Pighuder

Pighuder
Forskellige pighuder, søstjerner øverst til venstre , hårede stjerner øverst til højre , en søpindsvin i midten til højre , søruller nederst til højre og serpentinske stjerner nederst til venstre .
Systematik
uden rang: Holozoa uden rang: Flercellede dyr (Metazoa) uden rang: Væv dyr (Eumetazoa) uden rang: Bilateria Over bagagerum : Neumünder (Deuterostomia) Bagagerum : Pighuder
Videnskabeligt navn
Echinodermata
Bruguière , 1791 [ex Klein , 1734]

De pighuder ( Echinodermata ) (fra græsk ” νος echinos 'pindsvin' og δέρμα Derma 'hud') er et dyr stamme tilhørende de deuterostomians . Omkring 6300 nyere arter af pighuder er kendt verden over , hvilket gør dem til den næststørste gruppe af dyr inden for de nye munddyr (Deuterostomia) efter akkordaterne (Chordata).

De er konsekvent havdyr , der med undtagelse af nogle få dybhavsarter er rene bundboere - dvs. H. lever hovedsageligt i det lave hav . Ud over deres udbredte fordeling er de også af geologisk betydning, fordi deres døde skaller og skeletdele bidrager væsentligt til dannelsen af kalksten . Hvis en type skelet dominerer, får de navne som trochit eller crinoid kalksten , som blandt andet kan findes i kalkstenalperne . I mængde dominerer imidlertid aflejringerne af de små, flydende kalkalger .

Echinodermata er traditionelt opdelt i den mest stilkede Pelmatozoa og den fritlevende Eleutherozoa . Den Pelmatozoa omfatte flere taxa grupperet som " søliljer " samt de sekundære fri- levende hår stjerner (Crinoidea). Eleutherozoa inkluderer de mere kendte grupper af pighuder: søstjerner (Asteroidea) og sprøde stjerner (Ophiuroidea), søpindsvin (Echinoidea) og agurker (Holothuroidea). Havblomstermargerne (Concentricycloidea), der er identificeret som en yderligere klasse siden 1986, er nu placeret blandt søstjerner.

generelle egenskaber

De fleste pighuder nå størrelser mindre end ti centimeter i længden eller i diameter. Der er dog også meget store arter. For eksempel kan nogle søruller nå længder på op til to meter, og nogle søstjerner har en diameter på op til en meter. De største pighuder var nogle uddøde arter af havliljer med bagagerumslængder på op til 20 meter. Med hensyn til kropsform dominerer stjerneformede dyr med havet og sprøde stjerner . Søpindsvinene har normalt en sfærisk form, som ligesom sanddollarerne også kan flades ud, udover at de ofte har meget forskellig formede rygsøjler. Sørullerne har en langstrakt, undertiden næsten ormformet form. Havliljerne repræsenterer igen sædvanlige ( fastgjort til jorden) dyr, hvor en krop udstyret med mange ben sidder på et langt håndtag og filtrerer madpartikler ud af vandet.

Rygsøjlerne, der giver det sit navn og er så forskellige, er leddelte, fleksible hule former, der er vokset ud af skeletet og er dækket af en epidermis . De har flere vigtige funktioner: De tjener primært til at beskytte dyrene mod rovdyr såvel som til gravning, til fastgørelse på havbunden og til bevægelse. Rygsøjlerne kan indeholde giftstoffer (som i søpindsvin) og også sensoriske organer - for eksempel fotoreceptorer i søstjerner. Som en særlig form for specielle pedicellariumer kan de endda bruges til at eliminere parasitter eller til at fange bytte.

konstruktion

Selvom pighuder tilhører bilaterierne og dermed de bilateralt symmetriske dyr, er der udviklet en form for symmetri i dem, der er baseret på fem symmetriakser (sekundær pentamerisme eller femakset radial symmetri ). Dette er især tydeligt i den femarmede søstjerne, men kan også findes i alle andre repræsentanter for dyregruppen. I mange Pelmatozoa og også i nogle søstjerner multipliceres femspidsen, så søstjerner som Heliaster spec. Kan have 50 arme, havnelliker som Comanthina schlegelii endda 200. Disse symmetriegenskaber udvikler sig kun i løbet af individuel udvikling ( ontogenese ), i begyndelsen af ​​hvilken der er en bilateralt symmetrisk larve. Symmetriens centrum er dannet af fem radier, der indeholder et system af kanaler og radiale nerver. Interradierne er placeret mellem disse.

Samtidig migrerer munden og anus fra dyrenes forreste og bageste ende til toppen og bunden. I tilfældet med den fritlevende Eleutherozoa er mundåbningen på undersiden af ​​dyrene (oral side) på substratet, den analåbning tilsvarende på oversiden (aboral side). For havhvalerne blev der dannet en forreste og en bageste stang med mund og anus på grund af strækningen, men disse svarer til toppen og bunden af ​​andre pighuder (havrullerne er på deres side). I havliljer vendes både munden og anus væk fra underlaget og ligger ved siden af ​​hinanden.

