Generationsændring

I biologi, et generationsskifte er en form for reproduktion , hvor de to varianter af reproduktion - den seksuelle og den aseksuelle - optræder skiftevis i forskellige generationer . Generationsændring forekommer hos mange protister i røde alger , moser , bregner og frøplanter , men også hos cnidarians og sækdyr . Det kombinerer fordelene ved begge former for reproduktion: den aseksuelt reproducerende generation kan producere et stort antal afkom uden behov for en seksuel partner. Den seksuelt reproducerende generation sikrer, at genpuljen blandes .

Variationer i generationen ændres

Generationerne kan adskille sig fra hinanden både i deres genetiske sammensætning (antallet af deres kromosomer som følge af en nuklear faseændring ) og i deres ydre udseende. Generelt er generationsændringer todelt, dvs. sammensat af to forskellige generationer, men der er også flerdelt med mere end to forskellige generationer:

Heterofasisk generationsændring

I den heterofasiske generationsændring skiftes haploide og diploide generationer ( nuklear faseændring ). Overgangen fra haploiden til den diploide fase sker gennem foreningen af ​​to cellekerner af forskellig oprindelse ( karyogamy ), som normalt finder sted efter foreningen af ​​to gameter ( kønsceller ). Denne proces er kendt som befrugtning . Overgangen fra diploid til haploide fase er meiose- eller reduktionsdelingen. Levende væsener med en heterofasisk generationsændring kaldes diplohaploner (for detaljer se der).

Eksempler:

  • Ferns producerer milliarder af sporer på en aseksuel måde , der vokser til et protothium, der kun er få millimeter stort . Kun denne generation, som lægmanden næppe bemærker, reproducerer seksuelt og producerer igen den velkendte "normale bregneplante". Bregner har derfor en heteromorf og heterofasisk generationsændring.
Se også sporophyte og gametophyte og (for rødalger ) tetrasporophyte .
  • I modsætning til bregner er mos karakteriseret ved, at den ”normale mosplante”, som alle kender, ikke producerer sporer, men kønsceller (kønsceller). Den generation, der skaber sporer, er normalt bare en lav, hårformet stativ med en sporkapsel, der vokser på "mosplanten". Moserne har også en heteromorf og heterofasisk generationsændring.
  • Plasmodia , det forårsagende middel til malaria , forårsager sygdomstypiske episoder med feber på grund af deres evne til at reproducere (opdele) aseksuelt, men de har også en seksuelt aktiv generation skiftevis med denne generation.

Homofasisk generationsændring

Der er ingen ændring i graden af ploidi . Denne variant forekommer med flere generationsændringer.

Man kan skelne mellem en haplohomophasic (alle former haploide undtagen zygoter) og en diplohomophasic (alle former diploide, undtagen kønsceller) generation ændring.

Metagenese

Metagenetisk generationsændring er en homofasisk generationsændring, der udelukkende forekommer i forskellige grupper af Metazoa (flercellede dyr). En generation med biseksuel reproduktion efterfølges skiftevis af en generation med aseksuel reproduktion , som igen efterfølges af en generation med seksuel reproduktion.

Eksempler:

  • Vandmænd producerer kønsceller, hvorefter zygoten bliver en larve ( plan larve ). Denne larve binder sig til jorden og vokser til en polyp . Forskellige vandmænd binder sig af ham igen. Denne generationsændring er heteromorf og homofasisk diploid .
  • Bændelorm er for det meste protandriske hermafroditter (nogle med selvbefrugtning) i den ultimative vært, men finnerne kan sjældent reproducere ved at spire i den mellemliggende vært.
  • Trematoda (flukes) er alle parasitiske metazoa og viser en obligatorisk ændring af vært og generation. Eksempler inkluderer: lille leverfluke ( Dicrocoelium dendriticum ) og par fluke ( Schistosoma mansoni , patogenet til schistosomiasis ).

