Rib vandmænd
| Rib vandmænd | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Kam vandmænd ( Mertensia ovum ) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Videnskabeligt navn | ||||||||||||
| Ctenophora | ||||||||||||
| Eschscholtz , 1829 | ||||||||||||
| Klasser | ||||||||||||
Den ribbe eller kam vandmænd (Ctenophora af AltGr. Κτείς genitiv κτενός ktenos , kam 'og φέρω PHERO bear') er en stamme af dyreriget. Dets videnskabelige navn henviser til de kamlignende blodplader, hvormed "ribbenene", som er navngivet på tysk, er dækket med.
Selvom de ligner vandmænd på overfladen , betragtes de ikke som rigtige vandmænd zoologisk; ikke mindst fordi de mangler de stikkende celler, der er karakteristiske for disse celler . De mere end 100 arter af kamgeléer er almindelige i havene rundt om i verden og udgør regionalt en betydelig andel af den samlede plankton - biomasse . Nogle arter, såsom krusbærbær ( Pleurobrachia pileus ), som også er hjemmehørende i Nordsøen , kan forekomme i så høje antal, at de tilstopper fiskenet fra kystfiskere som uønsket bifangst . Af andre arter er der dog kun få eksemplarer. Den skrøbelige struktur af kammen vandmænd gør det meget vanskeligere at undersøge deres livsstil. Af denne grund er der ingen aldersoplysninger tilgængelige, selvom det er kendt, at kammaneter kan begynde at reproducere, før de når voksenstørrelse og derfor formodentlig har en kort genereringscyklus.
I den klassiske taksonomi blev rib maneter kombineret med cnidarians (Cnidaria) for at danne de hule dyr (Coelenterata). Et tæt forhold til cnidarians er dog ret usandsynligt ifølge undersøgelser, der også inkluderer molekylære metoder såsom sammenligning af DNA-sekvenser. Kammen vandmænds faktiske position og forhold er kontroversiel.
konstruktion
Bortset fra farvningen forårsaget af symbiotisk levende alger celler er kam vandmænd normalt farveløse og ofte kun få centimeter store. Undtagelser er arten af slægten Cestum , som kan nå en diameter på en og en halv meter.
De arter, der forekommer i dybere farvande, kan dog også være farvestrålende, såsom den røde tortuga, som til i dag ikke har noget videnskabeligt navn. Denne er mørkerød i farve og kan som mange andre vandmænd generere lys ved hjælp af bioluminescens . I tilfælde af arter, der lever på jorden, kan farvningen tjene som camouflage. Arten Eurhamphaea vexilligera kan frigive et lyst rødt blæk, der kan bruges til at distrahere rovdyr.
Rib vandmænd er næsten altid radialt symmetriske ; dens hovedkropsakse løber mellem munden og ligevægtsorganet kaldet statocyst , som er lige overfor munden. Denne symmetri brydes udad i den nederste del af dyrene af de to tentakler , i den øverste del af opbygningen af fordøjelsesrummet, som er opdelt i flere kanaler. Det nederste symmetriplan er modregnet i 90 grader sammenlignet med det øverste, man taler om en disymmetri eller en biradial struktur af dyrene.
Kroppen består af to gennemsigtige cellelag kaldet den ydre hud (ectodermis) og den indre hud (gastrodermis). Ektodermis, der består af to lag celler, er normalt dækket af et beskyttende lag af slim, der udskilles af specielle kirtelceller. Gastrodermis omslutter et hulrum, der fungerer som mave og kun er tilgængeligt fra mundåbningen, som efterfølges af en lang, smal hals. Indfanget bytte fordøjes i halsen af stærke fordøjelsesenzymer og nedbrydes fuldstændigt i maven. Bortset fra to små såkaldte analporer, som ikke bruges til udskillelse, er der ingen separat udgang fra maven, så det ufordøjelige affald fjernes gennem munden.