Symmetrien brydes af madrepor eller sigteplade. Dette ligger på den aborale side ved siden af ​​anus i en interradius. Denne plade definerer kroppens nomenklatur som et synligt punkt, den modsatte radius kaldes radius A, og alle efterfølgende navngives fra B til E med uret. Madreporenplatte ligger således altid på interradius-cd'en.

Ydre hud og kalkholdigt skelet

Selvom navnet pighuder ikke antyder noget andet, har dyrene ikke et eksoskelet. Det yderste lag er snarere dannet af en tynd og enkeltlags epidermis, som hovedsageligt består af dårligt differentierede understøttende celler, hver med en cilia . Imellem er kirtelceller , mekanoreceptorer og pigmentceller. Kirtelcellerne producerer slim og klæbende sekreter, og de er især almindelige i området med sutter i søpindsvin, søstjerner og søunger såvel som på søkøernes mundtarm. I nogle søpindsvin, især repræsentanterne for Toxopneustidae , kan kirtelcellerne også indeholde toksiner, der også fungerer som neurotoksiner hos mennesker og er farlige.

Pigmentcellerne er ansvarlige for farven på dyrene. De kan reagere på lys, så mange arter har forskellige dag- og nattegninger. Denne reaktion kan finde sted meget hurtigt - søpindsvinet Centrostephanus longispinus skifter farve fra gråbrun til dyb sort på bare 50 minutter, hvis den pludselig udsættes for lys. Selve farverne kommer fra en blanding af forskellige farvestoffer , herunder de mørke melaniner , røde carotenoider og carotenproteiner, som kan være blå, grøn eller lilla. Derudover er der naphthoquinoner og, i tilfælde af diadem søpindsvin , fysiske effekter fra reflekterende iridoforer.

Skelettet ligger under epidermis i mesoderm og består af calcit med et magnesiumoxidindhold på tre til femten procent. Da magnesiumioner er mindre end de fremherskende calciumioner i calcit, øger de pakningstætheden af calcitkrystallerne og styrker de kemiske bindinger , hvilket igen øger materialets hårdhed og styrke . Denne effekt er især tydelig i pigghudens tænder. På grund af dets perifere placering bestemmer skeletet stort set dyrenes form. Det kalkholdige skelet skabes ikke ved simpel adskillelse af epidermale celler, men skabes inden for en cellegruppe af skeletceller ( sclerocytter ). Den resulterende struktur, kaldet stereom , er meget porøs, hvilket skaber en struktur, der er både let og solid. Stereomaet vokser sammen og danner plader kaldet ossicles. Væksten kan finde sted i alle retninger, så hvis en del af kroppen går tabt, kan den udskiftes. Samlinger i skelettet danner større elementer , som musklerne kan bevæge sig.

Rygsøjlen til søstjerner og søpindsvin er også ledd til skelettet og kan flyttes mod skeletpladerne nedenfor. Rygsøjlerne i sig selv er specielle formationer af stereomen, der kun består af en hul, sammenrullet skeletplade. Som alle andre skeletelementer er de dækket af epidermis. En særlig dannelse af skelettet i søpindsvin og søstjerner er de pincetlignende pedicellariums , som sandsynligvis udviklede sig fra rygsøjler. De består af flere elementer og kan bruges til at afværge parasitter og larver fra andre havdyr, der har etableret sig, samt til at fange bytte. Yderligere skeletelementer er søpindsvinets kæbeapparat ( Aristoteles lanterne ) lavet af 40 individuelle skeletplader og kalkstensringen på sørullerne, som stabiliserer mundåbningen. Havrullens epidermis er også besat med mikroskopiske kalkholdige nåle (spiculae). Stænglen på havliljerne består også af individuelle skeletelementer , de skiveformede trochitter .

Ambulakralt system

Det indre kanalsystem ( ambulacral system ) er unikt , hvis ydre forlængelser tjener som sugefødder for dyrene til at bevæge sig eller som fangarme til fødeopsamling. I ontogeni udviklede det sig primært fra hydrocoel og består af en ringkanal omkring tarmen og ambulacrale eller radiale kanaler, der fører ind i de enkelte radier. Madreporenplatte er også forbundet til systemet via en hærdet kanal, stenkanalen, og repræsenterer (med undtagelse af nogle søruller) forbindelsen til det frie vand.