Anisomorf eller heteromorf generationsændring

Generationerne adskiller sig i deres ydre udseende.
Eksempler:

Isomorf generationsændring

Generationerne kan ikke skelnes udadtil.
Eksempel:

Heterogony

Heterogen generationsændring: En eller flere generationer, der reproducerer parthenogenetisk , følger en generation med seksuel reproduktion.
Eksempler:

  • Hvis vejret er gunstigt, kan bladlus formere sig ekstremt hurtigt om foråret, fordi det i de fleste arter sker over flere generationer ved hjælp af parthenogenese . Først når miljøforholdene er mindre gunstige, dannes der en bevinget, seksuelt reproducerende generation, der samtidig repræsenterer distributionsformen og er i stand til at flyve over lange afstande til nye værtsplanter.
  • Menneskelige dværgtrådorm har en generationsskifte mellem parthenogene kvinder (som parasitter) og en fritlevende biseksuel generation.
  • Andre eksempler er vandlopper , gallehveps og galdemyg .

Generationsændringen i plantens fylogenetiske historie

Den stammeledere historie de planter - overgangen fra ferskvand - grønne alger til mosser og bregner og senere til de ginkgo planter , de nåletræer planter og blomstrende planter - er særlig let at forstå, hvis det ses i lyset af de konsekvenser, som en bestemt form for generation har ændret sig.

Alle eukaryoter, der reproducerer seksuelt, mestrer en haploide og en diploid fase i løbet af deres liv, forårsaget af meiose (haploïdi) og befrugtning (diploidy). For planterne, der lever på land, viste rekonstruktionen af ​​deres stammehistorie, at deres livscyklus udviklede sig fra en original dominans af den fritlevende haploide gametofyt til en dominans af den fritlevende diploide sporophyte . Især betød denne evolutionære tendens, at landplanter var i stand til at generere en større grad af genetisk mangfoldighed end de mere originale eukaryoter ved hjælp af meiose og den tilknyttede inter- og intrakromosomale rekombination og efterfølgende befrugtning .

Lysekrone-algerne (Charophyceae eller Charales) er i øjeblikket de nærmeste slægtninge til forfædrene til alle landplanter, der stadig lever i dag . Der er ingen generationsskift i dem, for med undtagelse af den diploide zygote er kandelabergalger haploide ( haplonter ). Landafviklingen spores dog alternativt tilbage til tidlige arter af prydalger fra gruppen Streptophyta . Fra livscyklussen for de seneste leverurt kan det til gengæld udledes, hvorfor den dominerende diploide generation udviklede sig i landplanter.

Oprindelse

Fra observationen om, at alle prokaryoter er haploide, udledes det, at de tidligste levende ting var haploide, og at haploïdi var den eneste livsform på jorden i mere end en milliard år. Haploidy er fordelagtig, for så vidt som mutationer, der er skadelige for reproduktion, forsvinder straks fra genpuljen, fordi de ikke kan maskeres af en allel . Omvendt betragtes diploidy som gavnlig, netop fordi recessive alleler - som kunne være gavnlige i fremtiden under ændrede miljøforhold - maskeres og bevares i genpuljen. Derudover øges sandsynligheden for potentielt skadelige mutationer i individuelle celler eller cellelinjer i multicellulære organismer, hvor adskillige mitotiske opdelinger finder sted, men dette kan kompenseres på baggrund af de eksisterende alleler - en antagelse, der især gælder især til landplanter, fordi de udsættes for signifikant øget ultraviolet stråling sammenlignet med vandplanter .

Eukaryoter har eksisteret i omkring to milliarder år og har i denne periode ikke kun udviklet en række reproduktive varianter , men også et stort udvalg af fysiologiske og morfologiske varianter. Blandt de såkaldte protister er der for eksempel arter som grønalgen Chlamydomonas reinhardtii , hvis to faser er encellede og fritlevende . Den haploide fase af slikalgerne Chara vulgaris er derimod flercellede og kan være adskillige dusin centimeter lange, mens den diploide fase består af en encellet zygote. I Selaginella denticulata fra slægten af mos bregner, på den anden side, begge faser er flercellede. Endelig er der adskillige afledte eukaryoter, hvor den diploide fase er flercellede, og den haploide fase kun eksisterer i form af encellede kønsceller (for eksempel i alle pattedyr ).

