Strålingsdyr

Strahlentierchen eller Radiolarien (Radiolaria, lat . Radiolus "lille stråle") er en gruppe enkeltcellede organismer med et endoskelet fra Opal ( silica , SiO ₂ ), der hører til eukaryoterne .

Radiovarianterne har radialt fremspringende cytoplasmatiske vedhæng ( axopodia ), der understøttes indvendigt med tynde, stive pigge lavet af siliciumdioxid og bundter mikrotubuli lavet af protein . Siliciumdioxidunderstøtningerne stråler ud fra et endoskelet, der også er lavet af siliciumdioxid og består af en sfærisk, perforeret kapsel eller flere koncentrisk anbragte kapsler af denne type. Radiolarians har derfor et ” pebbly ” skelet, som foruden siliciumdioxid, også indeholder organiske bestanddele. Arter af Acantharea-gruppen er en undtagelse, de danner rygsøjlerne fra strontiumsulfat .

Bord med radiovarianter fra Haeckels Kunstformen der Natur

Tegningerne af radiolariske skeletter, som Ernst Haeckel lavede og offentliggjorde i monografien Die Radiolarien i 1862, blev meget velkendte .

funktioner

Størrelsen af ​​de sfæriske eller hætteformede skeletter er normalt mellem 50 og 500 um . Axopodia bruges til at flyde i vandet og til at tage mad ind. Radiolarians er heterotrofe og optager opløste næringsstoffer fra vandet eller partikelformige næringsstoffer, der bliver fanget i axopodia. Der er former, der danner kolonier, der holdes sammen med en gelé . Mitokondrierne er placeret inde i skeletkapslen , mens cytoplasmaet uden for kapslen indeholder vakuoler ( væskefyldt rum afgrænset af en cytoplasmisk membran ). I det ydre cytoplasma absorberes encellede alger undertiden også som fototrofiske symbionter .

Økologi og stammehistorie

Radiovarianter forekommer kun som plankton i havet, især i områder med nær overflade i varmere dele af Stillehavet og det Indiske Ocean (sjældent i Atlanterhavet).

Klare første fossile optegnelser af gruppen kommer fra Central Kambrium af Australien (fra 507 til at 505 millioner år gamle Inka Dannelse af den Georgina Basin i Queensland ), men deres oprindelse er sandsynligvis i Neoproterozoic .

I løbet af paleozoikum var den fremherskende radiolariske orden (eller underordning) entactinaria . Med begyndelsen af Trias blev de gradvist fordrevet af Spumellaria og døde næsten ud ved Trias-Jura-grænsen . Fra Pennsylvania og fremefter fik Entactinaria Albaillellaria også en meget vigtig position blandt radiovarianterne, som de skulle opretholde indtil begyndelsen af ​​Upper Trias - tidspunktet for deres udryddelse. Spumellaria havde også lidt hårdt under denne masseudryddelse og mistet omkring to tredjedele af deres taxa. Nassellaria havde gavn af dette, da de oplevede et enormt boom i deres biodiversitet og derefter dannede den fremherskende radiolariske orden op til kridt-tertiær grænse . Antallet af arter af Nassellaria blev dog reduceret med over to tredjedele ved K / T-grænsen og muliggjorde således den endelige stigning af Spumellaria, som i øjeblikket repræsenterer den mest artsrige radiolariske orden.

Geologisk betydning

Små sfæriske radiolariere (med store foraminifera ) fra en ca. 12.000 år gammel sedimentprøve fra den antarktiske kontinentale skråning . Gennemsnitlig diameter af radioaktører 0,5 mm

Ud over svampe og diatomer er radiovarianter stendannende organismer med et opalt skelet (Opal A). Hvis deres aflejringer er beriget en masse, danner de småbiogeniske sedimenter . Radiovarianter findes i meget store mængder i havene og trækker siliciumdioxid ud af vandet for at opbygge deres skeletter. Efter de dør, synker de ned og nedbryder de organiske komponenter og efterlader kun skeletmaterialet. Ved havbunden danner en rødbrun, grønlig sort eller grå Radiolarienschlamm fra Skelettopal (vandholdig amorf SiO ₂ ). Radiolarisk slam dækker ca. 2,6% af havbunden (hovedfordelingsareal i det ækvatoriale vestlige Stillehav) og består af 30-80% af radiolarisk skeletmateriale, i gennemsnit indeholder de ca. 55% rullestenkomponenter, den resterende sedimentdel består overvejende kalk, som for det meste består af skaller af Foraminifera stammer fra.

