PR

Fotoreceptor eller fotoreceptor henviser til en lysfølsom receptorcelle (også kaldet visuel celle ) på celleniveau . Disse omfatter de stangen celler og kegle celler af den nethinden og lysfølsomme ganglieceller som specialiserede sanseceller i øjet .

En fotoreceptorcelle indeholder specielle strukturer på molekylært niveau, der ændres af lys og dermed gør cellen følsom over for lys. Disse molekylære strukturer kaldes visuelt pigment , fotopigment eller også fotoreceptor . De er sammensat af en proteinkomponent (f.eks. En opsin ) og en kromofor (f.eks. Retinal ), f.eks. De visuelle pigmenter rhodopsin eller iodopsin i en lysfølsom celle ( Cellula optica bacilliformis som en stavcelle eller coniformis som en keglecelle ) af dyr . Lysreceptorerne såsom phototropins , phytochromes og cryptochromes kan også findes i planter eller svampe , og også i encellede alger og bakterier.

Grundlæggende

Den absorption af lys af tilstrækkelig energi fører til skabelse af en elektrisk spænding signal i disse celler.

Der skal sondres grundlæggende mellem fotoreceptorer hos hvirvelløse dyr og hvirveldyr :

  • Fotoreceptorerne i hvirvelløse dyrs sammensatte øje reagerer på lys med et fald i spænding ( depolarisering ).
  • Omvendt fører lysabsorption til fotoreseptorer i nethinden hos hvirveldyr til en stigning i spænding ( hyperpolarisering ). Handlingspotentialet opstår ikke i selve receptoren, men kun i nedstrøms nerveceller, hvorfor fotoreceptorer hos hvirveldyr er sekundære receptorer .

Fotoreceptorer hos hvirveldyr

konstruktion

Skematisk gengivelse af stænger (udvendigt) og kegler (indeni) i nethinden

Der er tre typer fotoreceptorer i nethinden i det menneskelige øje: stænger , kegler og lysfølsomme ganglionceller . Af disse er det kun stængerne og keglerne, der har en funktion i billedgenkendelse. De lysfølsomme ganglionceller regulerer dag-nat-rytmen ( døgnrytme ).

Stængerne er mere talrige og mere følsomme over for lys end keglerne. Den menneskelige nethinde indeholder omkring 120 til 130 millioner stænger. De muliggør lys-mørkt syn ( scotopic vision ). De ca. 6 millioner kegler bruges til dagslys ( fotopisk syn ) og farvegenkendelse. I den såkaldte gule plet ( macula lutea ) er der kun kegler hos mennesker, omkring 70.000.

Stængernes og keglernes struktur er ens. I de ydre segmenter ("Outer segment", OS) finder fototransduktionen sted ved hjælp af det retinakoblede syv transmembranprotein rhodopsin ("visuel lilla"). Dette opbevares i mange membranagtige "skiver" (en stang) eller membranfoldninger (en kegle). De ydre segmenter af stængerne er lange, smalle og grænser op til retinalpigmentepitel (RPE), som fagocytter indsnævres, gamle stabler af membraner . De udvendige segmenter af keglerne er ligesom hele keglens fotoreceptorcelle bredere end stængerne og er tilspidsede.

Et ydre segment er forbundet til det indre segment via et modificeret cilium i en decentral position, det forbindende cilium (“Connecting cilium”, CC). Ni mikrotubuli- dubletter i et nonagonalt arrangement danner den indre struktur af dette immobile cilium. Dette efterfølges af det metabolisk aktive indre segment ("indre segment", IS) opdelt i ellipsoiden, der er rig på mitokondrier, og myoiden med det endoplasmatiske retikulum (ER). Blandt andet finder proteinbiosyntese sted her.