Selvom grønalger af slægten Coleochaete blev brugt som model for oprindelsen af ​​landplanter så tidligt som i anden halvdel af det 19. århundrede , var det først i 1970'erne og 1980'erne, at nøjagtige sammenligninger af morfologiske egenskaber hos alger og landplanter bekræftede tæt forfædres forhold til under navnet Charophyta opsummerede slægter, især dem fra Streptophyta . Ud over kandelabergalgerne anses blandt andre for at være relativt originale. også de nylige slægter Mesostigma , Chlorokybus og Klebsormidium . Derudover bekræftede genetiske analyser antagelsen, også formuleret i det 19. århundrede, om at mos , bjørnemoseplanter , bregner og frøplanter kan spores tilbage til en fælles forfader . Fra en af ​​disse tidlige slægtninge til nutidens kandelabergalger gik udviklingslinjen, ifølge nutidens viden, via tidlige slægtninge til nutidens løvfældende moser til de ældste vaskulære sporeplanter og endelig til frøplanterne.

Generationen skifter blandt moserne

Generationsskiftet af hornworts som et eksempel på skiftet mellem den haploide gametophyte generation og den diploide sporophyte generation

Moserne, der lever i dag, producerer flagellerede kønsceller ( spermatozoider ) i deres mandlige kønsorganer ( antheridia ) - ligesom de grønne alger . Disse skal bevæge sig i dryppende flydende vand til æggecellerne, der sidder fast i de kvindelige kønsorganer ( archegonia ). I modsætning til lysekrone-algerne efterfølges befrugtning ikke straks af meiose og dermed tilbagevenden til haploide fase, men der dannes en diploid sporogon, som i sidste ende producerer sporer . Denne diploide generation, der sidder på moderplanten, kaldes derfor sporofyt , den haploide moderplante gametofyt . Sporofyt er normalt meget mindre end gametofyt. Moser er specialister på fugtige placeringer, fordi gametophyten (som alger), i modsætning til sporophyten, ikke har nogen beskyttelse mod fordampning i form af en neglebånd . Ifølge Walter Zimmermann har udviklingen af ​​en dominerende gametophyte hidtil afskåret enhver sti for moserne til virkelig storvoksende arter, da deres sædceller kun kan komme fra en plante til den nærliggende plante tæt på jorden.

Det antages, at mos før fremkomsten af vaskulære planter var mos den dominerende form for vegetation på land i omkring 100 millioner år.

Generationsændringen i bregner

Almindelig jomfruhårbregne
Generationsændring i bregner : Sporofyten (ovenfor, "bregneplanten") frigiver sporer, der spirer og vokser til gametofytter (kaldet protothium ) (nedenunder til højre). Prothallium producerer mandlige og kvindelige kønsceller , der efter at have smeltet på protothium vokser til den næste generation af sporofytter (midt til venstre).

Bregner producerer også flagellerede kønsceller ( spermatozoider ), som er nødt til at finde vej til de kvindelige kønsorganer i en væske. I modsætning til moserne er sporofytten (den generation, der producerer sporer) i bregnerne imidlertid blevet fremherskende i sin størrelse. Dette åbnede alle muligheder for, at bregnerne kan vokse i størrelse, op til 30 meter høje træbregner . Den gametofyt (den generation, der producerer kønsceller), på den anden side, forblev i bregner - svarende til mos - og faktisk ligner liverworts i mange bregne arter (for detaljer, se Prothallium ).

Den seksuelle handling bliver uafhængig af frit vand

I 1896 opdagede en japansk forsker, at ginkgotræer udvikler flagellerede kønsceller ( spermatozoider ); lidt senere blev det samme fænomen også fundet i den japanske cycad ( Cycas revoluta ). Begge anlæg kan derfor klassificeres som levende fossiler og som bevis for biologisk evolution , af overgangen fra sperm befrugtning til sæd dannelse.

ginkgo

Det Ginkgo er en tvebo plante, så der er mandlige og kvindelige individer. I den stadig eksisterende generationsændring svarer ginkgotræet til sporophyten af bregnerne og moserne. Sporerne på de kvindelige planter frigives dog ikke længere i luften, de har snarere slået sig ned i sporangiet og er relativt store (kaldet megasporer; der er også megasporer i forskellige alger). Derudover modtager megasporer så meget næring fra ginkgo-planterne, at de danner, at de senere kan udvikle kønsceller uden uafhængig ernæring . Sporerne af mandlige planter (kaldet mikrosporer eller pollen ) gennemgår deres første mitotiske opdelinger i ”microsporangium” ( anther ) og spredes således til mikrogametophyten og som sådan via vinden. Ginkgo træet (det vil sige sporofytten) udskiller den nødvendige for bevægelsen af hankøn celler ved vandet micropyle af den ovule selv ( bestøvning dråber ). Den pollen rør, der kun vokser efter ankommer til hunplante (med ginkgo det hovedsagelig tjener som klæbemiddel organ) er intet mere end rudiment af en gametofyt der engang voksede uafhængigt. Kønsgenerationen ( gametophyten ) er ekstremt reduceret i Ginkgo (og i alle andre frøplanter).