Under presset fra de overliggende lag størkner sedimentet, og det organisk dannede ustabile opal omdannes gradvist til Opal CT og til sidst til stabil mikrokvarts, efterhånden som diagenesen (stendannelse) skrider frem . Dette resulterer i radiolaritter, selv Hornstein kaldte. Sort kirsebær omtales ofte som lydit eller, noget vildledende, silica skifer .

Systematik

Før den æra af phylogenomics , de radiolaria syntes at være en veletableret gruppe på grund af funktionerne i skelettet. Da stamtavler kan oprettes som en ny funktion baseret på sammenligningen af homologe DNA-sekvenser, er den traditionelle gruppe i stigende grad blevet stillet spørgsmålstegn ved. Først viste det sig i 2004, at Phaeodarea skal være tættere beslægtet med Cercozoa end med de andre Radiolaria. Thomas Cavalier-Smith drog konklusionen heraf om at outsource Phaeodarea; den resterende taxon fra de resterende to grupper (i det klassiske system i rangklassen), Acantharea og Polycystinea, opsummerede han som en ny taxon under navnet Radiozoa. Ifølge denne teori dannede Radiozoa sammen med Foraminifera (chamberlings) Retaria- afdelingen .

Senere undersøgelser har vist, at Radiozoa i betydningen Cavalier-Smith muligvis ikke er en monofyletisk taxon. Det viste sig at være en mulighed for, at (selv monofyletisk) foraminifera (med kalkholdige skeletter) ikke danner søstergruppen for Acantharea og Polycystinea sammen, men er indlejret i dem. Selvom dette resultat havde været kendt i lang tid, blev det stadig mistanke om, at det kunne være en dataartefakt på grund af forskellige udviklingshastigheder (såkaldt langgrenstiltrækning ). Grupperingen blev også vist i analyser ved hjælp af adskillige gener. Muligvis er foraminifera søstergruppen for Acantharea. Dette betyder, at de to andre klasser i den tidligere Radiolaria ikke længere ville danne en fælles taxon, men en parafyletisk union.

Dette resultat blev også sat i tvivl om af andre efterforskere. Talrige nyere systemer, såsom WoRMS eller Protists håndbog, overholder derfor en monofyletisk gruppe, der svarer til Radiozoa.

Alle mere moderne analyser er enige i det mindste, at Rhizaria , den Retaria og foraminiferer er monofyletisk taxa. Uanset om der findes en Phylum Radiozoa, eller hvordan grupperne, der hører til den, kan have været kontroversiel indtil for nylig, er alle offentliggjorte fylogenier ustabile og modsiger hinanden.

Systemet (her efter Cavalier-Smith 2018) ville som en mulighed se sådan ud:

• Infraphylum Radiozoa Cavalier-Smith, 1987
  • Klasse Polycystinea Ehrenberg, 1838
    • Bestil Collodarida Haeckel, 1881 (alternativt skrevet Collodaria)
    • Bestil Nassellaria Ehrenberg, 1875
    • Bestil Spumellaria Ehrenberg, 1875
  • Klasse Acantharia Haeckel, 1881 stat. n. Cavalier-Smith, 1993 (også skrevet Acantharea) skelet består af strontiumsulfat .
    • Bestil Arthracanthida Schewiakoff, 1926 (her inklusive Symphyacanthida Schewiakoff, 1926)
    • Bestil Chaunacanthida Schewiakoff, 1926
    • Bestil Holacanthida Schewiakoff, 1926
    • Bestil Acanthoplegmida Rechetniak, 1981
•  Infraphylum Sticholonchia Cavalier-Smith 2018 (med ordren Taxopodida og den eneste art Sticholonche zanclea Hertwig, 1877, tidligere en sol dyr )

Strukturen af ​​Polycystinea svarer til den, der er beskrevet i Protistens håndbog 2016. Nogle forfattere opretholder endda det gamle navn Radiolaria til den (kontroversielle) klade fra Polycystinea og Acantharia.

