Cnidarians
| Cnidarians | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Søanemone (Actiniaria) og læder koral (søtræer) | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Videnskabeligt navn | ||||||||||||
| Cnidaria | ||||||||||||
| Hatschek , 1888 | ||||||||||||
| Klasser | ||||||||||||
|
De cnidarianer (CNIDARIA; gamle Gr . Κνίδη knidē 'brændenælde') er simpelthen bygget, flercellede dyr, der er karakteriseret ved besiddelse af brændenælde kapsler og bebor kysterne, bunden og det åbne vand i verdenshavene og nogle ferskvand.
Kendte undergrupper er paraply og vandmænd , de siddende blomsterdyr med havanemoner , hårde og bløde koraller såvel som de forskellige hydrozoer , som også inkluderer statsmaneter og ferskvandspolypen, der er hjemmehørende i vandløb og floder i Centraleuropa . De omfatter i øjeblikket over 11.000 nylige arter. Nogle cnidarians (såsom Polypodium hydriforme og Myxozoa ) er parasitter .
konstruktion
Som væv dyr, cnidarianer har reel væv og organer . De er bygget med radial symmetri i henhold til deres vidt forskellige grundplan og består af to cellelag , den ydre epidermis eller ectodermis og den indre gastrodermis eller endodermis . Imellem er mesogloea - ikke at forveksle med mesoderm: Lejlighedsvis betragtes mesogloea som det tredje cotyledon, men det har intet til fælles med mesodermal blastema i højere metazoa.
De gastrodermis omfatter ”mave” af cnidarianer, den såkaldte gastral rum (gastrovascular plads). Den har kun en åbning, gennem hvilken ikke kun mad optages, men også affaldsprodukter udskilles. Samtidig fungerer det som et hydrostatisk bærende skelet ud over mesogloea. På den anden side forekommer hårde skelet kun i polypper, der specifikt deponerer kalk (fx Octocorallia ).
Der er ikke noget ægte blodkar system i cnidarians. Gasudvekslingen finder sted ved diffusion , derudover spiller det såkaldte gastrovaskulære system en rolle både for forbehandling og samtidig for distribution af næringsstoffer og fjernelse af metaboliske slutprodukter: Dette inkluderer det centrale hulrum, gastrisk rummet og dets forlængelser ind i polyppernes tentakler . Det gastrovaskulære system får således to forskellige funktioner, fordøjelse og stoftransport. Fødevarepartikler absorberes primært af gastrodermens ernæringsmæssige muskelceller.
.jpg)
Cnidarians har ægte nerveceller, der danner et diffust netværk, der kun viser en lille grad af centralisering. I polypper er nervecellekoncentrationer i munden ( hypostom ), på tentaklerne og på fodstænglen (pedunculus), hos vandmænd er der ofte en nervering omkring paraplyen. I mange tilfælde er der endnu ikke opstået en specialiseret signaltransportretning. Sammenkoblingen af nerverne via såkaldte " gap junctions " tillader dog, at nogle arter udfører excitation ved høje hastigheder, og et stort antal neuropeptider tillader, at excitationer moduleres. I lang tid blev det antaget, at cnidarians hører til de såkaldte diploblaster , de to - stiftede dyr. Nyere forskning indikerer, at cnidarians synes at have en mesoderm ud over ektopariden og endoderm . Blandt andet udvikler musklerne i medusaen sig fra mesoderm.
Eponyme egenskab ved de cnidarianer er en specialiseret celletype, den brændenælde celle (nældecelle). Celler af denne type er placeret på tentaklerne omkring mundåbningen og indeholder de karakteristiske brændenældekapsler (cnids eller cnidocyster). Disse indeholder en spiralviklet brændenældetråd, der skubbes eksplosivt ud, når den berøres, og sprøjter meget giftige stoffer ind i offeret, som hurtigt dræber eller i det mindste lammer dem. Brændenældecellerne tjener både til at fange bytte og til at forsvare sig mod rovdyr. Alle cnidaria har cnidocytter.
En anden vigtig celletype er de interstitielle celler (også kaldet i-celler). Disse er pluripotente celler , hvilket betyder, at de kan transformere til andre celletyper såsom kønsceller, kirtelceller eller nerveceller, men ikke til epitelmuskelceller eller ernæringsmæssige muskelceller. De to sidstnævnte celletyper kan kun komme ud af deres egen art. Takket være dette system har mange cnidariere en enorm evne til at regenerere. Især tjener ferskvandspolypper af Hydra- slægten som modeller for mønsterdannelsesprocesser inden for forskning . Interstitielle celler er begrænset til hydrozoans og fraværende fra den anden cnidaria.
