Megatherium

Megatherium
Skeletrekonstruktion af Megatherium americanum i Muséum national d'histoire naturelle i Paris

Skeletrekonstruktion af Megatherium americanum i Muséum national d'histoire naturelle i Paris

Temporal forekomst
Pliocene til Øvre Pleistocen / Nedre Holocen
5,33 millioner år til 11.000 år
Placeringer
Systematik
Sub- leddyr (Xenarthra)
Tandarme (pilosa)
Dovendyr (folivora)
Megatherioidea
Megatheriidae
Megatherium
Videnskabeligt navn
Megatherium
Cuvier , 1796

Megatherium er en slægt af den uddøde familie af Megatheriidae , en gruppe undertiden enorme dovendyr . Især elefanten store M. americanum er en af ​​de mest kendte og mest studerede former og giver næste eremotherium repræsenterer de største kendte repræsentanter for de store jord dovendyr. Slægten opstod fra det tidlige Pliocene før omkring 5 millioner år siden til overgangen fra Øvre Pleistocæn til Nedre Holocæn siden omkring 8.000, muligvis kun indtil omkring 11.000 år siden. Der er to udviklingslinjer inden for slægten. Den ene er lavlandsform M. americanum , derbeboedede centrale til delvist sydligeområder af Sydamerika , som var underlagt tempererede klimatiske påvirkninger , primært pjeceregionen i dagens Argentina, den anden opstod hovedsageligt i de høje bjerge i Andesbjergene og omfattede flere arter. Begge udviklingslinjer kan skelnes ud fra funktionerne på skeletet .

Som en vidtgående planteædere fodrede Megatherium hovedsageligt en blød vegetabilsk diæt . Det var i stand til at stå op på bagbenene for at spise, med sin stærke hale, der tjente som støtte på jorden. De massive arme blev brugt til at trække grene og kviste op. Nogle gange diskuteres der dog også en meget mere kødbaseret diæt. Også i centrum for en videnskabelig debat er spørgsmålet om, hvorvidt Megatherium ikke kun rettet sig op til mad, men også permanent var i stand til at bevæge sig på to ben ( bipede ), hvorved det derefter ville være det største kendte pattedyr med en sådan bevægelse. Både synet på en rovdyrsstil og en permanent tobenet gangart er meget kontroversiel.

Opdagelsen af ​​fossile rester fra Megatherium går tilbage til slutningen af ​​det 18. århundrede. Et skelet fra Luján i det, der nu er Argentina, førte til den første videnskabelige beskrivelse af slægten af Georges Cuvier i 1796 . Yderligere vigtige fund blev foretaget i 1832 af Charles Darwin på hans historiske rejse med HMS Beagle omkring Sydamerika i pampas. Megatherium spillede en vigtig rolle i udviklingen og etableringen af paleontologi som en gren af ​​videnskaben i løbet af det 19. århundrede. Den tidlige forskningshistorie for slægten er ikke kun præget af talrige nye fund, men også af individuelle, afgørende fejl.

funktioner

højde

Megatherium inkluderer mellemstore til meget store repræsentanter for jorden dovendyr. Den mindste art, M. altiplanicum , vejede mellem 1,0 og 1,7  t , M. americanum , den største, med en samlet længde på 6 m og en skulderhøjde på 2 m, havde sandsynligvis en kropsvægt på 3,8 til 6,0 t (baseret på forskellige bestemmelsesmetoder). Megatherium havde således lignende dimensioner til det relaterede Eremotherium, som levede omkring samme tid . Variationen i størrelse inden for slægten kan blandt andet ses i den karakteristiske lårben . Dette pegede på M. altiplanicum en længde på 39 cm, M. urbinai , M. sundti og M. tarijense repræsenterer med 46 til 53 cm lange femora- mediumtyper , mens de i den øvre ende af størrelsesspektret af lårbenene af M. americanum mellem 57 og var 78 cm lang. Dette gør Megatherium til en af ​​de største kendte dovendyr ved siden af Eremotherium . Generelt var Megatherium ikke helt så robust bygget som dets relative Eremotherium og havde forholdsvis kortere lemmer, men en længere kraniet. Som med alle jorden dovendyr var arme og ben betydeligt kortere i forhold til kropslængde end med nutidens træ dovendyr. Desuden havde Megatherium en stærk, lang hale, der var analog med andre dovendyr i jorden.

Kraniet og tandproteser

Kranium af Megatherium

Den kranium af de store arter var 72 til 87 cm lang, på kindbensbuerne det nåede en bredde på 36 til 46 cm, på nakkeknude fra 27 til 31 cm. Samlet set var den aflang rørformet og smal i plan. I sidebillede viste pandelinjen en slående sinusformet buet til let kuppelignende profil. Den parrede mellemkæbeben havde en Y- eller X- til rektangulær form, hvorved de to knogler var fast smeltet sammen, ligesom der var en fast fusion med overkæben . For nogle mindre arter var forbindelsen imidlertid ikke særlig tæt, så median kæbeben undertiden findes adskilt fra kraniet eller undertiden ukendt. Overkæben var meget høj for at holde de ekstremt højkronede tænder. Et kendetegn var de zygomatiske buer, som var særligt massive, og i modsætning til nutidens træ dovendyr og adskillige fossile former blev de fuldt udviklet, så de to buer i den zygomatiske og tidsmæssige knogle berørte. Der var også en stærk, nedadrettet knogleudvækst ved den forreste zygomatiske buefastgørelse, som tjente som et muskelfastgørelsespunkt. Den parietal knogle havde en stærk parietale kam , at opdelt i front og førte løbet tindingebenet som en skarp linje. Huden var rektangulær i form set fra siden. Især i de mindre arter fra Andesregionen blev leddene til cervikal rygsøjlen stærkt strakt bagud og var derfor meget fremtrædende.

Underkæben viste en massiv struktur og målt mellem 62 og 74 cm i store arter. Den symphysis var også stærk, relativt fladt og som med de fleste dovendyr, fuldstændigt kondenserede. Det sluttede på niveauet med den første eller anden molar. Foran var det tydeligt aflangt og dannede således en smal knogleudvækst, hvis længde i nogle tilfælde oversteg længden af ​​hele rækken af ​​tænder. Den nedadgående buede kant af underkæben, som er typisk for megateria, var meget mærkbar. Her nåede knoglekroppen i nogle tilfælde en højde på op til 25 cm, hvilket er den højeste værdi for hele Megatheria, men med Megatherium er buen også den mest mærkbare i forhold til størrelsen på underkæben. Alveolerne i mandibulære tænder var placeret i udbulingen . Desuden stod ledgrene meget langt opad. I lighed med alle megaterier bestod tandprotesen af ​​fem tænder pr. Overkæbe og fire pr. Underkæbehalvdel, så der blev dannet i alt 18 tænder. Tænderne blev designet homodontically og molær-lignende , kvadratisk form og havde to tværgående kamme (bilophodont) på tyggefladen . Typisk havde tænderne ingen emalje og stod lukket i træk. Længden af ​​den nederste række af tænder varierede og var mellem 18,6 og 25,9 cm i den store Americanum- muskel, mellem 15,2 og 20,4 cm i mellemstore former såsom tarijense- muskel eller mellem 13,0 og 17 cm i medinae-musklen , 2 cm og i den lille M. altiplanicum ved 14,4 cm.

Kropsskelet

Kroppsskelettet er stort set kendt på grund af mange fund. Rygsøjlen omfattede 7 livmoderhals, 16 thorax, 3 lændehvirvler, 3 sakrum og 17 til 18 halevirvler. I modsætning til Eremotherium blev de tre ledflader, der forbinder halshvirvlerne Atlas og Axis , i Megatherium ikke smeltet sammen. Megatheriums lemmer var generelt kortere i gennemsnit end Eremotheriums . Den humerus bestod af en rørformet ben op til 80 cm i længden, hvis nedre fælles hvoraf var voluminøse og op til 37 cm brede. Generelt var Megatherias humerus længere, mere delikat og fladere end for andre dovendyr. Den Elle besat med 69 cm længde af en lang og slank konstruktion med sideværts indsnævrede ledender. Den øverste ende af leddet, olecranon , kunne være langstrakt og smal hos de fleste af de mindre arter, mens den i den største var bred og klodset. Den femur var som i alle Megatherien en bred og massiv knogle er, for og bag, men stærk indsnævret udviste, således at bredden af knoglen over dybden firedoblet. Den længste kendte knogle var 78 cm lang og en god 42 cm bred, den mindste kun 39 cm lang og 20 cm bred. Nogle gange blev akslen tydeligt drejet. Som i alle megaterier manglede den tredje trochanter som et muskelfastgørelsespunkt på skaftet, hvilket er karakteristisk for sekundære leddyr. De ledformede overflader stod tydeligt frem, så det samlede billede af knoglen ikke syntes så rektangulært som i Eremotherium . Tibia og fibula blev smeltet sammen i begge ender og ikke kun på den ene, som i det relaterede Eremotherium . Skinnets længde var omkring 54 cm.

