Røde alger
Røde alger | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Systematik | ||||||||||
| ||||||||||
Videnskabeligt navn | ||||||||||
Rhodophyta | ||||||||||
Wettstein |
De røde alger (Rhodophyta, Syn .: Rhodophyceae) er en opdeling af alger , hvoraf mange er farvet røde af phycobilinerne involveret i fotosyntese . De udgør en af de tre grupper af archaeplastida . Deres reproduktion er kendetegnet ved en tredobbelt generationsændring . Alle former og stadier slettes ikke . Størstedelen af røde alger forekommer i havets kystzone , nogle arter også i ferskvand og i fugtig jord. De er fossile siden Ectasiums æra kendt (omkring 1400 til 1200 millioner år siden).
funktioner
De røde alger er for det meste flercellede og består af celletråde, der er fastgjort til hinanden for at danne et plectenchyma ( skindvæv ) og kan udvikle båndlignende eller fligede former. Cellevæggen består af cellulose og et slim lavet af galactaner , for det meste agar eller carrageenan . Enkeltcellede arter er kun omgivet af et lag slim uden cellulose. I modsætning til andre alger er flagellerede stadier helt fraværende.
Med flercellede røde alger er der en struktur i midten af hver skillevæg, der traditionelt kaldes en " pitforbindelse ", men skaber ikke en forbindelse mellem cellerne som groberne i højere planter, men tværtimod en pore, cellevæggens centripetaldannelse forbliver oprindeligt åben og lukker.
Farven på de røde alger varierer afhængigt af de tilstedeværende fotosyntesepigmenter. Arter i den lille zone er olivengrøn til rødbrun, fordi de ud over klorofyl indeholder meget blå phycocyanin og carotenoider . Arter af dybere zoner indeholder meget rød phycoerythrin og er farvet rød til lilla.
Fotosyntese og plastider
De kloroplaster , også kaldet rhodoplasts her , indeholder klorofyl a og de ledsagende karotenoider , men ingen andre klorofyler. I kloroplasterne er thylakoiderne ikke i stakke som i kloroplastida , men er arrangeret side om side med lige store intervaller.
På thylakoids er 30 til 40 nm store, mere eller mindre sfæriske strukturer: phycobilisomes . De indeholder vandopløselige fotosyntese hjælpepigmenter, phycobiliproteinerne. Hovedmassen består af flere varianter af rød phycoerythrin ; Allophycocyaniner og phycocyaniner forekommer også. Rhodoplasternes struktur og pigmentering indikerer deres forhold til cyanobakterierne . (se også endosymbiont teori )
Pigmentet phycoerythrin er fotodestruktivt. Dette betyder, at dette pigment i stigende grad ødelægges med stigende lysintensitet. Dette er grunden til, at mange røde alger, der lever tæt på overfladen ikke ser røde ud. Ved hjælp af phycobiliproteiner minimerer de røde alger det grønne hul i grønne planter og kan også absorbere ”medium-wave VIS” (række af visuel og samtidig mest fotosyntetisk aktiv stråling) og overføre den til den fotosyntetisk aktive klorofyl a molekyler. Da lys med en bølgelængde på ca. 380 nm til 550 nm (blå til grøn) absorberes dårligt af vandmolekyler og deres opløste stoffer, når det store dybder (over 250 m). Phycoerythrin øger absorptionen især fra 490 nm til 580 nm (fra lyseblå til begyndelsen af det gule område).
Det primære produkt af fotosyntese er hovedsageligt sukkeralkohol floridosid . Indholdet af opløst floridosid korrelerer med saltindholdet i vandet og kan tegne sig for op til 10% af algenes tørstof. Dette modvirker vandtab gennem osmose . Reservepolysaccharid er Florideenstärke , en polymer af Floridosids sukkerdel. Det opbevares ikke i plastiderne som stivelse fra højere planter , men på overfladen af kloroplasterne eller i cytosolen . Kemisk er det tættere forbundet med animalsk glykogen end med vegetabilsk stivelse.
Ske
De røde alger lever overvejende i havet, og blandt de marine alger er de repræsenteret af flere arter end alle andre grupper af alger tilsammen. De er dog stort set begrænset til tempererede til tropiske breddegrader, mens brune alger og grønalger dominerer i kolde havområder . Takket være phycobilinerne kan de fotosyntese i større vanddybder end andre alger.