De to vigtigste former for form er polyp og vandmænd , som kan fremstå som forskellige livsstadier i en og samme art, så de har ingen systematisk betydning.
- Polypper er fast forankret til et substrat af den såkaldte basal disk, selvom nogle arter også kan bevæge sig i underlige slow-motion salto. Naturligvis peger deres tentakler opad, væk fra underlaget. Polypper vises ofte i store kolonier. Sammenfattende består en polyp af: fodskive, (den proximale, aboral) ende af kroppen, en stilk, den såkaldte scapus og mundområdet (peristome) med den eneste kropsåbning, der er omgivet af tentakler. Inden for de 4 grupper er der karakteristiske forskelle med hensyn til septa, som deler gastrisk rum i individuelle gastrisk lommer. Cubozoa og Hydrozoa, som mangler disse septa, har en forholdsvis enkel struktur.
Vandmændene kan afledes af polypper uden problemer, da fodskiven og scapus bliver oversiden, eksumbrella og mundområdet bliver den nedre side, subumbrella.
- Vandmændene, også kendt som vandmænd, har et hatformet eller klokkeformet udseende og svømmer for det meste passivt i havstrømmene. Deres tentakler hænger frit ned. Men gennem koordinerede muskelsammentrækninger mod vandet i gastrisk rum kan de også bevæge sig aktivt - de bruger rekylprincippet .
Cnidarians viser en bred vifte af størrelser: de fleste arter er kun få millimeter små, nogle endnu mindre. På den anden side kan Cyanea vandmænd have en diameter på to meter, og polypper af slægten Branchiocerianthus kan nå samme længde. Hos nogle arter er tentaklerne op til tredive meter lange.
distribution og habitat
Cnidarians findes i havet rundt om i verden og mere sjældent i ferskvand. Mange af dem bebor det åbne vand som vandmænd og er en vigtig del af zooplanktonet på grund af deres forskellige larvestadier . På kysterne dominerer sædvanlige, mest koloniale cnidariere ofte de hårde gulve og skabte et af de mest biodiverse og produktive levesteder på jorden med de tropiske koralrev . Med havfjerne inkluderer de også en gruppe, der specialiserer sig i bløde og mudrede havbund, og som også befinder sig i dybhavet og det sydlige hav.
ernæring
De fleste cnidariere lever af bytte, der er kommet i kontakt med deres tentakler. Disse er hovedsageligt dyr af zooplankton, såsom protister , forskellige orme , krabber og andre vandmænd . Større cnidarians overvælder også større bytte, såsom fisk . Bløde koraller og havfans fanger også planteplankton .
Nogle grupper, herunder de fleste hårde koraller, men også mange bløde koraller, havanemoner og ildkoraller, lever symbiotisk med fotosyntetiske alger, for det meste dinoflagellater (Dinoflagellata), men undertiden også grønalger (Chlorophyta). Disse absorberer kuldioxid produceret af deres cnidarians og producerer ved hjælp af sollys og frigiver ilt de energiholdige kulhydrater , som cnidarians bruger som deres vigtigste mad.
Reproduktion
Asexual reproduktion ved spirende er udbredt blandt cnidarians . I klasser af blomsterdyr (Anthozoa) og Hydrozoen (Hydrozoa) er det særligt udbredt. En aseksuel larve, den såkaldte svømmeknop, adskiller sig fra den voksne polyp i siden og udvikler sig til en polyp. Ofte er spirende ufuldstændig, hvilket resulterer i fysisk forbundne kolonier af genetisk identiske polypper.
Men cnidarians kan også reproducere seksuelt. Et karakteristisk træk her er den såkaldte generationsændring , som ellers ikke er så almindelig hos dyr som hos planter, svampe eller protister. Generationer, der reproducerer aseksuelt, og generationer, der reproducerer seksuelt, skifter hinanden. Denne type generationsændring kaldes metagenese .
Den voksne polyp danner mandlige eller kvindelige vandmænd på en aseksuel måde. Der er tre vigtigste aseksuelle processer:
- Spirning er især almindelig i blomsterdyr og hydrozoan- klasser .
- Strobilering , en proces, hvor vandmænd er indsnævret i skiver i den øverste (orale) ende af polyppen, er karakteristisk for paraplymaneter .