Rummet mellem det indre og det ydre lag er dækket af et tykt, gennemsigtigt gelelignende lag, mesogloea dannet af kollagen og bindevævsceller , som krydses af adskillige små tubuli, der bruges til at transportere og opbevare de absorberede næringsstoffer. Kanalernes placering varierer fra art til art, men de løber normalt direkte under det væv, de leverer. Det ekstracellulære netværk af strukturelle proteiner opretholdes af specielle amøber-lignende celler.
Den mesogloea formentlig også spiller en rolle i den statiske opdrift dyrene. Flagellar rosetter, der er placeret i fordøjelsessystemets kanaler, bruges formodentlig til at pumpe vand ud af eller ind i mesogloeaen, når det osmotiske vandtryk ændres, for eksempel fordi dyret svømmer fra saltvand til kystbrakvand. Der er ikke noget specielt kredsløb i kammen vandmænd, og der er heller ingen specielle organer til vejrtrækning ; gasudvekslingen og sandsynligvis også udskillelsen af affaldsprodukter fra cellemetabolisme såsom ammoniak finder sted over hele legemsoverfladen ved simpel diffusion . Kroppen er gennemsyret af et simpelt netværk af nerver uden en " hjerne ", der er koncentreret omkring halsen, tentakler, "ribben" og statocyster og er forbundet med muskelcellerne i mesogloea og det indre cellelag i den ydre hud .
Statocyst og tentakler
Et specialiseret system af kammaneter er statocysten , der fungerer som et balanceorgan og styrer dyrenes bevægelse. Det er placeret på den side af kroppen, der vender væk fra mundåbningen og består af en samling af flere hundrede calciumceller kaldet statolit på den ene side og fire vandret arrangerede grupper af serpentin flageller på den anden. Hvis kammen vandmænd ændrer sin position i rummet på grund af ydre påvirkninger, udøver statolit mere pres på en af de fire flagellagrupper end på de andre tre. Dette sanseindtryk overføres til den ydre hud, som krydses af i alt otte længdebånd, de samme ribben. På disse bånd er der små blodplader arrangeret bag hinanden i en række, som består af hundreder af sammensmeltede flageller, der er omkring to millimeter lange og også kendt som membraneller . Ved at oprette disse blodplader i rækker opstår der et ægte åreslag, som, hvis det er korrekt synkroniseret mellem de otte ribben, kan gendanne den oprindelige position. En gruppe svøbe fra statocysten er ansvarlig for stimuleringen af den klappende bevægelse på hver kvadrant og styrer to kamribber som en pacemaker. Beatrytmen transmitteres på en mekanisk måde og ikke ved nerveimpulser. Den flappede bevægelse af den ophidsede flagella fortsætter i bølger over ribbenene. Med passende belysning genererer de resulterende bevægelsesmønstre interferensfarver og er synlige for det blotte øje, for eksempel i sollys, som regnbuefarvede lysreflektioner langs ribbenene.
Om øget tryk på statocystens flagellagrupper øger eller formindsker rytmefrekvensen, afhænger af "humør" eller geotaxis fra kammen vandmænd: Hvis det er positivt, sænkes frekvensen, når trykket stiger, så kammen vandmænd justerer sig selv med munden nedad og svømmer væk fra vandoverfladen. Hvis den på den anden side er negativ, øges frekvensen, kammen vandmænd retter sin forende opad og svømmer mod vandoverfladen. Kammen vandmænds "stemning" bestemmes af sensoriske indtryk behandlet af nervenettet.
De fleste arter har to modsatrettede tilbagetrækkelige tentakler foran mundåbningen, der hver kommer ud af et tentakelskede og bruges til at fange bytte. De bærer ofte en række trådlignende filamenter på deres sider, tentilterne, som i modsætning til hos cnidarians ikke er dækket af brændenældeceller, men med såkaldte "Lasso-celler", kolloblasterne . Disse består af et hoved strøet med små klæbende kroppe, en kort, slank holdetråd og en længere spiraltråd viklet omkring det. Når den berøres, fungerer denne konstruktion som en fjeder, der kaster klæbemiddelhovedet mod byttet. Kolloblastene regenereres ligesom tentaklerne som helhed.
