Glyptodontidae

Glyptodontidae
Genopbygning af skelet med tanken til Glyptodon

Genopbygning af skelet med tanken til Glyptodon

Midlertidig forekomst
Mellem eocæn til lavere holocæn
48 millioner år til 8.000 år
Placeringer
Systematik
Synapsider (Synapsida)
Pattedyr (Mammalia)
Højere pattedyr (Eutheria)
Sekundære leddyr
Pansrede siderails (Cingulata)
Glyptodontidae
Videnskabeligt navn
Glyptodontidae
Grå , 1869

Den Glyptodontidae eller Glyptodonten er en uddød familie af søskende dyr (gumlere) og var almindelige i Sydamerika og i nogle dele af Nordamerika . De er nært beslægtet med de bæltedyr, der stadig lever i dag og havde ligesom dem veludviklet kropsrustning, der i modsætning til bæltedyrene var stiv og ikke havde bevægelige ledbånd. Derudover var halen også fuldt pansret, nogle former havde en køllelignende, langstrakt ende. Familiens repræsentanter nåede enorme proportioner , især i Pleistocæn, og vejede op til 2 tons, hvilket gjorde dem til de største medlemmer af de pansrede leddyr . Ud over nogle funktioner i kraniet havde glyptodonterne også særlige træk i deres skeletstruktur, herunder elefantlignende bagben og en ekstremt forbenet rygsøjle. Som muligvis tilpassede græsslåmaskiner havde de også tænder med høje kroner. Glyptodonerne beboede hovedsageligt åbne landskaber, påvirket af kølige til tropiske klimaer, og forekom også i højere bjergområder.

De første familiemedlemmer kendes fra Mellem -eocæn for omkring 48 millioner år siden og blev opdaget i Patagonien , som sandsynligvis er gruppens oprindelse. De seneste fund stammer fra begyndelsen af Holocæn og er omkring 7500 år gamle. Under stammens historie var der en stærk opdeling af glyptodonerne i flere udviklingslinjer. På Pliocenen for omkring 3,5 millioner år siden nåede nogle repræsentanter Nordamerika gennem oprettelsen af ​​en landbro, men de blev ikke der særlig længe. Da ofte kun rester af rustningen er fossiliseret , er den systematiske struktur ikke blevet undersøgt tilstrækkeligt og er i høj grad baseret på design og ændringer i form af de enkelte elementer i ryg- og halepanser. Samlet set repræsenterer glyptodonerne en af ​​de mest forskelligartede grupper af leddyr sammen med dovendyrene .

Glyptodons forskningshistorie går tilbage til anden halvdel af 1700 -tallet og begyndte med opdagelsen af ​​en rygpansning i Pampa -regionen . Yderligere fund fulgte i begyndelsen af ​​1800 -tallet , den generiske repræsentant Glyptodon , som gav familien sit navn , blev beskrevet af Richard Owen i 1839 . Dette var baseret på et delvist skelet fra pampas -regionen syd for Buenos Aires , som var blevet bragt til England. Charles Darwin leverede et vigtigt bidrag på sin rejse til Sydamerika, der gemte talrige rester af glyptodoner i pampas. De første fund i Nordamerika blev først foretaget ved overgangen fra det 19. til det 20. århundrede. I samme periode udviklede Florentino Ameghino den første systematiske underopdeling af glyptodonterne, som tjente som grundlag for mange andre undersøgelser.

egenskaber

Generelt og højde

Live rekonstruktion af Panochthus

Glyptodontidae lignede nutidens bæltedyr (Dasypoda), som de er mere nært beslægtede med, men var betydeligt større og havde en kortnævet kranium og en stiv, kuppellignende buet rygpanser og en fuldt pansret, forholdsvis kort hale. Tidlige medlemmer af denne familie var stadig relativt små. Således opnåede Cochlops fra Lower Miocene kg en samlet længde på cirka en meter og en vægt på cirka 90, hvilket er omtrent samme alder, som Eucinepeltus bragte op til 115 kilo. I modsætning hertil var formerne for det sene Pleistocæn enorme. Panochthus var over 2,6 m lang, mens vægten var mellem 1,1 og 1,3 t. Større proportioner havde doedicurus med en længde på mere 3,3 til 4 m og en højde på 1,5 m. Den vejede 1,4 til 1,76 t, hvor en vægt på 2,3 t baseret på meget sene medlemmer af samme klasse af en fragmenteret humerus kunne bestemmes . De største repræsentanter for Glyptodon bragte den til en længde på over 3,5 m med en vægt på omkring 2 t. Dette gjorde glyptodonerne til de største repræsentanter for de pansrede sikkerhedsdyr (Cingulata) og betydeligt større end de beslægtede armadillos og Pampatheriidae .

Funktioner af kraniet og tænderne

Kranium af Glyptodon

Glyptodonskallen var massiv, kort og høj. Dette gav den en meget karakteristisk struktur, der sammen med underkæben næsten lignede en terning . Kun historisk ældre former havde stadig en noget langstrakt talerstol og lignede således nutidens bæltedyr. Mindre former som Eosclerocalyptus havde kranielængder på omkring 22 cm, mens store som Panochthus var op til 42 cm lange, godt over det dobbelte af længden. Det markant forkortede rostralområde var særligt karakteristisk , hvilket fik hele kraniet til at virke teleskopisk skubbet sammen. Et andet slående træk var de ekstremt massive zygomatiske buer , der stak langt ud og nåede en afstand på 31 cm i Panochthus . En anden udvækst af knogle viste sig at være iøjnefaldende her og nåede fra den forreste fastgørelse af den zygomatiske bue langt ned til under tandrækken i underkæben og indsnævring foran og bagpå. En lignende dannelse kan observeres i dovendyrene , men den flades sideværts. I begge tilfælde fungerer udvæksten som fastgørelsespunkt for tykkemusklernes masseter -muskel. Da musklen er arrangeret forskelligt i de to grupper, antager man, at den benede proces er uafhængig i hvert tilfælde. Derudover har glyptodonterne andre kranietræk, der adskiller dem fra andre pattedyr. Frem for alt viste knoglesektionerne i talerstolen, såsom overkæben og palatinebenet , lodret justerede forlængelser for at rumme de ekstremt højt kronede ( hypdodontiske ) tænder. De frontale bihuler blev også stærkt udvidet, hvilket kan have spillet en rolle i at tygge maden. Underkæben var solidt designet, ekstremt højt på den vandrette knoglekrop på grund af tænderne og forsynet med en robust symfyse . Enden af ​​leddet stak stejlt ud, langt over niveauet af tandrækken. På grund af den usædvanlige konstruktion af kraniet havde glyptodonterne det højeste fastgørelsespunkt for leddene i underkæben (kraniomandibulær forbindelse) i pattedyrene i forhold til kraniets længde.

Som med alle artikulære dyr, strukturen af tandsæt adskilte sig fra de andre højere pattedyr . Fortænder og hjørnetænder blev ikke udviklet. De bageste tænder blev designet på en homodontisk måde, så der ikke kan skelnes mellem premolarer og kindtænder . I princippet var der otte molartede tænder i hver halvdel af kæben, så tandprotesen havde i alt 32 tænder. En ejendommelighed var manglen på tandemalje , som også er et generelt kendetegn for de sekundære leddyr. Tænderne er stort set lavet af ortodentin og osteodentin , de to hårdeste varianter af dentinet . Med undtagelse af de to forreste tænder viste tyggefladerne på alle kindtænder tre tværgående flaplignende ( trilobat ) formationer. Hver enkelt lap bestod af en skal lavet af klart mineraliseret ortodentin (oprindeligt også beskrevet som tandcement ) og et interiør lavet af mindre hærdet dentin. I midten var der en lille, tværgående ribbe lavet af meget hård osteodentin, med en stang, der løb langs tandens midterakse, der forbinder de tre ribben. Således adskilte glyptodonernes tænder sig fra nutidens armadillos med deres generelt pen- eller sømlignende form. På den anden side lignede de kindtænderne på Pampatheriidae, også rustningsbærende slægtninge til armadillos, der havde to tværgående roser . Generelt var tænderne meget høje kronede og rodløse og voksede livslangt, hvilket betyder, at der, som med andre leddyr, ikke var nogen ændring af tænder. I modsætning til andre grupper af højere pattedyr kendes kun få tilfælde af dannelse af overtallige tænder i glyptodont. Et af de få eksempler er fra en person af slægten Boreostemma fra Mellemøsten Miocæn der havde en ekstra fortand i overkæben.

Kropsskelet

Skal og skelet af Glyptodon

Særlige skeletfunktioner findes på rygsøjlen. Sammensmeltningen af ​​ryghvirvlerne i cervikal rygsøjlen er karakteristisk for alle pansrede leddyr, hvorved atlaset (fortrinsvis halshvirvlerne) normalt er frie til at bevæge sig, mens de bageste hvirvler repræsenterer en sammensmeltet knoglestruktur. Derudover var den anden, tredje og fjerde thoracale hvirvler fast fusioneret i Glyptodonts ( trivertebral element ). Dette blev efterfulgt af et benet rør bestående af ni brysthvirvler. Antallet af lændehvirvler varierede inden for glyptodont på artsniveau, repræsentanter for den nordamerikanske slægt Glyptotherium viste mellem 5 og 9. Imidlertid var ryghvirvlerne i lændehvirvelsøjlen også solidt fusioneret, hvormed glyptodonerne viste den højeste grad af vertebrale fusioner blandt alle pattedyr. Som et resultat heraf forekom de xenarthriske led (sekundære led eller xenarthrals), der er typiske for de sekundære leddyr og at give deres navn , ikke på de laterale ledprocesser i lænden og bageste thoraxhvirvler, hvilket må betragtes som et unikt træk .

Muskel -skelet -systemet viste særegenheder, især på bagbenene. Disse blev designet ligner nutidens elefanter og havde tilpasninger til en ekstremt tung fysik. Med hensyn til proportioner overgik glyptodonerne nutidens elefanter, hvilket gjorde dem til en af ​​de hvirveldyr, der var mest tilpasset til en vanskelig gangart. Desuden var bassinet fuldstændig fusioneret med tanken og var derfor ubevægeligt. På lårbenet dannede en tredje trochanter sig som et muskelfastgørelsespunkt, hvilket er typisk for sekundære leddyr, men det var meget langt nedenunder og fusionerede kontinuerligt i den nedre ende af leddet. Skinnebenet og fibula var fast smeltet sammen i enderne. Hænder og fødder havde en relativt original struktur uden større specialiseringer. De første falanger (finger og tå falanks) blev klart forkortet. Fingre og tæer endte i hov frem for klo-lignende formationer. Samlet set mindede for- og bagfødderne om elefanternes. Tidlige glyptodonts havde hver femkantede hænder og fødder ( pentadactyl ). De senere former reducerede den inderste stråle (stråle I) ved autopodien og havde følgelig firestrålede hænder og fødder ( tetradactyl ), med undtagelse af Glyptodon og dets nære slægtninge, der beholdt pentadactyl bagfoden.

tank

Krop og hale rustning fra Glyptotherium
Osteoderms af Propalaehoplophorus , det centrale mønster og de mindre mønstre, der er arrangeret koncentrisk omkring det, er tydeligt synlige
Propalaehoplophorus osteoderms fra forskellige områder af dorsal og hale rustning med vigtige navne

De pansrede sekundære leddyr er de eneste pattedyr, hvori der dannes en ydre, knoklet rustning. I modsætning til nutidens bæltedyr var rustningen på bagsiden af ​​glyptodonerne stiv og ubevægelig. Det dækkede hele stammen af ​​dyrene og bestod af en mosaik på flere hundrede til 1800 individuelle knogleplader ( osteoderms ), der dannede sig i huden og for det meste var dækket med horn , som i nutidens bæltedyr . Karossens form varierede, og i Doedicurus var den groft buet som en kuppel, i Glyptodon var den mindre tydelig og i Neosclerocalyptus var den påfaldende flad. I større former, såsom Panochthus og Glyptodon , måles skulderdelen mellem 127 og 194 cm i længden, under hensyntagen til krumningen, værdierne udgør 146 til 220 cm. Knoglepladerne viste også en anden form afhængigt af slægten, men de havde ofte en polygonal kontur. Nogle gange havde de en iøjnefaldende roset-lignende ornamentik på overfladen med et mere eller mindre centralt placeret mønster, omkring hvilket flere blev arrangeret koncentrisk i en eller flere rækker. De enkelte mønstre blev adskilt fra hinanden med furer ( sulci ). I tværsnit havde osteoderms en flerlagsstruktur, analog med armadillos: Inde og ude var der et solidt knoglelag, mellem et rum med luftfyldte kamre, hvor sved og talgkirtler og hårsække muligvis også var indlejret. Dette indvendige rum fylder op til halvdelen af ​​hele knogletrombotens volumen. I Glyptodon var det meget mere regelmæssigt end i bæltedyrene.

