Aske

Aske
Ascocarp af forårets giftige hummer

Ascocarp af forårets giftige hummer

Systematik
uden rang: Amorphea
uden rang: Opisthokonta
uden rang: Nucletmycea
Empire : Svampe (svampe)
Underrig : Dikarya
Afdeling : Aske
Videnskabeligt navn
Ascomycota
Caval.-Sm.

De slange svampe (Ascomycota) danner en af de største afdelinger i riget af svampe (svampe). De er opkaldt efter deres karakteristiske reproduktive strukturer, den rørformede asci . Mange gær og forme , men også populære spiselige svampe som moreller og trøfler hører til denne gruppe. I stammehistorie er de meget sandsynligt søstergruppen for svampesvampene (Basidiomycota) og danner taxon Dikarya med dem . Et flertal af de svampe, der plejede at være i en separat gruppe uden seksuelle stadier i deres livscyklus (Deuteromycota), kan nu klassificeres som cucilus-svampe baseret på molekylære genetiske data.

Askelsvampe er af stor betydning for mennesker, da de på den ene side er ansvarlige for adskillige sygdomme hos planter, kæledyr og mennesker, på den anden side spiller de også en vigtig rolle i produktionen af ​​fødevarer som ost og brød , øl og vin og også inden for medicin , hvor det antibiotiske penicillin, der produceres af Penicillium chrysogenum, har revolutioneret kampen mod bakterielle infektiøse sygdomme, er af betydning, som ikke bør undervurderes. Som svampepartnere i lav og som såkaldte mycorrhizal svampe såvel som svampe spiller en vigtig rolle i mange økosystemer .

konstruktion

Mange saksvampe består af lange, men kun omkring fem mikrometer tynde celletråde, hyferne , der ofte forgrener sig gentagne gange og dermed danner et uldent sammenfiltret netværk, myceliet , som normalt er få centimeter stort. På den anden side ville hyferne deri indeholdt (hypotetisk placeret ved siden af ​​hinanden) normalt nå en længde på en eller endog flere kilometer. På den anden ekstremitet er de encellede gær , som ofte kun kan ses med et mikroskop. En række arter, såsom klassisk bageregær ( Saccharomyces cerevisiae ), er dimorfe , hvilket betyder, at de kan forekomme i både enkelt- og flercellede former.

Den cellevæggen i poser består næsten altid af chitin og p- glucaner ; individuelle celler er karakteristisk adskilt af tværgående vægge, septa. Disse giver hyfastabilitet og forhindrer omfattende tab af cytoplasma, hvis cellemembranen skulle åbne lokalt. Som et resultat, i modsætning til de fugt-elskende åg svampe (Zygomycota), agurk kan også overleve i tørre levesteder. De fleste af de tværgående vægge er imidlertid centralt perforerede, dvs. de har en lille åbning i midten, hvorigennem celleplasmaet og også cellekerner kan bevæge sig mere eller mindre frit gennem hyfaen. De fleste hyfer indeholder kun en kerne pr. Celle, hvorfor de kaldes uninucleates .

Ascocarp

Der er adskillige apoteker i mororens ascocarp.
Perithecia af den pustulære svamp Nectria

I mange, men på ingen måde alle, de sac svampe, i løbet af seksuel reproduktion, en makroskopisk frugtlegemer organ, som er synlig for det blotte øje og lavet af meget nøje sammenvævet celle tråde, kaldes ascocarp eller ascoma og forbrugt som en " spiselig svampe " i trøfler, for eksempel bliver. Den består af sterile og frugtbare hyfer. Sidstnævnte danner multiplikationsceller kaldet sporer og grupperes ofte i deres eget frugtlag, hymenium . De udvikler sig for det meste på den indre overflade af ascocarp.

Uden relevans for svampens systematik klassificeres ascocarps blandt andet efter deres placering: Hvis frugtlegemet er over jorden, som det er tilfældet med moreller ( Morchella ), kaldes det epigee , hvis det er under jorden, som med trøfler ( knold ) kaldes det hypogean . Der skelnes også mellem former for former