- Endelig finder man også den fuldstændige transformation (metamorfose) af polyppen til vandmænds form - i tilfælde af boksemaneter .
Disse udvikler sig først til seksuel modenhed. Derefter frigives de mandlige og kvindelige kønsorganer , der hver forener sig for at danne zygoten . Dette udvikler sig oprindeligt gennem celledeling i en sfærisk struktur, den såkaldte blastula , hvorfra larven, kaldet planula , derefter opstår. Dette flagelleres og svømmer, indtil det rammer et solidt substrat, hvorpå det forankres og derefter gennemgår en metamorfose til polypstadiet.
Denne ordning er varieret og ændret på mange måder i de fem cnidarians. I mange hydrozoaner forbliver vandmændene i reduceret form på polyppen, som således har såkaldte gonoforer . Nogle hydrozoaner, såsom ferskvandspolypper ( hydra ), har slet ingen vandmænd. I stedet danner polyppen selv mandlige eller kvindelige kimceller. Kassens vandmænd har igen reduceret polypstadiet. Der er ingen vandmænd i blomsterdyrene.
Revdannelse
Koralrev , der er opbygget af en undergruppe af cnidarians, de skeletdannende hårde koraller , er af stor økologisk betydning . Disse rev forekommer i to økologiske områder: på den ene side som dybt vandrev i koldt vand fra 60 meters dybde, for eksempel langs den europæiske kontinentale skråning, på den anden side som lavvandede rev i varmt hav med vandtemperaturer over 20 ° C . De allerede nævnte endosymbiotiske alger er vigtige for deres revdannelse . Overdreven opvarmning fører ofte til koralblegning , hvor symbiosen blev afsluttet ved afstødning af algerne.
På grund af den nødvendige soleksponering findes koralrev kun i tropiske farvande. Koralpolypperne udskilles der sammen med andre dyr som visse rørorme , men også forskellige røde alger eller grønalger , kalk ( calciumcarbonat ) som et ydre eller exoskelet , som over tid kan bunke op for at danne ægte bjerge. Så snart lyseffekten bliver for lav - dette er bestemt tilfældet fra en vanddybde på 60 meter - dør korallerne, og de følgende generationer har allerede slået sig ned på deres skeletter. På denne måde kan koralrev vokse i højden, når havniveauet langsomt stiger.
Koralrev er meget artsrige økosystemer, der også har globale virkninger på grund af havstrømmers indflydelse. De er beboet af et væld af organismer, svampe , forskellige orme , fisk , men også alger og forskellige protister .
På geologisk tid er der dannet adskillige klippeformationer fra kalksten, der er aflejret af koraller, blandt andet: For eksempel går de rige aflejringer i Eifel og Bergisches Land tilbage til hundreder af millioner af år gamle devons koralrev. Nyere er Bermuda- øerne og Bahamas , men også adskillige øgrupper i Stillehavet , der går tilbage til koralrev.
Cnidarians som fossiler
Cnidarians er en meget gammel gruppe af dyr. De er allerede repræsenteret i den såkaldte Ediacaran fauna fra den sene proterozoikum for omkring 550 millioner år siden og er blandt de første kendte dyrefossiler. Kendskabet til fossile grupper er meget forskelligt afhængigt af undergruppen: Mens vandmænd bestående af blødt væv kun har overlevet i ekstreme undtagelsestilfælde, er den fylogenetiske udvikling af koraller gennem de hårde kalkholdige skeletter, de har efterladt, meget velkendt. De første koralrev kommer derfor fra den tidlige ordoviciske geologiske tidsalder for omkring 500 millioner år siden, men formularerne på det tidspunkt adskilte sig stadig markant fra nutidens koraller, som først opstod efter den store masseudryddelse i slutningen af Perm 240 millioner år siden omkring midten af Trias opstod først for omkring 220 millioner år siden.
Cnidarians og mennesker
Cnidarians først og fremmest påvirket mennesker af det faktum, at sidstnævnte levede på dem: Som allerede nævnt kan en række øer spores tilbage til døde cnidarians skelet. Kalksten, de efterlader, udvindes kommercielt mange steder. Derudover er smykkestykker lavet af specielle, især farvestrålende koraller siden forhistorisk tid.