Dyrets fødder og fangarme ligger på de radiale kanaler. Disse er udvidelser, der er arrangeret til højre og venstre for den radiale kanal og er forbundet med den gennem en tynd fødekanal. De kan føres udad gennem dyrenes kalkholdige skal og tjener her til fødeopsamling, gasudveksling, bevægelse, udskillelse og osmoregulering . De er struktureret forskelligt i de forskellige grupper af pighuder. I sea liljer og hårstjerner er de for eksempel hovedsageligt placeret på transportkanalerne til fødeindtagelse, pinnulae og transporterer madpartiklerne til mundåbningen. I tilfælde af søstjerner, søpindsvin og havhvaler danner de små fødder med en muskuløs indre ampul, der styrer bevægelse ved at regulere væsketrykket.

Andre organsystemer

De tarme af de pighuder har en meget enkel struktur. I de sprøde stjerner og søstjerner bevæger den sig direkte fra munden til anus, mens den i havhvaler og søliljer vikles med uret og i søpindsvinene først med uret og derefter mod uret. Det holdes på plads af somatocoelens mesenterier . Som regel kan tarmen opdeles i et område af munden med en hals (spiserøret), en mave , et indre tarmområde og et rektalt område med en anus. Overfladearealet forstørres af villi i den indre tarm, der er også områder med specielle funktioner såsom de rektale gæller fra havvalserne eller sifoner , der også bruges til at trække vejret i gravende søpindsvin.

Den blodkarsystemet, eller rettere Hemal systemet består af en central ring (Hemal ring) med fem kanaler langs de ambulacral kanaler. En anden kanal fører til det aksiale organ , der repræsenterer forbindelsespunktet mellem hemalsystemet og ambulacralsystemet og som et sammentrækningsorgan regulerer væskecirkulationen. Den udskillelse via ambulacral.

Den pighuder nervesystem er hovedsagelig et komplekst netværk af nerver beneath epidermis og over hele tarmen. Omkring halsen er en ring af nerver, hvorfra nerver også fører langs de radiale kanaler. Pighuder har meget få sanseorganer . Især epidermis reagerer på lys, temperatur, bevægelsesretning og strøm gennem indlejrede sensoriske celler. Pedicellarians og rygsøjler reagerer også på forskellige stimuli. Øjenlignende fotoreceptorer er udviklet fra ambulakrale fødder i enderne af især søstjerner ; Lignende sensoriske celler kan også findes i søpindsvin og søunger.

De gonader fylder hele legemshulrum, især i søpindsvin og hav unger, i havet liljer og starfish de ligger i armene, i starfish der to spredes vifteformet gonader pr arm herpå mellem armene på en kønsåbning. Søpindsvin har mellem tre og fem gonader, der er fastgjort til interradierne og åbner udad. Der er kun en gonade i havrullerne, der forgrener sig i kroppen og ender i en kønsorgan med en kønsåbning i den bageste ende. Da mange uddøde pighuder også kun havde en kønsåbning, anses denne tilstand for at være original.

Reproduktion og udvikling

Seksuel reproduktion og yngelpleje

Pighuder er kønsmodne efter cirka to til tre år afhængigt af arten og miljøforholdene. Æggene og sædcellerne frigives i det åbne vand, hvor befrugtning finder sted. I nogle arter i tætte populationer sker dette på en tidsbestemt måde. En sammenkobling med en intern befrugtning er indtil videre kun beskrevet i tre skøre stjerner, tre søstjerner og en dybhavsrulle.

Hos nogle hårstjerner udvikler embryonerne sig i specielle yngelposer ( marsupia ), hvor kun sædcellerne kommer ud i det åbne vand og befrugter æggene i rugeposerne. Broodpleje er også påkrævet for nogle søpindsvin og søstjerner . Forskellige lanse søpindsvin bærer ungerne mellem pigge på den orale side, hjertet søpindsvin har specielt designet avlskamre. I tilfælde af søstjerner kan der dannes specielle kamre i området med vejrtrækningskamre på aboral side eller maveposer, hvor ungdomsudvikling finder sted. I nogle havunger finder ynglepleje sted i områder på krybegulvet, mellem tentaklerne eller endda i kropshulen. De fleste pighuder er ligeglade med deres yngling.

Larveudvikling

Begyndelsen på udviklingen er en radial fure med en omtrent lige stor opdeling. Først udvikler en coeloblastula , som bliver til en gastrula ved invagination . Mesodermceller vandrer ind i hulrummet og danner senere skeletelementer . Det sekundære kropshulrum ( coelom ) dannes ved indsnævring af tre parrede blærer ( enterokoelie ).

