Choanozoa

Choanozoa
Ovenfor: En cellekoloni af choanoflagellatet Salpingoeca rosetta. En marin svamp. En kamgelé af arten Bathocyroe fosteri. Midt: En cnidarians af slægten Chrysaora. En bløddyr fra klassen af ​​snegle. En leddyr af arten Apis mellifera. Nedenfor: den ormeformede livsform Xenoturbella japonica. En pighud af arten Acanthaster brevispinus. Et snoret dyr af arten Macaca fascicularis.

Ovenfor: En cellekoloni af choanoflagellatet Salpingoeca rosetta . En marin svamp. En kamgelé af arten Bathocyroe fosteri .
Midt: En cnidarians af slægten Chrysaora . En bløddyr fra klassen af snegle . En leddyr af arten Apis mellifera .
Nedenfor: den ormeformede livsform Xenoturbella japonica . En pighud af arten Acanthaster brevispinus . Et snoret dyr af arten Macaca fascicularis .

Systematik
uden rang: Amorphea
uden rang: Obazoa
Super gruppe : Opisthokonta
uden rang: Holozoa
uden rang: Filozoa
uden rang: Choanozoa
Videnskabeligt navn
Choanozoa
Brunet & King , 2017

Gruppen af Choanozoa omfatter alle flercellede dyr ( Metazoa ) og deres nærmeste slægtninge, de frillede flagellater ( Choanoflagellata ). Det omfatter alle livsformer, der udvikler den celletype af den choanocyte eller hvis forfædre sandsynligvis en gang udviklet denne celletype.

Blandt nutidens dyr findes kravepiskeceller kun i svampene ( Porifera ); de gik tabt i alle andre dyr. Med nogle få undtagelser lever disse organismer på bakterier , som de filtrerer ud af vandet ved hjælp af kravepiskecellerne. De andre dyr har ingen kravepiskeceller. I stedet har mange af dem ganske ens celletyper.

Kraveflagellaterne er mikroskopiske eukaryoter fremstillet af kraveflagellaceller. Deres ægformede til afrundede cellelegemer har højst en diameter på et par til nogle få titalls mikrometer. Kravede flagellater danner både frit svømmende og siddende former og forekommer som enkeltceller eller i småcellekolonier . De trives i havene og brakvand samt i ferskvand, herunder bundvand og akviferer . Collared flagellater lever af bakterier og viruspartikler som filter foderautomater.

Den stammeledere historie den Choanozoa går formentlig tilbage næsten en milliard år, men indtil videre ingen eller kun kontroversiel fossile beviser er fundet for de første par hundrede millioner år.

udtryk

I 1765 offentliggjorde den britiske naturforsker John Ellis en undersøgelse om svampe. Han bemærkede, at de aktivt genererede en strøm af mad og uafhængigt flyttede området omkring deres centrale udstrømningsåbning ( osculum ). Ellis 'publikation gav således to beviser for at klassificere svampe i gruppen af ​​dyr på en velbegrundet måde. I 1831 beskrev den tyske naturvidenskabsmand Christian Gottfried Ehrenberg " den mangehovede søjleklokke ", en mikroorganisme, der i dag er tildelt en vis sandsynlighed for arten Codonosiga botrytis . Ehrenberg havde opdaget de frillede flagellater. Den tyske botaniker Georg Fresenius kom først med en første klar illustration mere end to årtier senere , men kort efter Ehrenbergs udgivelse genkendte den franske naturforsker Félix Dujardin den store lighed mellem disse organismer og visse svampeceller. Han døbte disse celler choanocytter . Lidt senere beskæftigede den amerikanske biolog Henry James Clark sig med choanoflagellater og choanocytter . Han var den første til at tale for et slægtskab mellem flæserede flagellater og svampe. Syv år senere placerede den britiske biolog Thomas Henry Huxley endelig Porifera på den ene side ved Metazoa -basen og på den anden side samtidig mod alle andre dyr.

Allerede i den sidste tredjedel af det 19. århundrede vidste man, at svampene simpelthen er byggede dyr, og at de sandsynligvis er nært beslægtet med de frillede flagellater. Som følge heraf var forudsætningerne allerede på plads for at se dyr og flæserede flagellater som et fælles, lukket afstamningsfællesskab . Dette samfund fik imidlertid ikke et eget navn i over hundrede og tyve år. Med begyndelsen af phylogenomics , blev flere og flere beviser konstant leveret, som talte i til fordel for en monophylum fra Choanoflagellata og Metazoa.

For at navngive monophylum blev det foreløbigt foreslået blot at betragte kraveflagellaterne som dyr også. Dette ville have resulteret i en gruppe kaldet "Animalia", som ville have samlet Choanoflagellata og Metazoa. Denne mulighed blev ikke udbredt. Fordi ordet Animalia for længst havde etableret sig med en anden betydning, bruges det som et synonym for ordet Metazoa. Meget ofte forblev monophylum ganske enkelt navnløs. Kun lejlighedsvis blev yderligere forslag til navne indsendt, som blev kaldt "Choanimal" og "Apoikozoa". Begge sejrede ikke. I 2017 introducerede de amerikanske biologer Thibaud Brunet og Nicole King ordet "Choanozoa" som et nyt navn på clade lavet af flagellater og dyr. Selv om det havde optrådt otte år tidligere med nøjagtig samme ordbetydning i et billede, havde det ikke modtaget yderligere opmærksomhed på det tidspunkt. Derudover var "Choanozoa" blevet foreslået i 1981 og 1983 af den britiske evolutionære biolog Thomas Cavalier-Smith som et navn på en stamme , der udelukkende ville have inkluderet flagellaterne. Som et resultat var navnet for længst blevet et synonym for ordet Choanoflagellata siden 1980'erne. I bogstavelig forstand Cavalier-Smith blev "Choanozoa" brugt indtil 2000'erne. Derefter introducerede Thibaut Brunet og Nicole King deres nye betydning af udtrykket. De argumenterede også for, at "Choanozoa" i Cavalier-Smiths brug ville beskrive et parafyl . Fordi navnet i sin dengang nyeste version fra 2008 ville have inkluderet to andre encellede grupper, Ichthyosporea og Filasterea . Den reviderede klassificering af eukaryoter fra 2019 optog nomenklaturforslaget af Thibaud Brunet og Nicole King. Ifølge hende bærer den monofyletiske gruppe af kraveflagellater (Choanoflagellata) og dyr (Metazoa) nu navnet Choanozoa .

egenskab

Enkeltcelle af arten Salpingoeca rosetta .

Den cellulære funktion i Choanozoa består i kraveplagen. Det ses ofte som et almindeligt udledt træk ( autapomorfi ). Cellen bærer et enkelt flagellum på en cellepol. Det er omgivet af den selvstændige "krave" - ​​en krans af stereoviller , der strækker et fint slimforfald mellem dem. Samspillet mellem svøbe og krave tjener den filtrerende ernæring. Den slagende svøbe skaber en vandstrøm. Det indgående vand passerer gennem slimgardinet. Madpartikler i vandet holdes op af slimet, derefter fanget af filopodia og derefter optaget af kravepiskecellerne ved hjælp af endocytose .

Halsbånds flagellater består af en flagellatcelle med krave, der er også små cellekolonier bestående af flere kraveflagellater. I modsætning til de frillede flagellater består dyr af mange celler. Blandt dem har svampene choanocytterne som en af ​​flere celletyper. I de andre dyr undergik de kraveformede flagellumceller sandsynligvis forskellige modifikationer eller gik helt tabt i løbet af udviklingen .

Det antages ofte, at kraveplagecellen blev udviklet fra den sidste fælles forfader til alle nutidens Choanozoa. Det ville betyde, at kraveflagellatcellerne i kraveflagellaterne og svampens kraveflagellaceller er homologe med hinanden . På trods af alle de store ligheder har begge celletyper også en række subtile forskelle. Sådanne forskelle kan give grunde til at finde celletypernes homologi mindre overbevisende. Måske kunne de to kraveplageceller også konvergere uafhængigt af hinanden .

Systematik

Ekstern klassificering af Choanozoa
  • Holozoa
    • Teretosporea
      • Ichthyosporea
      • Pluriformea
    • Filozoa
      • Filasterea
      • Choanozoa
Intern systematik i Choanozoa
 Choanozoa 
 Choanoflagellata 

Craspedida


   

Acanthoecida



 Metazoa 

Porifera


   

Epitheliozoa




Ifølge phylogenomic undersøgelser , forholdet mellem Choanozoa består af protozoer af meget forskelligartet udseende. Den søster systematiske enhed er den gruppe af Filasterea . Med dem danner de Filozoa -samfundet af herkomst . Filozoa kombineres med Teretosporea for at danne Holozoa . Teretosporea inkluderer til gengæld ichthyosporea , som ofte er parasitære, og pluriformea . Af sidstnævnte gruppe er der indtil nu kun blevet opdaget en marine encellet organisme af slægten Corallochytrium og en limnisk encellede organisme af slægten Syssomonas . Dette nuværende system erstatter en noget ældre og konkurrerende hypotese, ifølge hvilken Pluriformea ​​ikke betragtes som en del af Teretosporea, men som en søstertaxon for Filozoa.

Selve Choanozoa er opdelt i kraveflageller og dyr. Hver af de to grupper kan igen opdeles i to dele. Choanoflagellater af den første orden kaldes Craspedida . De omslutter deres celler med organiske forbindelser, der normalt danner en theca . Få af dem dækker sig med en fin film af slim, som i deres tilfælde kaldes glycocalyx . Halsbånds flagellater af anden orden kaldes Acanthoecida . De omgiver deres celler med en kurv med seler, som hovedsageligt består af siliciumdioxid og kaldes Lorica .

Mens frillede flagellater kun lever som enkeltceller eller i små cellekolonier, udviklede dyr deres egen form for multicellularitet . Deres kroppe består af mange eller meget mange celler og altid af flere differentierede celletyper. De to grupper af dyr omfatter sandsynligvis på den ene side svampene (Porifera) og muligvis på den anden side epitheliozoa . Svampens celleforeninger har næppe lighed med de andre dyrs væv . På den anden side differentierer alle epitheliozoer som et fælles træk et dækkende væv. De dækkende vævsceller er fast forbundet med hinanden ved hjælp af desmosomer i såkaldte Zonulae Adhaerentes . Den multicellularity af dyr udgør en fuldkommen uafhængig evolutionær sti og opstod konvergerende til de andre multicellularities af svampe , slimsvamp , æg svampe , kandelaber alger , landplanter , rødalger og brunalger .

Selvom Epitheliozoa ikke adskiller Choanocytter, tilhører de Choanozoa. Dette skyldes, at den Choanozoa systematiske enhed er primært bestemt phylogenomically. For det første grupperes de frillede flagellater på grund af ligheder i deres genomer sammen med dyrene som Choanozoa. For det andet identificeres epitheliozoa sammen med svampene som dyr. Som et resultat tilhører alle dyr - dvs. alle dyr inklusive Epitheliozoa - også Choanozoa på samme tid. Samlet set viser Choanozoa større genomiske ligheder med hinanden end med nogen anden livsform.

udvikling

Udviklingen af ​​Choanozoa er en del af udviklingen af ​​dyr. To begivenheder skiller sig især ud fra udviklingen. Den første består i dannelsen af ​​de karakteristiske kraveplageceller, den anden i dannelsen af ​​den dyriske variant af multicellularitet. Begge hændelser skete sandsynligvis med skrøbelige encellede livsformer eller med bløde og meget fåcellede organismer. De fandt muligvis sted for mere end 900 millioner år siden i det nedre proterozoikum og efterlod tilsyneladende ingen fossile spor.