Alle kammaneter med undtagelse af arten af slægten Beroe (derfor kaldet Nuda eller Atentaculata) har fangarme. Nogle Lobata bruger også deres muskelforede mundklapper i stedet for deres tentakler til at få mad, som derefter simpelthen lægges over deres bytte.
Kammaneter er forbløffende regenererende dyr: selvom halvdelen af et individ ødelægges, kan det ofte gendannes fra den resterende halvdel. Dette gælder også for individuelle organer såsom statolit, som stadig kan regenereres, selv efter totalt tab.
Bevægelse
Mange kammer vandmænd lader sig bare bære af havstrømmen. På korte afstande kan de også svømme aktivt ved hjælp af deres flagellerede blodplader, afhængigt af "roretningen" i forhold til mundåbningen fremad eller bagud. Dette gør dem til de største dyr, der stadig bruger flageller til bevægelse, og dermed mindst når hastigheder på omkring fem centimeter i sekundet. En mulig evolutionær fordel ses i det faktum, at hverken byttedyr eller mulige rovdyr såsom andre ribben vandmænd bliver opmærksomme på dem på grund af vibrationer udløst af muskelbevægelser takket være det jævne slag af årerne.
Imidlertid bruger nogle arter også muskelcellerne i deres mundløber til svømning, mens andre bevæger sig fremad med bølgende kropsbevægelser eller kravler som fladorm .
Kost og rovdyr
Rib vandmænd er rovdyr. Med deres tentakler fanger de plankton , dyrelarver , orme , krebsdyr , cnidarians og andre ribbenmænd, men nogle gange også små fisk . Hvis tentaklerne er forurenet med madpartikler, kan de trækkes ind og fjernes ved mundåbningen. De bæres derfra til maven af udskilt slim eller indre flageller. Arten af slægten Haeckelia lever næsten udelukkende på cnidarians, hvis stikkende celler ikke fordøjes, men er indbygget i tentaklerne som såkaldte kleptocnids . Denne ”tyveri” har historisk forårsaget forvirring blandt zoologer i lang tid, da det med urette blev antaget, at kammaneter også er i stand til at danne nældeceller.
Som en hel række cnidarians lever kammen vandmænd nogle gange i et symbiotisk forhold til forskellige alger , som de forsyner med højenergiske kulhydrater gennem fotosyntese . Parasitisme ser ud til at findes i kun en art, Lampea pancerina , som er parasitisk i sækdyr (tunicata).
Rovdyrene fra ribben vandmænd inkluderer cnidarians, havskildpadder (Cheloniidae), forskellige fisk såsom makrel (Scombridae) eller havharen ( Cyclopterus lumpus ), havfugle og ikke mindst andre rib maneter.
levested
Alle kam vandmænd lever i havet, nogle af dem op til tre kilometer dybe. Deres fordelingsområde bestemmes primært af vandstrømme, især af tidevand . Individuelle arter forekommer også i Nordsøen, såsom den såkaldte krusbær ( Pleurobrachia pileus ) eller melon vandmanden ( Beroe gracilis ) og havnødden ( Mnemiopsis Leidyi ).
De bedst kendte arter lever som en del af planktonet i de næsten overflade, lysfyldte vandlag. Men da de stort set er gennemsigtige og ekstremt skrøbelige og normalt kun få millimeter store, er de imidlertid ukendte for de fleste. De sfæriske Pleurobrachia- arter, herunder havsbærbær, findes på kysterne . Også Bolinopsis og Mnemiopsis og den tentakelfri Beroe findes ofte der.
Omkring 35 arter lever på havbunden. Disse arter er klassificeret i taxonen Platyctenida , da de er kendetegnet ved deres flade form og ligner mere snegle eller fladorm end "vandmænd".
Kammaneter repræsenterer den dominerende gruppe zooplankton i arktiske farvande med Mertensia ovum .