Halelappen af Panochthus

Kraniet blev også beskyttet af et hovedskjold, der dækkede hovedet som en hjelm. Derudover er osteoderm også blevet påvist hos nogle repræsentanter på maven og benene, men disse var uregelmæssigt formet og ikke smeltet sammen. Den ret korte hale var også fuldt pansret. Rustningen her bestod af flere benede ringe, der var løst forbundet med hinanden, hvilket gav halen en høj grad af fleksibilitet. Hver ring bestod af to eller tre rækker knogleplader. I nogle slægter, såsom Glyptodon , havde halen en relativt kort ende. Andre former som Doedicurus , Panochthus eller Castellanosia havde kun ringe i frontområdet. I modsætning hertil var osteodermene i den bageste del af halen fuldstændigt smeltet sammen og omsluttede halen fuldstændigt. De dannede en rørformet, knoklet klub, der kunne være op til en meter lang og havde en diameter på op til 30 cm. Nogle gange var enden også fortykket, men der var ofte ovale fordybninger på overfladen med en ru overflade. I tilfælde af Hoplophorus og Panochthus stak koniske knogledannelser ud af disse fordybninger; i tilfælde af andre repræsentanter antager nogle forskere, at der oprindeligt blev dannet tornlignende pigge lavet af keratin der. Haleudformningen er unik blandt pattedyr og repræsenterer en konvergent udvikling til ankylosaurerne . Disse konvergenser vedrører afstivning og fortykkelse af den bageste halesektion, men også hvirvlernes delvise vedhæftning og dannelsen af ​​en knoklet hud samt en enorm stigning i kropsvægt.

udbredelse og levesteder

Familien Glyptodontidae levede udelukkende på det amerikanske dobbeltkontinent . Det stammer fra eocænen i Sydamerika , muligvis i regionen i nutidens Patagonia , og spredte sig derfra gradvist til nord og syd. Fundene i Santa Cruz -formationen i overgangen fra nedre til mellemmiocæn i den sydlige del af kontinentet er betydningsfulde her , hvis talrige fund tyder på, at glyptodonerne levede i en mosaik af åbne og delvist lukkede landskaber i deres tidlige udvikling fase. På Pliocænen nåede de Nordamerika for første gang , hvilket blev muliggjort ved lukning af Panama -ismen og oprettelsen af ​​en landbro, hvorefter Great American Fauna Exchange begyndte. Som følge heraf havde glyptodonerne deres største udbredelsesområde i Pleistocæn og kom derefter fra Sydamerika fra den 49. parallel syd til Nordamerika omkring det 36. nord. På det tidspunkt beboede de stort set åbne landskaber i både kølige til kolde, tørre, ørkenlignende områder, men forekom også i tropiske områder. Derudover var de også at finde i Andes -regionen på op til mere end 3300 m, i nogle tilfælde op til mere end 4000 m, over havets overflade, hvilket er en af ​​de højeste registreringer af leddyr. En livsstil i sumpede områder eller oversvømmelseslandskaber , der undertiden er vedtaget i nogle former, afvises normalt med henvisning til lemmernes konstruktion og tilpasninger til åbne landskaber.

Paleobiologi

Bevægelse

Genopbygning af Glyptodon

Med nogle få undtagelser, såsom de sfæriske armadillos, er nutidens armadillos gode grave, der er tilpasset en gravende livsstil med specialiserede forfødder og robuste forben. Disse omfatter den stærke og delvist langstrakte langfinger og den meget omfattende øvre artikulære proces med ulna , olecranon . Det antages, at evnen til at grave oprindeligt blev udviklet hos alle pansrede leddyr, og at det først var senere, at de blev tilpasset til rent jordlevende måder at leve på. En stor del af Glyptodontidae, herunder de tidlige repræsentanter som Propalaehoplophorus , men også mange senere former har en moderat bygget olecranon, der ikke angiver specialiserede grave. Håndens struktur er også temmelig original og dermed forskellig fra armadillos. De ekstremt store sene former som Glyptodon og Doedicurus har massive øvre ulnar ledprocesser , der er op til 11 cm lange med en knoglelængde på 24 cm. Her argumenteres det for, at denne stærkt opbyggede underarm er en tilpasning til den meget høje kropsvægt. Det blev også brugt til at dæmpe kroppen, da et dyr vendte tilbage fra en to-fodet position til en fire-footed position. Det faktum, at glyptodonerne var i stand til at stå op på bagbenene, fremgår især af bagbenenes ekstremt stærke knogler, som ifølge histologiske undersøgelser af lomaphorus lemmer er betydeligt mere kompakte end forbenene. Desuden er midten af ​​kropsmassen placeret meget langt tilbage på torsoen og understøtter dermed opretning. Dagens bæltedyr og myrespisere er også i stand til at skifte til en tobenet position, som hovedsageligt bruges til foder og forsvar.

Ofte konsulteres strukturen af ​​det indre øre for evnen til at bevæge sig. De halvcirkelformede kanaler er særlig vigtige her. Deres orientering og position til hinanden gør det muligt at fremsætte udsagn om balancen og dermed også hovedets evne til at rotere. Derudover har bredden af ​​de halvcirkelformede kanaler indflydelse på et dyrs smidighed. Den optimale placering af de tre halvcirkelformede kanaler til hinanden er omkring 90 °. I de undersøgte glyptodonts, her slægterne Glyptodon , Doedicurus , Panochthus og Pseudoplohophorus , er de halvcirkelformede kanaler i en mere spids vinkel til hinanden, hvilket svarer til mange gravende dyr, herunder armadillos og indebærer en temmelig lav mobilitet eller rotationsevne i hovedet . De halvcirkelformede kanaler i sig selv er smalle og forholdsvis tykke i forhold til dem for bæltedyrene og Pampatheriidae . Dyrenes smidighed vurderes derfor generelt til lav. Der er imidlertid individuelle forskelle i de forskellige former for glyptodont, der undersøges. I forhold til de tre andre slægter har Glyptodon en mindre lateral halvcirkelformet kanal. Dette kan omfatte koordinerende effekter, da Glyptodon var det eneste medlem af gruppen, der ikke havde en klublignende halende , som de tre andre repræsentanter kan have brugt som et defensivt våben.

Direkte bevis for bevægelsen af ​​glyptodonerne i form af sporfossiler er hidtil lidt kendt. Det mest omfattende kom frem i Pehuén-Có nær Bahía Blanca i den argentinske provins Buenos Aires . Dette sted, der blev opdaget i 1986 og er omkring 12.000 år gammelt, indeholder et stort antal fodspor fra en lang række pattedyr og fugle på et område på omkring 1,5 km², som er blevet presset ind i et oprindeligt blødt underlag. Nedenunder er afrundede udskrifter med fem eller tre korte tæer. Med hensyn til form og størrelse matcher de den anatomiske rekonstruktion af Glyptodons fødder , hvorved de femstråede udskrifter tolkes som bagfødder, de tre-stråler som forfødder ( forfoden til Glyptodon er faktisk fire-strålet, den ydre stråle V stikker ud til siden og er lille, så han muligvis ikke har efterladt sig et aftryk). Dimensionerne af det bageste fodaftryk er 18,5 × 18,5 cm, de forreste fødder 17 × 10 cm. Fundene er tildelt sporslægten Glyptodontichnus . Nogle forskere forklarer sjældenheden af ​​glyptodon -sporfossiler i modsætning til den rige anatomiske fossilrapport ved at sige, at de store dyr undgik landskaber med blød undergrund på grund af den større risiko for skader.

næring

På grund af de emaljefrie tænder kan der ikke ses spor af slid, og der er ingen rester af mad i form af coprolitter for at undersøge kosten mere detaljeret. De ekstremt højt kronede tænder kan muligvis vedtage en kost hovedsageligt af græs. For tidlige fylogenetiske repræsentanter antages blandede vegetabilske fødevarer imidlertid også at være hovedfødevaren. Dette kan blandt andet udledes af snutens relative bredde. Dagens græsædende hovdyr har normalt en forholdsvis bred mund i forhold til de snævert snoet, mere selektive bladædere. For talrige tidlige Miocenglyptodoner såsom Propalaehoplophorus eller Cochlops kan en ret smal talerstol rekonstrueres, mens denne var betydeligt bredere i sene pleistocenformer som Doedicurus eller Panochthus . De to førstnævnte spiste derfor mere kræsen end de to sidstnævnte. I lighed med Propalaehoplophorus og Cochlops skal Glyptodon også vurderes , hvis snude generelt var snævrere end dens Pleistocene -samtidige. Tandens struktur ligner kvæg og afrikanske næsehorn , førstnævnte mangler fortænder i overkæben, sidstnævnte også i underkæben. Begge grupper bruger deres fleksible læber til at indtage mad, hvilket også kan antages i tilfælde af Glyptodonts. På grund af kraniets særlige design med den korte snude har der udviklet sig et andet tyggeapparat i Glyptodonts. Forkortelsen af ​​kraniet resulterede i, at kranen stak ud over den bageste halvdel af tandrækken, en tilstand, der ikke forekommer i de relaterede bæltedyr og fører til et andet arrangement af tyggemusklerne.

I sammenligning med dyrenes kropsstørrelse er den samlede tilgængelige tyggeflade af tænderne også ret lille. Med en kropsvægt på cirka 260 kg havde Plohophorus en tyggeflade på næsten 900 mm², en zebra på sletten på omtrent samme størrelse har derimod 2600 til 2830 mm², flatland tapir varierer mellem 1930 og 2240 mm². For Doedicurus kan en tyggeflade på omkring 1800 mm² med en kropsvægt på omkring 1,5 t bestemmes. Sammenligningsværdier for Java -næsehorn af nogenlunde samme størrelse er omkring 6250 mm². På grund af disse funktioner og i forbindelse med den specielle udformning af underkæben - den bageste tand er placeret direkte under underkæbeleddet på grund af den skråt fremadrettede ledgren og ikke som sædvanligvis klart foran den - det resulterer i, at glyptodonts var tydeligvis mindre i stand til at tygge deres mad. Da maden blev reduceret i mindre grad, men dyrenes til tider enorme størrelse betød, at tilsvarende store mængder mad skulle indtages, antager forskere, at disse dyr generelt har en lav metabolisk hastighed . Hyoidbenet viser imidlertid et robust design, der gør det muligt at antage en meget veldefineret og fleksibel tunge, som muligvis understøtter fødeindtagelsen og fordøjelsesprocessen i munden.

Social adfærd og individuel udvikling

Lidt er kendt om glyptodonernes sociale og reproduktive adfærd, nutidens bæltedyr er ensomme og kommer kun sammen i parringstiden. Kuldstørrelsen er artsspecifik og varierer mellem 1 og 3 unge for de fleste repræsentanter og op til 12 for nogle medlemmer af de langnæsede bæltedyr . Glyptodon -unge er til dels veldokumenteret. Osteoderms fundet med disse har en høj tykkelse og et dårligt defineret overflademønster. Dette indikerer, at rustningen, analogt med nutidens bæltedyr, først var fuldt ud dannet og hærdet efter fødslen. Fund af ufødte individer i rustning af gamle dyr er ekstremt sjældne. Et eksempel blev opdaget i Monte Cercado i det sydlige Bolivia og tilhører Glyptodon , et andet er fra Sopas -dannelsen i Uruguay og repræsenterer Neuryurus . Individuelle tænder havde allerede brudt ud i underkæben af ​​det førstnævnte fund, men om glyptodonter blev født fuldt tandede er uklart. Skalleundersøgelser viste igen, at tænderne bryder ud fra bagsiden til forsiden, men den udtalte kroning eksisterede allerede hos unge individer.

Tankens funktion og forsvar

Det anses for sandsynligt, at tanken oprindeligt ikke udviklede sig på grund af truslen fra rovdyr, men kan have fungeret som et læ for stikkende vegetation. Kun sekundært beskyttede den mod større rovdyr, som på det tidspunkt blev leveret i Sydamerika af Phorusrhacidae (" terrorfugle ") og rovdyrbagger som repræsentanterne for Borhyaenidae og Thylacosmilidae . Som en sekundær funktion, er det sandsynligvis fungeret som lukningen af en fed butik over brystet, der ligner de pukler af kameler . Her er rustningen ikke forbundet med rygsøjlen eller ribbenene og stiger frit over den, hvilket blandt andet gav Doedicurus et frirum med en højde på omkring 25 cm. Da dette område sandsynligvis ikke er blevet belastet af muskler, antager eksperter en fed pude her.

Forskellige haledesign i Doedicurus (venstre) og Glyptodon (højre)

Den lange og massive hale fungerede sandsynligvis også som modvægt til bevægelse, hvilket var nødvendigt på grund af den stive rygsøjle og bækkenet, der var fast knyttet til den. Nogle repræsentanter, hvor slutningen var tilgroet som en klub, kunne dog også bruge den som et våben. Stærke muskler blev udviklet i bunden af ​​halen, som det fremgår af hvirvlernes massive vedhæng og rustningernes store diameter. Dette alene vejede beregninger baseret på halestørrelsen i Panochthus omkring 74 kg, i Doedicurus muligvis op til 108 kg. Den køllelignende ende er henholdsvis 89 og 105 cm lang med en vægt på 30 og 65 kg. Med den eksisterende muskelmasse kunne den klublignende ende frigive op til 3000  J energi selektivt med et slag (dette svarer nogenlunde til den mængde, som en kuglestød skal bruge for at skubbe den 7,3 kg kugle 16 m langt), slagpunktet i bagsiden af ​​halelappen. Nogle rustninger, der viser brud, såsom en Doedicurus -rustning med helede ar omkring 35 cm i diameter , indikerer også en sådan brug af halen i intraspecifik kamp . I nogle former, der ligesom Glyptodon ikke havde en køllelignende haleende, var der op til tre rækker stærkt modificerede knogletråde på kanten af ​​kropsarmen, som lukkede den, men ikke var fast knyttet til den og havde en spids-konisk form. Det er muligt, at disse osteoderms havde en beskyttende funktion for særligt vigtige dele af kroppen, såsom nakken.