Venstre forfod af Megatherium med de typiske fire stråler
Højre bagben af Megatherium med de typiske tre stråler

Hånden blev grundlæggende konstrueret med fire stråler (stråler II til V) og afveg således fra sin nære slægtning Eremotherium med en trestrålet hånd (i tilfælde af sene repræsentanter). Som med Eremotherium var de to ydre stråles metakarpale knogler også mest udviklet i Megatherium og nåede længder på henholdsvis 25 og 23 cm. De overskred klart de to indre stråler. Metakarpalbenet fra den første stråle og individuelle karpalben, såsom den store polygonale knogle, blev smeltet sammen for at danne det såkaldte metacarpal-karpale kompleks (MCC) (med Eremotherium også det andet metacarpus). I alt kun den anden, tredje og fjerde finger hver havde tre falanger , på den tredje blev de to bageste falanger imidlertid smeltet sammen i en enhed. De respektive terminale falanger havde kløer og havde for det meste en trekantet form i tværsnit. På grund af den massive dannelse af den sidste falanks på tredje stråle blev den største klo oprindeligt dannet her. Der var kun to falanger på den femte finger, den distale falanks manglede. Analogt med den anden Megatheria havde foden tre stråler (stråler III til V), hvor mellembenet var signifikant kortere ved den tredje stråle. Dette var også den eneste tåstråle, der omfattede tre falanger - men som hånden blev de to første lemmer smeltet sammen - og havde således en klo. De to andre ydre stråler havde kun to tåled, kraftigt reduceret i længden og følgelig ingen kløer.

Distribution og vigtige fossile fund

Skeletrekonstruktion af M. americanum i Natural History Museum, London

Megatherium var udbredt fra Pliocene til det tidlige Holocæn , især i de centrale og delvist sydlige områder af Sydamerika , kun i de høje bjergområder i Andesbjergene gik det længere nordpå. Fund er hovedsageligt kendt fra Argentina , Uruguay , Chile , Bolivia , Peru og Ecuador . I modsætning hertil blev de mere nordlige og mere tropiske lavlandsregioner beboet af den nært beslægtede slægt Eremotherium , som i modsætning til Megatherium også nåede Nordamerika . En af de få almindelige forekomster af de to gigantiske jord dovendyr indtil videre blev fundet i midten til øvre Pleistocæn Santa Vitória-formation ved bredden af ​​Arroio Chuí og andre floder i den brasilianske delstat Rio Grande do Sul . Megatherium er blevet afleveret her med en delvis kraniet og individuelle elementer i kroppens skelet. Størstedelen af ​​fundene kommer fra Pampas-regionen i Argentina, og efter mange forskeres opfattelse er de alle relateret til den meget store art M. americanum , som efter denne opfattelse var den eneste repræsentant i lavlandet øst for Andesbjergene. Vigtige punkter inkluderer Punta Alta nær Bahía Blanca i provinsen Buenos Aires , hvor Charles Darwin samlet fund under sin rejse med HMS Beagle i 1832 eller Luján , et af de mest fossilrige steder i Argentina i samme provins, hvor skeletet kom fra. Georges Cuvier til den første beskrivelse af Megatherium serveret. Den næsten komplette underkæbe af M. americanum fra La Chumbiada på Río Salado i den nordlige del af provinsen Buenos Aires, som er omkring 12.000 år gammel og blev fundet i samarbejde med den store kat Smilodon og hesten Hippidion , er repræsentativ for de mange andre fund i pampas har været. Samlet set er M. americanum ikke kun den største repræsentant for Megatherium , men også den hyppigst dokumenterede og bedst undersøgt. Imidlertid er der også isolerede fund af mindre former såsom M. filholi fra pampa- områderne, så slægten Megatherium sandsynligvis havde en mere kompleks distributionshistorie i regionen. Rocas Negras-stedet nær Mar del Sur i syd og Carmen de Areco samt forskellige andre steder i den nordlige del af provinsen Buenos Aires bør understreges.

Ellers er der for det meste beskrevet mindre arter af Megatherium fra Andesbjergene. Som regel er der kun meget få fund af dem, og de forekommer åbenbart sjældnere end deres større slægtninge i Pampas lavland. Som et resultat er disse arter normalt mindre velundersøgte, hvilket betyder, at der for eksempel næppe kan komme nogen udsagn om variation inden for arter. M. medinae er kendt fra Chile , en mellemstor og yndefuld form, der blev beskrevet ved hjælp af et sæt tænder og individuelle bagbenben fra Pampa del Tamarugal . Andre fund, såsom underkæbe, ryghvirvler og ribben, kommer fra nærheden af Santiago de Chile . Den mindste og ældste art er M. altiplanicum , som er blevet identificeret gennem nogle kraniumrester og postkraniale skeletelementer fra sub-Pliocene Umala-dannelsen nær Ayo Ayo i La Paz-afdelingen i det vestlige Bolivia. I geografisk nærhed også i den nordlige del af Altiplano er den mellemstore art M. sundti dokumenteret fra Ulloma-dannelsen af det tidlige mellemste pleistocæn nær Ulloma på Río Desaguadero . Deres fund omfatter to kranier, herunder en med underkæbe, som blev brugt til at beskrive arten i 1893, inklusive et delvis skelet af en ikke fuldt voksen person. Fra Tarija-dannelsen nær Tarija i det sydlige Bolivia kommer derimod den omtrent lige store M. tarijense i form af et komplet skelet, som blev inddrevet i 1920'erne. Et delvis skelet fra Yuntac i Peru kan også tildeles den samme art. Beliggende 4500 m over havets overflade er dette en af ​​de højeste fund i Megatherium . En lårben er stadig ført ned fra Cuzco- dalen. Et ufuldstændigt skelet fra Santa Rosa Cave nær Celendin i den peruvianske provins Cajamarca blev brugt til at beskrive M. celendinense , den største repræsentant for den andinske art til dato, som var næsten lige så stor som M. americanum selv. I modsætning hertil var M. urbinai betydeligt mindre og meget yndefuld . Et delvist skelet fra Sacaco i kystområdet i det sydvestlige Peru og et andet fra Tres Vantanas-hulen 70 km sydøst for Lima i en højde på omkring 4000 m blev udvundet. Et tredje skelet - et ungt dyr, der også er placeret i de æoliske sedimenter nær Uyujalla i kystområdet - blev også rapporteret, men gik tabt, før det blev genvundet. Et delvist skelet af M. elenense blev fundet i La Brea nær Talara i det nordvestlige kystland i Peru såvel som ved Cerro de Pasco i Pasco-regionen i en højde af 4300 m. Denne mindre repræsentant for Megatherium blev først introduceret af Robert Hoffstetter i 1952 på baggrund af nogle fund fra Santa Elena- halvøen i Ecuador , men under det generiske navn Eremotherium . Den art materiale Eremotherium , som blev beskrevet af Franz Spillmann i 1948 , også kommer fra den samme halvø .

Paleobiologi

Bevægelse

Livsbillede af Megatherium i Pampa-regionen (med pels og Glyptodon til venstre)

I modsætning til nutidens dovendyr og sammenlignelig med adskillige andre uddøde gigantiske dovendyr, var Megatherium en ren jordboer, der primært bevægede sig på fire fødder. En særlig egenskab er fødderne vendt indad, så Megatherium i vid udstrækning bar sin vægt på de to yderste stråler (IV og V) af bagbenene (pedolateral). Fodsålen pegede indad og løftede fra jorden i en vinkel på 35 °. Den pedolaterale gangart er en specialitet, der udviklede sig flere gange inden i dovendyret og frem for alt krævede massive ændringer af ankelbenet . Hånden viste også et lignende twist. Da den blev placeret på jorden, var den også på den udvendige bjælke, hvorved positionen har ligheder med de kloede Chalicotheriidae , men som skal sættes til de ulige-toed hovdyr . Rotationen, især forfoden, begrænsede alvorligt manipulationen af ​​genstande, men de kunne bruges til at trække grene op. Derudover antyder positionen af ​​hænder og fødder en samlet langsom bevægelse.

Det er dog muligt, at Megatherium ikke desto mindre var væsentligt mere adræt end nutidens træboende dovendyr. Dette udledes af studier af det indre øre, hvor størrelsen af ​​de halvcirkelformede kanaler er direkte relateret til et dyrs fingerfærdighed. Ifølge resultaterne skal Megatherium have op til tre gange mere smidighed end nutidens dovendyr. Generelt kunne de tydeligt buede kløer også bruges godt til at grave og takket være deres symmetriske form kunne de modstå de træk- og kompressionskræfter, der opstår, som stressanalyser har vist, men strukturen af ​​hele underarmen taler stort set imod en jord- grave livsstil. I Megatherium er f.eks. Den øverste ledproces af ulna ( olecranon ) klart for kort og kunne således ikke generere de bevægelser, der er nødvendige for at nedbryde jordunderlaget. For andre meget store jord dovendyr fra Mylodontidae-gruppen, såsom Glossotherium , kan en livsstil, der undertiden graver sig i jorden, være veldokumenteret.

Der blev afholdt en intens debat om, hvorvidt Megatherium også kunne bevæge sig i oprejst stilling. At hæve sig på dine bagben til foder til mad i højere baldakin kan betragtes som sandsynligt på grund af bækkenets og bagbenens konfiguration samt det faktum, at kroppens tyngdepunkt var meget langt tilbage, omkring 70% af vægten blev båret af bagbenene, hvilket gjorde det lettere at rejse sig. Idéen om tofortsbevægelse kom op i begyndelsen af ​​det 20. århundrede, og der blev også forsøgt at bevise dette ved hjælp af Ichnofossils . Sådanne sporfossiler af Megatherium findes blandt andet fra Monte Hermosa og fra Pehuén-Có , begge steder ligger i den argentinske provins Buenos Aires . Sporene efter Pehuén-Có i nærheden af Bahía Blanca spiller en central rolle her . Dette sted, der blev opdaget i 1986, er et af verdens vigtigste af Ichnofossils. Sporene er spredt over et område på 1,5 km² og er indrykket i et oprindeligt blødt underlag. De inkluderer mange pattedyr, såsom den kamelide Megalamaichnum ( Hemiauchenia ), den sydamerikanske hovdyr Eumacrauchenichnus ( Macrauchenia ) eller de store bæltedyrs slægtninge Glyptodontichnus ( Glyptodon ) og fugle, såsom Aramayoichnus fra gruppen af Rheas . Deres alder er dateret til 12.000 år.