Reproduktion
Blæksprutte vandmænd reproducerer, bortset fra arten af ordenen Platyctenida, som også kan reproducere aseksuelt, i princippet seksuelt. Det er næsten altid en hermafrodit , så hvert dyr har både mandlige (testikler) og kvindelige gonader (æggestokke), som er placeret direkte under "ribbenene" ved siden af mesoglea's små kanaler. I næsten alle arter, sandsynligvis udløst af de eksterne lysforhold, frigives kimcellerne i det omgivende vand gennem små åbninger i den ydre hud, gonoporer , hvor befrugtning derefter finder sted. Selvbefrugtning er ret sjælden og forekommer tilsyneladende kun i slægten Mnemiopsis . Kun en art, Tjalfiella tristoma , er levende , de unge vokser her i deres egen ynglehule .
I tilfælde af de befrugtede ægceller er den senere kropssymmetri af kamgeléen allerede etableret efter to celledelinger; de udvikler et allerede fritflydende såkaldt Cydippea- stadium, der er skabt, der ser meget ens ud i alle kamgeléer og undertiden som larve kaldes, men i virkeligheden ofte repræsenterer en miniatureversion af det voksne dyr. I nogle højt specialiserede grupper som Platyctenida indtager imidlertid Cydippea og voksne dyr forskellige økologiske nicher, så udtrykket larve er mere passende der.
Rib vandmænd som neozoa
Selvom kortismaneter normalt næppe bemærkes, og deres indvirkning på et økosystem ser ud til at være minimal, kan de stadig forårsage betydelig skade, hvis de kommer ind i ikke-oprindelige farvande. Den nordatlantiske art Mnemiopsis Leidyi blev bragt ind i Sortehavet med ballastvand fra skibe i begyndelsen af 1980'erne, hvor det spredte sig hurtigt. Inden for ti år kollapsede ansjosfiskeriet omkring havet, da de nyindførte arter fodres med det samme plankton, som fiskelarverne spiser. Den biomasse af kammen vandmænd i Sortehavet blev anslået til en million tons på højden af denne udvikling. Kammen vandmænd kan undertiden fordoble deres vægt på 24 timer. Forskere ved Helmholtz Association, der tilhører det biologiske institut Helgoland (BAH), havde for nylig påpeget, at kammaneter på grund af varmere vinter i Østersøen og Nordsøen kunne blive et problem.
Ligevægten udjævner sig igen med det lige så pludselige udseende i 1997 af en anden art af vandmænd, Beroe ovata , som lever af Mnemiopsis Leidyi , men Sortehavet er siden blevet befolket af begge fremmede arter. Det samme scenario spiller ud med den samme art i Det Kaspiske Hav i begyndelsen af det 21. århundrede . Tilsvarende alvorlige ændringer kan også forventes for dette økosystem. I det vestlige Østersø blev den nordatlantiske art Mnemiopsis Leidyi påvist for første gang i oktober 2006.
Forskningshistorie
Cib vandmænd har været kendt siden oldtiden , da de kan ses, når de observeres nøje fra skibe . Den første overlevende tegning blev lavet af en skibs læge i 1671. I sin klassificering af dyreriget satte den svenske taksonom Carl von Linné dem sammen med andre "primitive" hvirvelløse dyr som svampe (Porifera) eller cnidarians til Zoophyta (oversat som dyreplanter) og henviste således til den passive "plante-" som "dyrenes karakter. Den franske zoolog Georges Cuvier fastholdt også denne klassifikation. Det var først i det 19. århundrede, at kammen vandmænd blev anerkendt som en uafhængig taxon.
Tribal historie
Klassificeringen i indledningen er ikke ubestridt. Ifølge den i øjeblikket førende systematiske metode, kladistik , er ribmandens vandmænd tættere relateret til de spejlsymmetriske bilaterier end til cnidarians. Dette understøttes også af det faktum, at de har to tentakler overfor hinanden, som bryder den radiale symmetri og gør den til bilateral eller spejlsymmetri. Det skelner også fra cnidarians tilstedeværelsen af ægte muskelvæv og de beskrevne "ribben", der består af hundreder af små plader. En vigtig indikator for søstergruppeforholdet mellem kammen vandmænd og bilateria er også sædens struktur . I begge grupper har disse et enkelt, stort akrosom og en underliggende subakrosomal perforeringsplade . I cnidarians er der flere akrosome vesikler.