Røde alger i ferskvand
Omkring 178 arter af røde alger lever i ferskvand, hvilket er lidt mere end tre procent af det samlede antal arter. Så vidt det er kendt, foretrækker alle arter rindende vand (eller i det mindste vand i bevægelse) og forekommer på jorden (bentisk), de fleste vokser på hårde underlag. Som det er typisk for røde alger, foretrækkes levesteder, der er relativt dårligt udsatte, for eksempel vand, der er overskyet af humiske stoffer. Nogle arter foretrækker specielle levesteder , for eksempel cyanidium og galdieria i varme kilder i Italien. De fleste ferskvandsarter er ikke farvet rød; der er gulgrønne, blågrønne, olivengrønne, violette, brunlige til grå-sorte arter; for det meste er phycoerythrin i dem dækket af phycocyanin . Mange ferskvandsrøde alger er følsomme over for vandforurening, nogle betragtes som truede. I Europa er ferskvandsrøde alger mere artsrige i de nordlige breddegrader end i syd; De fleste arter (28) findes i Finland, 21 i Tyskland, 22 i Østrig og 12 i Schweiz. De mest almindelige og udbredte slægter er Audouinella , Bangia , Batrachospermum , Hildenbrandia og Lemanea .
Epifytter og parasitter
Nogle røde alger vokser som epifytter eller som parasitter på andre alger. I tilfælde af førstnævnte skelnes der mellem valgfri epifytter, som også kan vokse på døde substrater, og obligatoriske epifytter, som kun kan trives på en passende vært. En obligatorisk epifyt er børstetugalgerne . Deres sporer spirer på overfladen af knude (en brun alge ). De udgør et rhizoid fra som ved hjælp af fordøjelsesenzymer enzymer til at trænge ind værtsvævet og ankre de epifyter. I modsætning til blotte epifytter absorberer parasitrøde alger næringsstoffer fra værten. Dermed kan de også fotosyntesere sig selv eller, som fulde parasitter, ikke længere udvikle deres egne fotosyntese pigmenter og er helt afhængige af værtens diæt. Et interessant eksempel på en fuld parasit er Choreocolax polysiphoniae , som parasiterer børsteluftsalgen , som igen vokser som en epifyt på knotwracket. Også Choreocolax trænger ind i værten, men danner Tüpfelverbindungen til cellerne for at rumme næringsstoffer. Derfor taler man ikke om en rhizoid her, men om et haustorium .
Reproduktion
Foruden ukønnet formering af sporer , rødalger typisk vise et tredelt generationsskifte hvori gametofytter , carposporophytes (eller gonimoblasts) og tetrasporophytes vises efter hinanden .
Det kvindelige kønsorgan, den encellede carpogon, danner et tyndt, filamentøst vedhæng, trichogyne, som bruges til kontakt med de mandlige kønsceller (spermatia). Det mandlige kønsorgan, spermatangium, producerer kun et sfærisk eller langstrakt spermatium omgivet af en klæbrig masse. I nogle røde alger har denne belægning fibrøse vedhæng, hvilket øger chancen for at komme i kontakt med en Trichogyne. Trichogyne fortsætter normalt med at vokse, indtil et spermatium binder sig til det. Sædcellerne er - som alle celler i de røde alger - altid ikke flagellerede og bevæges passivt af vandstrømmen.
Karpogonen indeholder to cellekerner, hvoraf den ene sidder i trichogyne og senere forsvinder. Den anden basalcellekerne smelter sammen under befrugtning med kernen i et spermatium, der blev frigivet i trichogynen og vandrer ned gennem den. Fra den nu diploide zygote vokser den lille celle, trådformede gonimoblast (også kaldet carposporophyte) ud. På grund af ændringen i kernefasen repræsenterer dette en ny generation, men forbliver forbundet med moderplanten. Det frigiver endelig diploide carpospores, hvorfra diploide tetrasporophytes opstår som tredje generation, hvoraf de fleste ligner eksternt gametophytes fra den første generation. Meiose finder sted i deres tetrasporangia , og to kvindelige og to mandlige tetrasporer opstår. Livscyklussen lukkes med de gametofytter, der kommer ud af disse.
Der er mange undtagelser fra denne typiske livscyklus. I encellede røde alger som Cyanidiales og Porphyridiales kendes ingen seksuelle processer, og Bangiales viser en todelt generationsændring, hvor zygoten direkte danner carpusporer, dvs. der dannes ingen gonimoblast.
brug
I Japan , lilla tang ( Porphyra og pyropia ) er kogt som " nori " i supper eller viklet rundt sushi som hele plader. I Wales , Laverbread , en alger pasta fremstillet af kogt og hakket op porfyr , forbruges stegt eller serveret med fårekød med appelsinsaft.
Lappentang Palmaria palmata (fransk: Dulce) har en let nøddeagtig smag og spises over hele verden og laves til en alkoholholdig drink i Rusland.