Blandt sporfossilerne er der også aftryk af en kæmpe dovendyr, der er tildelt Ichnospecies Neomegatherichnum . Størrelsen af ​​de enkelte trinforseglinger er i gennemsnit 88 cm i længden og 48 cm i bredden, det svarer stort set til dimensionerne på den bageste fod af M. americanum . Dybden er ca. 26 cm. I alt omkring 80 spor, hver med mindst fem individuelle spor, er kommet ned til os fra Megatherium , hvilket gør dovendyrarten til et af de hyppigst identificerede dyr på stedet. Kløerne på mellemtåen kan stadig ses som et særskilt aftryk på nogle af sparkforseglingerne. Dette er normalt i en vinkel på 50 til 90 ° i forhold til fodens længdeakse og er op til 15 cm lang. Et af de længste spor løber over ca. 35 m og består af i alt 35 individuelle spor. Afstanden til hinanden er ca. 1,5 til 1,8 m, hvilket antages at være skridtlængden. Da indtrykernes størrelse er relativt ensartet, blev det konkluderet, at Megatherium for det meste bevægede sig på bagbenene. Kun midt i serien af ​​spor er individuelle, mindre, kun 33 cm lange, 27 cm brede og 14 cm dybe udskrifter, hvor dyret åbenbart bevæger sig i en firfods position i kort tid. Den antagne hastighed er 1,2 til 1,4 m / s, hvilket svarer til lidt mere end 4 km / t, den maksimale hastighed blev sat til 1,7 m / s. Biomekaniske undersøgelser viste også, at lårbenets specielle form - her især det lange, smalle tværsnit - var i stand til at modstå laterale belastninger, som er mere effektive, når man går på to ben, end når man går på fire ben.

Imidlertid afvises denne fortolkning for det meste, fra et funktionelt morfologisk synspunkt er en komplet bipede af Megatherium ret usandsynlig. En alternativ forklaring på sporene fra Pehuén-Có ville være, at de større bagben dækker sporene efter de mindre forben, som det også blev observeret i sporfossiler af Paramylodon fra Nevada. Diskussionen om bipedia af Megatherium er for det meste begrænset til den store M. americanum udbredt i pampa-regionen . For arterne fra Andesregionen antages der på den anden side en mere eller mindre permanent firbenet bevægelse at tilpasse sig terrænet i de høje bjerge. Dette kan blandt andet demonstreres med de opad forskudte og mere fremtrædende fremspringende ledflader på nakkekneglen, de relativt flade lårben og de undertiden mere snoede bagben i nogle arter såvel som håndens design. De to ydre metakarpale knogler, dvs. dem, der rører jorden, når Megatherium går på fire fødder, er næsten lige lange og har overfladisk runing, hvilket indikerer hyppig kontakt med jorden.

ernæring

Megatherium anses generelt for at være en planteædende plante. De højkronede tænder vil indikere specialisering i hårdt græsfoder, som det er tilfældet med mange hovdyr i dag med sådanne tænder. På grund af manglen på tandemalje kan detaljerede undersøgelser af slidmærker ikke udføres. Konstruktionen af ​​tyggeapparatet modsiger en stærkere specialisering i græs. For eksempel er de meget høje ledprocesser i underkæben, rækken af ​​tænder tydeligt skiftet bagud, men også den nedadgående fremspringende knogle på den forreste zygomatiske bue, som masseter-musklen fæstner sig til, fortaler stærke lodrette tyggebevægelser. De bilofodontiske tænder med deres to tværgående, skarpe kamme antyder også, at fødevaren var mere tilbøjelig til at blive skåret op end tygget. Sammenlignet med andre dovendyr og i forhold til dets kropsstørrelse havde Megatherium en stor total okklusal overflade af alle molarer, som omfattede omkring 10.500 til 11.100 mm². Dette svarer til cirka ti gange arealet af den næsten lige store Lestodon fra gruppen af Mylodontidae og ligger i området for nutidens elefanter . Den effektive forstørrelse af tyggefladen var hovedsageligt resultatet af dannelsen af ​​tværgående kamme på molarerne. Tændernes skærevirkning sammenlignet med den slibende betød imidlertid, at cellevæggene ikke altid blev åbnet, når de tygger, og så færre næringsstoffer var direkte tilgængelige. På grund af det store samlede tyggeareal var Megatherium imidlertid i stand til at behandle mere mad på samme tid i mundhulen.

Det er tvivlsomt, om der blev brugt en lang, fleksibel tunge, når man spiste, som man ofte antager. Strukturen af hyoidbenet er stærkt modificeret i Megatherium , den geniohyoideus muskel vedlagte der må have været meget kort på grund af den korte afstand til symphysis af underkæben, som er lang trukket tilbage, hvilket taler imod en meget mobil tunge. Imidlertid viser rekonstruktioner af den samlede smalle snude, at der sandsynligvis blev dannet en bevægelig overlæbe svarende til nutidens sorte næsehorn . Denne bevægelige læbe fungerede som et gribeorgan, når man indtager mad og er angivet af flere ru overflader som muskelfastgørelsespunkter nær øjenvinduet og den infraorbitale foramen såvel som i området af overkæben og mellemkæben.

Tændernes struktur og Megatherium's tøjmuskler taler for en diæt af ret blød vegetabilsk mad. Dette bekræftes også af fundene af coprolitter fra Megatherium , som foruden resterne af tang også indeholdt dem fra Fabiana , Acantholippia , Junellia og Chuquiraga . Imidlertid afslørede isotopundersøgelser af rester af tænder fra den vestlige argentinske provins Mendoza , der dateres tilbage til den sene Pleistocen- periode, en ret blandet vegetabilsk diæt bestående af blade og græs. Her antages det, at dyrene kan have tilpasset deres fodringsadfærd til de økologiske forhold i regionen. Dette var underlagt store ændringer i slutningen af ​​den sidste isperiode og var præget af en stærkere montane indflydelse. Lignende resultater blev opnået fra en undersøgelse af fossile rester fra den argentinske pampa-region, hvor sammenlignende materiale fra moderne pattedyr også blev brugt. De tilsvarende data for kulstofisotoperne ( δ13C ) taler om en ren vegetabilsk diæt, de meget høje værdier for nitrogenisotoper tilskrives det tørre klima. Undersøgelser af spor af slid på tænderne hos individer fra det nordlige Argentina har hidtil ikke givet et klart billede af Megatheriums ernæringsmæssige adfærd i forhold til en stærkere præference for hård eller blød vegetabilsk mad. Det høje antal anførte slibemærker, som faktisk er typisk for dyr, der har tilpasset sig en ret hårdere plantebaseret diæt, tilskrives også det tørre klima og den deraf følgende øgede støvudvikling i pampa-regionen, hvilket førte til hurtigere slid på tænderne.

I modsætning til de ovennævnte analyser, især i overgangen fra det 20. til det 21. århundrede, blev synspunktet også udtrykt, at Megatherium levede på kød og levede som en kleptoparasit , der byttede store rovdyr eller brugte for nylig døde slagtekroppe som rensdyr. Dette blev forklaret ved, at forbenet ikke var egnet til at grave på grund af arten af ​​olecranon, men for høje og kraftige hastigheder. Ifølge dette kunne et dyr med en bevægelse af armen, hvis vægt anslås til ca. 115 kg, frigive ca. 2700 år (svarende til den energi, der genereres, når et objekt på 10 kg ramte fra en højde på 20 m). Den således opnåede styrke var tilstrækkelig til at åbne store kroppe. Derudover havde Megatherium lange, skarpe kløer på de tre midterste fingre (II til IV), som også blev indsnævret sideværts, og så kunne have fremmet afrivning af kød. Ifølge dette ville det være muligt, at klørne ikke kun blev brugt i rivaliserende kampe inden for arter, men også til at fange kød. Som en indikation af en delvis kødelige kost, et ribben af en stor dovenskab eller snabel gælder også, hvor der er gnavende mærker, der viser typiske mærker af bilophodont tænder Megatherium . Som regel er dovendyrene stort set planteædende, men selv nutidens planteædere lever lejlighedsvis af kød.

Morfologi og patologier af blødt væv

Historisk rekonstruktion af Megatheriums liv efter Heinrich Harder (omkring 1920) med pels

I adskillige levende rekonstruktioner er Megatherium vist med en tyk pels. Denne idé begunstiges af det faktum, at på den ene side har dagens træ dovendyr også pels, på den anden side er der forstenede rester af pels fra uddøde dovendyr som Mylodon eller Nothrotheriops . Den enorme størrelse af dyrene med en kropsvægt på op til 6 t og deres fordeling i mere tempererede regioner i Sydamerika gør dette temmelig usandsynligt, i det mindste for de største repræsentanter som M. americanum . Den nødvendige termoregulering af en så stor krop for bedre at sprede varmen og undgå betydelig overophedning taler til fordel for mere eller mindre bar hud, som det er tilfældet med andre store pattedyr såsom elefanter , næsehorn eller flodheste . Et tæt pelsskind ville kræve en enorm mængde drikkevand for at afbalancere varmebalancen, men dette ville have været vanskeligt at få i den halvtørre pamfletregion i Sydamerika.