Urchoanozoa

Mulig stamtavle for Choanozoa.

Hvis den collared svøbe celle betragtes som en fælles original egenskab for alle Choanozoa, udviklingen af ​​Choanozoa ville have startet med udviklingen af ​​collared svøbe celle. Dette burde være sket i en population af simpelthen flagellerede encellede organismer fra Filozoa -gruppen. Formentlig havde disse organismer en eller anden form for filopodia, som navnet "Filodigiti" er blevet foreslået for. De er trådlignende og altid uforgrenede celleforlængelser, der har samme tykkelse over hele deres længde og ikke tilspidses i enderne. Filopodia forekommer den dag i dag i mange encellede organismer og i visse celletyper af visse flercellede organismer. Nylige choanoflagellater danner også filopodia. Sådanne celleforlængelser får deres form af en indre struktur lavet af mikrofilamenter . Filamenterne består af ti til tredive parallelle strenge af det strukturelle protein actin . Nogle filopodier kan have været forkortet til stereovilli. Stereovillerne var arrangeret i en ring omkring flagellum og dannede kraven på den collared svøbe -celle. Urchoanoza kunne have udviklet de typiske kraveplageceller . De levede sandsynligvis siddende og lignede nutidens flæserede flagellater fra Craspedida -gruppen . Ifølge et molekylært ur kan Urchoanozoa have adskilt sig fra resten af ​​Filozoa for omkring 980 millioner år siden. Jorden var i den neoproterozoiske periode i Tonian og superkontinentet Rodinia begyndte at bryde op i mindre landmasser. Iltindholdet i jordens atmosfære var mindre end en hundrededel af nutidens værdi.

Cadherine

En vej til multicellularitet udviklet inden for Choanozoa. Ifølge det molekylære ur kunne denne begivenhed have fundet sted for godt 930 millioner år siden. Denne multicellularitet er afgørende baseret på visse adhæsionsproteiner fra gruppen af cadheriner . Proteinerne er forankret i cellemembranen og stikker ud i det ekstracellulære rum . Der binder de til cadherinerne i naboceller. På denne måde kan multicellulære associationer opstå. De gener for proteinbiosyntese af de første cadheriner opstod i Holozoic protozoer før Urchoanozoa havde udviklet. Mikrofossiler af slægten Bicellum repræsenterer formodentlig celleaggregater af sådanne faktisk encellede levende organismer.For en milliard år siden var de i stand til at kombinere ved hjælp af deres cadheriner til at danne midlertidige celleagglomerationer. Cadherinernes udvikling fortsatte. Deres gener duplikerede og diversificerede og udvekslede gensekvenser for proteindomæner med andre gener. Horisontal genoverførsel med prokaryoter forekom sandsynligvis også . Gensekvensen for et proteindomæne blev overført, hvilket forekommer i nutidens bakterier af slægten Clostridium i cellulosomerne . Dette enzymkompleks medfører den enzymatiske nedbrydning af cellulose . Urchoanoza havde allerede udviklet cadheriner fra tre proteinfamilier . I dag syntetiseres disse proteiner af de encellede choanoflagellater af slægten Monosiga . Således burde cadheriner oprindeligt ikke have tjent til at holde celler sammen, men snarere haft andre funktioner. Det ændrede sig, da de første klassiske cadheriner udviklede sig. De klassiske cadheriner repræsenterede en yderligere og ny familie af cadherinerne. Kun disse nye proteiner tillod permanent cellesammenhæng og dermed multicellularitet. Faktisk findes i dag generne af de klassiske cadheriner kun i dyrs genomer. Celleadhæsionen af ​​de klassiske cadheriner muliggjorde udviklingen af ​​flercellede dyr fra choanoflagellater. Multicellularitet repræsenterede sandsynligvis en tilpasning til rovdyr, hvilket kunne bevises i forsøg. For eksempel blev encellede grønalger af arten Scenedesmus acutus opbevaret i et akvarium. Vandlopper af slægten Daphnia , der fodrede med de grønne alger, blev derefter anbragt i deres bassin . Efter flere dage blev det observeret, at de grønne alger i stigende grad dannede cellekolonier . I et andet forsøg blev encellede grønalger af arten Chlamydomonas reinhardtii bragt sammen med rovdyr af arten Paramecium tetraurelia . Efter halvtreds uger havde permanente og klumpede associationer med mange Chlamydomonas -celler dannet sig i to af fem forsøg . Tendensen til at danne sådanne celleklynger er arvelig. De fylder en større mængde og gør det dermed svært for deres rovdyr at blive holdt og fordøjet.

Urmetazoa

Ifølge en moderne hypotese fandt overgangen fra de frillede flagellater til dyrene sted gennem visse cellekolonier fra forældregruppen af ​​choanoflagellaterne, som var i stand til at syntetisere klassiske cadheriner. De enkelte celler ville have været fast forbundet med hinanden gennem disse proteiner. De ville have dannet et enkelt cellelag. Cellelaget ville have viklet sig rundt om et væskefyldt hulrum, det første mesohyl , ligesom huden på en blære . Formentlig ville cellekolonien have siddet på fast grund. Forbindelsen mellem cellekolonien og undergrunden kunne have accelereret udviklingen af ​​en ny celletype fra specialiserede holdeceller , de første pinacocytter . Tilsammen ville sådanne organismer have besat to celletyper, choanocytter og pinacocytter, og hver indeholdt en central mesohyl.

Ifølge en ældre hypotese begyndte vejen til multicellularitet ikke med en siddende, men med en sfærisk planktonisk cellekoloni bestående af stamgruppe choanoflagellater. Cellerne ville have lagret hinanden uden huller. På denne måde ville de have omfattet et centralt, væskefyldt hulrum. Denne fase af hulkuglen kaldes "Choanoblastaea". Derefter ville celler have migreret fra konvolutten til det centrale hulrum og differentieret til andre celletyper. Den "avancerede Choanoblastaea" ville have dannet sig, en cellekoloni fyldt med forskellige celletyper. Cellekolonien ville så have siddet på jorden og ville være blevet siddende. Ifølge begge hypoteser ville de siddende organismer have lignet ekstremt simpelt byggede dele af væggene i nutidens svampe. Faktisk antages det nu bredt, at de første dyr, Urmetazoa , tilhørte svampene.

De to præsenterede hypoteser opfordrer til en duo af afgørende trin for udviklingen af ​​manchetterede flagellater til tidlige svampe. For det første udviklede en permanent flercellet til multicellulær struktur, som for det andet omfattede forskellige differentierede celletyper. Der er fundet korrespondancer for begge trin i nutidens flæserede flagellater. Personer af arten Salpingoeca rosetta fra rækkefølgen af ​​Craspedida kan differentiere sig til fem klart adskilbare kollagensvamp celletyper (morphotypes). Der dannes også en kraveplage-celletype, som danner flercellede til flercellede og rosetformede cellekolonier. Stimuleringen til differentiering til kraveplage-celletypen i rosetkolonierne består af stoffet rosetfremkaldende faktor ( RIF-1 ). RIF-1 er et sulfonolipid . Det produceres af bakterier af slægten Algoriphagus og nært beslægtede organismer fra bakteroidetes bakteriestamme og kan frigives i vandet. Bakterierne fodrer Salpingoeca rosetta . Rosetkolonierne vil sandsynligvis kunne forbruge en bakteriel aflejring mere effektivt, end en enkelt flagellumcelle med krave ville kunne. Rosetkolonien ligner dyrenes embryonale morula -fase . Desuden kan individuelle kollagen flagellumceller af arten Salpingoeca rosetta fundamentalt ændre deres ydre celleform ( transdifferentiering ). Ændringen i form sker på en reversibel måde, så den også kan vendes. Normalt inden for få minutter trækkes kranserne af stereovilli og flagellerne ind i cellelegemet og nedbrydes. Cellerne mister deres runde form. De omdannes til amøboide celler . Transformationerne finder sted, når kraveflagellaterne er rumligt meget trange. Deres anden form gør dem i stand til at udføre amøboide bevægelser, som de kan krybe ud af indsnævringerne. Transdifferentiering til amoeboidceller blev også observeret i fem andre arter af cuffed flagellat.

På den ene side differentierer nylige choanoflagellater til et par forskellige typer kollagensvampceller. Kraveflagellatcellerne transdifferentierer til amøboide celler. Amøboide celler transdifferentierer igen til kravepiskeceller. På den anden side har nutidens svampe få forskellige typer svampceller . De amøboide arkæocytter tilhører svampecelletyperne. Arkæocytterne adskiller sig fra de andre svampecelletyper. De andre typer svampceller omfatter også kraveplageceller. Disse kraveflagellatceller transdifferentierer tilbage til arkæocytter. Mønsteret for de udtrykte gener i svampernes arkæocytter ligner meget det mønster, der er til stede i kraveflagellatcellerne i kraveflagellaterne. På den anden side adskiller genekspressionsmønstrene sig for de collerede flagellatceller og flagellatcellerne med svampkrave fra hinanden i meget større grad. Observationerne førte til en anden hypotese vedrørende Urmetazoa. De ville ikke have startet som kolon flagella cellekolonier. I stedet ville deres kroppe have været sammensat af associationer af en celletype, der kunne transdifferentiere til andre celletyper - som det kan ses på en lignende måde i dag ved hjælp af arkæocytter. Halsbånds flagellumceller ville derefter have reetableret sig som en af ​​de andre celletyper. Af denne tredje hypotese ville det imidlertid også følge, at de collarede flagellaceller i choanoflagellata og choanocytterne i svampene ikke er direkte homologe med hinanden.

Tidlige fossiler

En mangel på fossiler gør det vanskeligt at rekonstruere den Choanozoa stammeledere historie i hundreder af millioner af år. En række mulige dyrefossiler er blevet beskrevet, men ingen af ​​disse formodede svampe var generelt overbevisende. Det første mindre kontroversielle bevis for Choanozoa er fossilisering af dyr fra de sidste millioner af år kort før begyndelsen af fenerozoikum .

Tonium

Byggeplaner for de seneste svampe.
Gul : pinacocytter.
Rød : choanocytter.
Grå : mesohyl.
Blå pil : udstrømning af vand gennem osculum.

I modsætning til de hypotetiske Urmetazoa har fuldt udviklede svampe mere komplekse tegninger . Du har et par celletyper mere. Deres kroppe når makroskopiske proportioner og understøttes ofte (men ikke altid) af en ramme af hårde skeletnåle, svampens spicules . I dens tynde ydervægge er der små porer, ostiaen. Vand strømmer ind gennem dem. Det kommer derefter ind i det kalklignende, centrale suboskulære rum og udvises derefter igen gennem det oscillerende osculum placeret i midten ovenfor. Det er muligt, at rester af en tidlig form for denne plan er blevet bevaret i fossil form. De ældste kommer fra jordperioden af ​​Tonium.