Det er uklart, om glyptodonerne også bruger deres haler mod rovdyr; nutidens pandevåbnere som sammenligning bruger deres horn og gevirer kun yderst sjældent til at afværge rovdyr. I hvert fald for de største repræsentanter er en sådan trussel i voksenalderen mere tilbøjelig til at blive udelukket. Fra Nordamerika kendes kun kraniet af et ungt individ fra Glyptotherium fra Pliocen , hvis hovedpanser endnu ikke var fuldt udviklet, og som har bidmærker, der førte til dyrets død. Fra den argentinske provins Buenos Aires blev der til gengæld fundet en skal med rester af skelettet af Eosclerocalyptus , som også stammer fra Pliocene, og hvis hvirvler igen har bidmærker. Disse stammer sandsynligvis fra en lille bjørn , muligvis fra Chapalmalania , som er fossiliseret i regionen på det tidspunkt. Imidlertid dukkede de sandsynligvis først op efter glyptodonens død og går dermed tilbage til rensning.

hjerne

Afstøbninger af hjernekapslerne af Glyptodon (venstre) og Doedicurus (højre), efter Paul Gervais 1869

Flere komplette kranier gør det muligt at studere hjernens struktur. For store repræsentanter som Glyptodon , Doedicurus og Panochthus med kropsvægte på 1,2 til 2 t giver hældninger fra hjernekapslen et volumen på 213 til 234 cm³ for mindre som Pseudohoplophorus , der kun vejede lidt mere end 200 kg, af 101 cm³. Den encephalization kvotienten 0,12 til 0,4 med den mindre Pseudohoplophorus har den højeste værdi. Dataene ligger i det lavere område af nutidens bæltedyr (0,44 til 1,06) og svarer også til pampatherias . Glyptodon -hjernen havde en omfattende olfaktorisk pære, der fyldte mellem 4,8 og 9,7% af den samlede hjerne . Omkring to tredjedele blev også taget op af cerebrum og resten af lillehjernen . Generelt svarer dette til bæltedyrene, men i sidstnævnte er lillehjernen relativt mere voluminøs og lillehjernen mindre omfattende. I modsætning til bæltedyrene med deres brede olfaktoriske løg havde glyptodonterne lange, smalle og spidse svarende til dem, der findes i pampatheria. Svarende til bæltedyrene var lindringen af hjernebarken relativt enkel. Kun sulcus suprasylvianus i parietallappen kunne laves af furer , hvilket også gælder for pampatheria. I modsætning hertil manglede sulcus praesylvianus, som også blev udviklet i bæltedyrene.

Generelt har nutidens bæltedyr relativt mindre hjerner end myresluger og dovendyr . Årsagerne hertil er ikke klare. På den ene side kan de skyldes en kortere opdrætningsfase af afkommet, på den anden side kan de også være relateret til dannelsen af ​​skallen og de mange biologiske og funktionelle begrænsninger, der er forbundet med det. Armadillos ekstremt lave stofskifte ville også være en potentiel mulighed, da det betyder, at mindre energi strømmer ind i den komplekse udvikling af hjernen. Der antages også et lavt stofskifte for glyptodonterne. Deres statur, som er meget større end armadillos, giver mulighed for yderligere refleksioner over den lille hjerne. Den til tider enorme kropsstørrelse og den massive tank krævede næppe forsvar og flugtstrategier mod store rovdyr, hvilket igen taler imod en større hjerne. Noget lignende er blevet rapporteret om de pansrede ankylosaurer , som også har en lille encephaliseringskvotient i forhold til ubevæbnede dinosaurer. Selve rustningen kan dog betragtes som en restriktiv funktionel komponent. På grund af dens kompakthed muliggjorde dette kun svagt udviklede nakkemuskler, der understøtter og stabiliserer hovedet. En reduceret hjernestørrelse understøttede således kraniets vægtreduktion, som derefter havde en større effekt, især i de enorme former af Pleistocæn med deres store kranier.

Parasitter og patologier

Glyptotherium osteoderms med overfladeændringer forårsaget af ektoparasitter

Nogle dorsale og hale rustninger, herunder dem af Glyptodon og Panochthus , har undertiden afrundede perforeringer med en diameter på blot et par millimeter og et konisk tværsnit. De ligner parasitære fodermærker forårsaget af lopper , især af slægten Tunga . Lignende fund er også blevet rapporteret i fossile bæltedyr og er også kendt fra nutidens repræsentanter for gruppen. Da sådanne fordybninger kan påvises i både bæltedyr og glyptodoner og allerede er blevet dokumenteret i fossiler fra mycen , kan der antages en lang coevolution mellem panserdyrene og lopperne. Derudover er der overfladiske ændringer i knogletabletternes ornamenter. Disse skyldes muligvis betændelse forårsaget af bakterier eller svampe .

Indtil videre kan patologiske ændringer sjældent påvises. Disse omfatter knogledeformationer på fødderne, især i leddets område. De skyldes normalt enthesopatier og pseudogout . Individuelle individer kan vise flere kliniske billeder på samme tid, hvilket kan indikere følsomheden af ​​de store glyptodoner især for sådanne ledsygdomme.

Systematik

Eksternt system

Forholdet mellem glyptodoner og bæltedyr ifølge morfologiske data fra Billet et al. 2011
 Cingulata  

 Peltephilidae 


 Dasypoda  

 Dasypodidae 


  Chlamyphoridae  

 Tolypeutinae


   

 Chlamyphorinae


  Euphractinae  


 Eutatini


  Glyptodonta  

 Pampatheriidae


   

 Glyptodontidae




   

 Euphractini







Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

Glyptodontidae danner en familie inden for rækkefølgen af de pansrede sikkerhedsdyr (Cingulata). Denne ordre var engang repræsenteret i mange former i Syd- og Nordamerika. Det omfatter også de uddøde Pampatheriidae , Peltephilidae , Palaeopeltidae , Pachyarmatheriidae og armadillos (Dasypoda), der stadig eksisterer i dag . De pansrede leddelte dyr til gengæld udgør en del af hierarkiet af de leddelte dyr (gumlere), som også omfatter de tand arme (pilosa) med nutidens dovendyr (Folivora) og anteaters (Vermilingua). De sekundære leddyr repræsenterer en af ​​de fire hovedlinjer for de højere pattedyr , som står overfor de tre andre (samlet som Epitheria ) som en søstergruppe . Et generelt fælles træk ved de sekundære leddyr findes i de samme xenarthriske led (sekundære led, også xenarthrale led ) på ledprocesserne i de bageste thorax- og lændehvirvler. Glyptodontidae er dog en undtagelse her, da deres lændehvirvler er smeltet sammen som en unik egenskab . Oprindelsen er stadig ukendt, de ældste fossilfund kommer fra Sydamerika og stammer fra Paleocæn for mere end 56 millioner år siden, som regnes blandt bæltedyrene. Molekylærgenetiske undersøgelser afslørede, at de sekundære dyr adskilte sig fra de andre højere pattedyr allerede i slutningen af Nedre Kridt for omkring 103 millioner år siden. Bæltedyrene som de nærmeste slægtninge til glyptodonerne, der lever i dag, adskilte sig fra den fælles linje med tandarmene i begyndelsen af ​​paleocæn for omkring 65 millioner år siden.

Holmesina fra gruppen af Pampatheriidae , de nærmeste slægtninge til Glyptodonts

Den indre struktur af de pansrede leddyr er ikke fuldt sikret og er i øjeblikket i flux. Af større betydning her er Pampatheriidae, som i en klassisk opfattelse er de nærmeste slægtninge til glyptodonerne. Disse er kendetegnet ved en ryg rustning, der, ligesom armadillos, er forsynet med bevægelige stropper mellem en stiv skulder og bækken skjold. I modsætning til bæltedyrene med deres variable antal bevægelige ledbånd var der for det meste tre i Pampatherien. Med en vægt på over 200 kg for nogle former for det sene Pleistocæn , såsom Pampatherium og Holmesina , nåede de også betydeligt større dimensioner end bæltedyrene, men forbenenes design kendetegner dem som ikke dygtige grave. På grund af tankens særprægede konstruktion blev Pampatheria oprindeligt antaget at være tættere beslægtet med bæltedyrene og blev kørt i dem som en underfamilie. Undersøgelser af kranier og tænder har imidlertid vist, at pampatheria og glyptodonts er tættere på. Dette skyldtes blandt andet ørekanalens struktur og tyggeapparatets konstruktion, f.eks. Den høje underkæbe, men også på grund af de mere komplekse tænder. Sidstnævnte er simpelthen bygget som søm i bæltedyrene, men er kendetegnet ved to tværgående lapper i pampatheria og tre i glyptodonerne. Begge familier udgør tilsammen den overordnede gruppe af Glyptodonta . De andre grupper - Palaeopeltidae, Peltephilidae og Pachyarmatheriidae - er mere eller mindre nært beslægtet med de andre pansrede søskende, sidstnævnte repræsenterer muligvis søstergruppen til Glyptodonta.

Forholdet mellem glyptodoner og bæltedyr ifølge molekylære genetiske data fra Delsuc et al. 2016
 Dasypoda  

 Dasypodidae 


  Chlamyphoridae  

 Euphractinae


   

 Glyptodontidae (Glyptodontinae?)


   

 Chlamyphorinae


   

 Tolypeutinae






Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

Forholdet mellem glyptodonerne og nutidens bæltedyr er genstand for en løbende videnskabelig debat. Den oprindeligt begunstigede opdeling af pansrede leddyr i de store grupper af armadillo- og glyptodon -slægtninge blev stort set elimineret af mere moderne fylogenetiske undersøgelser baseret på anatomiske træk i 2006. Analysen viste, at glyptodonterne (glyptodonts og pampatheria) var meget tættere bundet til bæltedyrene og placerede dem i en evolutionær udviklingslinje. Som et resultat dannede Glyptodonta en fælles klade med Euphractinae , som omfatter nutidens seksbåndede armadillo . Raffinerede undersøgelser i forbindelse med yderligere fossilt materiale i 2011 flyttede Glyptodonta endnu dybere ind i bæltedyrene, da de foreslog et tæt forhold til Eutatini , sidstnævnte, opkaldt efter karakterformen Eutatus , repræsenterer en uddød gren af ​​euphractin -bæltedyrene, bæltedyrene i selv en parafyletisk gruppe. Skeletanatomiske analyser står i kontrast til molekylærgenetiske undersøgelser fra 2016, som omfattede både bæltedyrene og den uddøde glyptodon -slægt Doedicurus . De bekræfter generelt det meget tætte forhold mellem de to grupper. I modsætning til forholdet til Euphractinae oprettet ved skelet anatomi, støtte de genetiske data et tæt forhold af glyptodons til en clade bestående af Chlamyphorinae, der udgør bæltet mol, og Tolypeutinae , inden for hvilken de sfæriske bæltedyr , den nøgne - tailed bæltedyr og kæmpe bæltedyr er forenet. Følgelig ville Glyptodonts være søstergruppen for disse to underfamilier, adskillelsen af ​​de to linjer skete i overgangen fra eocæn til oligocæn for cirka 35 millioner år siden. Ifølge både de anatomiske og de molekylære genetiske undersøgelsesresultater ville glyptodonterne kun blive set som en sidegren af ​​armadillos og ville ikke repræsentere en uafhængig udviklingslinje inden for de pansrede leddyr. Der er forskellige opfattelser af glyptodonernes nøjagtige taksonomiske status. Nogle forskere ser glyptodonterne kun på niveau med en underfamilie (Glyptodontinae) inden for bæltedyrene, andre bevarer familiestatus foreløbig. Pampatherias position er uklar, da der endnu ikke er tilgængelige DNA -undersøgelser. Anatomiske undersøgelser af det indre øre understøtter imidlertid både glyptodonternes tætte position til Chlamyphorinae og deres tætte forhold til pampatheria.

Intern system

Intern systematik af glyptodonerne ifølge Croft et al. 2007
  Glyptodontidae  

 Parapropalaehoplophorus


   

 Glyptatelinae


   

 Propalaehoplophorinae


   

 " Hoplophorinae " 


   

 Doedicurinae


   

 Glyptodontinae 







Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

I en ofte citeret opfattelse er glyptodon-familien opdelt i fem underfamilier. Glyptatelinae fremstår meget primeval som en basal gruppe. De var begrænset til eocæn og oligocæn og havde stadig meget originale træk ved osteoderms og tænder. Førstnævnte er ikke så symmetriske og rosetteagtige som de yngre Glyptodonts, men har et decentralt hovedmønster. Samlet set anses de dog for at have været lidt undersøgt. Den Propalaehoplophorinae optrådte først i den øvre Oligocene, men forsvandt igen i Øvre Miocæn. De var meget mere udviklede end Glyptatelinae, men mindre moderne end de senere Glyptodonts. Sammenlignet med disse er de kendetegnet ved lidt længere kranier med en mere forlænget snude samt ved tilstedeværelsen af ​​op til seks bevægelige ledbånd på sidekanterne af rygpanseret, som anses for at være den oprindelige tilstand inden for glyptodonerne. Imidlertid har osteodermene allerede en symmetrisk form og for det meste et centralt mønster. På omkring 70 til 115 kg halte de betydeligt efter de senere former i deres kropsstørrelse.