Med metamorfosen udvikles forskellige typiske larveformer for de forskellige taxa af pighuder. Pelmatozoa (havliljer og søstjerner) er altid de æggeblommerige Doliolaria- eller Vitellaria-larver, som efter at de har slået sig ned i et spiseligt pentacrinus-stadium, hvorfra det færdige dyr senere udvikler sig. Den grundlæggende larveform for al Eleutherozoa er Dipleurula- larven, som i søstjernen udvikler sig til et voksen dyr via en Bipinnaria- larve og en Brachiolaria- larve. I hav agurker er den første larveform auricularia larven med et ensartet øjenvipperbånd, hvorfra doliolaria udvikler sig med tre til fem øjenvipperringe. De mest iøjnefaldende larver er søpindsvin og skøre stjerner. Disse er Pluteus larver med lange flydende pigge. Larveformen bestemmes af æggeblommens indhold af æggeceller og den tilknyttede livsstil. Larver, der kommer ud af en ægcelle, der er fattig i æggeblomme, lever normalt planktotrof, det vil sige, de lever af planktonorganismer i det frit svømmende larvestadium. I modsætning hertil lever larver, der kommer ud af en æggeblommerig ægcelle, lecithotrofisk, hvilket betyder, at de lever af deres egen æggeblomme og derfor ikke har brug for en tarm. Med undtagelse af Crinoida, da de kun har lecithotrofiske larver, har alle andre klasser repræsentanter med planktotrof samt repræsentanter med lecithotrophic larver.

Under larveudvikling forekommer den allerede nævnte metamorfose, hvor de femspidede dyr kommer ud af de oprindeligt bilateralt symmetriske larver. Coelom, oprindeligt anbragt i tre parrede hulrum, udgør den væsentlige del af dette. Dette er forårsaget af en indsnævring på begge sider i taget af den primitive tarm , dvs. af enterocoelia almindelig i Deuterostomia , som vesikler. Blærerne vokser ud og opdeles i tre sektioner mod den bageste pol. Den protocoel danner det øverste, det mesocoel den midterste og den metacoel den bageste sektion. Venstre og højre metacoel er overlejret som somatocoels og danner det egentlige kropshulrum, der omgiver tarmen og indeholder kønskirtlerne. Axocoel udvikler sig fra venstre protocoel, som åbner udad via en kanal og madrepora-pladen. Den venstre mesocoel danner en hydrocoel i en ringkanal som centrum for ambulacral-systemet, der omgiver tarmen og er forbundet med axocoel via stenkanalen. Radiale kanaler vokser ud af ringkanalen til de senere radier. Det højre hydrocoel forsvinder fuldstændigt, og den højre axocoel reduceres til en lille rygboble. Hos de fleste dyr er den orale side tilsvarende dannet på venstre side af kroppen. Der er ændringer i denne udvikling i havliljer, hårstjerner og havruller.

Regenerering og aseksuel reproduktion

Mange pighuder kan genvinde mistede kropsdele. Stjerner og skøre stjerner afskærer også aktivt kropsdele ( autotomi ), når de er i fare. Hav agurkerne uddriver dele af de indre organer, og søpindsvin kaster konstant pedicellaria eller pigge. Den regenerative kapacitet for alle disse dele af kroppen er meget veludviklet.

Evnen til at regenerere tillader også dyrene en form for aseksuel reproduktion kendt som fissiparia . Søstjerne reproducerer for eksempel ved tab af arme, hvorved en ny søstjerne kan dukke op fra hver del af armen. I nogle arter, såsom Coscinasterus- arten, får fissiparie armene til at formere sig uden nye dyr, der opstår. Nogle skøre stjerner reproducerer i nogle populationer tilsyneladende udelukkende fissiparously over lange perioder.

distribution og habitat

Pighuder findes i alle have og oceaner verden over, og nogle arter lever også i brakvand . De er meget almindelige regionalt og repræsenterer de hyppigste indbyggere på havbunden i mange områder. De forskellige arter er for det meste specifikt tilpasset til visse miljøforhold og er derfor kun regionalt begrænsede. Der er mange arter af pighuder, der kun kan findes i troperne , mens andre lever i de polare farvande i Arktis eller Antarktis . Blandt de tropiske arter er mange, der altid er bundet til koralrev , men findes i alle koralrev i hele det indiske og Stillehavet .

De fleste pighuder lever udelukkende på havbunden og på andre lignende strukturer såsom klippestrukturer eller koralrev. Mange arter graver også ned i havbunden. Kun et par arter af hav larver i det dybe hav svømmer frit og lever i de lavere havlag. Med undtagelse af de siddende sea liljer er alle former meget mobile og kan aktivt dække lange afstande. Især søpindsvinene og de sprøde stjerner bruger også deres frit svømmende larver til at sprede sig, hvilket giver dem mulighed for at sprede sig yderligere. Deres dybdefordeling er til gengæld afhængig af arten. Nogle sprøde stjerner lever tusindvis af rørsystemerne i tropiske svampe . Nogle sø larver lever også af andre organismer, f.eks. Mellem store søpindsvin i Antarktis. En type havrulle fastgør endda sin krop til huden på dybhavsfisk og kan transporteres på denne måde.