Vermiforme mikrostrukturer

I Stone Knife Formation (nordvest i Canada) blev der fundet fossile stromatolitter , der var blevet bygget op af cyanobakterier . Alderen på disse lavvandede strukturer er dateret til cirka 890 millioner år. Såkaldte vermiforme mikrostrukturer blev opdaget umiddelbart på og ved siden af ​​stromatolitterne og på deres sider . Disse er kridtagtige spor af uregelmæssige netværk af bittesmå rør, hver et par millimeter til et par centimeter i længden. De vermiforme mikrostrukturer kan have været efterladt af keratose ("liderlige") hornede småsten ( Demospongiae ). De var svampe, som ikke bygge en bærende ramme fra hårde svamp spikler, men kun fra den strukturelle protein spongin . Keratosis horn silica svampe findes stadig i nutidens have, selvom de er betydeligt større i størrelse. Den almindelige badesvamp ( Spongia officinalis ) er en af ​​dem. Formentlig var området for disse meget tidlige svampe begrænset til det lave vand i nærheden af ​​stromatolitterne, for der leverede cyanobakterierne iltgas (O 2 ), der er afgørende for overlevelse gennem deres oxygeniske fotosyntese . Mens alle andre områder af havet var så gode som iltfrie, var svampene i stand til at overleve med de lokale, omend stadig meget lave iltkoncentrationer.

Otavia

Andre tidlige former for svampebladet kunne have været bevaret i fossil form og er næsten 760 millioner år gamle. De blev fundet i marine, lavvandede sedimentære klipper i Namibia og fik det generiske navn Otavia . De små fossiler var ikke mere end fem millimeter lange og er fjernt ovale eller kugleformede. Dens tynde vægge er perforeret af mange små åbninger, der er blevet fortolket som ostia. Derudover er der flere større fordybninger, der kan betragtes som oscula. Samlet set virker det dog ikke oplagt at tolke Otavia som en tidlig svamp. Måske er de bare korn af calciumphosphat, der er ruet, perforeret og udhulet af sand.

Cryogenium

Under eksistensfasen af Otavia ændrede jorden sig til perioden med kryogenium . Sturtic Ice Age begyndte for 717 millioner år siden , og på få tusinde til titusinder af år dækkede den næsten fuldstændigt planeten med is. Det varede i 47 millioner år. Det blev fulgt igen 20 millioner år senere af Marino Ice Age , som på samme måde fik næsten hele jorden til at forsvinde under is i omkring 5 millioner år mere. Svampene skulle tilpasse sig de barske miljøforhold. Kort før kryogeniumets begyndelse i havene blev der etableret et tyndt lag let iltet vand nær overfladen. Men i mørket under de mægtige lukkede iskapper brugte organismerne hurtigt den knappe ilt op, så der snart var et meget lavt iltniveau. Måske overlevede svampene i den nedre ende af sprækker, der nåede ned til havvandet, eller de begrænsede deres områder til de små områder i nærheden af ​​ækvator, der måske var forblevet isfrie. På tidspunktet for begyndelsen af ​​Sturtic Ice Age var det atmosfæriske iltindhold allerede steget til omkring 1% af dets nuværende værdi, og uanset hvor luften kom i kontakt med havvandet, kunne iltgas have opløst sig i vandet.

Men klipperne fra vulkanerne og bjergene, der gennemborede isen, fortsatte med at forvitre. Der blev skabt støv, der blev fanget af vinden og aflejret på toppen af ​​gletsjerne. Sådanne mineralstøv var rige på næringssalte. Saltene blev opløst i flydende vand, da lavvandede smeltevandssøer dannede sig på gletsjerne om sommeren. Især cyanobakterier trivedes sandsynligvis i disse lavvandede og næringsrige farvande. Bakterierne drev iltsyg fotosyntese, når nok sollys trængte ind i dem gennem den støvede luft. Oxygenisk fotosyntese berigede yderligere luften nær jorden med iltgas, så iltkoncentrationen i luften muligvis var lidt mere end en hundrededel af dens nuværende værdi mod slutningen af ​​Sturtic Ice Age. Noget af iltet kom også under isen i havet. De steder, hvor ishylden løfter sig fra havbunden og begynder at flyde på vandet, kaldes touchdown -linjer. Selv under istiden i Cryogenium opstod sandsynligvis underglacialt smeltevand ved touchdown -linjerne. Der var noget ilt i dem. Oxygenet kom fra luftbobler, der tidligere var fanget i gletscherisen og nu var opløst i smeltevandet. Det subglaciale smeltevand blandet med havvandet ved touchdown -linjerne. Således blev den beriget med ilt. Ved hjælp af denne smeltevands -iltpumpe blev der skabt lidt iltede vandmasser under den flydende is foran touchdown -linjerne. Svampe og andre bentiske aerobe organismer kunne have lagt sig på strimler, der var få hundrede meter brede . Ud over det nåede iltede vandrøg ud og gradvist aftagende mod bunden af ​​indlandsisen, indtil de endte omkring to tusinde meter fra touchdown -linjerne. Pelagiske aerobe livsformer kunne have overlevet i disse vandstykker .

Cryogeniums miljø virkede på svampene med stærkt udtalte abiotiske selektionsfaktorer . En vis del af den derefter udviklede overlevelsesevne kunne have været videreført den dag i dag. For nylig danner de permanente stadier ( gemmulae ) af ferskvandssvampen Ephydatia muelleri nye svampelegemer , selv efter at de har været opbevaret under anoksiske forhold i 112 dage . Den kravlende havsvamp Tethya wilhelma udfører sine regelmæssige helkropssammentrækninger med de sædvanlige gentagelseshastigheder ved 4% af nutidens atmosfæriske iltkoncentration. Selv med 0,25%ændrer han stadig ikke læserate for sine gener. Endvidere overlever mere end 80% af gemmulae af ferskvandssvampen Eunapius fragilis en times nedkøling til -70 ° C. Derudover blev der boret et hul gennem 872 tyk is på Antarctic Filchner-Ronne ishylde i 2016 . På borepladsen stak toppen af ​​ishylden 111 meter over havets overflade. Ved hjælp af et dykkerkamera blev de underliggende 472 meter fri vandsøjle overvundet, og havbunden blev nået. Der voksede en stilket svamp og femten siddende svampe, hver et par centimeter i størrelse, på siderne af en kampesten. Svampene levede i totalt mørke i 1.233 meters dybde (1.344 meter under overfladen af ​​ishylden) og i en afstand på 260 kilometer fra ishyldens kant og ved en vandtemperatur på -2,2 grader Celsius.

Steroid biomarkører

De ældste kemiske fossiler af svampe kan være kommet fra et nyere afsnit af kryogeniet. De kunne ses i to biomarkører fra gruppen af steroider , 24-Isopropylcholestan og 26-methyl stigma Stan hot. Molekylerne blev fundet i sten og petroleum fra Oman . I dag fremstilles de udelukkende af svampe. Biomarkørerne kunne antyde, at svampe faktisk eksisterede for mindst 635 millioner år siden. Stofferne kan dog også komme fra andre organismer. Protozoer fra gruppen af rhizaria producerer forgængere for begge molekyler, det samme gælder for grønalger. Forgængermolekylerne kunne så have været ændret ved geokemiske processer, så de i dag er tilgængelige som 24-isopropylcholestan og 26-methylstigmastan.

Ediacarium

Vulkaner stak sandsynligvis ud gennem iskapper gennem hele kryogeniet. De berigede gradvist jordens atmosfære med kuldioxid over flere millioner år. Gassen nåede hundredvis af gange sin nuværende atmosfæriske koncentration og øgede den naturlige drivhuseffekt betydeligt. På denne måde blev isningen endelig afsluttet. Jorden gik ind i en udtalt varm fase. Isen smeltede, det jordnære havniveau steg med op til 500 meter. Den ediacariske geologiske periode begyndte .

Weng'an Biota

De meget finkornet phosphorites af den Doushantuo Formation (sydvest Kina) indeholder Weng'an Biota . Mikrofossilerne er sandsynligvis lidt over 609 millioner år gamle og er blevet fortolket som æg eller tidlige embryoner fra dyr. De kunne dog lige så godt repræsentere resterne af algecyster eller komme fra meget store svovlbakterier, der lignede den nylige slægt Thiomargarita . Ikke desto mindre synes i hvert fald weng'an biota -fossiler fra slægterne Tianzhushania , Spiralicellula og Megasphaera at have flere ligheder med tidlige dyreembryoner. De kriterier, hvormed de tre slægter var blevet erklæret dyreembryoner, blev ikke desto mindre afvist som ugyldige. På den anden side synes megasphaera endda at være i stand til at skelne mellem flere faser, der minder om processer under den tidlige embryonale udvikling af dyr.

Eocyathispongia

Yderligere spor af tidlige svampe er muligvis blevet fundet fra klipperne i Doushantuo -formationen. Et enkelt og lille eksemplar af slægten Eocyathispongia blev fundet der i 600 millioner år gamle marine lavvandede sedimentære klipper . Fossilen har et volumen på omkring tre kubikmillimeter og viser en nodulær, sfærisk form. Dens indre består af tre kamre, som hver især var forbundet med det omgivende vand gennem en åbning. Åbningerne blev fortolket som en oscula. Eocyathispongia bestod af hundredtusinder af celler. Væggene i de tre kamre var sammensat af flere lag af celler. Inde i fossilen blev felter bestående af hundredvis af små, grydeformede honningkager opdaget tæt på hinanden. Choanocytter kunne muligvis have været opstillet deroppe. Ellers er der ingen spor af disse celler. Fossilens svampetilhørighed kan betvivles på flere måder. Fossilen har hverken ostia eller svampspicula. Med hensyn til dens ydre form ligner den ikke nogen anden kendt svamp. Derudover kan Eocyathispongias indre overflader have været for små til at fodre hele organismen. Chanocytterne, der angiveligt sad der, har muligvis ikke været i stand til at filtrere nok madpartikler af tilstrækkeligt til at forsyne alle kroppens celler.

Svamp spicula

Derudover kunne der findes fossile svampespikler i Doushantuo -formationen. Alderen for deres opdagelsessted anslås til 580 millioner år. Også her er det kontroversielt, om det virkelig er rester af svampe. De fossile partikler kunne også repræsentere fossile fragmenter af strålingsdyr ( Radiolaria ). Det er muligt, at det først var fyrre millioner år senere og uafhængigt af hinanden, at de forskellige linjer i svampene begyndte at udvikle hærdende biomineraliseringer af deres spicules.

Tabulata

Dickinsonia er en af ​​de ældste fossiler fra formodet Choanozoa.

Alt i alt synes der ikke at være opdaget nogen generelt overbevisende svampefossil fra Tonium, Cryogenium eller Ediacarium. Ifølge molekylæruret kunne de andre dyr derimod være kommet ud af svampens forældregruppe for omkring 920 millioner år siden. Måske havde den sidste fælles forfader for alle andre dyr et skiveformet udseende ("placula") eller lignede en hul kugle ("gastraea"). I begge tilfælde siges denne lille organisme at have bestået af to lag af celler. Desuden forsvandt celletypen af ​​krave -flagellumcellerne i denne nye udviklingslinje. Weng'an Biota indeholder også en række fine fossile rør, der er blevet fortolket som spor af en gruppe af de andre dyr. De skulle komme fra cnidarians fra klassen af ​​blomsterdyrene ( Anthozoa ), mere præcist fra den uddøde gruppe af Tabulata . Rørene kunne dog også have været efterladt af for eksempel algetråde.

Dickinsonia

Sydaustralske klipper med en alder mellem 571 og 539 millioner år indeholder aftryk af en lille og squat ormeformet livsform, der muligvis tilhørte dyrene, mere præcist til bilateria . Hun modtog det generiske navn Ikaria . De formodede bilaterale dyr Spriggina og Kimberella med omkring 555 millioner år, samt den mulige stammegruppe kamgelé ( Ctenophora ) Eoandromeda med 551 millioner år kommer fra samme tidshorisont . Den sandsynligvis rørboende orm Cloudina og den segmenterede orm Yilingia har lignende aldre . Der er også en mulig Lophotrochozoon ved navn Namacalathus fra 547 millioner år gamle namibiske klipper. Andre repræsentanter for denne såkaldte Ediacara-fauna er også blevet foreslået som dyr, såsom slægten Dickinsonia . Visse steroider kunne have bevist, at sidstnævnte var et dyr. Molekylerne blev fundet i fossilet og betragtes normalt som biomarkører for dyr. Kan sætte Dickinsonia en genre især stor tallerken Dyr ( Placozoa er).