Den brusk wrack ( Chondrus crispus , irsk mos) anvendes til budding, hoste te og hoste sugetabletter.
Agar (agar-agar) og carrageenan fås fra røde alger, herunder irsk mos . Agar-agar og carrageenan anvendes til mad og kosmetik såvel som til eksperimentel biologi, f.eks. B. til bakteriekulturmedier.
Mineraliserede aflejringer markedsføres i jordform under navnet algenkalk som hjælp og gødning til landbrug og havebrug. Derudover tjener de som et calciumtilskud til mennesker og dyr. Produktet er rig på hovedelementerne calcium og magnesium samt sporstoffer.
Da røde alger indeholder en relativt stor mængde calcium , tilsættes de til nogle fødevaresubstitutter for at øge deres calciumindhold. For eksempel ris kan mælken tjene som erstatning for komælk .
Røde alger ( Asparagopsis taxiformis ) kan bruges som fodertilsætningsstof til kvæg for at reducere metangasemissioner.
Systematik
De røde alger er blevet anerkendt som en separat taxon siden midten af det 19. århundrede . Franz Joseph Ruprecht etablerede klassen Rhodophyceae i 1851 . Richard Wettstein klassificerede de røde alger i 1901 som Rhodophyta i den højere rang af en afdeling . I det 20. århundrede blev Rhodophyta eller Rhodophyceae for det meste opdelt i to hovedgrupper, Florideophyceae (Florideen) og Bangiophyceae. Imidlertid har nylige molekylære genetiske studier ført til et mere opdelt system.
Adl et al. foreslog i 2012 en strengt fylogenetisk klassifikation, der undgår enhver placering:
- Rhodophyceae Turet (emend. Rabenhorst ) ( Syn. Rhodophyta Wettstein , Rhodoplantae Saunders & Hommersand )
- Cyanidiales T.Christensen (Syn. Cyanidiophyceae Merola et al. , Cyanidiophyta Moehn ex Doweld )
- Rhodellophyceae Cavallier-Smith (Syn.Rhodellophytina Cavallier-Smith )
- Stylonematales K. Drew (Syn.Stylonematophyceae HS Yoon et al. )
- Porphyridiophyceae H.S. Yoon et al.
- Compsopogonales Skuja (Syn.Compsopogonophyceae GW Saunders & Hommersand )
- Bangiales Nägeli (Syn.Bangiophyceae A. Wettstein )
-
Florideophycidae Cronquist
- Nemaliophycidae Christensen
- Corallinophycidae L. Le Gall & GW Saunders
- Ahnfeltiophycidae G. W. Saunders & Hommersand
- Rhodymeniophycidae G. W. Saunders & Hommersand
De fleste phycologer tog imidlertid ikke denne ubegrænsede klassificering op. I "Pensum over plantefamilier" fra 2017 beskriver Kamiya et al. de røde alger som følger: (Artenumre suppleret i henhold til AlgaeBase, fra juli 2018)
Afdeling Rhodophyta , med omkring 7130 arter.
- Underinddeling Cyanidiophytina med ca. 7 arter
- Klasse Cyanidiophyceae
- Bestil Cyanidiales med ca. 7 arter
- Klasse Cyanidiophyceae
- Underafdeling Rhodophytina / Proteorhodophytina (De første fire klasser blev klassificeret som en separat underopdeling af Muñoz-Gómez i 2017) med ca. 140 arter
- Klasse Porphyridiophyceae
- Bestil Porphyridiales med ca. 15 arter
- Klasse Stylonematophyceae med ca. 43 arter
- Bestil Rufusiales , med kun en slags
- Bestil Stylonematales med ca. 42 arter
- Klasse Compsopogonophyceae , med ca. 76 slags
- Bestil Compsopogonales med ca. 11 arter
- Bestil Erythropeltidales med ca. 64 arter
- Bestil Rhodochaetales med kun en art
- Klasse Rhodellophyceae med ca. 6 arter
- Bestil Dixonelliales med 2 slags
- Bestil Glaucosphaerales med 3 arter
- Bestil Rhodellales med kun én art
- Klasse Porphyridiophyceae
- Underafsnit Rhodophytina / Eurhodophytina med ca. 6.950 arter
- Klasse Bangiophyceae
- Bestil Bangiales med ca. 186 arter
- Klasse Florideophyceae med ca. 6,771 arter
- Underklasse Hildenbrandiophycidae
- Bestil Hildenbrandiales med ca. 19 arter
- Underklasse Nemaliophycidae med omkring 903 arter