Typerne med lavvandede zoner og havkyster forekommer sjældent på dybder større end 100 meter. Dybhavsarter kan findes i dybder på 1.000 til 5.000 meter. Dybhavsarterne inkluderer også havfrydblomster , der udelukkende blev fundet i nedsænket træ i dybhavet. Fra områder med en dybde på 10.000 meter og mere er der kun kendt havrullearter. I nogle områder udgør disse op til 90 procent af alle levende organismer.

Livsstil

ernæring

Pighuderens spisevaner er meget forskellige. Spektret spænder fra havliljer, som skubber madpartikler ud af det omgivende vand, til aktive jægere blandt søstjerner. De fleste pighuder lever primært om natten, men mange spiser også kontinuerligt.

Havliljerne og fjerstjernerne hører til filterføderne, som filtrerer maden ud af det omgivende vand ved hjælp af sigte strukturer. Disse er dannet af dyrenes arme, som ofte er til stede i stort antal. Fødevarepartiklerne, især planktonorganismer, bliver fanget i et slim, der dannes og frigives af de ambulante fødder. Slimet, der aktivt transporteres gennem cilier og fødder, flyder gennem kanaler i armene til den centrale mundåbning.

De fleste søpindsvin er altædende eller planteædere og bruger deres skarpe tænder til at græsse på alger og andre næringsstoffer fra klipper på havbunden. Andre arter, såsom den tandløse Irregularia , graver i jorden og angriber mindre organismer med deres pedicellarer. Især sanddollerne absorberer suspenderet materiale, der transporteres over dem ved vandets bevægelse.

Sø larver bruger forskellige typer madindtagelse. De fleste arter sluger simpelthen store mængder havbund og trækker organiske komponenter ud af den, mens de udskiller resterne. Nogle andre arter bruger deres mundteltakler til aktivt at søge mad at indtage fra havbunden. En tredje gruppe bruger deres mundteltakler som et net, hvor svømningsorganismer vikles ind.

Der er også arter af søstjerner, der spiser mudder og ekstraherer de organiske komponenter. Imidlertid er mange arter også aktive jægere og jager blandt andet andre søstjerner og muslinger , hvis skaller de åbner med deres kraftige arme. De vikler ofte hele deres mave omkring byttet og fordøjer det uden for kroppen. Skøre stjerner fanger for det meste aktivt små organismer fra vandet, andre har stærkt udbrændte arme og filtreret mad ud af vandet som havliljer.

Skøre stjerner er blevet set aktivt bytte blæksprutte.

Fjender og forsvar

Selv om pighuder er godt beskyttet mod fjender af deres rustning og rygsøjler, er der en række rovdyr, der lever af dem. Rovdyrene inkluderer stenfisk , bundhajer og andre fisk samt forskellige krabber , havsnegle og frem for alt større søstjerner, der spiser mindre slægtninge og sprøde stjerner. Især søpindsvin jages og spises også af havfugle som ærfugl såvel som havodder , polarræve og til sidst mennesker.

Hovedbeskyttelsen af ​​pighuder leveres af søpindsvinens allerede nævnte rygsøjler og deres hårde skelet. Derudover har nogle søpindsvin gift, som de kan frigive via deres pedicellariumer. I tilfælde af fare udsender mange arter af havhval et virvar af klæbrige tråde, Cuviers rør, mens andre producerer stærke giftstoffer med holothurinerne .

Bevægelse

Søstjerne og søpindsvin bevæger sig hovedsageligt gennem deres ambulakrale fødder og pigge. Dette giver dig mulighed for at vandre i alle retninger. Disse fødder bruges også som sugekopper, hvilket betyder, at dyrene også kan klatre lodrette strukturer. De sprøde stjerner bruger deres arme til at bevæge sig ved at snække dem og ramme dem i retning af bevægelse. Sørullerne bruger også ambulakrale fødder til at bevæge sig. Dermed vandrer de normalt mod forenden og støtter bevægelsen gennem sammentrækninger i deres krop. Den Synaptidae også forankre sig med deres klæbrige tentakler og dermed trække sig fremad.

Havliljerne bevæger sig normalt slet ikke, selvom der også er arter, der kan løsne sig fra deres faste punkt og fikse igen på et andet tidspunkt. Hårstjernerne svømmer ved at klappe armene op og ned, men også de er for det meste loyale over for deres sted. En svømningsbevægelse er også kendt med nogle skøre stjerner og især med specielt fladtrykte søruller i dybhavet. Disse har normalt en gelatinøs krop og har ikke længere et skelet.

Mange arter af pighuder vokser i jorden og bevæger sig rundt ved at grave i overensstemmelse hermed. Søpindsvinene bruger deres rygsøjler, pedicellarer og ambulakrale fødder til at grave, og nogle arter har også mulighed for at grave gennem tænderne og rygsøjlerne i sten. Sørullerne graver ind ved hjælp af deres tentakler og kontraherende bevægelser. Søpindsvin og skøre stjerner bruger deres arme til at grave.