I oceanologi og havøkologi opretholdes en gruppe radioaktører ofte som en formtaxon og en økologisk gruppe. Denne gruppering er også stadig almindelig for fossile taxa, som kun kan klassificeres efter skeletfunktioner.

Forskningshistorie

Radiolariere blev beskrevet for første gang af Franz Julius Ferdinand Meyen i 1834 (inklusive slægten Sphaerozoum ), og han leverede tre billeder på samme tid. Fra 1838 udførte Christian Gottfried Ehrenberg vigtigt arbejde med radiovarianter; frem til 1875 detaljerede han adskillige hundrede levende eller fossile taxa fra den cenozoiske æra . Udtrykket radiolaria blev oprettet i 1858 af Johannes Müller ; han var også den første til at genkende radiolariere som encellede organismer. I en syntese i 1879, baseret på kapselmorfologien, skabte han for første gang en underinddeling i forskellige grupper. Ernst Haeckel fulgte ham med sit monumentale værk, der blev udgivet i 1887; på 1.800 sider og 140 illustrationspaneler beskrev han 785 nye arter. Derudover skabte han en ny, geometrisk inspireret klassifikation ved at forme stenstenet, der blev brugt indtil 1970'erne.

Med sin cytologiske undersøgelse Histology of Radiolarians fra 1876 offentliggjorde Richard von Hertwig en banebrydende undersøgelse af vævstrukturen hos radiolariere .

Mellem begyndelsen af ​​første verdenskrig og begyndelsen af ​​1950'erne var radiolarisk forskning gået i stå, delvis på grund af overholdelsen af ​​Haeckels klassificeringssystem. Først i 1952 blev der gjort nye videnskabelige fremskridt med William Riedel . Ved hjælp af profiler var Riedel i stand til at gøre det klart, at radiovarianterne, ligesom andre protister, havde udviklet sig under Cenozoikum og derfor også var værdifulde stratigrafiske indikatorer. Riedels arbejde blev markant fremmet ved dybhavsboring af DSDP og ODP . Endelig etablerede Maria Petrushevskaya i 1962 en naturlig klassificering af radiovarianter, der afveg fra Haeckel og var baseret på det indre skelet og dets udvikling.

I 1970'erne blev de første radiolarionzoner identificeret biostratigrafisk , oprindeligt for Kridt og senere også for Jura og Trias .

Whetstone kalksten fra Ammerbjergene med radiolariske rester (tynd sektion)

Kommerciel betydning

I Ammer-bjergene og især nær Unterammergau forekommer kalksten i jura i Alperne , som indeholder op til 12,5% siliciumdioxid i form af radioaktive skelet. Disse sten blev udvundet som råmateriale til lokale slibemaskiner indtil midten af ​​det 20. århundrede . Den slibende virkning af brynstenene, der er fremstillet af dem, skyldes den jævne fordeling af de hårde radiolarskeletter i den bløde kalkstenmatrix.

I stenalderen , som flint , blev radiolarit ofte brugt til stenværktøj.