  • den apothecium : her ascocarp er åbne opad som en kop. Frugtlaget (hymenium) udsættes, så mange sporer kan spredes på samme tid. Apothecia har for eksempel moreller og loreller.
  • den celistothecium : I dette tilfælde ascocarp er sfærisk og lukket, så sporerne ikke kan frigives uafhængigt. Som et resultat måtte svampe med cloistothecia udvikle nye strategier til spredning af deres sporer. Trøflerne har løst dette problem, for eksempel ved at tiltrække dyr som vildsvin , der bryder de velsmagende ascocarps op og transporterer de sporer, der er knyttet til dem over lange afstande. Kleistothecia findes for det meste i svampe, der har meget lidt plads til deres ascocarp, for eksempel dem, der lever under barken af ​​træer eller, som trøfler, i jorden. Hudsvampene i slægten Arthroderma danner også celistothecia.
  • den perithecium : perithecia have form som en kegle eller en kugle. Dens ejendommelighed er, at der på oversiden er en lille pore, ostiolen , gennem hvilken sporer frigøres ved modenhed - i modsætning til apoteker efter hinanden. Perithecia kan findes for eksempel i de trækøller ( Xylaria ), men også i de pustuløs svampe ( Nectria ).
  • den pseudothecium : Som med perithecia, er sporerne dannet i pseudothecia i en udadtil åben hulhed. Her dannes frugtlegemerne askolokulært , idet det haploide mycelium dannes før befrugtning, og de dikaryotiske hyfer vokser til et hulrum, der oprettes senere, loculus med asci. Forskellen ligger i den type sporudgivelse, der er beskrevet mere detaljeret nedenfor: I pseudothecia vises såkaldte bitunicate sporerør, som udvides, når vand absorberes og dermed bogstaveligt talt skubber sporerne inde i dem ud af åbningen. Eksempeltyper er æbleskurven ( Venturia inaequalis ) eller hestekastanje- bladbrun ( Guignardia aesculi ).

stofskifte

Som med de fleste svampe nedbrydes såvel som svampe primært levende eller død biomasse. For at gøre dette frigiver de kraftige fordøjelsesenzymer i deres omgivelser , som nedbryder organiske stoffer i små fragmenter, som derefter absorberes gennem cellevæggen. Mange arter lever af dødt plantemateriale såsom faldne blade, kviste eller endda hele træstammer. Andre angriber planter, dyr eller andre svampe som parasitter og får deres metaboliske energi og alle de nødvendige næringsstoffer fra deres værts cellevæv. Især i denne gruppe er der undertiden ekstreme specialiseringer; så mange arter angriber kun et specifikt ben af en bestemt insektart . Derudover findes såvel som svampe ofte i symbiotiske forhold. For eksempel med forskellige alger celler eller cyanobakterier , hvorfra de modtager højenergi fotosyntese produkter, danner de lav - andre samarbejder med skovtræer som mycorrhizal svampe . Endelig er der endda kødædende svampe, der er udviklet med deres hyfer, hvor små protister som amøber , men også dyr som nematoder (Nematoda), rotifers (Rotifera), vandbjørne (tardigrades) eller endda små leddyr som springhaler (Collembola ) kan blive fanget.

I løbet af deres lange stammehistorie har sac-svampe erhvervet evnen til at nedbryde næsten ethvert organisk stof. I modsætning til næsten alle andre organismer, er de i stand til at nedbryde vegetabilsk cellulose eller lignin indeholdt i træ under anvendelse af egnede enzymer. Også kollagen , et vigtigt animalsk strukturprotein eller keratin , er lavet af håret, for eksempel tjener de som svampe "fødekilde". Flere eksotiske eksempler leveres af Aureobasidium pullulans , som metaboliserer vægmaling eller petroleumsvampen ( Amorphotheca resinae ), som kan føde sig med petroleum og som følge heraf ofte tilstopper flyets brændstofledninger.

distribution og habitat

Hypomyces completeus på dyrkningsmedium

Ascent svampe findes i alle landbaserede økosystemer rundt om i verden, som lav forekommer de endda i Antarktis . Fordelingen af ​​individuelle arter er derimod meget varierende: nogle findes på alle kontinenter, andre såsom den kulinariske meget eftertragtede hvide trøffel ( Tuber magnatum ) kun regionalt i isolerede områder i Italien og Frankrig.

Som allerede nævnt tillader de tværgående vægge eller septa mellem cellerne svampene at kolonisere meget tørre levesteder end for eksempel ågesvampene . Denne udtørringsmodstand er ekstremt udtalt hos individuelle arter, der vokser på saltfisk på grund af det enorme osmotiske tryk, der opstår der . På den anden side er en gruppe (omend i mindretal) vendt tilbage til vandet.

Reproduktion

Reproduktionen af ​​rørformede svampe er meget forskelligartet, det kan ske både aseksuelt og seksuelt. Sidstnævnte er især karakteristisk på grund af de reproduktive strukturer, der dannes, den rørformede ask . På den anden side spiller aseksuel reproduktion langt større rolle; mange arter har helt opgivet seksuel reproduktion.

Grundlæggende skelnes der mellem to grundlæggende forskellige tilstande i posesvampens livscyklus, det anamorfe , det aseksuelle stadium og det teleomorfe , det seksuelle stadium, som ikke altid er til stede. Helheden af ​​anamorf og teleomorf kaldes undertiden holomorf .