Cambrian

Ediacarium var ved at være slut. På den sydlige halvkugle havde landmasser forbindelse til det store kontinent Gondwana . Mange vulkaner brød ud i processen. De berigede jordens atmosfære med drivhusgassen kuldioxid. Den globale gennemsnitstemperatur steg. Havene gennemgik en periode med stor iltmangel. Men under de varmere forhold accelererede forvitringen af klipperne. Deres mineraler blev løsnet fra farvande og endte i havet. Der fungerede de som gødning til algevækst. Den øgede oxygeniske fotosyntese fik iltindholdet til at stige. Derefter ændrede jorden sig til jordperioden for cambrium for 541 millioner år siden. Formentlig viste det øgede iltindhold sig at være en af ​​hovedårsagerne til den kambriske eksplosion, der nu begyndte . Fra da af dannede dyrene hårde stoffer i deres støttevæv og til skaller og hus. Derved favoriserede de deres fossilisering . Derfor har fossiler fra Choanozoa eksisteret i stor overflod og mangfoldighed siden Cambrian. De første ubestridte svampespicules blev også deponeret under overgangen til Cambrian.

Individuelle beviser

  1. ^ A b c Thibaut Brunet, Nicole King: Oprindelsen til dyremulticellularitet og celledifferentiering . I: Udviklingscelle . Bind 43, 2017, doi : 10.1016 / j.devcel.2017.09.016 , s. 125.
  2. ↑ Jean Vacelet, NicoleBoury-Esnault: Kødædende svampe . I: Naturen . Bind 373, 1995, doi : 10.1016 / j.ympev.2015.08.022 , s.333 .
  3. ↑ Henry M. Reiswig: Bakterier som mad til tempereret-vand marine svampe . I: Canadian Journal of Zoology . Bind 53, 1975, doi : 10.1139 / z75-072 , s. 582.
  4. ^ Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe: Livets hvirvelløse træ . Princeton University Press, Princeton / Oxford 2020, ISBN 978-0691170251 , s.38 .
  5. ↑ Manuel Maldonado: Choanoflagellates, choanocytes og dyr multicellularity. I: Invertebrate Biology. Bind 123, 2004, doi : 10.1111 / j.1744-7410.2004.tb00138.x , s.1.
  6. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s. 2, 4.
  7. ↑ Mark J. Dayel, Rosanna A. Alegado, Stephen R. Fairclough, Tera C. Levin, Scott A. Nichols, Kent McDonald, Nicole King: Cell differentiering og morfogenese i kolonidannende choanoflagellate Salpingoeca rosetta . I: Udviklingsbiologi . Bind 357, 2011, doi : 10.1016 / j.ydbio.2011.06.003 , s.73 .
  8. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s. 44, 230.
  9. ↑ a b Stephen R. Fairclough, Mark J. Dayel, Nicole King: Multicellulær udvikling i et choanoflagellat . I: Aktuel biologi . Bind 20, 2010, doi : 10.1016 / j.cub.2010.09.014 , s. R875.
  10. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s.44 .
  11. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s.18 .
  12. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s.239 .
  13. ↑ Julia M. Brown, Jessica M. Labonté, Joseph Brown, Nicholas R. Record, Nicole J. Poulton, Michael E. Sieracki, Ramiro Logares, Ramunas Stepanauskas: Single Cell Genomics afslører virus, der forbruges af marine protister . I: Grænser i mikrobiologi . Bind 11, 2020, artikel nr. 524828, doi : 10.3389 / fmicb.2020.524828 , s. 8–9.
  14. ↑ a b c d e Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating tidlig dyrs udvikling ved hjælp af fylogenomiske data . I: Videnskabelige rapporter . Bind 7, 2017, artikel nr. 3599, doi : 10.1038 / s41598-017-03791-w , s. 3–4.
  15. ↑ a b c Graham E. Budd og Sören Jensen: Dyrenes oprindelse og en 'Savannah' -hypotese for tidlig bilaterisk udvikling . I: Biologiske anmeldelser . Bind 92, 2017, doi : 10.1111 / brv.12239 , s. 452.
  16. ^ A b Joseph P. Botting, Lucy A. Muir: Tidlig svampevolution: En gennemgang og fylogenetisk ramme . I: Palaeoworld . Bind 27, 2018, doi : 10.1016 / j.palwor.2017.07.001 , s.1.
  17. ^ John Ellis: Om svampes art og dannelse . I: Philosophical Transactions of the Royal Society of London . Bind 55, 1765, doi : 10.1098 / rstl.1765.0032 , s. 283-284.
  18. ^ A b Libbie Henrietta Hyman: De hvirvelløse dyr: Protozoer gennem Ctenophora . McGraw-Hill Book Company, New York / London 1940, ISBN 9780070316607 , s.284 .
  19. ^ Christian Gottfried Ehrenberg: Om udviklingen og levetiden for infusorien . I: Afhandlinger fra Royal Academy of Sciences i Berlin. Fra år 1831. Berlin 1832, s. 95 ( digitaliseret version ).
  20. ^ Raoul Heinrich Francé: Craspedomonadernes organisme . Budapest 1897, s. 118 ( digitaliseret version ).
  21. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s.1.
  22. ^ Georg Fresenius: Bidrag til viden om mikroskopiske organismer . I: Afhandlinger fra Senckenbergische Naturforschenden Gesellschaft . Bind 2, 1858, s. 233, 242, panel X ( digital kopi ).
  23. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s.2 .
  24. ^ Raoul Heinrich Francé: Craspedomonadernes organisme . Budapest 1897, s. 121 ( digitaliseret version ).
  25. ↑ Félix Dujardin: Histoire naturelle des zoophytes . Librairie encyclopédique de Roret, Paris 1841, s. 306 ( digitaliseret version ).
  26. ^ Henry James-Clark: On the Spongiae Ciliatae as Infusoria Flagellata . I: Erindringer læst før Boston Society of Natural History . Bind 1, 1867, s. 305-340 ( digitaliseret version ).
  27. ^ Thomas Henry Huxley: Om klassificering af dyreriget . I: Den amerikanske naturforsker . Bind 09, 1875, s. 67 ( digitaliseret version ).
  28. ↑ jf. Gert Wörheide, Martin Dohrmann, Dirk Erpenbeck, Claire Larroux, Manuel Maldonado, Oliver Voigt, Carole Borchiellini, Dennis V. Lavrov: Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) . I: Fremskridt inden for marinbiologi . Bind 61, 2012, doi : 10.1016 / B978-0-12-387787-1.00007-6 , s.1.
  29. ↑ a b Patricia O. Wainright, Gregory Hinkle, Mitchell L. Sogin, Shawn K. Stickel : Metofos monofyletiske oprindelse: En evolutionær forbindelse med svampe . I: Videnskab . Bind 260, 1993, doi : 10.1126 / science.8469985 , s.340.
  30. ^ A b Thomas Cavalier-Smith, Ema EY. Chao: Phylogeny of choanozoa, apusozoa, and other protozoa and early eukaryote megaevolution . I: Journal of Molecular Evolution . Bind 56, 2003, doi : 10.1007 / s00239-002-2424-z , s. 540.
  31. ↑ a b Emma Steenkamp, ​​Jane Wright, Sandra Baldauf: The Protistan Origins of Animals and Fungi . I: Molekylærbiologi og evolution . Bind 23, 2006, doi : 10.1093 / molbev / msj011 , s. 99.
  32. ↑ Jean-Luc Da Lage, Etienne GJ Danchin, Didier Casane: Hvor kommer animalske α-amylaser fra? En interkingdom -tur . I: Federation of European Biochemical Societies Letters . Bind 581, 2007, doi : 10.1016 / j.febslet.2007.07.019 , s. 3931-3932.
  33. ↑ Ulrich Kutschera: Evolutionær biologi . Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2015, ISBN 978-3825286231 , s.185 .
  34. ↑ Stephen R. Fairclough, Ze-Hua Chen, Eric Kramer, Qiandong Zeng, Sarah Young, Hugh M. Robertson, Emina Begovic, Daniel J. Richter, Carsten Russ, M. Jody Westbrook, Gerard Manning, B. Franz Lang, Brian J. Haas, Chad Nusbaum, Nicole King: Premetazoanske genomudvikling og regulering af celledifferentiering i choanoflagellatet Salpingoeca rosetta . I: Genombiologi . Bind 14, 2013, R 15, doi : 10.1186 / gb-2013-14-2-r15 , s.4.
  35. ^ Graham E. Budd og Sören Jensen: Dyrenes oprindelse og en 'Savannah' -hypotese for tidlig bilaterisk udvikling . I: Biologiske anmeldelser . Bind 92, 2017, doi : 10.1111 / brv.12239 , s. 448.
  36. ^ A b Thibaut Brunet, Nicole King: Oprindelsen til dyremulticellularitet og celledifferentiering . I: Udviklingscelle . Bind 43, 2017, doi : 10.1016 / j.devcel.2017.09.016 , s.127 .
  37. ↑ Hervé Philippe, Romain Derelle, Philippe Lopez, Kerstin Pick, Carole Borchiellini, Nicole Boury-Esnault, Jean Vacelet, Emmanuelle Renard, Evelyn Houliston, Eric Quéinnec, Corinne Da Silva, Patrick Wincker, Hervé Le Guyader, Sally Leys, Daniel J. Jackson, Fabian Schreiber, Dirk Erpenbeck, Burkhard Morgenstern, Gert Wörheide, Michael Manuel: Phylogenomics genopliver traditionelle synspunkter om dybe dyreforhold . I: Aktuel biologi . Bind 19, 2009, doi : 10.1016 / j.cub.2009.02.052 , s. 709.
  38. ^ Thomas Cavalier-Smith: Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla . I: Mikrobiologiske anmeldelser . Bind 57, 1993, doi : 10.1128 / MMBR.57.4.953-994.1993 , s. 971.
  39. ↑ Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: multigenfamilie Phylogeny af Choanozoa og dyrenes oprindelse . I: PLOS One . Bind 3, 2008, e2098, doi : 10.1371 / journal.pone.0002098 , s.2 .
  40. ^ Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukes, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Cepicka, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel JG Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward AD Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick , Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang: Revisioner af klassificering, nomenklatur og mangfoldighed af eukaryoter . I: Journal of Eukaryotic Microbiology . Bind 66, 2019, doi : 10.1111 / jeu.12691 , s.20 .
  41. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s.10 .
  42. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press 2015, ISBN 978-0521884440 , s. 25, 28.