De fleste pighuder har en levende position med munden, der åbner sig mod jorden. Hvis de vendes, forsøger de at vende tilbage til deres oprindelige position ved at strække og dreje dem.

Aggregering

Mange pighuder danner store klynger, især forskellige søpindsvin og sprøde stjerner. Dette fænomen er allerede afleveret i fossil form, da mange fossile former findes i store fossile aflejringer fra en eller få arter. Disse ophobninger kan hovedsageligt spores tilbage til forskellige miljøforhold, der giver dyrene optimale levevilkår. Distributionen af ​​mad spiller en vigtig rolle her, da store samlinger af skøre stjerner ofte findes i områder med høje niveauer af plankton.

Økologisk rolle og fare

Pighuder lever på den ene side af organisk affald på havbunden og fra dele af planter, på den anden side repræsenterer de effektive rovdyr fra mindre dyr, og på den måde sikrer de nedbrydning af organisk materiale og regulering af mindre dyrpopulationer. I koralrev styrer forskellige søstjerner algenmåtternes vækst og forhindrer således koralpindene i at vokse. Havruller ændrer havbunden på samme måde som regnorme på land. De spiser store mængder substrat og udskiller det igen, efter at de er passeret gennem tarmen. Dette frigør substratet fra organiske stoffer og på samme tid ændrer det kemisk og fysisk. Ved at grave blander forskellige gravende søstjerner, sand dollars og hjerte søpindsvin jorden på dybder på op til 30 centimeter, søpindsvin borer endda huller i fast sten.

Det store antal pighuder er også en rig kilde til mad til andre dyrearter. De voksne pighuder er også spist af forskellige dyr, såsom havodder, havfugle og nogle fisk. Nogle pighuder, især havnødder, er levested for andre dyr, og forskellige orme, men også krabber og havsnegle, lever i deres kroppe . Forskellige gobies , der lever i tarmene på søruller og bruger anus som et indgangshul i deres "burrows", er særligt velkendte . De fleste af disse indbyggere er kommensaler , men nogle er også parasitære , såsom snegle af familien Eulimidae .

Men især når dyrene går ud af hånden, kan deres fodringsadfærd føre til ubalance. For eksempel fører massepopulationerne af søstjerner i nogle tangeskovregioner til døden af ​​de store tangplanter, andre arter lever af koralpolypper og fører til, at hele koralrev dør, når de forekommer i stort antal .

På grund af deres kalkholdige skelet, som er følsomt over for ændringer i pH-værdien, kan udviklingen af ​​larveformen tjene som en indikator i forskning i havenes øgede surhed på grund af global opvarmning . Eksperimenter viste, at et fald i pH-værdien førte til en mindre larvestørrelse og en stigning i misdannelser under larveudvikling, mens en stigning i temperatur førte til større vækst af larverne og således kompenseret delvist for den mindre larvestørrelse på grund af den lavere pH værdi. Dette viser tydeligt den intense indflydelse klimatiske ændringer på pighuder. Der er også observeret beviser for, at forurening af havene med affald indeholdende xenoøstrogener kan have en indvirkning på kønsfordelingsforholdet inden for en population af nogle pighuder, men dette er endnu ikke klart bevist.

udvikling

De første pålidelige fund af pighuder er kendt siden det tidlige Cambrian, for over 540 millioner år siden. Der er dog også fossiler fra den sene prækambriske ( Arkarua , Tribrachidium ), der ofte tildeles denne gruppe af dyr. Under en første stråling i Cambrian opstod der flere store grupper, der ikke længere eksisterer i dag. Den Helicoplacoidea , spiralformet bygget dyr, døde ud igen i det tidlige Kambrium. Den asymmetriske carpoidea , som eksisterede i flere sandsynligvis ikke nært beslægtede taxaer, er mere vellykket . Af de fire taxa overlevede to Cambrian, men disse forsvandt også under paleozoikum. Indtil videre er repræsentanterne for slægterne Peridionites og Cymbionites , der levede under det mellemste Cambrian, ikke blevet klassificeret .

Med de mindre succesrige grupper i Cambrian opstod den allerede femspidede Eocrinoidea og Edrioasteroidea , hvorfra de moderne repræsentanter for pighuder kan udledes. Disse repræsenterer grundlaget for en yderligere stråling af pighuder i den nedre ordovicier . Eocrinoidea blev karakteriseret ved en opadrettet mundåbning og erhvervelse af kropsvedhæng i form af brachioler (sjældent rigtige arme). Inden for denne gruppe, den cystoidt og blastoide, samt parablastoid og paracrinoidea udviklet . Det vides ikke, om de søliljer og hårstjerner, der stadig findes i dag, også kan spores tilbage til denne gruppe.