Fylogenetisk formuleret kan man sige: Inde i megasporen (embryo sac-modercelle) udvikler sig en ekstremt reduceret megagametophyte (embryosæk, der kan befrugte), hvilket skaber en megagamete ( ægcelle ) via dens megagametangium ( synergider ) . Den mikrospore er blæst som en stærkt reduceret microgametophyte (flercellede pollenkorn ) af vinden til megagametophyte , hvor det spirer, frigiver microgamets ( spermatozoider ) og således befrugter den megagamet .

Mere dækket

Magnolia blomst
Generationsændring i angiospermer

Den stadige krympning af gametophyten og endelig inkorporeringen af ​​den kvindelige gametophyte i dens "mor-sporophyte" førte i sidste ende til den seksuelle handlings fuldstændige uafhængighed fra dryppevæskevand og perfektionerede således plantens tilpasning til landdistrikterne: dette kan ses som den vigtigste årsag til dette, at frøplanter er den dominerende livsform blandt landplanter i dag.

I nogle nøgne samers ( taks og cypresser ) er der stadig bestøvning dråber, men i dem også pollen rør vokser ind i indersiden af megaspore. På denne måde kan en mandlig cellekerne (en sæd, der er reduceret til dets væsentlige) trænge direkte ind i ægcellen. I angiospermerne er æggene endelig i en carpel inkluderet indkapslinger, som (dvs. de unge sporophytter) også optimerer dietten til de spirende frø, såsom dets spredning af dyr. Pollen ender med en speciel struktur af carpel, stigmaet .

litteratur

  • Walter Zimmermann : Plantehistorie. Et overblik. 2. udgave, München 1969, dtv bind 4043. (Afsnittene om mos, bregner, ginkgo og bedecktsagern følger i det væsentlige argumentationen fra denne kilde.)

Weblinks

Individuelle beviser

  1. ↑ metagenese . I: Lexikon der Biologie , online-udgave, 1999.
  2. ↑ metagenese . I: Karlheinz Uhlenbrock: Fit for Abitur. Biologi gymnasium viden. Georg Westermann Verlag, onlineudgave, 2001.
  3. ↑ Yin - Long Qiu, Alexander B. Taylor og Hilary A. McManus: Evolution af livscyklussen i landplanter. Anmeldelse i: Journal of Systematics and Evolution. Bind 50, nr. 3, 2012, s. 171–194, doi: 10.1111 / j.1759-6831.2012.00188.x , fuldtekst (PDF)
  4. ↑ Tomoaki Nishiyama, Hidetoshi Sakayama et al.: Chara-genomet: Sekundær kompleksitet og implikationer for plantestrestrialisering. I: Cell . Bind 174, nr. 2, 2018, s. 448-464.e24, doi: 10.1016 / j.cell.2018.06.033
    Massiv cellevæg klar til strandferie . På: idw-online.de fra 12. juli 2018
  5. De Jan de Vries, Bruce A. Curtis, Sven B. Gould og John M. Archibald: Embryophyte-stresssignalering udviklede sig hos algenes stamfædre til landplanter. I: PNAS . Bind 115, nr. 15, E3471 - E3480, 2018, doi: 10.1073 / pnas.1719230115
  6. ↑ a b Yin - Long Qiu et al., Udvikling af livscyklus i landplanter , s. 173
  7. ↑ Yin - Long Qiu et al., Evolution of the life cycle in land plants , s. 174
  8. ↑ AH Knoll, EJ Javaux, D. Hewitt og P. Cohen: Eukaryote organismer i proterozoiske have. I: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Serie B: Biological Sciences. Bind 361, 2006, s. 1023-1038, doi: 10.1098 / rstb.2006.1843
  9. ↑ Yin - Long Qiu et al., Evolution of the life cycle in land plants , s. 177
  10. ↑ Walter Zimmermann : Plantehistorie. Et overblik. 2. udgave, München 1969, dtv bind 4043