  43. ↑ Sally P. Leys, Dafne I. Eerkes-Medrano: Feeding in a Calcareous Svamp: Partikeloptagelse af Pseudopodia. I: Biologisk bulletin. Bind 211, 2006, s. 157.
  44. ^ Neil A. Campbell, Jane B. Reece: Biologi . Heidelberg / Berlin 2006, ISBN 3827371805 , s. 769.
  45. ^ Gonzalo Giribet, Gregory D. Edgecombe: Livets hvirvelløse træ . Princeton University Press, Princeton / Oxford 2020, ISBN 978-0691170251 , s. 36-37.
  46. ↑ a b c d e f g h Thomas Cavalier -Smith: Oprindelse af dyrets multicellularitet: forstadier, årsager, konsekvenser - choanoflagellat / svampeovergangen, neurogenese og den kambriske eksplosion . I: Philosophical Transactions af Royal Society B . Bind 372, 2017, doi : 10.1098 / rstb.2015.0476 , s.2 .
  47. ^ Jasmine L. Mah, Karen K. Christensen-Dalsgaard, Sally P. Leys: Choanoflagellat- og choanocyt-krave-flagellarsystemer og antagelse af homologi . I: Evolution og udvikling . Bind 16, 2014, doi : 10.1111 / ede.12060 , s.25 .
  48. ^ Peter Ax: Systemet i Metazoa I. En lærebog i fylogenetisk systematik. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / Jena / New York 1995, ISBN 3-437-30803-3 , s. 58-59.
  49. ^ A b Casey W. Dunn, Sally P. Leys, Steven HD Kuller: Den skjulte biologi af svampe og ctenophorer . I: Trends in Ecology & Evolution . Bind 30, 2015, doi : 10.1016 / j.tree.2015.03.003 , s.287 .
  50. ↑ Denis V. Tikhonenkov, Kirill V. Mikhailov, Elisabeth Hehenberger, Sergei A. Karpov, Kristina I. Prokina, Anton S. Esaulov, Olga I. Belyakova, Yuri A. Mazei, Alexander P. Mylnikov, Vladimir V. Aleoshin, Patrick J. Keeling: Ny slægt af mikrobielle rovdyr tilføjer kompleksitet til at rekonstruere dyrs evolutionære oprindelse . I: Aktuel biologi . Bind 30, 2020, doi : 10.2139 / ssrn.3606769 , s. 4504 (s. 5).
  51. ↑ Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: multigenfamilie Phylogeny af Choanozoa og dyrenes oprindelse . I: PLOS One . Bind 3, 2008, e2098, doi : 10.1371 / journal.pone.0002098 , s.5 .
  52. ↑ Guifré Torruella, Romain Derelle, Jordi Paps, B. Franz Lang, Andrew J. Roger, Kamran Shalchian-Tabrizi, Iñaki Ruiz-Trillo: Fylogenetiske relationer inden for opisthokonta baseret på Phylogenomic Analyser af bevarede Single-Copy Protein domæner . I: Molekylærbiologi og evolution . Bind 29, 2011, doi : 10.1093 / molbev / msr185 , s. 536.
  53. ↑ Salma Sana, Emilie A. Hardouin, Richard Paley, Tiantian Zhang, Demetra Andreou: Det komplette mitokondrielle genom af en parasit ved svampedyrgrænsen . I: Parasitter og vektorer . Bind 13, 2020, artikel nr. 81, doi : 10.1186 / s13071-020-3926-5 , s. 2.
  54. ^ Thomas Cavalier-Smith, MTE Paula Allsopp: Corallochytrium, en gådefuld ikke-flagellat protozo relateret til choanoflagellater . I: European Journal of Protistology . Bind 32, 1996, doi : 10.1016 / S0932-4739 (96) 80053-8 , s.306 .
  55. ↑ Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signal System in the Ancestor af dyr . I: Aktuel biologi . Bind 27, 2017, doi : 10.1016 / j.cub.2017.06.006 , s. 2043, e2.
  56. ↑ Elisabeth Hehenberger, Denis V. Tikhonenkov, Martin Kolisko, Javier del Campo, Anton S. Esaulov, Alexander P. Mylnikov, Patrick J. Keeling: Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signal System in the Ancestor af dyr . I: Aktuel biologi . Bind 27, 2017, doi : 10.1016 / j.cub.2017.06.006 , s. 2045.
  57. ↑ Frank Nitsche, Martin Carr, Hartmut Arndt, Barry SC Leadbeater: Højere niveau Taxonomy og Molekylær fylogeni af Choanoflagellatea . I: Journal of Eukaryotic Microbiology . Bind 58, 2011, doi : 10.1111 / j.1550-7408.2011.00572.x , s. 452.
  58. ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Dating tidlig dyrevolution ved hjælp af fylogenomiske data . I: Videnskabelige rapporter . Bind 7, 2017, artikel nr. 3599, doi : 10.1038 / s41598-017-03791-w , s.4.
  59. ↑ Martin Carr, Daniel J. Richter, Parinaz Fozouni, Timothy J. Smith, Alexandra Jeuck, Barry SC Leadbeater, Frank Nitsche: En seks-gen fylogeni giver nye indsigter i choanoflagellate evolution . I: Molecular Phylogenetics and Evolution . Bind 107, 2017, doi : 10.1016 / j.ympev.2016.10.011 , s. 166-167, 172.
  60. ↑ Thomas Cavalier -Smith: Oprindelse af dyre multicellularitet: forstadier, årsager, konsekvenser - choanoflagellat / svampeovergangen, neurogenese og den kambriske eksplosion . I: Philosophical Transactions af Royal Society B . Bind 372, 2017, doi : 10.1098 / rstb.2015.0476 , s.1.
  61. ^ Peter Sitte: Morfologi . I: Peter Sitte, Hubert Ziegler, Friedrich Ehrendorfer, Andreas Bresinsky: Strasbuger • Lærebog i botanik . Gustav Fischer Verlag, 34. udgave, Stuttgart / Jena / Lübeck / Ulm 1998, ISBN 978-3437255007 , s. 207-209.
  62. ^ A b Daniel J. Richter, Nicole King: The Genomic and Cellular Foundations of Animal Origins . I: Årlig gennemgang af genetik . Bind 47, 2013, doi : 10.1146 / annurev-genet-111212-133456 , s. 509-510.
  63. ↑ a b c Paschalia Kapli, Maximilian J. Telford: Topologiafhængig asymmetri ved systematiske fejl påvirker fylogenetisk placering af Ctenophora og Xenacoelomorpha . I: Science Advances . Bind 6, 2020, artikel eabc5162, doi : 10.1126 / sciadv.abc5162 , s.7 .
  64. ↑ Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal • Zoologisk praktik . Springer Spektrum Verlag, 27. udgave, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3642419362 , s. 466: ”Den udbredte opfattelse, at svampe ikke danner ægte væv, modsiges også; ikke desto mindre indtager svampene også en isoleret, unik position på det histologiske niveau. "
  65. ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Novel Scenarios of Early Animal Evolution Er det tid til at omskrive lærebøger? . I: Integrativ og sammenlignende biologi . Bind 53, 2013, s. 504.
  66. ^ Richard K. Grosberg, Richard R. Strathmann: Evolutionen af ​​multicellularitet: En mindre større overgang? I: Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik . Bind 38, 2007, doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102403.114735 , s.623 .
  67. ↑ a b c d Thomas Cavalier -Smith: Oprindelse af dyrets multicellularitet: forstadier, årsager, konsekvenser - choanoflagellat / svampovergangen, neurogenese og den kambriske eksplosion . I: Philosophical Transactions af Royal Society B . Bind 372, 2017, doi : 10.1098 / rstb.2015.0476 , s.5 .
  68. ↑ a b Claus Nielsen: Seks store trin i dyreudvikling: er vi afledte svampelarver? . I: Evolution og udvikling . Bind 10, 2008, doi : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00231.x , s. 243-246.
  69. ↑ Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne A. Minge, Mari Espelund, Russell Orr, Torgeir Ruden, Kjetill S. Jakobsen, Thomas Cavalier-Smith: multigenfamilie Phylogeny af Choanozoa og dyrenes oprindelse . I: PLOS One . Bind 3, 2008, e2098, doi : 10.1371 / journal.pone.0002098 , s. 4-5.
  70. ↑ Arnau Sebé-Pedrós, Pawel Burkhardt, Núria Sánchez-Pons, Stephen R. Fairclough, B. Franz Lang, Nicole King, Iñaki Ruiz-Trillo: Indsigt i Metazoan Filopodias og Microvillis oprindelse . I: Molekylærbiologi og evolution . Bind 30, 2013, doi : 10.1093 / molbev / mst110 , s. 2013-2014.
  71. ^ Miguel A. Naranjo-Ortiz, Toni Gabaldón: Svampeudvikling: mangfoldighed, taksonomi og fylogeni af svampene . I: Biologiske anmeldelser . Bind 94, 2019, doi : 10.1111 / brv.12550 , s. 2107.
  72. ↑ Arnau Sebé-Pedrós, Pawel Burkhardt, Núria Sánchez-Pons, Stephen R. Fairclough, B. Franz Lang, Nicole King, Iñaki Ruiz-Trillo: Indsigt i Metazoan Filopodias og Microvillis oprindelse . I: Molekylærbiologi og evolution . Bind 30, 2013, doi : 10.1093 / molbev / mst110 , S. 2017.
  73. ↑ Arnau Sebé-Pedrós, Pawel Burkhardt, Núria Sánchez-Pons, Stephen R. Fairclough, B. Franz Lang, Nicole King, Iñaki Ruiz-Trillo: Indsigt i oprindelsen af ​​Metazoan Filopodia og Microvilli . I: Molekylærbiologi og evolution . Bind 30, 2013, doi : 10.1093 / molbev / mst110 , S. 2013, 2020.
  74. ^ Ming Tang, Xu Chu, Jihua Hao, Bing Shen: Orogenisk stilhed i Jordens middelalder . I: Videnskab . Bind 371, 2021, doi : 10.1126 / science.abf1876 , s.729.
  75. ↑ Noah J. Planavsky, Devon B. Cole, Terry T. Isson, Christopher T. Reinhard, Peter W. Crockford, Nathan D. Sheldon, Timothy W. Lyons: En sag til lave atmosfæriske iltniveauer under Jordens mellemste historie . I: Emerging Topics in Life Sciences . Bind 2, 2018, ETLS20170161, doi : 10.1042 / ETLS20170161 , s.149 .
  76. ↑ a b c Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: Oprindelsen af ​​metazoan cadherin-mangfoldighed og antikken i det klassiske cadherin / β-catenin-kompleks . I: PNAS . Bind 109, 2012, doi : 10.1073 / pnas.1120685109 , s. 13046.
  77. ^ Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: Oprindelsen til metazoansk cadherin-mangfoldighed og antikken i det klassiske cadherin / β-catenin-kompleks . I: PNAS . Bind 109, 2012, doi : 10.1073 / pnas.1120685109 , s. 13047, 13049-13050.
  78. ^ Paul K. Strother, Martin D. Brasier, David Wacey, Leslie Timpe, Martin Saunders, Charles H. Wellman: En mulig milliard-årig holozoan med differentieret multicellularitet . I: Aktuel biologi . Bind 31, 2021, doi : 10.1016 / j.cub.2021.03.051 , s. 2658-2665.