På den anden side, især på Australiens nordkyst , dør folk regelmæssigt gennem kontakt med de stærke giftige vandmænds stikkende celler eller bliver ødelagt for livet af deres neurotoksiner . Vandmænd, der findes i Nordsøen, kan også forårsage ekstremt smertefulde hudskader.
Omvendt har udbredelsen af menneskelig turisme ofte en meget negativ effekt på koraller, der tilhører cnidarians. Koraldød, der kan observeres globalt, betragtes af revbiologer som yderst bekymrende, da koraller er nøgleorganismer, hvis død ofte resulterer i død af hele det rige økosystem . Ud over udledningen af nitrat-forurenet spildevand, cyanid fiskeri, blandt andet skal nævnes her, der kan ødelægge store levesteder på kort tid. En anden fare for koraller er de stigende vandtemperaturer som følge af klimaændringer: Hvis de overskrider en kritisk grænse, afviser koraller ofte deres symbiotiske alger ( zooxanthellae ) og dermed bleges ud. Efter denne koral blegning, er det vanskeligt for korallerne at overleve på egen hånd. Hvis zooxanthellae ikke vender tilbage over en lang periode, dør korallerne.
Systematik
I den klassiske system, cnidarianer danner en kuffert inden for de væv dyr (Eumetazoa) og blev traditionelt kombineret med ribben vandmænd (Ctenophora) for at danne gruppen af hule dyr (Coelenterata).
Fra synspunktet med den systematik, der dominerer i dag, kladistikken , er denne gruppe sandsynligvis parafyletisk, dvs. den inkluderer ikke alle efterkommere af deres sidste fælles forfader: På trods af den eksterne lighed mellem de to taxaer , der blandt andet er synlige , i de to gruppers egen radialt symmetriske kropsstruktur gør kammen vandmænd sandsynligvis ikke nært beslægtede med cnidarians, en teori ser dem som den nærmeste slægtning til den bilateralt symmetriske struktur af Bilateria , men deres faktiske position i systemet er stadig uklar. Fra et kladistisk synspunkt udgør de hule dyr derfor en kunstig gruppe.
Cnidarians er opdelt i fem klasser :
- De blomst dyr (Anthozoa) omfatter omkring 7500 arter, herunder søanemoner , sten og octocorals . En medusa-fase er ukendt i denne klasse.
- Den vandløbede vandmænd (Staurozoa) er siddende vandmænd med en polyplignende stamme. Der er omkring 50 typer.
- Den Havhvepse (Cubozoa) omfatter omkring 50 arter. Blandt dem er arterne Chironex fleckeri og Chiropsalmus quadrigatus , kendt som havet hvepse , som har en yderst potent gift.
- Den paraply vandmænd (Scyphozoa) indbefatter omkring 200 arter, hvoraf de fleste forekommer som medusa.
- Den Hydrozoa (Hydrozoa) er de mest forskelligartet gruppe og indeholder ca. 3500 arter. Spektret spænder fra mange vandmandslignende former til statens vandmænd , de sessile brændenældebregner , den tropiske ild og filigrankoraller til de unge polypper ( Sertularia ), som også forekommer i Nordsøen. Den ferskvand vandmænd også hører til de hydrozoer. Hydrozoa viser ofte en generationsskift mellem medusa og polypform.
Den parasitære Myxozoa og Polypodium hydriforme , som er søstergruppen til Medusozoa, er ikke tildelt nogen klasse .
De sandsynlige forfædres forhold til de nævnte grupper kan ses i følgende diagram:
Cnidaria cladogram ifølge Collins (2002)
| Cnidaria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
Individuelle beviser
- ↑ Marymegan Daly, Mercer R. Brugler, Paulyn Cartwright, Allen G. Collin, Michael N. Dawson, Daphne G. Fautin, Scott C. Frankrig, Catherine S. McFadden, Dennis M. Opresko, Estefania Rodriguez, Sandra L. Romano & Joel L. Stake: Phylum Cnidaria: En gennemgang af fylogenetiske mønstre og mangfoldighed 300 år efter Linné. Zootaxa, 1668: 127-182, Wellington 2007 ISSN 1175-5326 Abstrakt - PDF
- ↑ Katja Seipel & Volker Schmid (2006): Mesodermale anatomier i cnidariske polypper og medusae. International Journal of Developmental Biology 50: 589-599.