Spørgsmålet om, hvorvidt Megatherium havde osteoderms i huden svarende til de store repræsentanter for Mylodontidae, er ubesvaret . Knoglepladerne er tilfældigt fordelt i Mylodonts, svarende til dem af den benede rustning af armadillos og Glyptodontidae , men har en enklere struktur. Lejlighedsvis er sådanne formationer også beskrevet for Megatherium (og for det relaterede Eremotherium ) for den tidligere fra Campo Laborde-stedet i Pampas-regionen i Argentina. Da de fleste steder, hvor Megatherium- rester også er forbundet med forskellige Mylodonts og glyptodonts, også er relativt almindelige, er der i øjeblikket ingen klare anatomiske beviser for dette.

Sygdomsrelaterede knogleændringer findes ofte i Megatherium som i mange andre Megatheria. De påvirker for det meste rygsøjlen. De vises ofte på halen og bækkenet. Blandt andet er typeskelettet af M. celendinense præget af adskillige patologiske ændringer, der ikke kun påvirker begge de ovennævnte skeletafsnit , men også kraniet og ribbenene. Hvis der findes M. urbinai, er der stadig hævelse af knogler på grund af slidgigt , hvilket kan skyldes brud.

Systematik

Intern systematik af Megatheriinae ifølge De Iuliis et al. 2009 og Pujos et al. 2013
 Megatheriinae  


 Megathericulus


   

 Anisodontherium



   


 Megatheriops


   

 Pyramiodontherium



   

 Eremotherium


  Megatherium  
  M. ( Megatherium ) 

 M. americanum


   

 M. altiplanicum



  M. ( Pseudomegatherium ) 

 M. sundti


   

 M. urbinai


   

 M. celendinense


   

 M. medinae


   

 M. tarijense










Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Megatherium er en slægt af den uddøde familie af Megatheriidae . Disse omfatter mellemstore til meget store repræsentanter fra underordenen af de dovendyr (Folivora). Inden for sloth, den Megatheriidae sammen med Megalonychidae og Nothrotheriidae, danner en mere nært beslægtet gruppe, superfamilien Megatherioidea . I en klassisk visning, støttet af undersøgelser af skelettet anatomi, den Megatherioidea udgør en af de to store linjer af dovendyr, den anden findes i Mylodontoidea . Molekylære genetiske analyser og undersøgelser af proteinstruktur etablerer en tredje linje med megalocnoidea . Ifølge resultaterne af de sidstnævnte undersøgelser hører de tre-toed dovendyr ( Bradypus ) også til Megatherioidea, en af ​​de to arter af dovendyr, der stadig eksisterer i dag. En af de nærmeste slægtninge til Megatherium i Megatheriidae er tilsvarende stort Eremotherium , som er søster systematiske enhed , men i modsætning til Megatherium, det beboet de tropiske lavtliggende områder i Sydamerika og også trængt til Nordamerika. De ældre repræsentanter Pyramiodontherium og Megatheriops er også tæt beslægtede . Alle disse former danner underfamilien til Megatheriinae , som repræsenterer de udviklede store jord dovendyr inden for Megatheriidae.

Slægten er opdelt i to undergener med i alt ni kendte arter i dag:

  • Underslægt Megatherium Cuvier , 1796

Med undtagelse af M. americanum , den mest kendte og bedst studerede art, er alle andre repræsentanter indtil videre kun kendt for små fund. Undergenen Pseudomegatherium inkluderer de arter, der stort set findes i Andesbjergene eller i den smalle kyststrimmel til Stillehavet. Det adskiller sig fra Megatherium , og især fra den tidligere kendte hovedrepræsentant, M. americanum , ved at reducere kropsstørrelse med 20 til 60% - men M. celendinense er også kendt for at være en art, der næsten er den størrelse, der er nået til M. americanum . Andre forskelle er det lidt forskellige design af ledfladerne på nakkeknuden til livmoderhalsen (højere op og fremtrædende mere fremtrædende), kortere snude, en lidt anderledes udformning af hånden med to ydre metakarpale knogler af lige længde, fladere lårben og visse træk på ankelbenet . Nogle af disse egenskaber, såsom formen og placeringen af ​​de occipitale kondyler såvel som lårbenets eller håndens form, er forbundet med specielle tilpasninger til Andes geografiske forhold, såsom stærkere til permanent firbenet bevægelse.

Ud over de arter, der er anerkendt i dag, blev andre arter navngivet eller beskrevet, såsom M. lundii , M. gaudryi , M. cuvieri eller M. parodii , men de er for det meste synonyme med M. americanum . Der er uenighed med M. gallardoi , en meget stor repræsentant for Megatherium , der blev beskrevet i 1921 af Carlos Ameghino og Lucas Kraglievich ved hjælp af en 83 cm lang, men tandløs kranium fra Buenos Aires, der dateres til mellemste pleistocæn . Her betragter nogle forfattere arten for at være gyldige og fremhæver blandt andet det centrale kæbeben, der næppe er fusioneret med overkæben, og den nedre kæbelegems lavere højde som følge af en lavere hypsodontia af molarene som specielle egenskaber . Andre forskere tilskriver disse egenskaber igen til den intraspecifikke variabilitet af M. americanum , som ifølge denne opfattelse ville være den eneste repræsentant for dens slægt i pampa-regionen. Arten M. antiquum , der stammer fra det nedre Pliocene og blev etableret i 1885 af Florentino Ameghino ved hjælp af isolerede tænder, er problematisk . Tænderne ligner M. americanum , men kun en tredjedel af størrelsen. Artenes uafhængighed sættes spørgsmålstegn ved, da de eneste få fundne materialer næsten ikke har nogen diagnostiske egenskaber.

Tribal historie

Oprindelse

Der er flere teorier om oprindelsen af ​​slægten Megatherium . På den ene side antages en oprindelse generelt i den sydlige del af Sydamerika. Derfra spredte slægten sig længere mod vest og nåede senere sin højeste mangfoldighed i Pleistocæn i Andesregionen . Denne antagelse er kongruent med de hyppige og med omkring et halvt dusin slægter ret forskelligartede optegnelser over Pliocene og Øvre Miocæn Megatheria i det centrale og sydlige Sydamerika. Så kom alene i Upper Miocene conglomerado osífero i den nederste del af Ituzaingó-formationen , som ved bredden af ​​bredden af Paraná-floden nær den argentinske by Paraná er åben med Eomegatherium , Pliomegatherium , Pyramiodontherium og Promegatherium fire slægter . Støtter denne ret sydlige oprindelse, en 28 cm lang kranium af et ungt Megatherium fra Chapadmalal-formationen nær San Eduardo del Mar i den argentinske Pampa-region dateres til en alder på 3,58 millioner år og dermed til anden halvdel af Pliocene. En langt mere nordlig formation kan ikke udelukkes, men information fra denne periode i det nordlige Sydamerika mangler ofte. Repræsentanterne for den sene Megatheria fra overgangen fra Miocene til Pliocene, såsom Urumaquia og Proeremotherium , der blev fundet der siden begyndelsen af ​​det 21. århundrede , betyder ikke nødvendigvis, at den taksonomiske mangfoldighed her var mindre end i de mere sydlige regioner. Som en tredje mulighed er der oprindelse af Megatherium i Andes-området, hvilket igen vil være i overensstemmelse med den højeste biodiversitet, der er bevist her. Derudover er M. altiplanicum en af ​​de ældste optegnelser over slægten i denne region, der går tilbage til begyndelsen af ​​Pliocene med radiometriske data, der angiver en alder mellem 5,4 og 2,8 millioner år.

I pleistocænen har omkring et halvt dusin arter overlevet fra Andesregionen; deres kronologiske klassifikation er undertiden kun upræcis på grund af de få fund. Den vigtigste og mest almindelige art, M. americanum , kommer fra pampas-regionen . Dette var udbredt der og skete i det mindste siden det tidlige middelste pleistocæn . Deres forekomst er i den lokale stratigrafi ved visningen af americanum Megatherium-biozone , der falder sammen med begyndelsen af ​​Mellem-Pleistocen foran omkring 780.000 år siden, og den tidligere Tolypeutes pampaeus-biozone blev udskiftet, opkaldt efter en nu uddød banded bæltedyr .

Udryddelse og menneskelig indflydelse

Størstedelen af ​​fundene kommer fra det øvre pleistocæn . De seneste fund, der dateres tilbage til slutningen af ​​Pleistocæn og tidligt Holocæn, kan også tilskrives det . De hører til tidspunktet for ankomsten af ​​de første menneskelige indbyggere i Sydamerika, som kan opdages for første gang omkring 14.800 før i dag, og på samme tid til den fase af den kvartære udryddelsesbølge , hvortil adskillige store pattedyr faldt offer over hele verden. I hvilket omfang de tidlige kolonister i Amerika var direkte involveret i udryddelsen af ​​de gigantiske dovendyrarter er et spørgsmål om tvist i forskningen. Der er indtil videre kun få indikationer på interaktioner mellem mennesker og Megatherium . Resultaterne af Arroyo Seco , et felt med flere faser i provinsen Buenos Aires i Argentina, er vigtige i denne sammenhæng . I de nedre horisonter, som radiokarbondatoer indikerer at være mellem 10.500 og 12.240 år siden, blev der ud over resterne af menneskelige jæger- samlergrupper fundet rester af Megatherium , hvilket antyder, at resterne af den kæmpe jord dovendyr blev jaget eller brugt . Det arkæologiske sted Paso Otero 5 i samme provins indeholdt godt 80.000, for det meste stærkt knuste, knoglefragmenter på næsten 100 m². Deres fragmenterede tilstand tillader kun en nøjagtig bestemmelse i begrænset omfang, men i alt 29 eksemplarer blev tildelt Megatherium . Resterne af faunaen var associeret med over 80 stengenstande lavet af kvartsit , herunder individuelle fiskehalepunkter . Alderen på stedet blev bestemt ved hjælp af radiocarbon- metoden til at være 10.440 til 9.400 år BP . En hælben af Megatherium , som var omgivet af adskillige brændte knogler, viste sig at være et særligt træk ; de fortolkes som brændstof.

