. Martin og Richard G. Klein (red.): Kvaternære udryddelser. En forhistorisk revolution. University of Arizona Press, Tucson AZ, 1984, s. 128-137
58. ^ Luis Alberto Borrero: Udryddelse af Pleistocene-megamammaler i Sydamerika: De mistede beviser. Quaternary International 185, 2008, s. 69-74
59. ↑ D. Mothe, LS Avilla, HI Araújo-Júnior, A. Rotti, A. Prous og SAK Azevedo: En artefakt indlejret i en uddød proboscidean kaster nyt lys over menneskeskabte megafaunal interaktioner i Kvartær i Sydamerika. Kvartærvidenskabelige anmeldelser 229, 2020, s. 106125, doi: 10.1016 / j.quascirev.2019.106125
60. ↑ Mauro Coltorti, Jacopo Della Fazia, Freddy Paredes Rios og Giuseppe Tito: Ñuagapua (Chaco, Bolivia): Bevis for den seneste forekomst af megafauna i forbindelse med menneskelige rester i Sydamerika. Journal of South American Earth Sciences 33, 2012, s. 56-67
61. ^ José Luis Prado, Joaquín Arroyo-Cabrales, Eileen Johnson, María Teresa Alberdi og Oscar J. Polaco: New World proboscidean extinctions: sammenligninger mellem Nord- og Sydamerika. Arkæologiske og antropologiske videnskaber 7, 2015, s. 277-288, doi: 10.1007 / s12520-012-0094-3
62. ↑ Georges Cuvier: Sur différentes dents du genre des mastodontes, mais d'espèces moindres que celle de l'Ohio, trouvées en plusieurs lieux des deux continents. Annales du Museum d'Histoire naturelle 8, 1806, s. 401-420 ( [1] )
63. ↑ Gotthelf Fischer: Zoognosia · - tabulis synopticis illustrata. Moskva, 1814, s. 1–694 (s. 337–341) ( [2] )
64. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiler. Nouvelle édition. Tom 5 (2). Paris, 1824, s. 1–547 (s. 527) ( [3] )
65. ↑ Florentino Ameghino: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Academia Nacional Ciencias (Córdoba) 6, 1889, s. 1–1027 (s. 633–650) ( [4] )
66. ^ Henry Fairfield Osborn: Nye underfamilie, generiske og specifikke faser i udviklingen af ​​Proboscidea. American Museum Novitates 99, 1923, s. 1-4
67. ^ Henry Fairfield Osborn: Yderligere nye slægter og arter af mastodontoid Proboscidea. American Museum Novitates 238, 1926, s. 1-16
68. ↑ Angel Cabrera: Una revisión de los Mastodontes Argentinos. Revista del Museo de La Plata 32, 1929, s. 61–144 ( [5] )
69. ↑ Hans Pohlig: Sur une vieille Mandibule de Tetracaulodon ohioticum Blum, avec forsvar in situ. Bulletin de la Société belge de géologie, de paleontologie et d'hydrologie 26, 1912, s. 187–193 ( [6] )
70. ↑ Giovanni Ficcarelli, Vittorio Borselli, Gonzalo Herrera, Miguel Moreno Espinosa og Danilo Torre: Taxonomiske bemærkninger om de sydamerikanske mastodonts henvist af toHaplomastodon og cuvieronius. Geobios 28 (6), 1995, s. 745-756
71. ^ WJ Holland: Fossilt pattedyr indsamlet i Pedra Vernelha, Bahia, Brasilien, af GA Waring. Annaler fra Carnegie Museum 13, 1920, s. 224-232
72. ↑ Spencer George Lucas: Mastodon waringi Holland, 1920 (i øjeblikket Haplomastodon waringi; Mammalia, Proboscidea): foreslået bevarelse af brugen ved betegnelse af en neotype. Bulletin of Zoological Nomenclature 66 (2), 2009, s. 164–167 ( [7] )
73. ↑ Marco P. Ferretti: En gennemgang af Sydamerikanske gomphotheres. New Mexico Natural History and Science Museum Bulletin 44, 2008, s. 381-391
74. ↑ Spencer George Lucas: Taxonomisk nomenklatur for Cuvieronius og Haplomastodon, proboscideans fra Plio-Pleistocene i den nye verden. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 44, 2008, s. 409-415
75. ↑ Dimila Mothé, Leonardo S. Avilla, Mário Cozzuol og Gisele R. Winck: Taxonomisk revision af kvaternære gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) fra det sydamerikanske lavland. Quaternary International 276, 2012, s. 2-7
76. ↑ Dimila Mothe, Leonardo S. Avilla og Mario A. Cozzuol: Det sydamerikanske Gomphotheres (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae): taksonomi, Fylogeni, og Biogeografi. Journal of Mammalian Evolution 20, 2013, s. 23-32
77. ↑ Kenneth E. Campbell, Jr., Carl D. Frailey og Lidia Romero-Pittman: Til forsvar for Amahuacatherium (Proboscidea: Gomphotheriidae). Nyårsbog for geologi og paleontologi Abhandlungen 252 (1), 2009, s. 113–128

Weblinks

• Rekonstruktionstolkning af Haplomastodon af Dimitri Bogdanov