De tre andre underfamilier omfatter " Hoplophorinae " (= Sclerocalyptinae), Doedicurinae og Glyptodontinae . "Hoplophorinae" repræsenterer den mest forskelligartede gruppe med omkring 60% af alle kendte taxaer. Overordnet er underfamilien præget af nogle utilstrækkeligt definerede træk, så nogle undersøgelser ser dem ikke som en monofyletisk gruppe. Det forstås derfor delvist som en kollektiv gruppe for repræsentanter, der fremstår mere moderne end Propalaehoplophorinae, men er uden for Glyptodontinae og Doedicurinae. Underfamiliens store heterogenitet afspejles også i opførelsen af ​​mindst seks andre undergrupper (f.eks. Hoplophorini, Panochthini, Plohophorini), hvoraf nogle som helhed igen er stærkt stillet spørgsmålstegn ved. Af og til som et resultat af dette fjernede individuelle specialister forskellige andre underfamilier fra "Hoplophorinae". En af de vigtigste udviklinger inden for "Hoplophorinae" er dannelsen af ​​en klublignende halende. Doedicurinae og Glyptodontinae omfatter fylogenetisk yngre Glyptodonts, der var mere moderne end Propalaehoplophorinae. Doedicurinae er kendetegnet ved en udtalt halelapp og knogleplader, der næsten ikke er ornamenteret. Gruppen er stort set lidt undersøgt bortset fra den eponyme repræsentant og er næsten kun kendt fra rustningen. Glyptodontinae bevarede til gengæld stort set udformningen af ​​osteodermene på Propalaehoplophorinae, men udviklede korte haler uden en klublignende smeltet ende.

Alternativ intern systematik af glyptodonerne ifølge Fernicola et al. 2008 og 2018
  Glyptodonti  

 Propalaehoplophoridae


  Glyptodontoidea  
  Panochthidae  

 Panochthini


   

 Neoscleroscalyptini



  Glyptodontidae  

 Lomaphorini


   

 Plohophorinae


  Glyptodontinae  

 Doedicurini


   

 Glyptodontini







Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Style

Et klassificeringsskema for glyptodonerne, der afviger fra denne traditionelle struktur, resulterede i kladistiske analyser af året 2008. Hele gruppen af ​​glyptodoner i den klassiske opfattelse blev hævet til niveauet for underordning til glyptodontien. Selve Glyptodontidae er begrænset til de mere moderne fylogenetiske former. Inden for Glyptodontidae blev Doedicurinae forenet med Glyptodontinae, en division finder kun sted her på niveau med stammen . Til siden af ​​Glyptodontinae er Plohophorinae og individuelle andre stammer. Panochthidae, der er differentieret til de to stammer i Panochthini og Neosclerocalyptini, viste sig at være uafhængige af Glyptodontidae. Glyptodontidae og Panochthidae udgør igen superfamilien til Glyptodontoidea. Propalaehoplophorinae, der ofte antages at være parafyletisk, viste sig at være monofyletisk, men danner nu en linje uden for Glyptodontoidea som en selvstændig familie. Glyptatelinae fik også familiestatus her. Den problematiske "Hoplophorinae" er derimod blevet løst, men de fleste af de slægter, der er indeholdt, kan ikke tildeles en mere præcis gruppe i dette klassificeringsskema, så de betragtes som incertae sedis . I dette perspektiv består Glyptodontia i øjeblikket af fire familier: Glyptatelidae, Propalaehoplophoridae, Panochthidae og Glyptodontidae.

Oversigt over slægterne

I alt omkring 65 slægter af Glyptodontidae kendes, hvilket gør familien meget forskelligartet. De fleste af taxaerne har imidlertid ikke overlevet tilstrækkeligt; deres beskrivelse er normalt baseret på rester af rustningen. Kranier eller dele af kroppens skelet er kun kendt for meget få former. Traditionelt er sondringen mellem de enkelte arter og slægter i glyptodonterne baseret på formen på skallenes knogleplader og halenes rustning og ikke, som det ellers er almindeligt hos pattedyr , ved hjælp af kraniet og tandprægningsfunktioner . Af denne grund er det nogle gange svært at tildele isoleret skeletmateriale til visse taxaer, der ellers kun kendes fra rustningsrester. Klassifikationssystemet, der bruges her, følger stort set McKenna og Bell 1997, idet der tages hensyn til den seneste udvikling.

  • Familie: Glyptodontidae Grey , 1869
  • Boreostemma Carlini, Zurita, Scillato-Yané, Sánchez & Aguilera , 2008
  • Glyptotherium (= Brachyostracon , Boreostracon , Neothoracophorus ?, Xenoglyptodon ) Osborn , 1903

Stamhistorie

Adaptiv stråling og oprindelse

Mange linjer af Glyptodonts oplevede en stærk stigning i kropsstørrelse, især i den sidste sektion af Pleistocæn . Dette forklares delvist med Bergmanns regel , som betyder, at dyrene voksede sig større under de køligere forhold i istiden. Andre forklaringer nævner det konkurrencepres, der opstod fra immigrerende planteædere fra Nordamerika i løbet af Great American Fauna Exchange siden Pliocen . Yderligere evolutionære ændringer vedrører reduktionen i antallet af tæer i flere linjer og overtrykket af knogletrombonernes form og halepanser. Det viser sig imidlertid, at lignende konstruerede strukturer ikke nødvendigvis indikerer et tættere forhold, men til dels er udtryk for en konvergent udvikling .

De tidligste kendte fund, nogle ben blodplader fra skjoldet, kommer fra Patagonien og, med en alder på 48 til 42 millioner år hører til Mellemøsten Eocene . De er tildelt slægten Glyptatelus fra gruppen af Glyptatelinae . Materialet blev præsenteret i slutningen af ​​1800 -tallet og siges at være blevet genvundet fra tilsvarende gamle klippeenheder, men mere præcise data om lokaliteterne er ikke tilgængelige. Det betyder, at det ældste bevis for glyptodonerne er noget yngre end det for de beslægtede bæltedyr, som blev fundet i aflejringer af paleocæn med en alder på over 56 millioner år siden i det sydlige Brasilien . Det er muligt, at begge gruppers oprindelsesregion også kan findes i den sydlige del af kontinentet. I Upper Eocene er Clypeotherium fra den samme familiegruppe bevist.

Oligocæn

I løbet af Oligocæn vises Clypeotherium og Glyptatelus fortsat, hvilket fremgår af individuelle knogleplader i Quebrada Fiera i det vestlige Argentina . I slutningen af ​​Oligocene, en tid med større diversificering af glyptodonterne, registreres repræsentanter for Propalaehoplophorinae , en af ​​de bedst studerede basale grupper af disse armadillos- slægtninge , for første gang . De anses også for at være startgruppen for fremkomsten af ​​de mere moderne glyptodoner. Ligesom Glyptatelinae er de tidligste registreringer af Propalaehoplophorinae fra Patagonia tilgængelige, for eksempel er stedet El Pajarito i den argentinske provins Chubut vigtigt . Men de havde allerede nået regioner længere nordpå i Upper Oligocene, som nogle osteoderm fra Fray Bentos -formationen i den argentinske provins Entre Ríos viser. Ud over disse to vigtige linjer er Pseudoglyptodon en slægt, der har blandede egenskaber ved dovendyrene og glyptodonerne. Tandsættet med fem tænder på hver overkæbe og fire på hver underkæbe minder om dovendyret, mens udformningen af ​​de okklusale overflader med tre tværgående lapper minder om glyptodon. I modsætning til glyptodonterne manglede tænderne de hævede kamme af hårdt dentin i loberne . Betydelige fund kommer fra Salla-Luribay i Bolivia og Tinguiririca-faunaen fra det centrale Chile . Måske, men er Pseudoglyptodon dovendyr tættere.

Miocæn

Rester af rustninger fra Propalaeohoplophorus

Glyptodonerne dukkede op i Miocæn med et væld af former. I det nedre mycæn og i overgangen til mellemmiocenen fra 18 til 16 millioner år siden er Santa Cruz -formationen vigtig i Patagonien, hvor glyptodonerne med Propalaehoplophorinae fremstår ganske talrige. Med Propalaehoplophorus , Cochlops , Asterostemma og Eucinepeltus er mindst fire slægter blevet påvist , sidstnævnte også repræsenteret af mindst fire arter. Alle repræsentanter var betydeligt større end nutidens bæltedyr og vejede mellem 67 kg for Propalaehoplophorus og 115 kg for Eucinepeltus . For første gang for glyptodonts er der også bevaret komplette skeletter fra Santa Cruz -formationen. Som et resultat anses Propalaehoplophorinae for at være godt undersøgt. Medlemmerne af Propalaehoplophorinae levede hovedsageligt på en blandet grøntsagskost og bevægede sig kun på jorden. Ud over fundene i Santa Cruz -formationen kendes også andre vigtige fra andre områder i Sydamerika. Disse omfatter knogleplader og omfattende rester af kroppens skelet af Propalaehoplophorus fra den noget nyere Río Mayo -formation i Chubut -provinsen i Argentina. Et delvist skelet af Parapropalaehoplophorus er blevet rapporteret fra Chucal -formationen i det nordlige Chile. Fundet er omtrent på samme alder som Santa Cruz -dannelsen, på grund af forskellige karakteristika ved tænderne og osteodermene viser sidstnævnte næppe nogen ornamentik, dens nøjagtige systematiske fordeling er uklar.

I Mellem -mycen vises der stadig nogle få tidlige repræsentanter, såsom Paraeucinepeltus fra det sydlige Argentina , som er udstyret med bevægelige bånd på de laterale rustningskanter . Derudover er nogle mere moderne former også blevet bevist, såsom Eonaucum . De tidligste repræsentanter for Glyptodontinae optræder for første gang i Mellemmiocenen for omkring 12 millioner år siden og tilhører slægten Boreostemma . Fra dette tidspunkt er der en komplet, omkring 1,4 m lang eksemplar af Boreostemma fra abe senge af den Villavieja Formation i La Venta i Colombia. Da andre tidlige fund også kommer fra det nordlige Sydamerika, for eksempel fra den rigt formede Fitzcarrald lokale fauna i den vestlige Amazon -region i Peru, kan gruppen formodes at have sin oprindelse i denne region. Fra nord spredte de moderne glyptodonts sig mod syd, så de i det sene mycæn også kan påvises i pamparegionen med Glyptodontidium og muligvis allerede Glyptodon . En meget omfattende Glyptodon fauna i Øvre Miocæn er fra Conglomerado osífero af den Ituzaingó Formation , som er eksponeret i det nordøstlige Argentina på den nederste del af den Río Paraná nær byen Paraná og omfatter omkring et dusin slægter. I overgangen fra Miocæn til Pliocæn kan et af de tidligste medlemmer af Doedicurinae , Eleutherocercus, findes i det sydlige Sydamerika , som foreslået af individuelle skeletfund inklusive kranier, lemmer og rustninger fra Andalhuala -formationen i det nordvestlige Argentina.

Plio og Pleistocene

Skeletrekonstruktion af Hoplophorus

Især i Pliocen og Pleistocæn var der en stærk fragmentering af glyptodonterne, som muligvis blev ledsaget af spredning af åbne landskaber som følge af det afkølende klima. Var i Pliocene med Boreostemma fra den store Codore lineup i Venezuela for at møde selv tidlige former for moderne Glyptodonten er i Early Pleistocene før omkring 1,8 millioner år siden for første gang klart Glyptodon afleveret i det sydlige Sydamerika. De tidligste fund omfatter et 28 cm langt kraniefund fra nær Tarija i det sydlige Bolivia. Fund af lignende gammel oprindelse kommer også fra den tilstødende pampas -region , så slægtens sandsynlige oprindelse lå i hele denne region. I den følgende tid var Glyptodon den dominerende repræsentant for Glyptodonts. Slægten kom hovedsageligt fra det sydlige Brasilien til de sydlige områder af kontinentet, men blev også fundet længere nordpå i Andesbjergene . Deres fordelingsområde strakte sig mellem den 20. og 38. parallel syd. Den oprindeligt antagne biodiversitet af slægten er imidlertid muligvis et levn fra forskning, da moderne analyser kun kan skelne mellem to former i lavlandet, som stort set adskiller sig i tid plus en tredjedel fra Andesbjergene. Repræsentanter for andre linjer beboede også store områder på kontinentet. Så Panochthus havde et større geografisk område og økologisk tolerance og bosatte sig både tropiske områder og tempererede områder fra nutidens nordøstlige Brasilien til langt ind i det sydlige Argentina. Omfatter også Panochthus næste Glyptodon af de få medlemmer af den pansrede Xenarthra, som på det tidspunkt oppe i bjergområder på delvist trængte ind i 4000 m. Andre former var derimod mere regionalt begrænsede. Disse omfatter Hoplophorus , der overvejende forekom i tropiske landskaber, og Doedicurus og Plaxhaplous i pampas og i det nærliggende Mesopotamia . Neosclerocalyptus havde også et lignende fordelingsområde med en anslået kropsvægt på 250 kg, som var den mindste af alle Pleistocene -repræsentanterne for glyptodonerne. En meget forbenet næseregion var unik for ham.