Edrioasteroidea havde ingen forankringsorganer og heller ingen brachioler, men med dem var der en nyorientering af mundåbningen på undersiden af ​​dyrene, mens anus migrerede til toppen. Disse dyr dannede roden til Eleutherozoa, som også inkluderer søstjerner, skøre stjerner, søpindsvin og havhvaler, der stadig lever i dag.

Systematik

I det klassiske pighuder blev der i 1980'erne etableret en klassifikation, der afviger fra den oprindelige kategorisering af dyr i den overvejende faste Pelmatozoa og den frit bevægende Eleutherozoa. Hovedargumentet mod en sådan klassificering er manglen på henvisning til de uddøde grupper, hvor begge livsformer kan findes i de forskellige grupper, både blandt Eleutherozoa og Pelmatozoa. Følgende system opdeler fossile og nylige pighuder i flere understammer:

• Trunk pighuder (Echinodermata)
  • Sub stamme Homalozoa † - Mellemøsten Kambrium til Mellemøsten Devon (570-365 millioner år siden)
    • Klasse Stylophora † - Mellemkambrium til øvre ordovicium (540-460 millioner år siden)
    • Klasse Homostelea † - Mellemkambrium (540 millioner år siden)
    • Klasse Homoiostelea † - Øvre Cambrian til Nedre Devonian (510–400 millioner år siden)
    • Klasse Ctenocystoidea † - Mellemkambrium (540 millioner år gammel)
  • Sub stamme Blastozoa † - Cambrian til Perm (570-280 millioner år)
    • Klasse Eocrinoidea † - Nedre kambrisk til silurisk (570-430 millioner år)
    • Klasse opløbet radiatorer (Blastoidea) † - Silurian til Perm (430-280 millioner år)
    • Klasse Paracrinoidea † - Mellemordovic (460 millioner år gammel)
    • Klasse Parablastoidea † - Nedre til middelordovic (500-400 millioner år gammel)
    • Klasse Rhombifera † - Nedre ordovicier til Upper Devonian (500-350 millioner år siden)
    • Klasse Diploporita † - Nedre ordovicier til Nedre Devonian (for 500–400 millioner år siden)
  • Sub stamme Crinozoa - da Nedre Ordovicium (500 millioner år indtil i dag)
    • Klasse hav liljer og hår stjerner (Crinoidea) - siden Lavere Ordovicium (500 millioner år frem til i dag)
  • Sub stamme Asterozoa - da Nedre Ordovicium (500 millioner år indtil i dag)
    • Klasse Somasteroidea † - Nedre ordovicier til Upper Devonian (500-350 millioner år gamle)
    • Klasse søstjerne (Asteroidea) - siden midten Ordovicium (460 millioner år frem til i dag)
    • Klassens sprøde stjerner (Ophiuroidea) - siden Mellemordovicien (460 millioner år til i dag)
  • Sub stamme Echinozoa - da Nedre Kambrium (570 millioner år til dato)
    • Klasse Cyclocystoidea † - Mellemordovicisk til mellemdevonisk (460-375 millioner år siden)
    • Klasse Edrioasteroidea † - Nedre Cambrian til Upper Carboniferous (570-340 millioner år)
    • Klasse Helicoplacoidea † - Nedre Cambrian (570 millioner år gammel)
    • Klasse Ophiocistioidea † - Nedre ordovicier til øvre siluriske (500-395 millioner år)
    • Klasse hav agurker (også:
    hav agurker ) (Holothuroidea) - siden Ordovicien (460 millioner år indtil i dag)
  • Klasse søpindsvin (Echinoidea) - siden ordovicien (460 millioner år indtil i dag)

I det fylogenetiske system sammenlignes havliljer og hårstjerner (Crinoidea) med omkring 620 nylige arter med alle andre grupper ( Eleutherozoa ) som søstergrupper. Søstjernen (Asteroidea) med omkring 1500 arter der lever i dag og de skøre stjerner (Ophiuroidea) med omkring 2000 arter danner en gruppe kaldet asterozoa inden for Eleutherozoa, Echinozoa, den fælles taxon fra søpindsvin (Echinoidea) med omkring 950 arter og havgurker (Holothuroidea) med ca. 1200 arter.

Echinodermata (Echinodermata)	Crinoidea      “ Sea lilies ”: 4 taxa, systematik uklar.       Hår stjerner (Comatulida)    Eleutherozoa       Asterozoa      Søstjerne (asteroidea)       Skøre stjerner (Ophiuroidea)    Echinozoa     Søpindsvin (Echinoidea)      Havcrawlere (Holothuroidea)
Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Tidligere blev de skøre stjerner ikke betragtet som slægtninge til søstjernen, men blev placeret sammen med Echinozoa i en gruppe kaldet Cryptosyringida (skjulte rør). Årsagen var det skjulte ambulakrale system hos dyrene, som for nylig ikke længere forstås som synapomorfisme , men som konvergens .