I overgangsperioden fra den øvre pleistocæn til Nedre Holocæn er Campo Laborde klassificeret, som også findes i den argentinske provins Buenos Aires. Ud over mere end 100 stykker kvartsit som menneskelige relikvier er der indtil videre foretaget mere end 99.000 knogler, inklusive 108 rester af Megatherium , der hører til et delvis skelet uden en kraniet af et enkelt individ. Knoglerne som helhed er til dels voldsramte. Individuelle ribben af Megatherium har skæremærker og er i nogle tilfælde blevet ændret til værktøj. Samlet set viser fundet, at skeletet var klart dissekeret af mennesker. Radiocarbon-målinger på individuelle knogler af dovendyren angav oprindeligt en alder fra 7750 til 8700 år siden. De foreslog, at Megatherium ville have overlevet i det nedre Holocæn, med hvilket sloth-slægten, i modsætning til adskillige andre store jorden dovendyr, ville have overlevet både den første ankomst af mennesker til Sydamerika og de hurtige klimaændringer i slutningen af ​​den sidste istid med flere tusinde år. Senere datoer fra 2019 viser dog signifikant højere aldersværdier for 10.250 til 12.730 år siden.

Foruden de få spor af manipulationen af Megatheriums knogler af mennesker er der en første halshvirvel, der viser individuelle snitmærker fra stengenstande . Det blev opdaget i Pampas-regionen og nåede Museo di Storia Naturale i Firenze i midten af ​​det 19. århundrede . Der er dog ingen henvisninger til fundets nøjagtige stratigrafiske position og dermed konteksten til fundet, hvilket betyder, at knogleresterne er problematiske.

Forskningshistorie

Cuvier og Megatherium

Skeletrekonstruktion af Megatherium efter Bru de Rámon, 1793
Det første skelet af Megatherium i dag i Museo Nacional de Ciencias Naturales i Madrid

Det tidligste kendte fund af Megatherium er et næsten komplet skelet, der ifølge forskellige kilder blev opdaget mellem 1787 og 1789 af Manuel Torres, en Dominikaner , i Luján ved bredden af Río Luján i det, der nu er den argentinske provins Buenos. Aires . Nicolás del Campo , dengang vicekonge i Río de la Plata , sendte skelettet pakket i syv kasser til Spanien til Real Gabinete de Historia Natural de Madrid , hvor det ankom den 29. september 1789. Der modtog Juan Bautista Bru de Ramón (1740–1799) det. Han arbejdede der som taxidermist og lavede skeletrekonstruktioner af døde dyr til det naturlige historieskab, såsom elefanter. Han startede straks med arbejdet og afsluttede genopbygningen fire år senere med skeletets position i en stilling, der er ret unaturlig set fra nutidens perspektiv. Fra et naturhistorisk perspektiv var Brus 'skeletrekonstruktion af Megatherium imidlertid den første af et uddød hvirveldyr i verden. Ud over listen over skelettet lavede Bru også en monografi med en beskrivelse af skelettet, som også indeholdt 22 illustrationer, en af ​​genopbygningen og resten af ​​individuelle knogler tegnet af Manuel Navarro . Imidlertid blev beskrivelsen ikke offentliggjort, men et par eksemplarer af tegningerne blev overdraget til en fransk repræsentant i 1793.

Baron Georges Léopold Chrétien Frédéric Dagobert Cuvier

Kopierne kom i hænderne på den franske anatom Georges Cuvier (1769–1832), som derefter arbejdede på Muséum national d'histoire naturelle i Paris og skulle udarbejde en rapport om fundet. Dette dukkede op i 1796 i magasinet Magasin encyclopédique , hvor han gav kæmpedyret det videnskabelige navn Megatherium americanum . Rapporten er derfor den første beskrivelse af slægten og arten. Slægtenavnet stammer fra de græske ord μέγας ( mégas "stor") og θηρίον ( thērion "dyr") og henviser til størrelsen på dovendyret. I sin beskrivelse brugte Cuvier metoden til komparativ anatomi , som var ny for hans tid ved hjælp af tegningerne som grundlag; Cuvier selv havde aldrig personligt inspiceret det spanske skelet. I sin rapport henviste han fejlagtigt til oprindelsen af ​​skelettet som "Paraguay", men Cuviers artikel er vigtig, da det er hans første arbejde om uddøde dyr. Cuvier bemærkede også, at lignende dyr som Megatherium ikke længere eksisterede i dag og således var uddød, hvilket var en revolutionerende opfattelse på det tidspunkt.

Cuviers rapport blev bragt til Spanien af José Garriga , der ønskede at oversætte den der. Han fandt ud af, at Bru allerede havde skrevet et essay og offentliggjort det sammen med Cuvier samme år under hans redaktion og for egen regning. Denne bog banede vejen for endnu en publikation af Georges Cuvier, som dukkede op i 1804 under titlen Sur le Megatherium, og hvor han yderligere udarbejdede forholdet til dovendyrene. For Cuvier talte primært kraniumens træk, såsom strukturen af ​​de zygomatiske buer, og skulderregionen, såsom det udviklede kraveben , for et forhold til nutidens træboende dovendyr, og sekundært strukturen af ​​tænderne og design af lemmer. Med lemmerne bemærkede Cuvier, at de lignede mere myresluger og bæltedyr i dag og var betydeligt kortere end de moderne dovendyr. Senere, i 1812, tilføjede han sit andet essay og Brus-illustrationer til sit arbejde Recherches sur les ossemens fossiler , som er et af de grundlæggende værker for udviklingen af paleontologi som en videnskabelig disciplin.

Darwin og Owen

Karikatur af Richard Owen, der kører på et Megatherium- skelet

Siden bjærgningen af ​​det første skelet fra Megatherium i nærheden af ​​Luján, var dette det eneste fund i denne kæmpe jord dovendyr i mere end fire årtier. I begyndelsen af ​​1830'erne kom et andet delvis skelet op i nærheden af Villanueva på Río Salado , som løber gennem pampa-sletterne syd for Buenos Aires , som stak ud fra floden ved lavt vand efter en særlig lang tør fase. De fossile rester blev genvundet og sendt til England af den højtstående britisk diplomat Woodbine Parish , hvor, efter grundig forberedelse, William Clift præsenterede dem for den Royal College of Surgeons og offentliggjort dem i 1835. Da Parish antog, at der kunne findes flere skeletter i Pampa-regionen, bad han den daværende guvernør i Argentina, Juan Manuel de Rosas , om hjælp til søgningen, hvilket efterfølgende førte til opdagelsen af ​​yderligere to skeletter. Den sejlads Charles Darwin (1809-1882), som han gjorde med den HMS Beagle mellem 1831 og 1837, er af stor betydning for udforskningen af Megatherium . I slutningen af ​​august 1832 opdagede han adskillige nye fund af slægten i klipper på kysten nær Punta Alta nær Bahía Blanca i det, der nu er Argentina. Da Beagle -biblioteket også indeholdt en oversat tekst med et billede af Cuviers beskrivelse, var Darwin fortrolig med Megatherium , men i sine tidsskrifter beskrev han adskillige forskellige fossiler som tilhørende Megatherium . Darwin besøgte regionen igen i oktober 1833 og nåede også Luján, hvorfra det første Megatherium- skelet kom.

De fund, der var gjort under rejsen, blev sendt til England til Royal College of Surgeons i London, hvor den vigtige anatomist Richard Owen (1804-1892) fra 1836 begyndte at beskæftige sig med dem. I 1840 offentliggjorde Owen sin første afhandling om den gigantiske dovendyr, som han kaldte M. cuvieri (et navn introduceret af Anselme Gaëtan Desmarest i 1822 som et alternativt navn for M. americanum , men betragtes som en nomen illegitimum ). Mellem 1851 og 1860 offentliggjorde Owen en række monografier om Megatherium , hver med titlen On the Megatherium (Megatherium americanum, Cuvier og Blumenbach) , hver dedikeret til forskellige dele af skeletet. Hans endelige arbejde blev offentliggjort i 1861 og blev kaldt Memoir on the Megatherium eller den gigantiske Ground-sloth of America (Megatherium americanum, Cuvier) . Sådan indså Owen, at Megatherium levede terrestrisk på grund af sin størrelse og lagde sin vægt på de ydre stråler af hænder og fødder (pedolateral) . Han rekonstruerede også, at dyret var i stand til at rejse sig på bagbenene og støtte sig op med halen for at søge efter mad med forbenene. På grund af de nøjagtige repræsentationer og tegninger betragtes disse afhandlinger stadig som standardværker på jorden dovendyr i dag. Det resulterende billede af Megatherium havde en varig indvirkning på offentligheden. På grund af den begejstring, som Owen viste for doven, blev han karikaturiseret flere gange.