- Bestil Acrochaetiales med ca. 235 arter
- Bestil Balbianiales med 3 slags
- Bestil Balliales med ca. 7 arter
- Bestil Batrachospermales med ca. 264 arter (inklusive frøgydealger )
- Bestil Colaconematales med ca. 50 arter
- Bestil Entwisleiales , med kun en slags
- Bestil Nemaliales med ca. 269 arter
- Bestil Palmariales med ca. 52 arter
- Bestil Rhodachlyales med ca. 2 arter
- Bestil Thoreales med ca. 20 arter
- Underklasse Corallinophycidae med omkring 798 arter
- Bestil Corallinales med ca. 611 arter
- Bestil Hapalidiales med omkring 137 arter
- Bestil Rhodogorgonales med 3 slags
- Bestil Sporolithales med ca. 42 arter
- samt nogle arter med usikker tildeling
- Underklasse Ahnfeltiophycidae med ca. 11 arter
- Bestil Ahnfeltiales med ca. 10 arter
- Bestil Pihiellales , med kun en slags
- Underklasse Rhodymeniophycidae med omkring 5.192 arter
- Bestil Acrosymphytales med ca. 16 arter
- Bestil Bonnemaisoniales med ca. 33 arter
- Bestil Ceramiales med ca. 2.695 arter
- Bestil Gelidiales med ca. 234 arter
- Bestil Gigartinales med ca. 962 arter
- Bestil Gracilariales med omkring 238 arter
- Bestil Halymeniales med omkring 330 arter
- Bestil Nemastomatales med omkring 63 arter
- Bestil Peyssonneliales med omkring 121 arter
- Bestil Plocamiales med ca. 75 arter
- Bestil Rhodymeniales med omkring 404 arter
- Bestil Sebdeniales med ca. 18 arter
- Underklasse Hildenbrandiophycidae
- Klasse Bangiophyceae
Forskning i systematikken for røde alger er endnu ikke afsluttet. Gennem de molekylære genetiske undersøgelser opdages der nye arter hvert år, og yderligere ændringer i klassificeringen er nødvendige.
Typer (valg)
Arter hjemmehørende i Europa (udvælgelse)
- Bristle rødalgen ( Lemanea fluviatilis ) i ferskvand
- Frøen gyder algen ( Batrachospermum gelatinosum ) i ferskvand
- Rød hornæske ( Ceramium virgatum )
- Bruskbrud ( Chondrus crispus )
- Koral mos ( Corallina officinalis )
- Blodrød sorrel ( Delesseria sanguinea )
- String wrack ( Dumontia contorta )
- Bacon crusty red alga ( Hildenbrandia rubra )
- Krustensteinblatt ( Lithophyllum incrustans )
- Krausserntang ( Mastocarpus stellatus )
- Rød hymenoptera , vinget havfisk ( Membranoptera alata )
- Rag wrack ( Palmaria palmata )
- Rødt egetræsvrag ( Phycodrys rubens )
- Kam wrack ( Plocamium cartilagineum )
- Dainty hav fjer ( Plumaria plumosa )
- Delikat threadwrack ( Polysiphonia stricta )
- Porphyra purpurea , "lilla blad"
- Navle- lilla vrag, hudvræn ( Porphyra umbilicalis )
- Lilla rødalge ( Porphyridium cruentum )
- Kalkkrustenrotalge ( Phymatolithon polymorphum )
- Brunrød kvist ( Rhodomela confervoides )
- Børste tufte alge ( Vertebrata lanosa )
For de røde alger, der findes i den tyske Bugt, se listen over havalger fra Helgoland .
Ikke-europæiske arter
- Vanvoorstia bennettiana , enart, der er endemiski Australien , er den eneste røde alge, der hidtil er blevet opført som uddødaf IUCN .
litteratur
- Harold C. Bold, Michael J. Wynne: Introduktion til algerne - struktur og reproduktion. (= Prentice-Hall Biological Sciences Series ). Prentice-Hall, 1978, ISBN 0-13-477786-7 .
- Heinz Streble , Dieter Krauter : Livet i en dråbe vand. Mikroflora og mikrofauna af ferskvand. En identifikationsbog. 10. udgave. Kosmos, Stuttgart 2006, ISBN 3-440-10807-4 .
- Klaus Lüning: Marine botanik - distribution, økofysiologi og brug af marine makroalger. Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1985, ISBN 3-13-667501-0 .
- Reece Campbell: Biologi. Pearson Studies, 2006, ISBN 3-8273-7180-5 .
- PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn: Biologi af planter. Walter de Gruyter, 2006, ISBN 3-11-018531-8 .