Pighuder og mennesker

De fleste mennesker kender pighuder fra den ubehagelige side: når du er nær kysten - z. B. på klipper eller et rev - mange giftige pigge af en søpindsvin kommer ind. På grund af deres fine, ringformede struktur bryder de normalt af, når de fjernes - og så har du brug for tålmodighed ( festering ud ) eller en læge. Pighuder er dog specielle delikatesser i køkkenet i nogle lande . Deres skelet er et populært samlerobjekt for børn.

Økonomisk betydning

Den økonomiske betydning af pighuder er primært lokale. Cirka 50.000 tons søpindsvin fanges hvert år, hvoraf gonaderne og æggene spises, især i Japan , Peru og Frankrig . I Japan er æggene kendt som uni og er en ingrediens i sushi- køkkenet. Smagen beskrives som blød og smeltende. Kvaliteten afhænger af farven, som kan variere fra lysegul til lys orange.

Søruller er også en delikatesse i nogle lande i Sydøstasien, de er mest kendt som trepang eller bêche-de-mer i Kina og Indonesien . Tarmene (ofte giftige ) fjernes fra havvalserne og tørres. Den ananas hav valse ( Thelenota ananas ) (susuhan) og de røde Halodeima edulis er særdeles populære . De stærke toksiner fra havvalserne, kendt som holothuriner , er mildt psykoaktive, men der er ingen kendte anvendelser af de entheogene virkninger. Det blev imidlertid fundet, at holothurin har en hæmmende virkning på væksten i forskellige tumorceller , hvilket gør det interessant for kræftmedicin .

Jordstjerner finder vej ind i industrielt dyrefoder som et kalkadditiv , omkring 4.000 tons dyr bruges hvert år til dette formål. Især i områder, hvor muslinger , især østers , dyrkes kommercielt , kan et stort antal søstjerner forårsage stor økonomisk skade.

litteratur

• DT Anderson: Invertebrate Zoology. Oxford University Press, Oxford 2001, ISBN 0-19-551368-1 .
• RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer: De hvirvelløse dyr - en syntese. Blackwell, Oxford 2001, ISBN 0-632-04761-5 , s. 151.
• RC Brusca, GJ Brusca: hvirvelløse dyr. Sinauer, Sunderland Mass 2003, ISBN 0-87893-097-3 .
• H. Fechter, E. Thenius: Pighuder . I: Grzimeks dyreliv. Kindler, Zürich 1962.
• A. Goldschmid: Echinodermata, pighuder. I: W. Westheide, R. Rieger: Special Zoology. Del 1: Protozoer og hvirvelløse dyr. Spectrum, Heidelberg 1996, 2003, ISBN 3-8274-0998-5 .
• J. Moore: En introduktion til hvirvelløse dyr. Cambridge University Press, Cambridge 2001, ISBN 0-521-77914-6 .
• EE Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Invertebrate Zoology. En funktionel evolutionær tilgang. Brooks / Cole, Belmont 2004, ISBN 0-03-025982-7 .
• RA Raff, M. Byrne: De aktive evolutionære liv af pighuder fra larver. I: Arvelighed. 97, 2006, s. 244-252.
• HS Brennand, N. Soars, SA Dworjanyn, AR Davis, M. Byrne: Impact of Ocean Warming and Ocean Acurification on Larval Development and Calcification in the Sea Urchin Tripneustes gratilla. I: PLoS ONE. 5 (6), 2010, s. E11372.

Individuelle beviser

1. ↑ US Department of Commerce, National Oceanic and Atmospheric Administration: Okeanos Explorer | Ekspeditioner | NOAA Ship Okeanos Explorer: Mountains in the Deep: Exploring the Central Pacific Basin | Mission Logs | 6. maj Hentet 16. maj 2017 (amerikansk engelsk). 
2. ^ ^{A b} Alfred Goldschmid: Echinodermata, pighuder. I: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger: Specialzoologi Del 1: Protozoer og hvirvelløse dyr. 2. udgave. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2 , s. 804 og 824.

Weblinks

• Pighuder i livets træ (engelsk)
• Klassificering af den eksisterende Echinodermata ( Memento fra 29. december 2007 i internetarkivet ) (fra 2007, arkiveret websted)
• Echinoderm Newsletter Archive of Issues 1976-2001 (engelsk)
• Tekster og fotos om søstjerner, skøre stjerner, søpindsvin og havgurker
• Echinodermates udviklingsprofil
• Video om udviklingen af sanddollaren Clypeaster subdepressus - fra befrugtning af ægget til larveform