  79. ^ Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: Oprindelsen til metazoansk cadherin-mangfoldighed og antikken i det klassiske cadherin / β-catenin-kompleks . I: PNAS . Bind 109, 2012, doi : 10.1073 / pnas.1120685109 , s. 13049.
  80. ↑ a b Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: Oprindelsen af ​​metazoansk cadherin-mangfoldighed og antikken i det klassiske cadherin / β-catenin-kompleks . I: PNAS . Bind 109, 2012, doi : 10.1073 / pnas.1120685109 , s. 13050.
  81. ^ Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: Oprindelsen til metazoansk cadherin-mangfoldighed og antikken i det klassiske cadherin / β-catenin-kompleks . I: PNAS . Bind 109, 2012, doi : 10.1073 / pnas.1120685109 , s. 13048.
  82. ^ Scott Anthony Nichols, Brock William Roberts, Daniel Joseph Richter, Stephen Robert Fairclough, Nicole King: Oprindelsen til metazoansk cadherin-mangfoldighed og antikken i det klassiske cadherin / β-catenin-kompleks . I: PNAS . Bind 109, 2012, doi : 10.1073 / pnas.1120685109 , s. 13046-13049.
  83. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s.14 .
  84. ^ Thibaut Brunet, Nicole King: Oprindelsen til dyremulticellularitet og celledifferentiering . I: Udviklingscelle . Bind 43, 2017, doi : 10.1016 / j.devcel.2017.09.016 , s.130 .
  85. ^ Dale Kaiser: Bygger en flercellet organisme . I: Årlig gennemgang af genetik . Bind 35, 2001, doi : 10.1146 / annurev.genet.35.102401.090145 , s. 117, 120.
  86. ^ Richard K. Grosberg, Richard R. Strathmann: Evolutionen af ​​multicellularitet: En mindre større overgang? I: Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik . Bind 38, 2007, doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.36.102403.114735 , s.628 .
  87. ↑ Matthew D. Herron, Joshua M. Borin, Jacob C. Boswell, Jillian Walker, I-Chen Kimberly Chen, Charles A. Knox, Margrethe Boyd, Frank Rosenzweig, William C. Ratcliff: De novo oprindelse multicellularity som reaktion på predation . I: Videnskabelige rapporter . Bind 9, 2019, doi : 10.1038 / s41598-019-39558-8 , artikel nr. 2328.
  88. ↑ Joana P. Bernardes, Uwe John, Noemi Woltermann, Martha Valiadi, Ruben J. Hermann, Lutz Becks: Udviklingen af ​​konvekse afvejninger muliggør overgangen til multicellularitet . I: Naturkommunikation . Bind 12, 2021, artikel nr. 4222, doi : 10.1038 / s41467-021-24503-z , s.6 .
  89. ↑ Joana P. Bernardes, Uwe John, Noemi Woltermann, Martha Valiadi, Ruben J. Hermann, Lutz Becks: Udviklingen af ​​konvekse afvejninger muliggør overgangen til multicellularitet . I: Naturkommunikation . Bind 12, 2021, artikel nr. 4222, doi : 10.1038 / s41467-021-24503-z , s.2 .
  90. ↑ Barry SC Leadbeater: The Choanoflagellates . Cambridge University Press, Cambridge 2015, ISBN 978-0521884440 , s. 13-14.
  91. ↑ a b Mark J. Dayel, Rosanna A. Alegado, Stephen R. Fairclough, Tera C. Levin, Scott A. Nichols, Kent McDonald, Nicole King: Celledifferentiering og morfogenese i det kolonidannende choanoflagellat Salpingoeca rosetta . I: Udviklingsbiologi . Bind 357, 2011, doi : 10.1016 / j.ydbio.2011.06.003 , s.76 .
  92. ↑ Hoa Nguyen, Mimi AR Koehl, Christian Oakes, Greg Bustamante, Lisa Fauci: Virkninger af cellemorfologi og vedhæftning til en overflade på den hydrodynamiske ydeevne af encellede choanoflagellater . I: Journal of the Royal Society Interface . Bind 16, 2019, artikel nr. 20180736, doi : 10.1098 / rsif.2018.0736 , s.1.
  93. ↑ Mark J. Dayel, Rosanna A. Alegado, Stephen R. Fairclough, Tera C. Levin, Scott A. Nichols, Kent McDonald, Nicole King: Cell differentiering og morfogenese i kolonidannende choanoflagellate Salpingoeca rosetta . I: Udviklingsbiologi . Bind 357, 2011, doi : 10.1016 / j.ydbio.2011.06.003 , s. 75.
  94. ^ Rosanna A. Alegado, Laura W. Brown, Shugeng Cao, Renee K. Dermenjian, Richard Zuzow, Stephen R. Fairclough, Jon Clardy, Nicole King: En bakteriel sulfonolipid udløser multicellulær udvikling hos de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 1, 2012, artikel nr. E00013, doi : 10.7554 / eLife.00013 , s. 7, 10.
  95. ^ Rosanna A. Alegado, Laura W. Brown, Shugeng Cao, Renee K. Dermenjian, Richard Zuzow, Stephen R. Fairclough, Jon Clardy, Nicole King: En bakteriel sulfonolipid udløser multicellulær udvikling hos de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 1, 2012, artikel nr. E00013, doi : 10.7554 / eLife.00013 , s. 5, 6.
  96. ^ Rosanna A. Alegado, Laura W. Brown, Shugeng Cao, Renee K. Dermenjian, Richard Zuzow, Stephen R. Fairclough, Jon Clardy, Nicole King: En bakteriel sulfonolipid udløser multicellulær udvikling hos de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 1, 2012, artikel nr. E00013, doi : 10.7554 / eLife.00013 , s.6 .
  97. ↑ Thibaut Brunet, Marvin Albert, William Roman, Maxwell C. Coyle, Danielle C. Spitzer, Nicole King: En flagellat-til-amoeboid switch i de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 10, 2021, artikel nr. E61037, doi : 10.7554 / eLife.61037 , s.2 .
  98. ↑ a b Thibaut Brunet, Marvin Albert, William Roman, Maxwell C. Coyle, Danielle C. Spitzer, Nicole King: En flagellat-til-amoeboid switch i de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 10, 2021, artikel nr. E61037, doi : 10.7554 / eLife.61037 , s.3 .
  99. ↑ a b Thibaut Brunet, Marvin Albert, William Roman, Maxwell C. Coyle, Danielle C. Spitzer, Nicole King: En flagellat-til-amoeboid switch i de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 10, 2021, artikel nr. E61037, doi : 10.7554 / eLife.61037 , s.1.
  100. ↑ Thibaut Brunet, Marvin Albert, William Roman, Maxwell C. Coyle, Danielle C. Spitzer, Nicole King: En flagellat-til-amoeboid switch i de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 10, 2021, artikel nr. E61037, doi : 10.7554 / eLife.61037 , s. 3–5.
  101. ^ Thibaut Brunet, Marvin Albert, William Roman, Maxwell C. Coyle, Danielle C. Spitzer, Nicole King: En flagellat-til-amoeboid switch i de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 10, 2021, artikel nr. E61037, doi : 10.7554 / eLife.61037 , s.9 .
  102. ↑ Thibaut Brunet, Marvin Albert, William Roman, Maxwell C. Coyle, Danielle C. Spitzer, Nicole King: En flagellat-til-amoeboid switch i de nærmeste levende slægtninge til dyr . I: eLife . Bind 10, 2021, artikel nr. E61037, doi : 10.7554 / eLife.61037 , s.10 .
  103. ↑ Shunsuke Sogabe, William L. Hatleberg, Kevin M. Kocot, Tahsha E. Sig, Daniel Stoupin, Kathrein E. Roper, Selene L. Fernandez-Valverde, Sandie M. Degnan, Bernard M. Degnan: Pluripotensbestemmende og oprindelsen af dyr multicellularitet . I: Naturen . Bind 570, 2019, doi : 10.1038 / s41586-019-1290-4 , s. 519, 521-522.
  104. ↑ Shunsuke Sogabe, William L. Hatleberg, Kevin M. Kocot, Tahsha E. Sig, Daniel Stoupin, Kathrein E. Roper, Selene L. Fernandez-Valverde, Sandie M. Degnan, Bernard M. Degnan: Pluripotensbestemmende og oprindelsen af dyr multicellularitet . I: Naturen . Bind 570, 2019, doi : 10.1038 / s41586-019-1290-4 , s. 521.
  105. ↑ Shunsuke Sogabe, William L. Hatleberg, Kevin M. Kocot, Tahsha E. Sig, Daniel Stoupin, Kathrein E. Roper, Selene L. Fernandez-Valverde, Sandie M. Degnan, Bernard M. Degnan: Pluripotensbestemmende og oprindelsen af dyr multicellularitet . I: Naturen . Bind 570, 2019, doi : 10.1038 / s41586-019-1290-4 , s. 519, 522.
  106. ↑ Shunsuke Sogabe, William L. Hatleberg, Kevin M. Kocot, Tahsha E. Sig, Daniel Stoupin, Kathrein E. Roper, Selene L. Fernandez-Valverde, Sandie M. Degnan, Bernard M. Degnan: Pluripotensbestemmende og oprindelsen af dyr multicellularitet . I: Naturen . Bind 570, 2019, doi : 10.1038 / s41586-019-1290-4 , s. 522.
  107. ^ John A. Cunningham, Alexander G. Liu, Stefan Bengtson, Philip CJ Donoghue: Dyrenes oprindelse: Kan molekylære ure og fossilrekorden forenes? I: BioEssays . Bind 39, 2016, doi : 10.1002 / bies.201600120 , s.1.
  108. ↑ Jonathan B. Antcliffe, Richard HT Callow, Martin D. Brasier: At give den tidlige fossile referat af svampe et klem . I: Biologiske anmeldelser . Bind 89, 2014, doi : 10.1111 / brv.12090 , s. 972 (s. 1).
  109. ^ A b Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks: Gamle steroider etablerer Ediacaran -fossilen Dickinsonia som et af de tidligste dyr . I: Science , bind 361, 2018, doi : 10.1126 / science.aat7228 , s. 1246-1249.
  110. ↑ Qing Tang, Bin Wan, Xunlai Yuan, AD Muscente, Shuhai Xiao: Spiculogenesis og biomineralisering i tidlige svamp dyr . I: Naturkommunikation . Bind 10, 2019, artikel nr. 3348, doi : 10.1038 / s41467-019-11297-4 , s.9 .
  111. ↑ Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: Fossil af svampegrad med cellulær opløsning, der dateres 60 Myr før Cambrian . I: PNAS . Bind 112, 2015, doi : 10.1073 / pnas.1414577112 , s. E1457.
  112. ↑ Elizabeth C. Turner: Mulige poriferan krop fossiler i begyndelsen Neoproterozoic mikrobielle koralrev . I: Naturen . Bind 596, 2021, doi : 10.1038 / s41586-021-03773-z , s. 87-88 (1-2).