Larrañaga og den pansrede kæmpe dovendyr

En anden episode, der havde en varig indflydelse på Megatheriums image , i det mindste i løbet af det 19. århundrede, var opdagelsen af ​​en ryg- og halepansning såvel som en lårben, som ifølge nutidens perspektiv tilhører en repræsentant af Glyptodontidae , stærkt pansrede slægtninge til bæltedyrene ; gruppen var endnu ikke kendt på det tidspunkt. Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848), en af ​​de førende naturforskere i de spanske kolonier på det tidspunkt, lavede en videnskabelig beskrivelse af det i sin Diario de Historia Natural i 1814 og tilføjede navnet Dasypus ( Megatherium Cuv) til det. Specificeringen af Megatherium som en under-slægt til nutidens langnæbede bæltedyr førte til ideen om pansrede kæmpe dovendyr, der opstod i den efterfølgende periode. Cuvier gav personligt Larrañagas taksonomiske navn i 1824 en mulighed for at medtage det i anden udgave af sit arbejde Recherches sur les ossemens fossiler . Idéen om pansrede kæmpe dovendyr var udbredt, som i 1835, da Clift beskrev det andet skeletfund fra Megatherium , tildelte Clift panserdelene forbundet med resterne til dovendyret. Selv Darwin bemærkede adskillige fund af skalfragmenter fra Megatherium på hans Beagle- rejse , i nogle tilfælde tildelte han visse rester til dovendyrearterne kun på basis af tilstedeværelsen af ​​knogleplader.

Indsigelser mod Megatheriums rustning blev rejst så tidligt som i 1830'erne, herunder i 1833 af Joseph Eduard d'Alton baseret på rustning og knogelfund fra Uruguay og Brasilien, som han efter intensive anatomiske sammenligninger forbandt med gigantiske bæltdyr. Beskrivelsen af Hoplophorus af Peter Wilhelm Lund i 1838 og af Glyptodon af Owen i det følgende år, som repræsentanter for Glyptodontidae, viste begge stærke ligheder med Larrañagas Dasypus ( Megatherium Cuv), men viste i sidste ende, at de tidligere kendte tankfund var helt forskellige , men tilhørte også store dyr. I en omfattende beskrivelse af Glyptodon i 1841 reviderede Owen rustningen fortsat forbundet med Megatherium og korrigerede deres egentlige tilknytning. I 1865 påpegede den engelske paleontolog Thomas Henry Huxley (1825–1895) endnu en gang det tydelige bevis for de forskellige oprindelser af de to grupper af fossiler i et papir om Glyptodons skeletanatomi . Det skal bemærkes, at der faktisk var store jorden dovendyr med knogleplader i deres hud, men disse dannede aldrig en solid rustning. Derudover tilhører dovendyr alle en anden afstamning ( Mylodontidae ), som er noget fjernt beslægtet med Megatheriidae. Eksistensen af ​​lignende løst spredte osteoderms i Megatheriums hud er også kontroversiel.

Turneringen af ​​det 20. århundrede

I slutningen af ​​det 19. og begyndelsen af ​​det 20. århundrede var de italienske brødre Florentino (1854–1911) og Carlos Ameghino (1865–1936) særlig vigtige for paleontologisk forskning i Sydamerika. De beskrev for det meste adskillige arter af Megatherium uafhængigt af hinanden , hvoraf kun M. tarijense fra 1880 er gyldig indtil i dag. Beskrivelsen af ​​arten fulgte længe efter opdagelsen og første offentliggørelse af fundene af Paul Gervais i 1855 , men den viste, at der også var repræsentanter for den gigantiske dovendyr, der var signifikant mindre end M. americanum . Dette leverede også det første bevis for undergenen Pseudomegatherium . Et godt dusin år senere fulgte to andre arter med M. sundti og M. medinae af Rudolph Amandus Philippi . I første halvdel af det 20. århundrede havde Lucas Kraglievich (1886–1932) og Robert Hoffstetter (1908–1999) en varig indvirkning på forskningen.

litteratur

  • Paul S. Martin og Richard G. Klein (red.): Kvartær udryddelse. En forhistorisk revolution. University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4 .
  • Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno og Gerardo De Iuliis: Megafauna. Kæmpedyr fra Pleistocæn Sydamerika. Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3 , s. 254-256.