Det følgende retinale lag, kaldet det ydre nukleare lag (ONL), indeholder cellekernen med cellelegemet. En kort neurit fremgår heraf, som ender i det ydre plexiforme lag ("Outer plexiform layer", OPL) med en kompleks synaps . Synapserne af fotoreceptorerne er specialiserede, såkaldte “båndsynapser”, i forhold til en bånd- eller pladelignende struktur direkte på presynapsets aktive zone. Mange synaptiske vesikler er koblet til båndstrukturen, og et meget højere antal vesikler kan frigøres pr. Tidsenhed sammenlignet med "normale" synapser. Kegler har betydeligt flere bånd end spisepinde.

fungere

De forskellige typer fotoreceptorer har hver deres forskellige visuelle pigment ( rhodopsin ). Disse adskiller sig i deres absorptionsmaxima og dermed i deres følsomhed over for bestemte lysbølgelængder . Dette er grundlaget for farvesyn . Antallet af typer kegler bestemmer spektret af opfattede farver. Mennesket besidder z. B. tre typer kegler som trichromat .

I mørke er der en konstant frigivelse af neurotransmitteren glutamat ved synapserne af fotoreceptorcellerne . Dette har normalt en hæmmende virkning på postsynapserne af vandrette og bipolære celler . Når lys rammer fotoreceptorcellen, lukkes ionkanaler i cellemembranen, udløst af signaltransduktionskaskaden . Fotoreceptorcellen bliver hyperpolariseret og frigiver neurotransmitteren i reduceret omfang. Som et resultat åbnes ionkanalerne i de nedstrøms nerveceller ( bipolære og vandrette celler ), og impulsen transmitteres til dem, som videregiver denne excitation til andre nerveceller ( amacrine celler , ganglionceller ) og endelig til hjernen .

Fotoreceptorer hos hvirvelløse dyr

Struktur af fotoreceptorerne i det sammensatte øje

De sammensatte øjne (også kaldet komplekse øjne ) af insekter , krebsdyr og endda nogle annelider består af mange individuelle øjne , ommatidia . Set udefra danner disse linser et bikagelignende sekskantmønster med deres linser.

Hvert ommatidium består af en linse, den underliggende krystalkegle, 6 til 8 fotoreceptorer og pigmentcellerne, der beskytter hvert ommatidium fra de andre. Hver fotoreceptorcelle har en børstelignende microvilli- kant på den ene side af fotoreceptorcellen og fortsætter i et axon. Den rhodopsin lagres i membranen i denne mikrovilli grænse, der er kendt som rhabdomer . Disse rhabdomere "låses sammen" som fingre midt i et ommatidium og danner således rhabdom. I mange insekter (for eksempel bier) er rhabdomerne vokset sammen til en kompakt struktur (lukket rhabdom), hvorved mikrovillierne i tilstødende celler ofte er orienteret vinkelret på hinanden. Den symmetriske struktur af rhabdomere er grundlaget for polariseringsvision. Fluer (Musca, Calliphora) har åbne rhabdomere.

Lys er fokuseret på rabdom gennem linsen. Den visuelle signaltransduktion finder så sted her i en lidt anden form, idet åbningen af ​​ionkanaler i slutningen forårsager depolarisering (i modsætning til hvirveldyr, fordi hyperpolarisering finder sted) af cellen.

Fotoreceptorer i planter

Planter har nogle fotoreceptorer, der formidler information om lysets kvalitet og kvantitet i miljøet. Fytokromer måler forholdet mellem lys og mørkerødt lys og styrer vækst- og udviklingsprocesser for planter, såsom frøspiring , grønne plantedele eller induktion af blomster . Derudover opfattes blåt lys af kryptokromer , som også er involveret i fotomorfogenese såvel som fototropiner .

Se også

litteratur

  • Heinz Penzlin: Lærebog i dyrefysiologi . 7. udgave. Spectrum Academic Publishing House, 2005, ISBN 3-8274-0170-4 .
  • Robert F. Schmidt, Florian Lang, Manfred Heckmann (red.): Fysiologi hos mennesker. 31. udgave. Springer, Heidelberg 2010, ISBN 978-3-642-01650-9 .