  113. ↑ Dirk Erpenbeck, Steve C. de Cook, Andreas Dietzel, Patricia Hendriks, Colleen Strickland, Merrick Ekins, Bernard M. Degnan, John NA Hooper, Gert Wörheide: Molekylær og biokemiske systematik svampe (Porifera) uden mineralsk skelet . I: Stephan Robbert Gradstein, Simone Klatt, Felix Normann, Patrick Weigelt, Rainer Willmann, Rosemary Wilson (red.): Systematics 2008 • Programs and Abstracts . Universitätsverlag Göttingen, Göttingen 2008, ISBN 978-3-940344-23-6 , s.194 .
  114. ↑ Elizabeth C. Turner: Mulige poriferan krop fossiler i begyndelsen Neoproterozoic mikrobielle koralrev . I: Naturen . Bind 596, 2021, doi : 10.1038 / s41586-021-03773-z , s. 90 (4).
  115. ^ Charles Kimberlin 'Bob' Brain, Anthony R. Prave, Karl-Heinz Hoffmann, Anthony E. Fallick, Andre Botha, Donald A. Herd, Craig Sturrock, Iain Young, Daniel J. Condon, Stuart G. Allison: De første dyr : ca. 760 millioner år gamle svampelignende fossiler fra Namibia . I: South African Journal of Science . Bind 108, 2012, artikel nr. 658, doi : 10.4102 / sajs.v108i1 / 2.658 , s. 3, 5.
  116. ^ A b Charles Kimberlin 'Bob' Brain, Anthony R. Prave, Karl-Heinz Hoffmann, Anthony E. Fallick, Andre Botha, Donald A. Herd, Craig Sturrock, Iain Young, Daniel J. Condon, Stuart G. Allison: The første dyr: ca. 760 millioner år gamle svampelignende fossiler fra Namibia . I: South African Journal of Science . Bind 108, 2012, artikel nr. 658, doi : 10.4102 / sajs.v108i1 / 2.658 , s.7 .
  117. ↑ Jonathan B. Antcliffe, Richard HT Callow, Martin D. Brasier: At give den tidlige fossile referat af svampe et klem . I: Biologiske anmeldelser . Bind 89, 2014, doi : 10.1111 / brv.12090 , s. 982 (s. 11).
  118. ↑ Scott MacLennan, Yuem Park, Nicholas Swanson-Hysell, Adam Maloof, Blair Schoene, Mulubrhan Gebreslassie, Eliel Antilla, Tadele Tesema, Mulugeta Alene, Bereket Haileab: Den bue af Snowball: U-Pb datoer begrænse Islay anomali og indledningen af Sturtian -istiden . I: Geologi . Bind 46, 2018, doi : 10.1130 / G40171.1 , s. 3–4.
  119. ↑ a b c Maxwell A. Lechte, Malcolm W. Wallace, Ashleigh van Smeerdijk Hood, Weiqiang Li, Ganqing Jiang, Galen P. Halverson, Dan Asael, Stephanie L. McColl, Noah J. Planavsky: Subglaciale smeltevand understøttede aerobe marine habitater under Snowball Earth . I: PNAS . Bind 116, 2019, doi : 10.1073 / pnas.1909165116 , s. 25478.
  120. ↑ Erik A. Sperling, Charles J. Wolock, Alex S. Morgan, Benjamin C. Gill, Marcus Kunzmann, Galen P. Halverson, Francis A. Macdonald, Andrew H. Knoll, David T. Johnston: Statistisk analyse af jern geokemiske data tyder på begrænset sen proterozoisk iltning . I: Naturen . Bind 523, 2015, doi : 10.1038 / nature14589 , s.451 .
  121. ^ Philip A. Allen, James L. Etienne: Sedimentær udfordring til Snowball Earth . I: Nature Geoscience . Bind 1, 2008, doi : 10.1038 / ngeo355 , s. 824.
  122. ↑ Wei Wei, Robert Frei, Robert Klaebe, Da Li, Guang-Yi Wei, Hong-Fei Ling: Redox tilstand i Nanhua Basin under aftagende af Sturtian gletsjerdannelse: En chrom-isotop perspektiv . I: Prækambrium forskning . Bind 319, 2018, doi : 10.1016 / j.precamres.2018.02.009 , s. 1, 10.
  123. ↑ Paul F. Hoffman, Dorian S. Abbot, Yosef Ashkenazy, Douglas I. Benn, Jochen J. Brocks, Phoebe A. Cohen, Grant M. Cox, Jessica R. Creveling, Yannick Donnadieu, Douglas H. Erwin, Ian J. Fairchild, David Ferreira, Jason C. Goodman, Galen P. Halverson, Malte F. Jansen, Guillaume Le Hir, Gordon D. Love, Francis A. Macdonald, Adam C. Maloof, Camille A. Partin, Gilles Ramstein, Brian EJ Rose , Catherine V. Rose, Peter M. Sadler, Eli Tziperman, Aiko Voigt, Stephen G. Warren: Snowball Earth klima dynamik og kryogen geologi-geobiologi . I: Science Advances . Bind 3, 2017, artikel nr. E1600983, doi : 10.1126 / sciadv.1600983 , s. 14-16.
  124. ↑ Paul F. Hoffman, Dorian S. Abbot, Yosef Ashkenazy, Douglas I. Benn, Jochen J. Brocks, Phoebe A. Cohen, Grant M. Cox, Jessica R. Creveling, Yannick Donnadieu, Douglas H. Erwin, Ian J. Fairchild, David Ferreira, Jason C. Goodman, Galen P. Halverson, Malte F. Jansen, Guillaume Le Hir, Gordon D. Love, Francis A. Macdonald, Adam C. Maloof, Camille A. Partin, Gilles Ramstein, Brian EJ Rose , Catherine V. Rose, Peter M. Sadler, Eli Tziperman, Aiko Voigt, Stephen G. Warren: Snowball Earth klima dynamik og kryogen geologi-geobiologi . I: Science Advances . Bind 3, 2017, artikel nr. E1600983, doi : 10.1126 / sciadv.1600983 , s. 20-21.
  125. ↑ Wei Wei, Robert Frei, Robert Klaebe, Da Li, Guang-Yi Wei, Hong-Fei Ling: Redox tilstand i Nanhua Basin under aftagende af Sturtian gletsjerdannelse: En chrom-isotop perspektiv . I: Prækambrium forskning . Bind 319, 2018, doi : 10.1016 / j.precamres.2018.02.009 , s.10 .
  126. ↑ Maxwell A. Lechte, Malcolm W. Wallace, Ashleigh van Smeerdijk Hood, Weiqiang Li, Ganqing Jiang, Galen P. Halverson, Dan Asael, Stephanie L. McColl, Noah J. Planavsky: Subglacial smeltevand understøttede aerobe marine habitater under Snowball Earth . I: PNAS . Bind 116, 2019, doi : 10.1073 / pnas.1909165116 , s. 25481-25482.
  127. ↑ Henry M. Reiswig, Tanya L. Miller: Freshwater Svamp gemmules overleve måneder af anoxi . I: Virvelløse biologi . Bind 117, 1998, doi : 10.2307 / 3226846 , s.1.
  128. ^ Daniel B. Mills, Warren R. Francis, Sergio Vargas, Morten Larsen, Coen PH Elemans, Donald E. Canfield, Gert Wörheide: Den sidste fælles forfader til dyr manglede HIF-vej og åndede i miljøer med lavt iltindhold . I: eLife . Bind 7, 2018, artikel nr. 31176, doi : 10.7554 / eLife.31176 , s.6 .
  129. ^ Daniel B. Mills, Warren R. Francis, Sergio Vargas, Morten Larsen, Coen PH Elemans, Donald E. Canfield, Gert Wörheide: Den sidste fælles forfader til dyr manglede HIF-vejen og åndede i miljøer med lavt iltindhold . I: eLife . Bind 7, 2018, artikel nr. 31176, doi : 10.7554 / eLife.31176 , s.4.
  130. ↑ Louis F. Ungemach, Kerry Souza, Paul E. Fell, Stephen H. Loomis: Besiddelse og tab af koldtolerance af svampegemler: En sammenlignende undersøgelse . I: Invertebrate Biology . Bind 116, 1997, doi : 10.2307 / 3226918 , s.1.
  131. ^ Huw J. Griffiths, Paul Anker, Katrin Linse, Jamie Maxwell, Alexandra L. Post, Craig Stevens, Slawek Tulaczyk, James A. Smith: Breaking All Rules: The First Recorded Hard Substrate Sessile Benthic Community Far Beneath an Antarctic Ice Shelf . I: Frontiers in Marine Science . Bind 8, 2021, doi : 10.3389 / fmars.2021.642040 , s.6
  132. ^ Gordon D. Love, Emmanuelle Grosjean, Charlotte Stalvies, David A. Fike, John P. Grotzinger, Alexander S. Bradley, Amy E. Kelly, Maya Bhatia, William Meredith, Colin E. Snape, Samuel A. Bowring, Daniel J Condon, Roger E. Indkaldelse: Fossile steroider registrerer udseendet af Demospongiae i den kryogene periode . I: Naturen . Bind 457, 2009, doi : 10.1038 / nature07673 , s.718 .
  133. ↑ J. Alex Zumberge, Gordon D. Kærlighed, Paco Cárdenas, Erik A. Sperling, Sunithi Gunasekera, Megan Rohrssen, Emmanuelle Grosjean, John P. Grotzinger, Roger E. Indkaldelse: Demosponge steroid biomarkør 26-methylstigmastane giver bevis for Neoproterozoic dyr . I: Nature Ecology & Evolution . Bind 2, 2018, doi : 10.1038 / s41559-018-0676-2 , s. 1709.
  134. ^ Benjamin J. Nettersheim, Jochen J. Brocks, Arne Schwelm, Janet M. Hope, Fabrice Not, Michael Lomas, Christiane Schmidt, Ralf Schiebel, Eva CM Nowack, Patrick De Deckker, Jan Pawlowski, Samuel S. Bowser, Ilya Bobrovskiy, Karin Zonneveld, Michal Kucera, Marleen Stuhr, Christian Hallmann: Formodede svampebiomarkører i encellede Rhizaria sætter spørgsmålstegn ved en tidlig stigning af dyr . I: Nature Ecology & Evolution . Bind 3, 2019, doi : 10.1038 / s41559-019-0806-5 , s. 577.
  135. ^ Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Benjamin J. Nettersheim, John K. Volkman, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks: Algal oprindelse af svampesterane biomarkører negerer det ældste bevis for dyr i stenrekorden . I: Nature Ecology & Evolution . Kort kommunikation, 23. november 2020, doi : 10.1038 / s41559-020-01334-7 .
  136. ^ Lennart M. van Maldegem, Benjamin J. Nettersheim, Arne Leider, Jochen J. Brocks, Pierre Adam, Philippe Schaeffer, Christian Hallmann: Geologisk ændring af prækambriske steroider efterligner tidlige dyrs signaturer . I: Nature Ecology & Evolution . Kort kommunikation, 23. november 2020, doi : 10.1038 / s41559-020-01336-5 .
  137. ^ Philip A. Allen, James L. Etienne: Sedimentær udfordring til Snowball Earth . I: Nature Geoscience . Bind 1, 2008, doi : 10.1038 / ngeo355 , s. 817, 819, 824.
  138. ↑ John A. Cunningham, Kelly Vargas, Zongjun Yin, Stefan Bengtson, Philip CJ Donoghue: Den Weng'an Biota (Doushantuo Formation): et ediacarium vindue på bløde og rørige og flercellede mikroorganismer . I: Journal of the Geological Society . Bind 174, 2017, doi : 10.1144 / jgs2016-142 , s. 793-794.
  139. ↑ Shuhai Xiao, Xunlai Yuan, Andrew H. Knoll: Eumetazoan fossiler i terminal proterozoiske phosphorites? I: PNAS . Bind 97, 2000, doi : 10.1073 / pnas.250491697 , s. 13684.
  140. ↑ Jake V. Bailey, Samantha B. Joye, Karen M. Kalanetra, Beverly E. Flood, Frank A. Corsetti: Bevis for kæmpe svovlbakterier i neoproterozoiske phosphoritter . I: Naturen . Bind 445, 2007, doi : 10.1038 / nature05457 , s.198 .