Individuelle beviser

  1. ↑ a b c d e f Pierre-Antoine Saint-André og Gerardo De Iuliis: Den mindste og ældste repræsentant for slægten Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Tardigrada, Megatheriidae), fra Pliocene af den bolivianske Altiplano. Geodiversitas 23 (4), 2001, s. 625-645.
  2. ^ Carlos Castor Cartelle: Preguiças terrícolas, essas desconhecidas. Anales Ciência Hoje 27, 2000, s. 19-25.
  3. ↑ a b c d e f g h Gerardo De Iuliis, François Pujos and Giuseppe Tito: Systematic and Taxonomic Revision of the Pleistocene Ground Sloth Megatherium (Pseudomegatherium) Tarijense (Xenarthra: Megatheriidae). Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4), 2009, s. 1244-1251.
  4. ↑ a b c d e f g h i François Pujos og Rodolfo Salas: En ny art af slægten Megatherium (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) fra pleistocænen Sacaco og Tres Ventanas. Palæontologi 47 (3), 2004, s. 579-604.
  5. ↑ a b Fariña, Vizcaíno og De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 213-216.
  6. ↑ a b c d e Sergio F. Vizcaíno, M. Susanna Bargo og Richard A. Fariña: Form, funktion og paleobiologi i xenarthrans. I: Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry (red.): Biologien i Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 86-99.
  7. ↑ a b c M. Susana Bargo, Segio F. Vizcaíno, Fernando M. Archuby og R. Ernesto Blanco: Limbbenproportioner , styrke og grave i nogle Lujanian (Late Pleistocene-Early Holocene) mylodontid jorden dovendyr (Mammalia, Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology 20 (3), 2000, s. 601-610.
  8. ↑ a b c d Diego Brandoni, Esteban Soibelzon og Alejo Scarano: On Megatherium gallardoi (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae) og Megatheriinae fra Ensenadan (lavere til midterste Pleistocene) i den pampenske region, Argentina. Geodiversitas 30 (4), 2008, s. 793-804.
  9. ^ A b c Carlos Ameghino og Lucas Kraglievich: Descripción del "Megatherium gallardoi" C. amegh descubierto en el Pampeano inferior de la ciudad de Buenos Aires. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires 31, 1921, s. 134–156.
  10. ^ A b c M. Susana Bargo: Jord dovendyr Megatherium americanum: Kraniet form, bid kræfter og kost. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 173-192.
  11. ↑ a b H. Gregory McDonald: Xenarthran skeletanatomi: primitiv eller afledt? Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 5-17.
  12. ↑ a b c d e f g h François Pujos: Megatherium celendinense sp. nov. fra Pleistocænen i de peruvianske Andesbjergene og forholdet mellem megaterianer. Palæontologi 49 (2), 2006, s. 285-306.
  13. ^ A b M. Susana Bargo, Gerardo De Iuliis og Sergio F. Vizcaíno: Hypsodonti i Pleistocene jord dovendyr. Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006, s. 53-61.
  14. ↑ a b Gerardo De Iuliis og Cástor Cartelle: En ny kæmpe megatherine jord dovendyr (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) fra den sene Blancan til den tidlige Irvingtonian i Florida. Zoological Journal of the Linnean Society 127, 1999, s. 495-515.
  15. ↑ Gerardo de Iuliis: Mod morphofunctional forståelse af humerus af Megatheriinae: Identiteten og homologi af nogle diafyseale humerale funktioner (Mammalia, gumlere, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 69-78.
  16. ^ A b Adrià Casinos: Bipedalisme og quadrupedalism i Megatherium: et forsøg på biomekanisk genopbygning. Lethaia 29, 1996, s. 87-96.
  17. ^ Gerardo De Iuliis og Cástor Cartelle: De mediale karpale og metakarpale elementer i Eremotherium og Megatherium (Xenarthra: Mammalia). Journal of Vertebrate Paleontology 14, 1994, s. 525-533.
  18. ^ Diego Brandoni, Alfredo A. Carlini, Francois Pujos og Gustavo J. Scillato-Yané: Pes of Pyramiodontherium bergi (Mammeno & Mercerat, 1891) (Mammalia, Xenarthra, Phyllophaga): De mest komplette pes af en tertiær megatheriinae. Geodiversitas 26 (4), 2004, s. 643-659.
  19. Spring op ↑ Renato Pereira Lopes og Jamil Corrêa Pereira: På tilstedeværelsen af ​​Megatherium Cuvier, 1796 (Xenarthra, Pilosa) i fossilformede aflejringer på kystsletten i det sydlige Brasilien. Revista Brasileira de Paleontologia 22 (1), 2019, s. 38-52.
  20. ^ A b c Richard D. Keynes: Jayne-foredraget. Fra Bryozoans til Tsunami: Charles Darwins fund på Beagle. Proceedings of the American Philosophical Society 147 (2), 2003, s. 103-127.
  21. ↑ a b c Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno og Gerardo De Iuliis: De fossile pattedyr indsamlet af Charles Darwin i Sydamerika under hans rejser om bord på HMS Beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, s. 147-159.
  22. ^ A b c d José M. López Piñero: Juan Bautista Bru (1740–1799) og beskrivelsen af ​​slægten Megatherium. Journal of the History of Biology 21 (1), 1988, s. 147-163.
  23. ↑ Agustín SCANFERLA, Ricardo Bonini, Lucas Pomi, Enrique Fucks og Alejandro Molinari: Ny Late pleistocæn megafaunal assemblage med godt understøttet kronologi fra Pampas i det sydlige Sydamerika. Quaternary International 305, 2013, s. 97-103.
  24. ↑ a b Federico L. Agnolin, Nicolás R. Chimento, Diego Brandoni, Daniel Boh, Denise H. Campo, Mariano Magnussen og Francisco De Cianni: Nye pleistocænrester af Megatherium filholi Moreno, 1888 (Mammalia, Xenarthra) fra den pampenske region: Implikationer for mangfoldigheden af ​​Megatheriinae fra Sydamerikas kvartær. Nyårsbog for geologi og paleontologi Abhandlungen 289/3, 2018, s. 339–348.
  25. ↑ a b c R. A. Philippi: Foreløbige nyheder om fossile pattedyrsdyrben fra Ulloma, Bolivia. Tidsskrift for det tyske geologiske samfund 45, 1893, s. 87-96.
  26. ↑ a b c R. A. Philippi: Noticias preliminares sobre huesos fósiles de Ulloma. Anales de la Universidad de Chile 82, 1893, s. 499-506.
  27. ^ Daniel Frassinetti og Valeria Azcárate: Presencia de Megatherium en los alrededores de Santiago (Chile). Boletín del Museo Nacional de Historia Natural 33, 1974, s. 35-42.
  28. ^ A b Gerardo De Iuliis: Om den taxonomiske status af Megatherium sundti Philippi, 1893 (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae). Ameghiniana 46 (1), 2006, s. 161-169.
  29. ^ A b François Pujos og Rodolfo Salas: En systematisk revurdering og paleogeografisk gennemgang af fossile Xenarthra fra Peru. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 33, 2004, s. 331-378.
  30. ^ Franz Spillmann: Bidrag til viden om et nyt gravigraden kæmpe steppedyr (Eremotherium carolinense gen. Et sp. Nov.), Dets levested og dets livsstil. Palaeobiologica 8, 1948, s. 231-279.
  31. ^ H. Gregory McDonald: Evolution of the Pedolateral Foot in Ground Sloths: Patterns of Change in the Astragalus. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, s. 209-215.
  32. ^ Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, Sergio F. Vizcaíno og M. Susana Bargo: Begrebet en pedolateral Pes Revisited: The Giant Sloths Megatherium and Eremotherium (Xenarthra, Folivora, Megatheriinae) som en casestudie. Journal of Mammalian Evolution 25 (4), 2018, s. 525-537, doi: 10.1007 / s10914-017-9410-0 .
  33. ↑ Giuseppe Tito og Gerardo De Iuliis: Morfofunktionelle aspekter og paleobiologi af manuerne i den gigantiske jord dovendyr Eremotherium Spillmann 1948 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, s. 79-94.
  34. ↑ G. Billet, D. Germain, I. Ruf, C. de Muizon og L. Hautier: Det indre øre af Megatherium og udviklingen af den vestibulære system i sloths. Journal of Anatomy 223, 2013, s. 557-567.
  35. ↑ Santiago Pantiño og Richard A. Fariña: Analyse af unormale falanger i Pleistocen-dovendyr (Xenarthra, Folivora). Historisk biologi 29 (8), 2017, s. 1065-1075, doi: 10.1080 / 08912963.2017.1286653 .
  36. ↑ Santiago Pantiño, Jorge Peréz Zerpa og Richard A. Fariña: Endeligt element og morfologisk analyse i eksisterende pattedyrs klør og kvaternær dovendyr 'ugual falanger. Historisk biologi, 2019, doi: 10.1080 / 08912963.2019.1664504 .
  37. ↑ a b R. Ernesto Blanco og Ada Czerwonogora: Gangart af Megatherium Cuvier 1796 (Mammalia, Xenarthra, Megatheriidae). Senckenbergiana biologica 83 (1), 2003, s. 61-68.
  38. ^ A b Silvia A. Aramayo, Teresa Manera de Bianco, Nerea V. Bastianelli og Ricardo N. Melchor: Pehuen Co: Opdateret taksonomisk gennemgang af et sent pleistocæn ichnologisk sted i Argentina. Paleogeografi, Palaeoklimatologi, Paleoøkologi 439, 2015, s. 144-165.
  39. ^ A b Richard A. Fariña og R. Ernesto Blanco: Megatherium, Stabber. Proceedings: Biological Sciences 263 (1377), 1996, s. 1725-1729.
  40. ^ A b François Pujos, Timothy J. Gaudin, Gerardo De Iuliis og Cástor Cartelle: Nylige fremskridt med hensyn til variation, morfofunktionelle tilpasninger, tandterminologi og evolution af dovendyr. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, s. 159-169.
  41. ^ Fariña, Vizcaíno og De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 254-256.
  42. ^ A b François Pujos, Rodolfo Salas og Jean Mattos: Andes slægt af Pleistocæn Megatherium: Geografiske implikationer. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3 suppl), 2002, s. 97A.
  43. Erg Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo og Guillermo H. Cassini: Dental okklusivt overfladeareal i forhold til kropsmasse, madvaner og andre biologiske træk i fossile xenarthrans. Ameghiniana 43 (1), 2006, s. 11-26.
  44. ↑ Leandro M. Pérez, Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, M. Susana Bargo og Sergio F. Vizcaíno: Morfologi og funktion af det hyoidapparat af fossile Xenarthrans (Mammalia). Journal of Morphology 271, 2010, s. 1119-1133.
  45. ^ M. Susana Bargo, Néstor Toledo og Sergio F. Vizcaíno: Næseparti af sydamerikanske pleistocæn jord dovendyr. Journal of Morphology 267, 2006, s. 248-263.
  46. ^ A b H. Gregory McDonald og Gerardo de Iuliis: Fossil historie med dovendyr. I: Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry (red.): Biologien i Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 39-55.
  47. ↑ Angel Praderio, Adolfo Gil og Analía M. Forasiepi: El registro de Megatherium (Xenarthra, Tardigrada) og Mendoza (Argentina): Aspectos taxonómicos, cronológicos y paleoecológicos. Mastozoología Neotropical 19 (2), 2012, s. 279-291.
  48. ↑ Hervé Bocherens, Martin Cotte, Ricardo A. Bonini, Pablo Straccia, Daniel Scian, Leopoldo Soibelzon og Francisco J. Prevosti: Isotopisk indsigt i paleodiet af uddøde Pleistocene megafaunal Xenarthrans fra Argentina. Gondwana Research 48, 2017, s. 7-14.
  49. ↑ Jeremy L. Green og Daniela C. Kalthoff: Xenarthran Dental Microstructure and Dental Microwear Analyses, with New Data for Megatherium americanum (Megatheriidae). Journal of Mammalogy 96 (4), 2015, s. 645-657.