Genopbygning af skelet af Glyptotherium

Med dannelsen af Isthmus i Panama for omkring 3,5 millioner år siden under Pliocene og den tilhørende dannelse af en landbro mellem Syd- og Nordamerika fandt den store amerikanske faunaudveksling sted . De tidligste glyptodonrester nord for Sydamerika, der kun indeholder få osteoderm, blev opdaget i San Miguel Allende -bassinet i den mexicanske delstat Guanajuato i den centrale del af landet og stammer fra omkring 3,6 til 3,9 millioner år siden. I slutningen af ​​Pliocen blev den nordamerikanske repræsentant Glyptotherium fundet for første gang , hvis knogleplader er mere ornamenteret end dem af dens relative Glyptodon . Først dukkede der ret små medlemmer af denne slægt op, der kun vejede omkring 230 kg; det var kun i løbet af Pleistocæn, der udviklede former, der vejer op til 790 kg. I Nordamerika blev Glyptotherium , den hidtil eneste anerkendte repræsentant for Glyptodonts der, hovedsageligt fordelt langs Gulf Coast , talrige fund kendes fra Texas , Arizona og Florida . Et af de vigtigste og rigeste steder er optaget af 111 Ranch i Arizona. I Oklahoma nåede Glyptotherium sin nordligste forekomst ved 36 ° 37 ', som en rygrustning fra Carmen i Alfalfa County indikerer. I løbet af Middle Pleistocene forsvandt glyptodonerne gradvist fra deres nordligste tilflugtssteder, men forblev meget udbredt i dagens Mexico. Det var klart, at der på dette tidspunkt var en delvis migration tilbage til Sydamerika, da i slutningen af ​​Pleistocene Glyptotherium også er kendt fra Venezuela og Brasilien og beboede kystnære fladområder der.

uddø

I slutningen af Pleistocæn i overgangen til Holocæn døde glyptodonerne ud i løbet af den kvartære udryddelsesbølge . For Glyptodon er de seneste direkte daterede fund omkring 25.500 år gamle fra Inciarte i Venezuela. Nyere datoer fra 9600 til 10.500 år fra Pay Paso i Uruguay blev hentet fra fundet kul , hvorved en fælles aflejring af resterne af glyptodon og kul ikke er sikker. Doedicurus overlevede betydeligt længere . Det blev fundet under koloniseringen af ​​Sydamerika af tidlige mennesker, som begyndte for omkring 14.500 år siden. Men hvorvidt mennesker er årsagsmæssigt ansvarlige for forsvinden af ​​den store pattedyrfauna, er en del af en meget diskuteret debat. I Pampa -regionen holdes doedicurus selv til det tidlige Holocene. Fund af slægten, som omfatter en underkæbe, flere livmoderhalshvirvler, knogler i fodskelettet og andre elementer i kropsskelettet samt skallen sammen med stengenstande fra tidlige jægersamlere fra La Moderna i det nordøstlige Argentina , er dateret til en alder af 7500 år BP . Det er her uklart, om menneskerne selv jagtede dyret eller skar et slagtekroppe op. Et fragment af en humerus, som blev fundet syd for Buenos Aires, er lidt ældre omkring 8480 års BP.

Forskningshistorie

Første opdagelser i det 18. og 19. århundrede

Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848) skabte den første beskrivelse af et glyptodon i juni 1814

Det tidligste blev kendt fund af en Glyptodonten til år 1774, da den engelske jesuit Thomas Falkner ved en 2,7 meter lang kropsrustning bestod af sekskantede knogleplader, der på bredden af Rio Carcarañá nær Santa Fe i Argentina var blevet opdaget, og som han sammenlignede med nutidens bæltedyr . I 1814 skabte Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848) den første videnskabelige beskrivelse af et glyptodon i sin Diario de Historia Natural baseret på en rygpanser, et lårben og en halepanser. Han tilføjede navnet Dasypus ( Megatherium Cuv) til dette, som blev introduceret i 1823/24 af Georges Cuvier (1769-1832) i den anden udgave af hans værk Recherches sur les ossemens fossiler , et af de grundlæggende værker til udvikling af paleontologi . Angivelsen af ​​underslægten Megatherium , faktisk en kæmpe jorddovendyr , som Cuvier selv videnskabeligt havde introduceret i 1796, førte til, at udsigten til pansrede gigantiske dovendyr blev taget i den følgende tid. I 1827 beskrev Christian Samuel Weiss for eksempel resterne af et glyptodon fra dagens Uruguay og Brasilien som tilhørende Megatherium . I en publikation fra 1835 forbandt William Clift også et skelet af Megatherium fra området omkring Villanueva på Río Salado i Pampa -regionen syd for Buenos Aires med rester af glyptodont -tanke, der også blev fundet der og også afbildede dem.

Seks år senere undersøgte Joseph Eduard d'Alton det materiale, Weiss brugte, og omfattede også skeletrester, der blev fundet. Efter omfattende anatomiske sammenligninger kom han til den konklusion, at de var enorme bæltedyr. Heinrich Georg Bronn (1800-1862) brugte den samme fundsamling til etablering af slægten Chlamydotherium . Navnet Chlamydotherium er imidlertid problematisk, på den ene side fordi det blev brugt næsten samtidigt af Peter Wilhelm Lund til en repræsentant for Pampatheriidae , nære slægtninge til Glyptodonerne, og på den anden side fordi Bronn introducerede det som slægten coelebs (ubundet) slægt), uden slægten tildeler man en bestemt type. Chlamydotherium er nu synonymt med Glyptodon . I samme periode opdagede en ekspedition ledet af Teodoro Vilardebó flere knogler og rustninger i Uruguay, som de offentliggjorde i en lokalavis i 1838 efter en videnskabelig analyse. Udtrykket Dasypus antiquus anvendt deri er imidlertid ugyldigt. Det var først i 1844, efter at resterne var blevet sendt til Muséum national d'histoire naturelle i Paris, at den schweiziske zoolog François Jules Pictet kunne klassificere dem som tilhørende Glyptodon .

Videnskabelig navngivning

Genopbygning af Glyptodon efter Richard Owens første beskrivelse fra 1839
Richard Owen (1804-1892) navngav slægten Glyptodon i 1839

Slægtsnavnet Glyptodon blev introduceret af den engelske paleontolog Richard Owen (1804-1892) i 1839, en anden detaljeret præsentation af slægten her, også kombineret med artsadditionen Glyptodon clavipes, fulgte to år senere. Den første beskrivelse var baseret på et delvis skelet, der var fundet i 1830'erne i området Cañuelas på Río Matanza-Riachuelo syd for Buenos Aires . Woodbine Parish , en højtstående britisk diplomat i Buenos Aires, sendte de fossile rester til England, hvor de undersøgte Owen i detaljer og opdagede, at det var en slægtning til bæltedyrene. Han reviderede også alle påståede rester af rustninger, der havde været forbundet med Megatherium . Navnet Glyptodon består af de græske ord γλύφειν ( glyphine ”skåret i” participium γλύπτω , glypto ) og ὀδούς ( odoús ”tand”) og henviser til det specielle design af tænderne, som Owen sav i forhold til de bæltedyr.

Omtrent på samme tid foretog Charles Darwin (1809–1882) sin forskningstur med HMS Beagle, som var vigtig for evolutionær forskning, og landede flere gange på Argentinas kyst mellem 1832 og 1834. Der samlede han over 5000 fossile fund, hovedsagelig fra Pleistocæn , som han videresendte til Royal College of Surgeons i London (hvoraf kun 175 genstande overlevede bombningen af ​​London i 1941). Det var der, Owen begyndte at studere fossiler i 1836. Darwin selv var overbevist om pansrede gigantiske dovendyr baseret på Cuviers oplysninger om Megatheriums kropsrustning i den nye udgave af hans værk Recherches sur les ossemens fossiler og tildelte dem mange fund i sine rejsedokumenter, som Owen rettede i det følgende. Parallelt med Darwins forpligtelser og Owens analyser arbejdede den danske forsker Peter Wilhelm Lund (1801–1880) i Brasilien, hvor han samlede en samling på over 12.000 fossiler fra omkring 800 steder, hovedsageligt huler, i regionen Rio das Velhas og sendte den til København. Disse aktiviteter førte til Lunds beskrivelse af Hoplophorus i 1838 .

Herrmann Burmeisters rekonstruktion af Glyptodon som en "to-skal" fra 1866
John Edward Gray (1800-1875) introducerede familienavnet på Glyptodontidae i 1869

I 1869 etablerede John Edward Gray (1800-1875) navnet Glyptodontidae, som i dag bruges til familien. Udover Glyptodon inkluderede han også Hoplophorus , Panochthus og Schistopleurum i disse , sidstnævnte er nu et synonym for Hoplophorus . De vigtigste funktioner, han navngav:

Rygskjold hele, ikke revolterende, urørligt fastgjort til den øverste del af det meget store bækken.

"Rygskjoldet er helt, kan ikke rulles, fastgøres ubevægeligt til den øverste del af det meget store bækken."

Et par år tidligere havde den tyske forsker Hermann Burmeister (1807-1892), der arbejdede i årevis i Sydamerika, introduceret udtrykket biloricata ("to-skal") for glyptodonterne, forudsat at den på maven også havde en , omend tyndere, rustningstrænet. Gray bearbejdede denne overvejelse i sin beskrivelse og tilføjede, at hovedet kunne trækkes tilbage i skallen, analogt med skildpadderne .

I 1875 blev der for første gang opdaget rester af glyptodoner i form af en komplet rustning i Mexico -dalen uden for Sydamerika , som blev fulgt af et par mere indtil begyndelsen af ​​det 20. århundrede, for eksempel en komplet tank med nogle skeletdele i 1912. Allerede i 1888 beskrev Edward Drinker Cope (1840–1897) individuelle osteoderms fra Texas og gav dermed det tidligste bevis på glyptodoner nord for Mexico. Det var først i 1903, at Henry Fairfield Osborn (1857–1935) udgav et næsten komplet skelet af Glyptotherium og dermed beskrev den eneste anerkendte slægt i Nordamerika i dag.

Vendningen fra det 19. til det 20. århundrede

I overgangen fra det 19. til det 20. århundrede skiller brødrene Carlos og Florentino Ameghinos værker sig ud. I 1889 udarbejdede Florentino Ameghino først en systematisk klassificering af glyptodonterne, som omfattede 13 af de 19 slægter, man kendte dengang. Han inddelte dem i tre familier (Glyptodontidae, Doedicuridae og Hoplophoridae). Grundlaget for dets systematiske opdeling var osteoderms og halepanserens forskellige design. Ameghino var den første til at genkende de to grundlæggende haletyper af Glyptodonerne: på den ene side halen, som var fuldstændig omgivet og endte i en kort spids, typisk for Glyptodon, og på den anden side halen med en køllignende ende , som den blev fundet i Doedicurus . Denne metode til at opdele glyptodonerne blev senere brugt af andre forskere. Andre fremragende forskere om glyptodonerne inkluderer Lucas Kraglievich i 1930'erne og Robert Hoffstetter i 1950'erne.

litteratur

  • Richard M. Fariña, Sergio F. Vizcaíno og Gerardo de Iuliis: Megafauna. Kæmpedyr fra Pleistocene Sydamerika. Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3
  • Paul S. Martin og Richard G. Klein (red.): Kvaternære udryddelser. En forhistorisk revolution. University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4