- ^ Robert E. Steele, Charles N. David, Ulrich Technau (2011): En genomisk opfattelse af 500 millioner års cnidarisk udvikling. Tendenser i genetik bind 27, udgave 1: 7-13. doi : 10.1016 / j.tig.2010.10.002
- ↑ a b Jin-Mei Feng, Jie Xiong, Jin-Yong Zhang, Ya-Lin Yang, Bin Yao, Zhi-Gang Zhou, Wei Miao: Nye fylogenomiske og sammenlignende analyser giver bekræftende bevis for, at Myxozoa er Cnidaria. Molekylær fylogenetik og evolution, september 2014, DOI: 10.1016 / j.ympev.2014.08.016
- ↑ Allen Collins et al:. Medusozoan Fylogeni og Character Evolution Klarede af New Store og lille underenhed rDNA og en vurdering af nytten af Phylogenetisk Blanding Modeller. (PDF; 2,8 MB), side 108.
litteratur
- DT Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 3. Oxford Univ. Press, Oxford 2001 (2. udgave), s. 31. ISBN 0-19-551368-1
- P. Ax: Systemet af Metazoa I. En lærebog om fylogenetisk systematik. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1999. ISBN 3-437-30803-3
- RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer: De hvirvelløse dyr - en syntese. Kap. 3.4.2. Blackwell, Oxford 2001 (3. udgave), s. 54. ISBN 0-632-04761-5
- RC Brusca, GJ Brusca: hvirvelløse dyr. Kap. 8. Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2. udgave), s. 219. ISBN 0-87893-097-3
- J. Moore: En introduktion til hvirvelløse dyr. Kap. 4. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, s. 30. ISBN 0-521-77914-6
- EE Ruppert, RS Fox, RP Barnes: Invertebrate Zoology - En funktionel evolutionær tilgang. Kap. 7. Brooks-Cole, Belmont 2004, s. 111. ISBN 0-03-025982-7
- W. Schäfer: Cnidaria, cnidarians. i: Rieger, Westheide (red.): Specialzoologi . Del 1. Protozoer og hvirvelløse dyr. Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1997, Spektrum, Heidelberg 2004. ISBN 3-8274-1482-2
- B. Werner: 4. stamme Cnidaria. i: v. Gruner (red.): Lærebog i særlig zoologi. Lim. fra Kaestner. 2 bind Gustav Fischer, Stuttgart-Jena 1954, 1980, 1984, Spektrum, Heidelberg / Berlin 1993 (5. udgave). ISBN 3-334-60474-8
- Videnskabelig litteratur
- D. Bridge, B. Schierwater, CW Cunningham, R. DeSalle R, LW Buss: Mitokondrie DNA-struktur og den molekylære fylogeni af nylige cnidaria-klasser. i: Proceedings of the Academy of Natural Sciences i Philadelphia. Philadelphia USA 89.1992, s. 8750. ISSN 0097-3157
- D. Bridge, CW Cunningham, R. DeSalle, LW Buss: Klasseforhold i phylum Cnidaria - Molekylære og morfologiske beviser. i: Molekylærbiologi og evolution. Oxford University Press, Oxford 12.1995, s. 679. ISSN 0737-4038
- GD Fautin: Reproduktion af Cnidaria (PDF-fil; 151 kB). i: Canadian Journal of Zoology. Ottawa Ont. 80.2002, s. 1735. ISSN 0008-4301
- GO Mackie: Hvad er nyt inden for cnidarisk biologi? (PDF-fil; 36 kB) i: Canadian Journal of Zoology. Ottawa Ont. 80.2002, s. 1649. ISSN 0008-4301
- P. Schuchert: fylogenetisk analyse af Cnidaria. i: Journal for Zoological Systematics and Evolutionary Research. Paray, Hamburg-Berlin 31.1993, s. 161. ISSN 0044-3808
- G. Kass-Simon, AA Scappaticci Jr.: Nematocysteres adfærdsmæssige og udviklingsmæssige fysiologi. (PDF-fil; 3,02 MB) i: Canadian Journal of Zoology. Ottawa Ont. 80.2002, s. 1772. ISSN 0044-3808
- Daly M. et al.: Phylum Cnidaria: En gennemgang af fylogenetiske mønstre og mangfoldighed 300 år efter Linné. Zootaxa 1668: 127-182 (2007) ISSN 1175-5334
Weblinks
- Fautin, Daphne G. og Sandra L. Romano. 1997. Cnidaria. Havanemoner, koraller, vandmænd, havestier, hydra. Version 24. april 1997. Web-projektet Tree of Life
- Billedsamling Cnidaria (engelsk)