Af denne grund er den "klassiske" gruppering af coelenterates imod den alternative taxon af Acrosomata :
- Alternativ 1
- Huldyr (Coelenterata):
| Væv dyr (Eumetazoa) |
|
||||||||||||
- Alternativ 2
- Acrosomata:
| Væv dyr (Eumetazoa) |
|
||||||||||||
Derudover er et tæt forhold mellem ribben vandmænd og fladorm blevet foreslået; de anførte årsager inkluderer lighederne mellem disse og de fladtrykte vandmænd fra ordenen Platyctenida. For de fleste zoologer er dette imidlertid kun overfladiske ligheder, der ikke indikerer et tæt forhold.
- Alternativ 3
- ParaHoxozoa / Planulozoa:
| Multi-celle (Metazoa) |
|
||||||||||||||||||
Sidst men ikke mindst placeres kammaneterne i kombinationen af ParaHoxozoa / Planulozoa-alternativet ved bunden af metazoaen og danner de mest primitive flercellede dyr her.
Den bløde krop af vandmændene, som ikke er dækket af hårde dele, gør fossilisering generelt meget usandsynlig, således at kammen vandmænds stammehistorie er meget dårligt dokumenteret fossil . Individuelle fund, Archaeocydippida hunsrueckiana og Paleoctenophora brasseli , som kan opdeles i rækkefølgen Cydippida, er kendt fra Devon Alder ; I den finkornede skifer fra Hunsrück er der bevaret nok detaljer her til at muliggøre identifikation. Arten Matianoascus octonarius , kendt fra Chengjiang-faunaen i det nedre Cambrian, er kontroversiel i sit medlemskab af kammen vandmænd, men der er kendt tre arter, Ctenorhabdotus capulus , Fasciculus vesanus og Xanioascus canadensis fra Cambrian Burgess-skifer .
Systematik
I øjeblikket kendes der omkring hundrede arter, som traditionelt er opdelt i de to klasser af Tentaculata (også Tentaculifera) og Nuda (også Atentaculata).
- De tentaculata omfatter langt den største del af den biologiske mangfoldighed; Som navnet antyder, har de tentakler, som dog kan være meget stunt. Der skelnes mellem følgende seks ordrer :
- Bestil Cydippida , herunder havet stikkelsbær ( Pleurobrachia pileus )
- Bestil Platyctenida
- Bestil Ganeshida
- Bestil Thalassocalycida
- Bestil Lobata
- Bestil Cestida , inklusive bæltet af Venus ( Cestum veneris )
- Kun en ordre, Beroida, tilhører klassen Nuda , som inkluderer melon vandmænd ( Beroe gracilis ). Også her indikerer navnet på taxonen, at Nuda-arter er karakteriseret ved det fuldstændige fravær af tentakler.
På grund af den fortsatte usikkerhed omkring klassificeringen af kammen vandmænd som helhed er det i øjeblikket uklart, om ovennævnte klassificering korrekt afspejler de faktiske fylogenetiske forhold inden for taxonen. Dette er kun tilfældet, hvis den tentakel-ejende art udviklede sig fra tentacle-mindre forfædre. Hvis tentaklerne i stedet er gået tabt sekundært i arten af klassen Nuda, er det meget sandsynligt, at klassen Tentaculata repræsenterer en parafyletisk gruppe, dvs. ikke inkluderer alle efterkommere af deres fælles forfader. Ifølge ideerne fra moderne systematik, kladistik , ville det kun være et unaturligt resumé af ikke-nært beslægtede arter. Molekylære genetiske undersøgelser understøtter sidstnævnte opfattelse og ser også rækkefølgen Cydippida som polyfyletisk; Hvis resultaterne af disse undersøgelser bekræftes, inkluderer dette ikke engang gruppens sidste fælles forfader og ville derfor være en kunstig taxon.