Individuelle beviser

  1. ↑ a b c d e f g Sergio F. Vizcaíno, Juan C. Fernicola og M. Susana Bargo: Paleobiology of Santacrucian glyptodonts and armadillos (Xenarthra, Cingulata). I: Sergio F. Vizcaíno, Richard F. Kay og M. Susana Bargo (red.): Early Miocene paleobiology in Patagonia: Paleokommunikationer med høj breddegrad i Santa Cruz-formationen. Cambridge University Press, New York, 2012, s. 194-215
  2. ↑ a b c Leopold Héctor Soibelzon, Martín Zamorano og Gustavo Juan Scillato-Yané: Un Glyptodontidae de gran tamaño en el Holoceno Temprano de la Region Pampeana, Argentina. Revista Brasileira de Paleontologia 15 (1), 2012, s. 105-112
  3. ↑ a b Kieren J. Mitchell, Agustin Scanferla, Esteban Soibelzon, Ricardo Bonini, Javier Ochoa og Alan Cooper: Gamle DNA fra den uddøde sydamerikanske gigant glyptodont Doedicurus sp. (Xenarthra: Glyptodontidae) afslører, at glyptodonts udviklede sig fra Eocene armadillos. Molecular Ecology 25 (14), 2016, s. 3499-3508, doi: 10.1111 / mec.13695
  4. ^ A b Sergio F. Vizcaíno, R. Ernesto Blanco, J. Benjamí Bender og Nick Milne: Proportioner og funktion af glyptodonters lemmer. Lethaia 44, 2011, s. 93-101
  5. ↑ Fariña, Vizcaíno og de Iuliis 2013. s. 223-234
  6. ↑ a b c d e f Alfredo A. Carlini, Alfredo E. Zurita, Gustavo J. Scillato-Yané, Rodolfo Sánchez og Orangel A. Aguilera: New Glyptodont fra Codore Formation (Pliocene), Falcón State, Venezuela, dets forhold til Asterostemma -problemet og paleobiogeografien af ​​Glyptodontinae. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, s. 139–152
  7. ↑ a b c d e f Richard A. Fariña og Sergio F. Vizcaíno: Skårne tænder og mærkelige kæber. Hvordan mastet glyptodonts. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 219-234
  8. ^ A b Sergio F. Vizcaíno, Richard A. Fariña, M. Susana Bargo og Gerardo de Iuliis: Funktionel og fylogenetisk vurdering af tyggetilpasningerne i Cingulata (Mammalia, Xenarthra). Ameghiniana 41 (4), 2004, s. 651-664
  9. ^ Alfredo Eduardo Zurita og Silvia A. Aramayo: Nye rester af Eosclerocalypto tapinocephalus (Cabrera) (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae): Beskrivelse og betydning for dens taksonomiske status. Revista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 113 (1), 2007, s. 57-66
  10. ^ Alfredo Eduardo Zurita, Martín Zamorano, Gustavo J. Scillato-Yané, Laureano R. González-Ruiz, Santiago Rodríguez-Bualó, Boris Rivas Durán og Ricardo Céspedes Paz: Et enestående Pleistocene-eksemplar af Panochthus Burmeister (Xenarthra, Gly) Dens bidrag til forståelsen af ​​det tidlige mellemste Pleistocene Panochthini. Omfatter Rendus Palevol 10, 2011, s. 655-664
  11. ↑ a b c H. Gregory McDonald: Xenarthran skeletal anatomi: primitiv eller afledt? Senckenbergiana biologica 83, 2003, s. 5-17
  12. ↑ a b c d e f g h i David D. Gillette og Clayton E. Ray: Glyptodonts i Nordamerika. Smithonian Contributions to Paleobiology 40, 1981, s. 1-251
  13. ^ Sergio F. Vizcaíno: De "tandløse" tænder: nyheder og vigtige innovationer i udviklingen af ​​xenarthrans (Mammalia, Xenarthra). Paleobiology 35 (3), 2009; S. 343-366
  14. ^ Daniela C. Kalthoff: Mikrostruktur af tandhårde væv i fossile og nyere Xenarthrans (Mammalia: Folivora og Cingulata). Journal of Morphology 272, 2011, s. 641-661
  15. ^ Laureano R. González-Ruiz, Martin R. Ciancio, Gabriel M. Martin og Alfredo E. Zurita: Første optegnelse over supernumerære tænder i Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). Journal of Vertebrate Paleontology 35 (1), 2015, s. E885033
  16. ^ Kevin F. Downing og Richard S. White: Cingulaterne (Xenarthra) fra Leisey Shell Pit lokale fauna (Irvingtonian), Hillborough County, Florida. Bulletin fra Florida Museum of Natural History 37 (del II), 1995, s. 375-396
  17. ↑ a b c Kleberson de O. Porpino, Juan C. Fernicola og Lílian P. Bergqvist: Revisiting the Intertropical Brazilian Species Hoplophorus euphractus (Cingulata, Glyptodontoidea) and the Phylogenetic Affinities of Hoplophorus. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (3), 2010, s. 911-927
  18. ↑ a b c Alfredo Eduardo Zurita, Martín Zamorano, Gustavo Juan Scillato-Yané, Sergio Fidel, Martín Iriondo og David D. Gillette: En ny art af Panochthus Burmeister (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) fra Pleistocene i den østlige Cordillera, Bolivia . Historical Biology 29 (8), 2017, s. 1076-1088, doi: 10.1080 / 08912963.2016.1278443
  19. ↑ a b c d Francisco Cuadrelli, Alfredo E. Zurita, Pablo Toriño, Angel R. Mio-Boilini, Daniel Perea, Carlos A. Luna, David D. Gillette og Omar Medina: En ny art af glyptodontin (Mammalia, Xenarthra, Glyptodontidae ) fra Quaternary of the Eastern Cordillera, Bolivia: fylogeni og paleobiogeografi. Journal of Systematic Palaeontology, 18, 2020, s. 1543-1566, doi: 10.1080 / 14772019.2020.1784300
  20. ^ Robert V. Hill: Comparative Anatomy and Histology of Xenarthran Osteoderms. Journal of Morphology 267, 2005, s. 1441-1460
  21. ↑ a b c Alfredo Eduardo Zurita, Leopoldo Hector Soibelzon, Esteban Soibelzon, Germán Mariano Gasparini, Marcos Martín Cenizo og Héctor Arzani: Tilbehørsbeskyttelsesstrukturer i Glyptodon Owen (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae). Annales de Paléontologie 96, 2010, s. 1–11
  22. ^ A b R. Ernesto Blanco, Washington W. Jones og Andrés Rinderknecht: The Sweet Spot of a Biological Hammer: The Center of Percussion of Glyptodont (Mammalia: Xenarthra) Tail Clubs. Proceedings of the Royal Society B 276 (1675), 2009, s. 3971-3978
  23. ↑ Victoria M. Arbor og Lindsay E. Zanno: Udviklingen af halen bevæbning i amniotes. Proceedings of the Royal Society B 285, 2018, S. 20172299, doi: 10.1098 / rspb.2017.2299
  24. ↑ Victoria M. Arbor og Lindsay E. Zanno: Tail Weaponry in Ankylosaurs and Glyptodonts: An Eksempel på en sjælden, men stærkt konvergent fenotype. The Anatomical Record 303 (4), 2020, 988-998, doi: 10.1002 / ar.24093
  25. ^ A b Alfredo E. Zurita, Ángel R. Miño-Boilini, Analía Francia og José E. Arenas-Mosquera: The Pleistocene Glyptodontidae Gray 1869 (Xenarthra: Cingulata) i Colombia og nogle overvejelser om de sydamerikanske Glyptodontidae. Revista Brasileira de Paleontologia 15 (3), 2012, s. 273-280
  26. ^ François Pujos og Rodolfo Salas: En systematisk revurdering og paleogeografisk gennemgang af fossil Xenarthra fra Peru. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 33 (2), 2004, s. 331-377
  27. ↑ a b Jim I. Mead, Sandra L. Swift, Richard S. White, H. Greg McDonald og Arturo Baez: Late Pleistocene (Rancholabrean) Glyptodont og Pampathere (Xenarthra, Cingulata) fra Sonora, Mexico. Revista Mexicana de Ciencias Geológica 24 (3), 2007, s. 439-449
  28. ^ Nick Milne, Sergio F. Vizcaíno og Juan Carlos Fernicola: En 3D geometrisk morfometrisk analyse af graveevne i den eksisterende og fossile cingulerede humerus. Journal of Zoology 278, 2009, s. 48-56
  29. ↑ Fiona R. Straehl, Torsten M. Scheyer, Analia M. Forasiepi, Ross D. MacPhee og Marcelo R. Sánchez Villagra: Evolutionary Mønstre for Bone Histologi og Bone Kompakthed i Xenarthran Pattedyr med lange knogler. PLoS ONE 8 (7), 2013, s. E69275, doi: 10.1371 / journal.pone.0069275
  30. ↑ a b c d R. McNeill Alexander, Richard A. Fariña og Sergio F. Vizcaíno: Haleblæseenergi og karapasfrakturer i en stor glyptodont (Mammalia, Xenarthra). Zoological Journal of the Linnean Society 126, 1999, s. 41-49
  31. ↑ a b P. Sebastián Tambusso, Luciano Varela, Flávio Góis, Jorge Felipe Moura, Chiara Villa og Richard A. Fariña: Det indre øret anatomi af glyptodonts og pampa theres (Xenarthra, Cingulata): Funktionelle og fylogenetiske implikationer. Journal of South American Earth Sciences, 2021, s. 103189, doi: 10.1016 / j.jsames.2021.103189
  32. ^ Silvia A. Aramayo, Teresa Manera de Bianco, Nerea V. Bastianelli og Ricardo N. Melchor: Pehuen Co: Opdateret taksonomisk gennemgang af et sent pleistocæn -iknologisk sted i Argentina. Palææografi, Palæoklimatologi, Palææologi 439, 2015, s. 144-165
  33. ^ A b Sergio F Vizcaíno, Guillermo H. Cassini, Juan C. Fernicola og M. Susana Bargo: Evaluering af levesteder og fodringsvaner gennem økomorfologiske træk i glyptodonts (Mammalia, Xenarthra). Amegjiniana 48 (3), 2011, s. 305-319
  34. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo og Guillermo H. Cassini: Dental okklusalt overfladeareal i forhold til kropsmasse, madvaner og andre biologiske træk i fossile xenarthrans. Ameghiniana 43 (1), 2006, s. 11-26
  35. ↑ Leandro M. Pérez, Néstor Toledo, Gerardo De Iuliis, M. Susana Bargo og Sergio F. Vizcaíno: Morfologi og funktion af Hyoid -apparatet fra Fossil Xenarthrans (Mammalia). Journal of Morphology 271, 2010, s. 1119-1133
  36. ↑ Martín Zamorano, Gustavo Juan Scillato-Yané, Esteban Soibelzon, Leopoldo Héctor Soibelzon, Ricardo Bonini og Sergio Gabriel Rodriguez: Hyoidapparat fra Panochthus sp. (Xenarthra; Glyptodontidae) fra Late Pleistocene i regionen Pampean (Argentina). Sammenligningsbeskrivelse og muskelrekonstruktion. Ny årsbog for geologi og paleontologi Abhandlungen 288/2, 2018, s. 205–219
  37. ↑ Mariella Superina: Biologi og opbevaring af bæltedyr (Dasypodidae). University of Zurich, 2000, s. 1–248 (s. 74)
  38. ^ Carlos A. Luna og Jerónimo M. Krapovickas: Primer registro de un ejemplar juvenil de Glyptodon sp. (Cingulata, Glyptodontidae) del Cuaternario de la provincia de Córdoba, Argentina. Mastozoología Neotropical 18 (1), 2011, s. 135-141
  39. ↑ a b c d Alfredo Eduardo Zurita, Edison Vicente Oliveira, Pablo Toriño, Santiago Martín Rodriguez-Bualó og Gustavo Juan Scillato-Yané: Om den taksonomiske status for nogle Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) fra Pleistocene i Sydamerika. Annales de Paléontologie 97, 2011, s. 63–83
  40. ^ Carlos A. Luna, Ignacio A. Cerda, Alfredo E. Zurita, Romina Gonzalez, M. Cecilia Prieto, Dimila Mothé og Leonardo S. Avilla: Distinguishing Quaternary glyptodontine cingulates in South America: Hvor informative er unge prøver? Acta Palaeontologica Polonica 63 (1), 2018, s. 159–170, doi: 10.4202 / app.00409.2017
  41. ↑ Alfredo Eduardo Zurita, Angel R. Miño-Boilini, Esteban Soibelzon, Gustavo J. Scillato-Yané, Germán M. Gasparini og Freddy Paredes-Ríos: Første registrering og beskrivelse af et usædvanligt ufødt eksemplar af Cingulata Glyptodontidae: Glyptodon Owen (Xenarthra) . Omtaler Rendus Palevol 8, 2009, s. 573-578
  42. ↑ Daniel Perea, Pablo Martín og Torino Ghizzoni: Første endoskeletale rester af Neuryurus (Xenarthra, glyptodontidae) til en udvidet diagnose af slægten og estimater af kropsmasse. Journal of Vertebrate Paleontology 39 (4), 2019, s. E1668400, doi: 10.1080 / 02724634.2019.1668400
  43. ↑ Laureano R. González Ruiz, Diego Brandoni, Alfredo R. Zurita, Jeremy L. Green, Nelson M. Novo, Adan A. Tauber og Marcelo F. Tejedor: Juvenile Glyptodont (Mammalia, cingulata) fra Miocæn Patagonia, Argentina: Indsigt i mandibular og dental tegn. Journal of Vertebrate Paleontology 40 (1), 2020, s. 1768398, doi: 10.1080 / 02724634.2020.1768398