  141. ↑ Shuhai Xiao, AD Muscente, Lei Chen, Chuanming Zhou, James D. Schiffbauer, Andrew D. Wood, Nicholas F. Polys, Xunlai Yuan: Den Weng'an biota og ediacarium stråling af flercellede eukaryoter . I: National Science Review , bind 1, 2014, doi : 10.1093 / nsr / nwu061 , s. 498.
  142. ↑ Zongjun Yin, Kelly Vargas, John Cunningham, Stefan Bengtson, Maoyan Zhu, Federica Marone, Philip Donoghue: The Early Ediacaran Caveasphaera Foreshadows Evolutionary Origin of Animal-like Embryology . I: Aktuel biologi . Bind 29, 2019, doi : 10.1016 / j.cub.2019.10.057 , s. 4307.
  143. ↑ John A. Cunningham, Kelly Vargas, Zongjun Yin, Stefan Bengtson, Philip CJ Donoghue: Den Weng'an Biota (Doushantuo Formation): et ediacarium vindue på bløde og rørige og flercellede mikroorganismer . I: Journal of the Geological Society . Bind 174, 2017, doi : 10.1144 / jgs2016-142 , s. 798-799.
  144. ↑ Zongjun Yin, Kelly Vargas, John Cunningham, Stefan Bengtson, Maoyan Zhu, Federica Marone, Philip Donoghue: The Early Ediacaran Caveasphaera Foreshadows Evolutionary Origin of Animal-like Embryology . I: Aktuel biologi . Bind 29, 2019, doi : 10.1016 / j.cub.2019.10.057 , s. 4310, 4312.
  145. ^ Sammenlign Nagayasu Nakanishi, Shunsuke Sogab, Bernard M. Degnan: Evolutionær oprindelse af gastrulation: indsigt fra svampudvikling . I: BMC Biology . Bind 12, 2014, artikel nr. 26, doi : 10.1186 / 1741-7007-12-26 , s. 5-6.
  146. ↑ Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: Fossil af svampegrad med cellulær opløsning, der dateres 60 Myr før Cambrian . I: PNAS . Bind 112, 2015, doi : 10.1073 / pnas.1414577112 , s. E1454 - E1455.
  147. ↑ Zongjun Yin, Maoyan Zhu, Eric H. Davidson, David J. Bottjer, Fangchen Zhao, Paul Tafforeau: Fossil af svampegrad med cellulær opløsning, der dateres 60 Myr før Cambrian . I: PNAS . Bind 112, 2015, doi : 10.1073 / pnas.1414577112 , s. E1457 - E1458.
  148. ↑ John A. Cunningham, Kelly Vargas, Zongjun Yin, Stefan Bengtson, Philip CJ Donoghue: Den Weng'an Biota (Doushantuo Formation): et ediacarium vindue på bløde og rørige og flercellede mikroorganismer . I: Journal of the Geological Society . Bind 174, 2017, doi : 10.1144 / jgs2016-142 , s. 799.
  149. ↑ Heda Agić, Anette ES Högström, Małgorzata Moczydłowska, Sören Jensen, Teodoro Palacios, Guido Meinhold, Jan Ove R. Ebbestad, Wendy L. Taylor, Magne Høyberget: Organisk konserveret multicellulær eukaryote fra den tidlige Ediacaran Nyborg-formation, Arktisk Norge . I: Videnskabelige rapporter . Bind 9, artikel nr. 14659, doi : 10.1038 / s41598-019-50650-x , s.8 .
  150. ^ Chia-Wei Li, Jun-Yuan Chen, Tzu-En Hua: Prækambriske svampe med mobilstrukturer . I: Videnskab . Bind 279, 1998, doi : 10.1126 / science.279.5352.879 , s. 879.
  151. ↑ Jonathan B. Antcliffe, Richard HT Callow, Martin D. Brasier: At give den tidlige fossile referat af svampe et klem . I: Biologiske anmeldelser . Bind 89, 2014, doi : 10.1111 / brv.12090 , s. 984 (s. 13).
  152. ↑ Qing Tang, Bin Wan, Xunlai Yuan, AD Muscente, Shuhai Xiao: Spiculogenesis og biomineralisering i tidlige svamp dyr . I: Naturkommunikation . Bind 10, 2019, artikel nr. 3348, doi : 10.1038 / s41467-019-11297-4 , s. 2, 6–7, 9.
  153. ↑ a b Shan Chang, Lei Zhang, Sébastien Clausen, David J. Bottjer, Qinglai Feng: Ediacaran-Cambrian stigning af kiselholdige svampe og udvikling af moderne oceaniske økosystemer . I: Prækambrium forskning . Bind 333, 2019, artikel nr. 105438, doi : 10.1016 / j.precamres.2019.105438 , s.1.
  154. ↑ Jonathan B. Antcliffe, Richard HT Callow, Martin D. Brasier: At give den tidlige fossile referat af svampe et klem . I: Biologiske anmeldelser . Bind 89, 2014, doi : 10.1111 / brv.12090 , s. 995-996 (s. 24-25).
  155. ↑ Jonathan B. Antcliffe, Richard HT Callow, Martin D. Brasier: At give den tidlige fossile referat af svampe et klem . I: Biologiske anmeldelser . Bind 89, 2014, doi : 10.1111 / brv.12090 , s. 974 (s. 3).
  156. ^ Thomas Cavalier -Smith: Oprindelse af dyre multicellularitet: forstadier, årsager, konsekvenser - choanoflagellat / svampeovergangen, neurogenese og den kambriske eksplosion . I: Philosophical Transactions af Royal Society B . Bind 372, 2017, doi : 10.1098 / rstb.2015.0476 , s.7 .
  157. ↑ Bernd Schierwater, Michael Eitel, Wolfgang Jakob, Hans-Jürgen Osigus, Heike Hadrys, Stephen L. Dellaporta, Sergios-Orestis Kolokotronis, Rob DeSalle: Sammenkædet Analyse belyser Tidlig metazoiske Evolution og Fuels en moderne "Urmetazoon" Hypotese . I: PLoS Biology . Bind 7, 2009, artikel nr. E1000020, doi : 10.1371 / journal.pbio.1000020 , s. 40-42.
  158. ↑ Claus Nielsen Livscyklusudvikling: var den eumetazoanske forfader en holopelagisk, planktotrofisk gastra? . I: BMC Evolutionær Biologi . Bind 13, 2013, artikel nr. 171, doi : 10.1186 / 1471-2148-13-171 , s. 14-15.
  159. ^ Claus Nielsen: Tidlig dyreudvikling: En morfologs opfattelse . I: Royal Society Open Science . Bind 6, 2019, artikel nr. 190638, doi : 10.1098 / rsos. 190638 , s. 4, 6.
  160. ↑ Shuhai Xiao, Xunlai Yuan, Andrew H. Knoll: Eumetazoan fossiler i terminal proterozoiske phosphorites? I: PNAS . Bind 97, 2000, doi : 10.1073 / pnas.250491697 , s. 13687-13688.
  161. ^ John A. Cunningham, Kelly Vargas, Liu Pengju, Veneta Belivanova, Federica Marone, Carlos Martínez-Pérez, Manuel Guizar-Sicairos, Mirko Holler, Stefan Bengtson, Philip CJ Donoghue: Kritisk vurdering af tubulære formodede metazoaner fra Ediacaran Weng'an Dushantuo biota . I: Proceedings of the Royal Society of London Series B • . Bind 282. 2015, doi : 10.1098 / rspb.2015.1169 , s. 7-8.
  162. ^ Scott D. Evans, Ian V. Hughes, James G. Gehling og Mary L. Droser: Opdagelse af den ældste bilater fra Ediacaran i South Australia . I: PNAS . Bind 117, 2020, doi : 10.1073 / pnas.2001045117 , s. 7845.
  163. ↑ Shuhai Xiao, Marc Laflamme: På tærsklen til dyr stråling: fylogeni, økologi og evolution af ediacara-faunaen . I: Trends in Ecology and Evolution . Bind 24, 2009, doi : 10.1016 / j.tree.2008.07.015 , s.34 .
  164. ^ Graham E. Budd, Maximilian J. Telford: Leddyrs oprindelse og udvikling . I: Naturen . Bind 457, 2009, doi : 10.1038 / nature07890 , s. 814.
  165. ↑ Mikhail A. Fedonkin, Benjamin M Wagoner: The Late prækambriske fossile Kimberella er et bløddyr-lignende bilateria organisme . I: Naturen . Bind 388, 1997, s. 869.
  166. ^ Ilya Bobrovskiy, Janet M. Hope, Andrey Ivantsov, Benjamin J. Nettersheim, Christian Hallmann, Jochen J. Brocks: Gamle steroider etablerer Ediacaran -fossilen Dickinsonia som et af de tidligste dyr . I: Science , bind 361, 2018, doi : 10.1126 / science.aat7228 , s. 1248.
  167. ^ John A. Cunningham, Alexander G. Liu, Stefan Bengtson, Philip CJ Donoghue: Dyrenes oprindelse: Kan molekylære ure og fossilrekorden forenes? I: BioEssays . Bind 39, 2016, doi : 10.1002 / bies.201600120 , s.5 .
  168. ↑ James D. Schiffbauer, Tara Selly, Sarah M. Jacquet, Rachel A. Merz, Lyle L. Nelson, Michael A. Strange, Yaoping Cai, Emily F. Smith: Fund af bilateria-typen gennem-indvolde i cloudinomorphs fra terminalen Ediacaran periode . I: Naturkommunikation . Bind 11, 2020, artikel nr. 205, s. 9.
  169. ↑ Zhe Chen, Chuanming Zhou, Xunlai Yuan, Shuhai Xiao: Dødsmarch af en segmenteret og trilobat bilaterian belyser tidlig dyrs udvikling . I: Naturen . Bind 573, 2019, s. 412.
  170. ^ Amy J. Shore, Rachel A. Wood, Ian B. Butler, Andrey Yu. Zhuravlev, Sean McMahon, Alexandra Curtis, Fred T. Bowyer: Ediacaran metazoan afslører lophotrochozoan affinitet og uddyber roden til Cambrian Explosion . I: Science Advances . Bind 7, 2021, artikel nr. Eabf2933, doi : 10.1126 / sciadv.abf2933 , s.1.
  171. ^ Roger E. Summons, Douglas H. Erwin: Kemiske spor til de tidligste dyrefossiler . I: Videnskab . Bind 361, 2018, doi : 10.1126 / science.aau9710 , s. 1198–1199.
  172. ^ Erik A. Sperling, Jakob Vinther: En placozoanisk affinitet til Dickinsonia og udviklingen af ​​de sene proterozoiske metazoaniske fodringsmetoder . I: Evolution og udvikling . Bind 12, 2010, doi : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00404.x , s.201 .
  173. ^ A b Joshua J. Williams, Benjamin JW Mills, Timothy M. Lenton: En tektonisk drevet Ediacaran -iltningsbegivenhed . I: Naturkommunikation . Bind 10, 2019, artikel nr. 2690, doi : 10.1038 / s41467-019-10286-x , s.1.
  174. ↑ Feifei Zhang, Shuhai Xiao, Brian Kendall, Stephen J. Romaniello, Huan Cui, Mike Meyer, Geoffrey J. Gilleaudeau, Alan J. Kaufman, Ariel D. Anbar: Omfattende marine iltmangel i terminalperioden ediacarium Periode . I: Science Advances . Bind 4, 2018, artikel nr. Eaan8983, doi : 10.1126 / sciadv.aan8983 , s. 1, 7.
  175. ↑ Tianchen He, Maoyan Zhu, Benjamin JW Mills, Peter M. Wynn, Andrey Yu. Zhuravlev, Rosalie Tostevin, Philip AE Pogge von Strandmann, Aihua Yang, Simon W. Poulton, Graham A. Shields: Mulige forbindelser mellem ekstreme iltforstyrrelser og kambriumstråling fra dyr . I: Nature Geoscience . Bind 12, 2019, s. 468.
  176. ↑ Jens Boenigk, Sabina Wodniok: Biodiversitet og jordhistorie . Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2014, ISBN 978-3642553882 , s.104 .