Følgende diagram viser de formodede fylogenetiske forhold inden for kammen vandmænd på basis af morfologiske og molekylære genetiske data (ribosomalt RNA):
| Rib vandmænd (Ctenophora) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ganeshidas position er ukendt.
Ovenstående oplysninger er dog stadig fyldt med stor usikkerhed - de fylogenetiske forhold inden for kammen vandmænd skal foreløbig betragtes som uforklarlige.
litteratur
- Donald T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 3. Oxford Univ. Press, Oxford 2001, s. 54. ISBN 0-19-551368-1 .
- Richard S. Barnes, Peter Calow, Peter J. Olive, David W. Golding, John I. Spicer: De hvirvelløse dyr. En syntese. Kap. 3.4.3. Blackwell, Oxford 2001, s. 63. ISBN 0-632-04761-5 .
- Richard C. Brusca, Gary J. Brusca: Hvirvelløse dyr. Kap. 9. Sinauer, Sunderland messe. 2003, s. 269. ISBN 0-87893-097-3 .
- Janet Moore: En introduktion til hvirvelløse dyr. Kap. 5.4. Cambridge University Press, Cambridge 2001, s. 65. ISBN 0-521-77914-6 .
- Edward E. Ruppert, Richard S. Fox, Robert D. Barnes: Invertebrate Zoology. En funktionel evolutionær tilgang. Kap. 8. Thomson Brooks Cole, Belmont, Californien. 2004, s. 181. ISBN 0-03-025982-7 .
- Wilhelm Schäfer: Ctenophora, rib maneter. I: Wilfried Westheide , Reinhard Rieger : Special Zoology, bind 1: Protozoer og hvirvelløse dyr . Gustav Fischer, Stuttgart 1996. s. 182. ISBN 3-437-20515-3 .
- Bruno Wenzel: Glasdyr fra havet. Rib vandmænd (Acnidaria). (Neue Brehm-Bücherei; bind 213). Westarp Wissenschaftlicher Verlag, Hohenwarsleben 2010, ISBN 978-3-89432-659-3 (genoptryk af Wittenberg 1958-udgaven).
- Speciel litteratur
- Mark Q. Martindale, Jonathan Q. Henry: Ctenophora. I: Scott F. Gilbert, Anne M. Raunio: Embryologi. Konstruktion af organismen. Sinauer, Sunderland Mass. 1997, s. 87. ISBN 0-87893-237-2 .
- Mircea Podar, Steven H. Haddock, Mitchell L. Sogin, G. Richard Harbison: En molekylær fylogenetisk ramme for phylum Ctenophora ved hjælp af 18S rRNA-gener. I: Molecular Phylogenetics and Evolution , bind 21 (2001), s. 218. ISSN 1055-7903
Individuelle beviser
- ↑ Tamara A. Shiganova: Invasion af Sortehavet ved ctenophore Mnemiopsis Leidyi og nylige ændringer i pelagisk samfundsstruktur. i: Fiskeri Oceanografi. Blackwell, Oxford 1998, s. 305. ISSN 1365-2419
- Wal Havvalnød ved erobring. Helmholtz Association: Indsigt i forskningsområdet Jorden og miljø ( Memento fra 4. september 2014 i internetarkivet )
- ↑ Casey W. Dunn, Joseph F. Ryan: Udviklingen af dyregenomer . I: Aktuel mening inden for genetik og udvikling . Bind 35, 2015, s.26.
- ↑ Martin Dohrmann, Gert Wörheide: Nye scenarier af Early Animal Evolution - Er det tid til at omskrive Lærebøger? . I: Integrativ og komparativ biologi . Bind 53, 2013, s. 504, 507-508.
- ↑ George D. Stanley, Wilhelm Stürmer: Den første fossile ctenophore fra den nedre devon i Vesttyskland. I: Nature , 303, 518 (1983). ISSN 0028-0836
Weblinks
- Ctenophora-side fra Washington State University (på engelsk)
- Ctenophores fra São Sebastião Channel, Brasilien (på engelsk og portugisisk)