  44. ↑ Martín de los Reyes, Daniel Poiré, Leopoldo Soibelzon, Alfredo E. Zurita og MJ Arrouy: Første bevis på fjernelse af en Glyptodont (Mammalia, Glyptodontidae) fra Pliocene i Pampean -regionen (Argentina): taphonomiske og paleoøkologiske bemærkninger. Palaeontologia Electronica 16 (2), 2013, 15A ( online )
  45. ↑ a b P. Sebastián Tambusso og Richard A. Fariña: Digital kranial endokast af Pseudoplohophorus absolutus (Xenarthra, Cingulata) og dens systematiske og evolutionære konsekvenser. Journal of Vertebrate Paleontology 35 (5), 2015, s. E967853, doi: 10.1080 / 02724634.2015.967853
  46. ↑ a b P. Sebastián Tambusso og Richard A. Fariña: Digital endokraniel støbning af Pampatherium humboldtii (Xenarthra, Cingulata) fra sen pleistocæn i Uruguay. Swiss Journal of Palaeontology 134, 2015, s. 109–116, doi: 10.1007 / s13358-015-0070-5
  47. ↑ Rodrigo L. Tomassini, Claudia I. Montalvo og María C. Ezquiaga: Den ældste registrering af loppe / armadillos -interaktion som eksempel på bioerosion på osteoderm fra det sene mycen i de argentinske pampas. International Journal of Paleopathology 15, 2016, s. 65-68, doi: 10.1016 / j.ijpp.2016.08.004
  48. ↑ Fábio Cunha Guimarães de Lima og Kleberson de Oliveira Porpino: Ectoparasitism og infektioner i exoskeletons af store fossile cingulates. PLoS ONE 13 (10), 2018, s. E0205656, doi: 10.1371 / journal.pone.0205656
  49. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa og Carlos A. Luna: Lesiones en la coraza y endoesqueleto de un ejemplar de Panochthus Burmeister, 1866 (Mammalia, Glyptodontia) de la provincia de Córdoba, Argentina. Revista del Museo Provincial de Ciencias Naturales “Dr. Arturo Umberto Illia ”1, 2014, s. 9–26
  50. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Kleberson de Oliveira Porpino, Ana Bernadete Lima Fragoso og Edison Vicente Oliveira: Gigt i en Glyptodont (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). PLoS ONE 9 (2), 2014, s. E88646, doi: 10.1371 / journal.pone.0088646
  51. ↑ Fernando Henrique de Souza Barbosa, Kleberson de Oliveira Porpino, Bruce M. Rothschild, Uiara G. Cabral og Lilian P. Bergqvist: Gigtlæsioner og medfødt fusion i fodben fra Panochthus sp. (Xenarthra, Cingulata). Anais da Academia Brasileira de Ciências 91 (Suppl. 1), 2019. S. e20160812, doi: 10.1590 / 0001-3765201720160812
  52. ↑ en b Guillaume Billet, Lionel Hautier, Christian de Muizon og Xavier Valentin: Ældste cingulat kranier give kongruens mellem morfologiske og molekylære scenarier for bæltedyr evolution. Proceedings of the Royal Society B, 278, 2011, s. 2791-2797
  53. ↑ Maureen A. O'Leary, Jonathan I. Bloch, John J. Flynn, Timothy J. Gaudin, Andres Giallombardo, Norberto P. Giannini, Suzann L. Goldberg, Brian P. Kraatz, Zhe-Xi Luo, Jin Meng, Xijun Ni, Michael J. Novacek, Fernando A. Perini, Zachary S. Randall, Guillermo W. Rougier, Eric J. Sargis, Mary T. Silcox, Nancy B. Simmons, Michelle Spaulding, Paúl M. Velazco, Marcelo Weksler, John R Wible og Andrea L. Cirranello: Placental Mammal Ancestor og Post-K-Pg Radiation of Placentals. Science 339, 2013, s. 662-667, doi: 10.1126 / science.1229237
  54. ^ Kenneth D. Rose: Begyndelsen af ​​pattedyrs alder. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2006, s. 1–431 (s. 200–204)
  55. ↑ Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry: Xenarthran biologi: Fortid, nutid og fremtid. I: Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry (red.): Xenarthras biologi. University Press of Florida, 2008, s. 1-7
  56. ↑ Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope og Emmanuel JP Douzery: Molecular systematik bæltedyr (gumlere, Dasypodidae): Betydningen af maksimal sandsynlighed og Bayesian analyser af mitokondrielle og de nukleare gener. Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, s. 261-275
  57. ↑ Frédéric Delsuc, Sergio F Vizcaíno og Emmanuel JP Douzery: Indflydelse af tertiære paleoenvironmental ændringer på diversificering af Sydamerikanske pattedyr: en afslappet molekylær ur studie inden xenarthrans. BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, s. 1-13
  58. ↑ Sergio F. Vizcaíno, Marcelo Zaráte, M. Susana Bargo og Alejandro Dondas: Pleistocæn -huler i Mar del Plata -området (Argentina) og deres sandsynlige bygherrer. Acta Palaeontologica Polonica 46 (2), 2001, s. 289-301
  59. ↑ a b Timothy J. Gaudin og John R. Wible: The Phylogeny of Living and Extinct Armadillos (Mammalia, Xenarthra, Cingulata): A Craniodental Analysis. I: MT Carrano, TJ Gaudin, RW Blob og JR Wible (red.): Amniote Paleobiology. Chicago / London: University of Chicago Press, 2006, s. 153-198
  60. ↑ a b c d e Juan-Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno og Richard a. Fariña: Udviklingen af ​​pansrede xenarthrans og fylogenien af ​​glyptodonterne. I: Sergio F. Vizcaíno og WJ Loughry (red.): Xenarthras biologi. University Press of Florida, 2008, s. 79-85
  61. ↑ a b Juan C. Fernicola, Andrés Rinderknecht, Washington Jones, Sergio F. Vizcaíno og Kleberson Porpino: En ny art af Neoglyptatelus (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) fra det sene mycen i Uruguay giver ny indsigt i udviklingen af ​​dorsal rustning i cingulater. Ameghiniana 55, 2018, s. 233-252
  62. ↑ a b Frédéric Delsuc, Gillian C. Gibb, Melanie Kuch, Guillaume Billet, Lionel Hautier, John Southon, Jean-Marie Rouillard, Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno, Ross DE MacPhee og Hendrik N. Poinar: De fylogenetiske tilhørsforhold til de uddøde glyptodoner. Nuværende biologi 26, 2016, s. R155-R156, doi: 10.1016 / j.cub.2016.01.039
  63. ^ A b c d Darin A. Croft, John J. Flynn og André R. Wyss: En ny basal glyptodontid og anden Xenarthra fra den tidlige mycene Chucal fauna, det nordlige Chile. Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, s. 781-797
  64. ↑ Sergio F. Vizcaíno, Andrés Rinderknecht og Ada Czerwonogora: En gådefuld Cingulata (Mammalia: Xenarthre) fra den sene mycen i Uruguay. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (4), 2003, s. 981-983
  65. ↑ a b c Martín Zamorano og Diego Brandini: Fylogenetisk analyse af Panochthini (Xenarthra, Glyptodontidae) med bemærkninger om deres tidsfordeling. Alcheringa 37, 2013, s. 442-451
  66. ↑ Kleberson De O. Porpino, Juan C. Fernicola, Laura Edith Cruz og lilian P. Bergqvist: Den intertropiske brasilianske Arter af Panochthus (gumlere, cingulata, Glyptodontoidea): En revurdering af deres Taksonomi og Fylogenetiske tilhørsforhold. Journal of Vertebrate Paleontology 34 (5), 2014, s. 1165-1179
  67. ↑ Pablo Torino og Daniel Perea: Nye bidrag til systematikken i "Plohophorini" (Mammalia, Cingulata, glyptodontidae) fra Uruguay. Journal of South American Earth Sciences 86, 2018, s. 410-430, doi: 10.1016 / j.jsames.2018.07.006
  68. ↑ a b c d Juan Carlos Fernicola og KO Porpino: Exoskeleton and Systematics: A Historical Problem in the Classification of Glyptodonts. Journal of Mammal Evolution 19, 2012, s. 171-183
  69. ↑ Juan Carlos Fernicola: Nuevos aportes para la sistemática de los Glyptodontia Ameghino 1889 (Mammalia, Xenarthra, Cingulata). Ameghiniana 45, 2008, s. 553-574
  70. ^ Alfredo E. Zurita, M. Taglioretti, Martín de los Reyes, Martín Zamorano, F. Scaglai og Gustavo Juan Scillato-Yané: Neogene kranier af Glyptodontidae Doedicurinae (Mammalia, Xenarthra): det første bevis. I: Diego Brandoni et al. (Red.): II Simposio del Mioceno-Pleistoceno del Centro y Norte de Argentina. Diamante, 25-27 de Septiembre de 2013. Diamante, 2013, s. 32
  71. ^ Alfredo E. Zurita, Matías Taglioretti, Martín de los Reyes, Cristian Oliva og Fernando Scaglia: Første neogene kranier af Doedicurinae (Xenarthra, Glyptodontidae): morfologi og fylogenetiske implikationer. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology 28 (3), 2016, s. 423-432, doi: 10.1080 / 08912963.2014.969254
  72. ^ Malcolm C. McKenna og Susan K. Bell: Klassificering af pattedyr over artsniveau. Columbia University Press, New York, 1997, s. 1-631 (s. 87-91)
  73. ^ Alfredo A. Carlini, Sergio F. Vizcaíno og Gustavo J. Scillato-Yané: Armored Xenarthtans: En unik taksonomisk og økologisk samling. I: Richard F. Kay, Richard H. Madden, Richard L. Cifelli og John J. Flynn (red.): Vertebrate Paleontology in the Neotropics. Miocene -faunaen i La Venta, Colombia. Smithsonian Institution Press, Washington, 1997, s. 213-226
  74. ↑ Gustavo J. Scillato-Yane og Alfredo A. Carlini: Nuevos Xenarthra del Friasense (MIOCENO medio) de Argentina. Studia Geologica Salmanticensia, 34, 1998, s. 43-67
  75. ^ Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini og Gustavo J. Scillato-Yané: Paleobiogeografi, biostratigrafi og systematik i Hoplophorini (Xenarthra, Glyptodontoidea, Hoplophorinae) fra Ensenadan-scenen (tidligt pleistocæn til tidligt midt-pleistocæn). Quaternary International 210, 2009, s. 82-92
  76. ↑ a b Laureano Raúl González-Ruiz, Alfredo Eduardo Zurita, Gustavo Juan Scillato-Yané, Martin Zamorano og Marcelo Fabián Tejedor: Un nuevo Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) del Mioceno de Patagonia (kom) og komenter gliptodontes "friasenses". Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28 (3), 2011, s. 566-579
  77. ↑ a b Laura E. Cruz, Juan C. Fernicola, Matias Taglioretti og Nestor Toledo: En revurdering af den taxonomiske status for Paraglyptodon Castellanos, 1932 (Mammalia, Cingulata, Glyptodontia). Journal of South American Earth Sciences 66, 2016, s. 32-40
  78. ^ Alfredo E. Zurita, Francisco Cuadrelli, Rodrigo L. Tomassini, Martín de los Reyes, Carlos Luna og Pablo Toriño: Om status som "Urotherium antiquum" (Ameghino) (Xenarthra, Glyptodontidae). Omfatter Rendus Palevol 16 (3), 2017, s. 303-311, doi: 10.1016 / j.crpv.2016.08.008
  79. ↑ Florentino Ameghino: Mammifères crétacés de l'Argentine. (Deuxième bidrag à la connaissance de la faune mammalogique des couches à Pyrotherium). Boletin del Instituto Geográfico Argentino 18, 1897, s. 406-521 (s. 507) ( [1] )
  80. ↑ Florentino Ameghino: Bemærk préliminaires sur des mammifères nouveaux des terrains crétacés de Patagonie. Boletin de la Academia Nacional de Ciencias en Córdoba, República Argentina 17, 1902, s. 5-70 (s. 51) ( [2] )
  81. ^ George Gaylord Simpson: Begyndelsen af ​​pattedyrs alder i Sydamerika. Del 1. Introduktion. Systematik: Marsupialia, Edentata, Condylarthra, Litopterna og Notioprogonia. Bulletin of the American Museum of Natural History 91, 1948, s. 1–232 (s. 93)
  82. ^ A b Malcolm McKenna, André R. Wyss og John J. Flynn: Paleogene Pseudoglyptodont Xenarthrans fra det centrale Chile og det argentinske Patagonia. American Museum Novitates 3536, 2006, s. 1-18
  83. ↑ Lílian Paglarelli Bergqvist, Érika Aparecida Leite Abrantes og Leonardo dos Santos Avilla: Xenarthra (Mammalia) i São José de Itaboraí -bassinet (øvre Paleocæn, Itaboraian), Rio de Janeiro, Brasilien. Geodiversitas 26 (2), 2004, s. 323-337
  84. ↑ a b Rosendo Pascual, Edgardo Ortiz Jaureguizar og José Luis Prado: Landpattedyr: Paradigme for cenozoisk sydamerikansk geobiotisk udvikling. München Geoscientific Treatises A 30, 1996, s. 265–319 ( [3] )