- Strasburger: Botanisk lærebog. 36. udgave. Akademie Verlag, 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7 .
Weblinks
Individuelle beviser
- ↑ a b Mitsunobu Kamiya, Sandra C. Lindstrom, Takeshi Nakayama, Akiko Yokoyama, Showe-Mei Lin, Michael D. Guiry, Carlos Frederico D. Gurgel, John Marinus Huisman, Taiju Kitayama, Masahiro Suzuki, Tae Oh Cho, Wolfgang Frey: Rhodophyta. I: Syllabus of Plant Families, 13. udgave. Del 2/2: Fotoautotrofe eukaryote alger. (Frey, W. Ed.), Pp. [I] -xii, [1] -171. Stuttgart: Borntraeger Science Publishers. ISBN 978-3-443-01094-2 . 2017.
- ↑ Nicholas J. Butterfield: . Bangiomorpha pubescens pubescens n Gen., N. Sp:. Implikationer for udviklingen af køn, multicellularity, og Mesoproterozoic / Neoproterozoic stråling med eukaryoter. I: Paleobiologi. 26 (3), Jacksonville, NY, 2000, s. 386-404. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0386: BPNGNS> 2.0.CO; 2
- ^ Focko Weberling, Hans Otto Schwantes: Plantesystematik . 2. udgave, Ulmer, Stuttgart 1975, s. 242.
- ^ Robert Edward Lee: Fykologi . 5. udgave, Cambridge University Press, Cambridge 2018, s. 84 f.
- ^ Robert Edward Lee: Fykologi . 5. udgave, Cambridge University Press, Cambridge 2018, s. 86 f.
- ^ Focko Weberling, Hans Otto Schwantes: Plantesystematik . 2. udgave, Ulmer, Stuttgart 1975, s. 241.
- ^ Robert Edward Lee: Fykologi . 5. udgave, Cambridge University Press, Cambridge 2018, s.85.
- ^ Robert Edward Lee: Fykologi . 5. udgave, Cambridge University Press, Cambridge 2018, s.84.
- ↑ Janina Kwandrans, Pertti Eloranta (2010): Mangfoldighed af ferskvandsrøde alger i Europa. Oceanologiske og hydrobiologiske studier 39 (1): 161-169. doi: 10.2478 / v10009-010-0015-7
- ^ Robert Edward Lee: Fykologi . 5. udgave, Cambridge University Press, Cambridge 2018, s. 92 f.
- ^ Robert Edward Lee: Fykologi . 5. udgave, Cambridge University Press, Cambridge 2018, s. 97-101.
- ^ Focko Weberling, Hans Otto Schwantes: Plantesystematik . 2. udgave, Ulmer, Stuttgart 1975, s. 244 f.
- ↑ Køer udsender op til 82 procent mindre metan - hvis du fodrer dem med alger. I: Der Spiegel . 18. marts 2021, adgang til 20. marts 2021 .
- ^ Gary W. Saunders, Max Hoyt Hommersand: Vurdering af supraordinal mangfoldighed af rødalger og taksonomi i sammenhæng med nutidige systematiske data. I: American Journal of Botany. 91, 2004, s. 1494-1507. doi: 10.3732 / ajb.91.10.1494
- ↑ Hwan Su Yoon, Kirsten M. Müller, Robert G. Sheath, Franklyn D. Ott, Debashish Bhattacharya: Definition af de store slægter af røde alger (Rhodophyta). I: Journal of Phycology. Bind 42, 2006, s. 482-492. (PDF) doi: 10.1111 / j.1529-8817.2006.00210.x
- ^ SM Adl, AGB Simpson, CE Lane, J. Lukeš, D. Bass, SS Bowser, MW Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, DH Lynn, H. McManus, EAD Mitchell, SE Mozley-Stanridge, LW Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, CL Schoch, A. Smirnov, FW Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. I: Journal of Eukaryotic Microbiology. 59, 2012, s. 429-514. (PDF; online) , s. 475–476.
- ↑ Michael D. Guiry, GM Guiry: Rhodophyta. I: Algaebase. - Elektronisk publikation over hele verden, National University of Ireland, Galway, åbnet 23. juli 2018
- Erg Sergio A. Muñoz-Gómez, Fabián G. Mejía-Franco, Keira Durnin, Morgan Colp, Cameron J. Grisdale, John M. Archibald, Claudio H. Slamovits: Den nye røde alg-subphylum Proteorhodophytina omfatter de største og mest divergerende plastide genomer kendt . I: Aktuel biologi , udgave 27, 2017, side 1-8. doi: 10.1016 / j.cub.2017.04.054