Individuelle beviser

1. ↑ Erwin J. Hentschel, Günther H. Wagner: Zoologisk ordbog . 6. udgave. Gustav Fischer Verlag Jena, Jena 1996, s. 507 . 
2. ^ Rieger, Reinhard; Westheide, Wilfried: Speciel zoologi del 1: Protozoer og hvirvelløse dyrespektrum; Stuttgart 2006; ISBN 3-8274-1575-6
3. ↑ Ernst Haeckel: Radiolarians (1862). Hentet 12. april 2021 . 
4. ↑ ^{a b c d} Peter Rothe: Rocks. Skabelse - ødelæggelse - transformation . 1. udgave. Scientific Book Society, Darmstadt 1994, s. 94 . 
5. ↑ Vandt, M.-Z. & Under, R.: Cambrian Radiolaria fra Georgina Basin, Queensland, Australien . I: Mikropaleontologi . bånd 45 (4) , 1999, s. 325-363 . 
6. ↑ Kozur, H. & Mostler, H:. . Entactinaria subordo nov, En ny radiolarian underordenen . I: Geol. Paleontol. Mitt Innsbruck . bånd 11/12 , 1982, s. 399-414 . 
7. Rot Peter Rothe: Sten. Skabelse - ødelæggelse - transformation . 1. udgave. Scientific Book Society, Darmstadt 1994, s. 93 . 
8. Cav Thomas Cavalier-Smith (2003): Protistisk fylogeni og klassificering af højt niveau af Protozoer. European Journal of Protistology 39: 338-348. doi: 10.1078 / 0932-4739-00002
9. ↑ Roberto Sierra, Mikhail V. Matz, Galina Aglyamova, Loïc Pillet, Johan Decelle, Fabrice Not, Colomban de Vargas, Jan Pawlowski (2013): Dybe forhold mellem Rhizaria afsløret af fylogenomik: Et farvel til Haeckels Radiolaria. Molekylær fylogenetik og evolution 67: 53-59. doi: 10.1016 / j.ympev.2012.12.011
10. ↑ Roberto Sierra, Silvia J. Canas-Duarte, Fabien Burki, Arne Schwelm, Johan Fogelqvist, Christina Dixelius, Laura N. Gonzalez-Garcıa, Gillian H. Gile, Claudio H. Slamovits, Christophe Klopp, Silvia Restrepo, Isabelle Arzul, Jan Pawlowski (2016): Evolutionary Origins of Rhizarian Parasites. Molekylærbiologi og evolution 33 (4): 980-983 doi: 10.1093 / molbev / msv340
11. Cav Thomas Cavalier-Smith, Ema E.Cao, Rhodri Lewis (2018): Multigenfylogeni og celleudvikling af kromistisk infrakingdom Rhizaria: kontrasterende celleorganisation af søsterphyla Cercozoa og Retaria. Protoplasma 255 (5): 1517-1574. doi: 10.1007 / s00709-018-1241-1
12. ↑ phylum Radiozoa . Verdensregister for marine arter, adgang til 26. november 2018
13. ↑ Demetrio Boltovskoy, O. Roger Anderson, Nancy M. Correa: Radiolaria og Phaeodaria. I: JM Archibald, AGB Simpson, CH Slamovits (redaktører): Protistens håndbog. 2. udgave 2016. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg etc. doi: 10.1007 / 978-3-319-32669-6_19-1
14. ↑ Jean-David Grattepanche, Laura M. Walker, Brittany M. Ott, Daniela L. Paim Pinto, Charles F. Delwiche, Christopher E. Lane, Laura A. Katz (2018): Microbial Diversity in the Eukaryotic SAR Clade: Illuminating the Mørke mellem morfologi og molekylære data. BioEssays 40 (4) (12 sider) doi: 10.1002 / bies.201700198
15. ^ Stefan Glaser, Ulrich Lagally, Georg Loth, Hubert Schmid, Klaus Schwerd: Geotop i Oberbayern . I: Bayerns statskontor for miljø (red.): Jordvidenskabelige bidrag til naturbeskyttelse . bånd 6 . Augsburg 2008, ISBN 978-3-940009-94-4 , pp. 128-129 . 

litteratur

• Johannes Müller : Om Thalassicollen, Polycystinen og Acanthometren i Middelhavet . Afhandlinger fra Det Kongelige Videnskabsakademi i Berlin, 1858 s. 1–62.
• David Rust : Bidrag til viden om fossile radiolariere fra Jura-klipper, af Dr. Armour, ... , T. Fischer, 1885
• David Rust: Bidrag til kendskab til fossile radiovarianter fra kridtsten, af Dr. Armour, ... E. Koch, 1887
• David Rust: Bidrag til kendskabet til fossile radiolariere fra sten fra Trias og Palaeozoic lag, af Dr. Armour, ... , E. Koch, 1891
• David Rust: Nye bidrag til kendskabet til fossile radiovarianter fra klipper fra Jura og Kridt af Dr. Armour, ... , E. Naegele, 1898

Weblinks

Biodiversity Heritage Library, The Radiolarians (Rhizopoda radiaria): en monografi