  85. ↑ François Pujos, Martin R. Ciancio, Analia M. Forasiepi, Michel Pujos, Adriana M. Candela, Bárbara Vera, Marcelo A. Reguero, Ana María Combina og Esperanza Cerdeño: De sene Oligocene xenarthran fauna Quebrada Fiera (Mendoza, Argentina) og dens konsekvenser for dovendyrsoprindelse og mangfoldigheden af ​​palæogene cingulater. Papers in Paleontology, 2021, doi: 10.1002 / spp2.1356
  86. ^ Alfredo E. Zurita, Laureano R. González-Ruiz, Angel R. Miño-Boilini, Rafael Herbst, Gustavo J. Scillato-Yané og Pedro Cuaranta: Paleogene Glyptodontidae Propalaehoplophorinae (Mammalia, Xenarthra) i områder uden for Patagonien. Andean Geology 43 (1), 2016, s. 127-136, doi: 10.5027 / andgeoV43n1-a07
  87. ↑ Sergio F. Vizcaíno, M. Susana Bargo, Richard F. Kay, Richard A. Fariña, Mariana Di Giacomo, Jonathan MG Perry, Francisco J. Prevosti, Néstor Toledo, Guillermo H. Cassini og Juan C. Fernicola: En baseline paleoøkologisk undersøgelse for Santa Cruz-formationen (sent-tidligt mycen) ved Atlanterhavskysten i Patagonia, Argentina. Palææografi, paleoklimatologi, paleokologi 292, 2010, s. 507-519
  88. ↑ Laureano R. González-Ruiz, Augustina Reato, Martín Cano og Oscar Martínez: Gamle og nye eksemplarer af en dårligt kendt Glyptodont fra Miocæn af Patagonien og deres biochronological implikationer. Acta Palaeontologica Polonica 62 (1), 2017, s. 181-194, doi: 10.4202 / app.00280.2016
  89. ↑ Alfredo E. Zurita, Laureano R. González Ruiz, Arley J. Gómez-Cruz og Jose E. Arenas-Mosquera: Den mest komplette kendte Neogene Glyptodontidae (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) fra Nordamerika: Taxonomiske, paleobiogeografiske og fylogenetiske Implikationer. Journal of Vertebrate Paleontology 33 (3), 2013, s. 696-708
  90. ^ Julia V. Tejada-Lara, Rodolfo Salas-Gismondi, François Pujos, Patrice Baby, Mouloud Benammi, Stéphane Brusset, Dario De Franceschi, Nicolas Espurt, Mario Urbina og Pierre-Olivier Antoine: Livet i proto-Amazonia: Mellem mycene pattedyr fra Fitzcarrald Arch (peruansk Amazonia). Palæontologi 58 (2), 2015, s. 341-378
  91. ↑ a b c Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini, David Gillette og Rodolfo Sánchez: Late Pliocene Glyptodontinae (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) i Syd- og Nordamerika: Morfologi og paleobiogeografiske implikationer i GABI. Journal of South American Earth Sciences 31, 2011, s. 178-185
  92. ↑ Cristian Oliva, Alfredo Eduardo Zurita, Alejandro Dondas og Gustavo Juan Scillato-Yané: Los Glyptodontinae (Xenarthra, Glyptodontidae) del Piso / Edad Chapadmalalense (Plioceno tardío): revision og aportes a su conocimiento. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (1), 2010, s. 112-120
  93. ↑ Gustavo J. Scillato-Yané, Flávio Góis, Alfredo E. Zurita, Alfredo A. Carlini Laureano R. Gonzáles Ruiz, Cecilia M. Krmpotic, Cristian Oliva og Martín Zamorano: Los Cingulata (Mammalia, Xenarthra) del "Conglomerado osífero" ( Mioceno Tardío) de la Formación Ituzaingó de Entre Ríos, Argentina. I: Diego Brandoni og Jorge I. Noriega (red.): El Neógeno de la Mesopotamia argentina. Buenos Aires, 2013, s. 118-134
  94. ↑ Alizia Núñez-Blasco, Alfredo E. Zurita, Ángel R. Miño-Boilini, Ricardo A. Bonini og Francisco Cuadrelli: Den Glyptodont Eleutherocercus solidus fra slutningen Neogen af nordvestlige Argentina: Morfologi, kronologi, og fylogeni. Acta Palaeontologica Polonica, 2021, doi: 10.4202 / app.00824.2020
  95. ↑ Alfredo Eduardo Zurita, Alfredo Armando Carlini og Gustavo Juan Scillato-Yané: En ny art af Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957 (Xenarthra, Glyptodontidae, Hoplophorinae) fra det midterste pleistocæn i Pampean-regionen, Argentina. Geodiversitas 30 (4), 2008, s. 779-791
  96. ^ A b Alfredo A. Carlini, Alfredo E. Zurita og Orangel A. Aguilera: Nordamerikanske Glyptodontines (Xenarthra, Mammalia) i Upper Pleistocene i det nordlige Sydamerika. Paläontologische Zeitschrift 82 (2), 2008, s. 125-138
  97. ↑ Alfredo Eduardo Zurita, Ángel Ramón Miño-Boilini, Esteban Soibelzon, Alfredo Armando Carlini og Freddy Paredes Ríos: Mangfoldigheden af ​​Glyptodontidae (Xenarthra, Cingulata) i Tarija-dalen (Bolivia): systematiske, biostratigrafiske og paleobiogeografiske aspekter. Ny årsbog for geologi og paleontologi 251 (2), 2009, s. 225–237
  98. ↑ Francisco Cuadrelli, Alfredo E. Zurita, Pablo Torino, Angel R. Miño-Boilini, Santiago Rodríguez-Bualó, Daniel Perea og Gabriel E. Acuña Suárez: Sent pleistocæn Glyptodontinae (Mammalia, gumlere, Glyptodontidae) fra det sydlige Sydamerika: en omfattende anmeldelse. Journal of Vertebrate Paleontology 38 (5), 2018, s. E1525390, doi: 10.1080 / 02724634.2018.1525390
  99. ^ Alfredo Eduardo Zurita, David D. Gillette, Francisco Cuadrelli og Alfredo Armando Carlini: En fortælling om to klader: Sammenlignende undersøgelse af Glyptodon Owen og Glyptotherium Osborn (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae). Geobios 51 (3), 2018, s. 247-258, doi: 10.1016 / j.geobios.2018.04.004
  100. ^ Alfredo E. Zurita, Matias Taglioretti, Martin Zamorano, Gustavo J. Scillato-Yané, Carlos Luna, Daniel Boh og Mariano Magnussen Saffer: En ny art af Neosclerocalyptus Paula Couto (Mammalia: Xenarthra: Cingulata): den ældste registrering af slægten og morfologiske og fylogenetiske aspekter. Zootaxa 3721 (4), 2013, s. 387-398
  101. ↑ Juan Carlos Fernicola, Néstor Toledo, M. Susana Bargo og Sergio F. Vizcaíno: En neomorf ossifikation af næsebruskene og strukturen af ​​paranasal sinus system i glyptodont Neosclerocalyptus Paula Couto 1957 (Mammalia, Xenarthra). Palaeontologia Electronica 15 (3), 2012, 27A ( online )
  102. ^ Oscar Carranza-Castañeda og Wade E. Miller: Senere tertiære landpattedyr fra Central Mexico og deres forhold til sydamerikanske immigranter. Revista Brasileira de Paleontologia 7 (2), 2004, s. 249-261
  103. ↑ H. Gregory McDonald: palæoøkologi af uddøde Xenarthrans og den store amerikanske Biotic Interchange. Bulletin fra Florida Museum of Natural History 45 (4), 2005, s. 313-333
  104. ^ Nicholas J. Czaplewski: En glyptodont (Mammalia: Xenarthra) fra det nordlige Oklahoma. Oklahoma Geology 64, 2004, s. 4-10
  105. ↑ Édison V. Oliveira, Recife, Kleberson O. Porpino, Mossoró og Alcina F. Barreto: Om tilstedeværelsen af ​​Glyptotherium i det sene pleistocæn i det nordøstlige Brasilien og status som "Glyptodon" og "Chlamydotherium". Paleobiogeografiske konsekvenser. Ny årsbog for geologi og paleontologi Abhandlungen 258 (3), 2010, s. 353–363
  106. ^ Mário André Trindade Dantas, Lucas de Melo França, Mario Alberto Cozzuol og Ascanio Daniel Rincón: Om forekomsten af ​​Glyptodon sp. i den brasilianske intertropiske region. Quaternary International 305, 2013, s. 206-208
  107. ↑ Anthony D. Barnosky og Emily L. Lindsey: Timing af Kvartær megafaunal udslettelse i Sydamerika i forhold til menneskers ankomst og klimaændringer. Quaternary International 217, 2010, s. 10-29
  108. ^ Gustavo G. Politis og María A. Gutiérrez: Gliptodontes y cazadores-recolectores de la Región Pampeana (Argentina). Latinamerikansk antikvitet 9, 1998, s. 111-134
  109. ↑ Marína A. Gutiérrez og Gustavo A. Martínez: Tendenser i den menneskelige udnyttelse af dyr under senpleistocæn og tidlig holocæn i regionen Pampean (Argentina). Quaternary International 191, 2008, s. 53-68
  110. ^ Thomas Falkner: En beskrivelse af Patagonia og de tilstødende dele af Sydamerika. London, 1774, s. 1–144 (s. 54–55) ( [4] )
  111. ↑ Georges Cuvier: Recherches sur les ossemens fossiles, où l'på rétablit les caracteres de plusieurs animaux Dont les revolutioner Du Globe ont détruit les espèces. Tome Cinquième. Paris, 1823, s. 1–405 ( s. 174–192 online )
  112. ↑ Christian Samuel Weiss: Om den sydlige ende af Brasiliens bjergkæde i provinsen S. Pedro do Sul og Banda Oriental eller staten Monte Video; ifølge samlingerne af hr. fr. Sellow. Afhandlinger fra Royal Academy of Sciences i Berlin, 1827, s. 217–293 (s. 278–293) ( [5] )
  113. ^ William Clift: En vis beretning om resterne af Megatherium sendt til England fra Buenos Ayres af Woodbine Parish. Transactions of the Geological Society 2 (3), 1835, s. 437-450 ( [6] )
  114. ↑ Joseph Eduard d'Alton: Om de fossile rustningsfragmenter, som den afdøde hr. Sellow havde med sig fra Banda Oriental og de tilhørende knoglerester. Afhandlinger fra Royal Academy of Sciences i Berlin, 1833, s. 369–424 ( [7] )
  115. ↑ Heinrich Georg Bronn: Lethaea geognostica: eller, illustrationer og beskrivelse af de mest karakteristiske fossiler for bjergformationer, bind 2. . Stuttgart 1838, side 1-1346 (pp. 1256-1259) ( [8] )
  116. ↑ a b Fariña, Vizcaíno og de Iuliis 2013. s. 31–72
  117. ↑ a b Richard Owen: Note om Glyptodon. I: Woodbine Parish (red.): Buenos Ayres og provinserne Rio de La Plata: deres nuværende tilstand, handel og afd. med en vis beretning fra originaldokumenter om den geografiske opdagelses fremskridt i de dele af Sydamerika i løbet af de sidste tres år. London, 1839, s. 178b - 178e ( [9] )
  118. ^ Richard Owen: Beskrivelse af en tand, en del af skelettet af Glyptodon clavipes, en stor firbenede af Edentate -ordenen, hvortil hører den tesselated benede rustning beskrevet og figureret af Mr. Clift i det tidligere Volume of the Transactions of the Geological Samfund; med en overvejelse af spørgsmålet, om Megatherium besad en analog dermal rustning. Transactions of the Geological Society 2 (6), 1841, s. 81-106 ( [10] )
  119. ↑ Juan Carlos Fernicola, Sergio F. Vizcaíno og Gerardo De Iuliis: De fossile pattedyr indsamlet af Charles Darwin i Sydamerika under hans rejser ombord på HMS Beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64 (1), 2009, s. 147-159
  120. ↑ Peter Wilhelm Lund: Blik paa Brazil Dyreverden för Sidste Jordomvaeltning. Andean Afhandling: Patteedyrene. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskbas Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger 8, 1838, s. 61–144 (s. 83) ( [11] )
  121. ^ Cástor Cartelle: Peter W. Lund, naturforsker fra flere videnskaber. Lundiana 3 (2), 2002, s. 83-85
  122. ^ Hermann Burmeister: Fauna argentina. I. Mamíferos fósiles. Lista de los mamíferos fósiles del terreno diluviano. Anales del Museo Publico de Buenos Aires 1, 1866–1867, s. 87–300 (s. 183–185) ( [12] )
  123. ^ John Edward Gray: Katalog over kødædende, pachydermatøse og edenterede Mammalia i British Museum. Taylor og Francis, London, 1869, s. 1–398 (s. 387) ( [13] )
  124. ↑ Barnum Brown: Brachyostracon, en ny slægt af Glyptodonts fra Mexico. American Museum of Natural History Bulletin 31 (17), 1912, s. 167-177
  125. ^ Henry Fairfield Osborn: Glyptotherium texanum, en ny Glyptodont, fra Lower Pleistocene i Texas. Bulletin of the American Museum of Natural History 19 (17), 1903, s. 491-494
  126. ↑ Florentino Ameghino: Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la República Argentina 6, 1889, s. 1–1027 (s. 758–852) ( [14] )
  127. ↑ Fariña, Vizcaíno og de Iuliis 2013. s. 183–186

Weblinks

Commons : Glyptodontidae  - Samling af billeder, videoer og lydfiler