  50. ^ Fariña, Vizcaíno og De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 256-259 og 304-310.
  51. ^ Fariña, Vizcaíno og De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 259-260.
  52. ^ A b Gustavo G. Politis og Pablo G. Messineo: Webstedet Campo Laborde: Nye beviser for Holocene-overlevelse af Pleistocene megafauna i de argentinske Pampas. Quaternary International 191, 2008, s. 98-114.
  53. ^ A b H. Gregory McDonald: En oversigt over tilstedeværelsen af ​​osteoderms i dovendyr: Implikationer for osteoderms som en plesiomorf karakter af Xenarthra. Journal of Mammalian Evolution 25 (4), 2018, s. 485-493, doi: 10.1007 / s10914-017-9415-8 .
  54. ^ A b François Pujos, Rodolfo Salas-Gismondi, Guillaume Baby, Patrice Baby, Cyrille Goillot, Julia Tejada og Pierre-Oliver Antoine: Implikationer af tilstedeværelsen af ​​Megathericulus (Xenarthra: Tardigrada: Megatheriidae) i Laventan i den peruvianske Amazonia. Journal of Systematics Paleontologi 11 (7-8), 2013, s. 973-991.
  55. ↑ Frédéric Delsuc, Melanie Kuch, Gillian C. Gibb, Emil Karpinski, Dirk Hackenberger, Paul Szpak, Jorge G. Martínez, Jim I. Mead, H. Gregory McDonald, Ross DE MacPhee, Guillaume Billet, Lionel Hautier og Hendrik N. Poinar : Gamle mitogenomer afslører dovenskabernes evolutionære historie og biogeografi. Nuværende biologi 29 (12), 2019, s. 2031-2042, doi: 10.1016 / j.cub.2019.05.043 .
  56. ↑ Samantha Presslee, Graham J. Slater, François Pujos, Analia M. Forasiepi, romersk Fischer, Kelly Molloy, Meaghan Mackie, Jesper V. Olsen, Alejandro Kramarz, Matías Taglioretti, Fernando Scaglia, Maximiliano Lezcano, José Luis lanata, John Southon, Robert Feranec, Jonathan Bloch, Adam Hajduk, Fabiana M. Martin, Rodolfo Salas Gismondi, Marcelo Reguero, Christian de Muizon, Alex Greenwood, Brian T. Chait, Kirsty Penkman, Matthew Collins og Ross DE MacPhee: Palaeoproteomics løser sloth-forhold. Nature Ecology & Evolution 3, 2019, s. 1121-1130, doi: 10.1038 / s41559-019-0909-z .
  57. Oth Timothy J. Gaudin: fylogenetiske forhold mellem dovendyr (Mammalia, Xenarthra, Tardigrada): det kraniodentale bevis. Zoological Journal of the Linnean Society 140, 2004, s. 255-305.
  58. ^ A b Diego Brandoni: En gennemgang af Pliomegatherium Kraglievich, 1930 (Xenarthra: Phyllophaga: Megatheriidae). Nyårsbog for geologi og paleontologi, månedlige udgaver 4, 2006, s. 212–224.
  59. ^ Diego Brandoni: Los Tardigrada (Mammalia, Xenarthra) del Mioceno Tardío de Entre Ríos, Argentina. I: Diego Brandoni og JI Noriega (red.): El Neógeno de la Mesopotamia argentina. Asociación Paleontológica Argentina, Publicación Especial 14, 2013, s. 135–144.
  60. ^ A b Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni og Rodolfo Sánchez: Tilføjelser til viden om Urumaquia robusta (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) fra Urumaco-dannelsen (Late Miocene), Estado Falcón, Venezuela. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, s. 153–162.
  61. ↑ Nicolás R. Chimento, Federico L. Agnolin, Diego Brandoni, Daniel Boh, Mariano Magnussen, Francisco De Cianni og Federico Isla: En ny rekord på Megatherium (Folivora, Megatheriidae) i slutningen af Pliocæn af Pampean område (Argentina). Journal of South American Earth Sciences, 2020, s. 102950, doi: 10.1016 / j.jsames.2020.102950 .
  62. ^ Alfredo A. Carlini, Diego Brandoni og Rodolfo Sánchez: Første Megatheriines (Xenarthra, Phyllophaga, Megatheriidae) fra Urumaco (Late Miocene) og Codore (Pliocene) formationer, Estado Falcón, Venezuela. Journal of Systematic Paleontology 4 (3), 2006, s. 269-278.
  63. ^ A b François Pujos: Paleogeografisk fordeling og anatomiske tilpasninger i peruvianske megatheriine jord dovendyr (Xenarthra, Megatherioidea). I: Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry (red.): Biologien i Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 56-63.
  64. ^ Paulina E. Nabel, Alberto Cione og Eduardo P. Tonni: Miljøændringer i det pampenske område i Argentina ved Matuyama - Brunhes (C1r - C1n) Chrons grænse Paleogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoecology 162, 2000, s. 403–412 .
  65. ^ Gustavo G. Politis, Clara Scabuzzo og Robert H. Tykot: En tilgang til præ-spansktalende kostvaner i Pampas under den tidlige / mellemste Holocæn. International Journal of Osteoarchaeology 19, 2009, s. 266-280.
  66. ^ Gustavo Martínez: "Fish-Tail" projektilpunkter og megamammaler: nyt bevis fra Paso Otero 5 (Argentina). Antikken 75, 2001, s. 523-528.
  67. ^ Gustavo Martínez, María Gutiérrez og José Luis Prado: Nye arkæologiske beviser fra det sene-pleistocæn / tidlige holocæne Paso Otero 5-sted (Pampean Region, Argentina). Aktuel forskning i Pleistocene 21, 2004, s. 16-18.
  68. ↑ Gustavo Martínez: Arqueología del curso medio del Río Quequén Grande: Estado actual and aportes a la arqueología de la región Pampeana. Relaciones de la Sociedad Argentina de Antropología 31, 2006, s. 249-275.
  69. ↑ Gustavo Martínez, María A. Gutiérrez og Eduardo P. Tonni: Paleo-miljøer og faunal udryddelse: Analyse af de arkæologiske forsamlinger på Paso Otero-lokaliteten (Argentina) under det sene Pleistocæn - Tidlig Holocæn. Quaternary International 299, 2013, s. 53-63.
  70. Ína Marína A. Gutiérrez og Gustavo A. Martínez: Tendenser i den faunale menneskelige udnyttelse under det sene Pleistocæn og det tidlige Holocæn i regionen Pampean (Argentina). Quaternary International 191, 2008, s. 53-68.
  71. ↑ Anthony D. Barnosky og Emily L. Lindsey: Timing af Kvartær megafaunal udslettelse i Sydamerika i forhold til menneskers ankomst og klimaændringer. Quaternary International 217, 2010, s. 10-29.
  72. ↑ Gustavo G.Politis, Pablo G. Messineo, Thomas W. Stafford Jr. og Emily L. Lindsey: Campo Laborde: En sen Pleistocæn kæmpe sloth dræbte og slagterplads i Pampas. Science Advances 5, 2019; S. eaau4546, doi: 10.1126 / sciadv.aau4546 .
  73. ↑ Karina V. Chichkoyan, Bienvenido Martínez-Navarro, Anne-Marie Moigne, Elisabetta Cioppi, Margarita Belinchón og José L. Lanata: Beskrivelse og fortolkning af et Megatherium americanum-atlas med bevis for menneskelig indgriben. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 123 (1), 2017, s. 51-64.
  74. ↑ Georges Cuvier: Bemærk sur le squelette d'une très grande espèce quadrupède inconnue jusqu'à présent, trouvé au Paraguay, and déposé au Cabinet d'Histoire naturelle de Madrid. Magasin encyclopédique 1, 1796, s. 303-310 ( [1] ).
  75. ↑ a b Christine Argot: Ændring af synspunkter i paleontologi: Historien om en kæmpe (Megatherium, Xenarthra). I: Eric J. Sargis og Marian Dagosto (red.): Mammalian Evolutionary Morphology. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology Series 2008, s. 37-50.
  76. ↑ Don Joseph Garriga: Descripción del esqueleto de un quadrúpedo muy corpulento y raro, que se Conserva da el Real Gabinete de Historia Natural de Madrid. Madrid, 1796 ( [2] ).
  77. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiles de quadrupèdes. Paris, 1812, kapitel 8 og tilhørende plader 2 og 3 ( [3] ).
  78. ^ A b William Clift: Nogle beretninger om resterne af Megatherium sendt til England fra Buenos Ayres af Woodbine Parish. Transaktioner fra Geological Society 2 (3), 1835, s. 437-450 ( [4] ).
  79. ↑ a b Paul D.Brinkman: Charles Darwins Beagle Voyage, Fossil Vertebrate Succession og `` The Gradual Birth & Death of Species ''. Journal of the History of Biology 43, 2010, s. 363-399.
  80. ^ Richard Owen: Fossilt mammalia. I: Charles Darwin (red.): Zoology of the Voyage of HMS Beagle, under kommando af kaptajn Fitzroy, i årene 1832 til 1836. Del 1 af 4, London, 1840, s. 13–111 (s. 100– 106) ( [5] ).
  81. ^ Richard Owen: På Megatherium (Megatherium americanum Blumebach). Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London: Del I. Indledende observationer af de eksogene processer i ryghvirvler. 141, 1851, s. 719-764 ( [6] ), del II. Rygsøjlen i bagagerummet. 145, 1855, s. 359-388 ( [7] ), del III. Kraniet. 146, 1856, s. 571-589 ( [8] ), del IV. Knoglerne i de forreste ekstremiteter. 148, 1858, s. 261-278 ( [9] ), del V. Knoglerne i de bageste ekstremiteter. 149, 1859, s. 809-829 ( [10] ).
  82. ^ Richard Owen: Memoir on the Megatherium, eller kæmpe jorden-dovendyr i Amerika (Megatherium americanum, Cuvier). London, 1861, s. 1-84 ( [11] ).
  83. ↑ a b Fariña, Vizcaíno og De Iuliis: Megafauna . 2013, s. 31–71.
  84. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiler, où l'on rétablit les caractères de plusieurs animaux dont les revolutions du globe ont détruit les espèces. Tome Cinquième. Paris, 1823, s. 1-405 (s. 174-192 [12] ).
  85. ↑ Juan-Carlos Fernicola, Serdio F. Vizcaíno og Richard a. Fariña: Udviklingen af ​​pansrede xenarthrans og fylogenien af ​​glyptodonterne. I: Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry (red.): Biologien i Xenarthra. University Press of Florida, 2008, s. 79-85.
  86. ↑ Joseph Eduard d'Alton: Om de fossile rustningsfragmenter, som den afdøde Mr. Sellow bragte med sig fra den orientalske Banda og de relaterede knoglerester. Afhandlinger fra Det Kongelige Videnskabsakademi i Berlin, 1833, s. 369–424 ( [13] ).
  87. ↑ Peter Wilhelm Lund: Blik paa Brasilien Dyreverden för Sidste Jordomvaeltning. Andean Afhandling: Patteedyrene. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger 8, 1839, s. 61–144 (s. 83) ( [14] ).
  88. ^ Richard Owen: Bemærkning om Glyptodon. I: Woodbine Parish (red.): Buenos Ayres, og provinserne Rio de La Plata: deres nuværende tilstand, handel og dept; med en vis redegørelse fra originaldokumenter om fremskridtene med geografisk opdagelse i de dele af Sydamerika i de sidste tres år. London, 1839, s. 178b-178e ( [15] ).
  89. ^ A b Richard Owen: Beskrivelse af en tand og en del af Glyptodon clavipes-skelettet, en stor firbenet af Edentate-ordenen, hvortil hører den keglede benede rustning, der er beskrevet og figureret af Mr. Clift i det tidligere bind af transaktioner af det geologiske samfund; med en overvejelse af spørgsmålet, om Megatherium havde en analog dermal rustning. Transaktioner fra Geological Society 2 (6), 1841, s. 81-106 ( [16] ).
  90. ^ Thomas Henry Huxley: Om osteologien i slægten Glyptodon. Filosofiske transaktioner fra Royal Society of London 155, 1865, s. 31-70 ( [17] ).
  91. ^ Robert V. Hill: Comparative Anatomy and Histology of Xenarthran Osteoderms. Journal of Morphology 267, 2005, s. 1441-1460.

Weblinks

Commons : Megatherium  - samling af billeder, videoer og lydfiler
Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler i denne version den 23. december 2017 .