Da teleomorf og anamorf ofte ikke ligner eksternt på nogen måde, var det ofte ikke muligt at tildele scenerne til hinanden indtil slutningen af ​​det 20. århundrede. Dette har ført til den nysgerrige, men taksonomisk accepterede situation den dag i dag, at to forskellige livsstadier af en og samme svamp tildeles forskellige "arter" og derfor har forskellige navne. For eksempel er den seksuelle manifestation af petroleumsvampen kendt under navnet Amorphotheca resinae , mens Hormoconis resinae betegner det aseksuelle stadium. Imidlertid afdækkes i dag flere og flere forbindelser mellem disse "arter" gennem molekylære genetiske metoder, så den tidligere opdeling af de aseksuelle stadier i en separat division, Fungi imperfecti (Deuteromycota), er nu blevet forældet.

Asexual reproduktion

Asexual reproduktion er den dominerende form for formering i slangesvampe og er ansvarlig for den hurtige spredning af svampene i et område, der endnu ikke er udviklet. Det sker ved genetisk identisk med forælder svamp, hovedsagelig mononukleære distributionsstrukturer Konidiosporen kort konidier eller efter måde af deres produktion gennem den cellulære proces med mitose også mitospores nævnes. De dannes normalt af specielle celler kendt som konidiogene , som er placeret ved spidsen af ​​specialiserede hyfer, konidioforerne . Afhængigt af arten kan de spredes af vind, vand, men også af dyr.

Koelomycetes og Hyphomycetes

Forskellige typer af de aseksuelle stadier, det anamorfe, er enorme. Afhængigt af om sporerne er dannet i en lukket struktur, et konidiom eller ej, kan de groft opdeles i to grupper, koelomycetes og hyphomycetes (irrelevant for systematikken).

  • Koelomycetes danner deres sporer i udadlukkede conidiomata, som ofte danner lige under overfladen af ​​en værtsorganisme. Man skelner
    • acervular conidiomata eller acervuli : De udvikler sig i værtsorganismen og kan ligge under det ydre lag af planten kaldet kutikula (subcuticular), inden i det yderste cellelag, epidermis (intraepidermal), direkte under den (subepidermal) eller under adskillige vært celle lag . Normalt udvikler et fladt lag med relativt korte conidiophores der, som derefter producerer masser af sporer. Det stigende tryk som et resultat fører endelig til opbrud af epidermis og cuticula og gør det således muligt for conidia at flygte.
    • Pyknidiale Konidiomata eller Pycnidia : I modsætning til acervuli dannes pycnidiale Konidiomata i selve svampevævet.De har normalt form af en pæreformet vase; Sporer frigives i deres omgivelser gennem den lille åbning øverst, ostiolen.
  • I hyphomycetes er conidiophores, dvs. hyphae, der har conidial celler på spidsen, altid udsat for. De forekommer normalt isoleret, men undertiden også i form af parallelle bundter eller pudeformede masser; bundformet conidiomata omtales som synnematal , pudeformet som sporodochial .

Sporer

Conidiospores af Trichoderma aggressivum , ca. 3 mikrometer i diameter
Conidiophores af skimmelsvampe af slægten Aspergillus , conidiogenesis er blastisk-phialidic
Conidiophores of Trichoderma harzianum , conidiogenesis er blastisk-phialidisk
Conidiophores of Trichoderma fertil med vaseformede phialider og nydannede conidia ved deres spidser (lyse prikker)

Sporerne er vigtige for den videre klassificering af aseksus svampes aseksuelle livsbetingelser, som er differentieret efter farve, form og septation:

De enkelte celler kaldet amerospores er sandsynligvis den mest almindelige sporetype . Hvis sporen derimod er opdelt i to af en tværvæg (septum), taler man om didymosporer . Med to eller flere skillevægge er formen også vigtig. Er septa i sporen på tværs , så som trin på en stige, kaldes de Phragmosporen , gør det mere af en kontrast, netlignende struktur, det kaldes Dictyosporen . Nogle sporer stammer fra en central krop stråleformede ”arme”, de kaldes staurosporer; i andre er hele sporen viklet op som en fjer og kaldes derefter en helikospore . Endelig kaldes meget lange, ormformede sporer med et forhold mellem længde og diameter på mere end 15: 1 scolecospores .

Konidiogenese og dehiscens

To andre vigtige egenskaber ved asfyksiaanamorfene er den måde, hvorpå sporene dannes, kaldet konidiogenese , og den måde, de adskiller sig på, kaldet dehiscens . Førstnævnte svarer til embryologien hos dyr og planter og kan opdeles i to grundlæggende udviklingsformer, den blastiske konidiogenese, hvor sporen allerede er mærkbar, før den adskilles fra den konidiogene hyfa, der danner den af ​​en tværgående væg, og thallisk konidiogenese, hvor først den tværgående væg dannes, og den adskilte celle derefter omdannes til en spore.

Disse to grundlæggende typer kan opdeles endnu finere:

  • Ved blastisk-akropetal spordannelse opstår konidierne ved fortsat spirende ved spidsen af ​​den konidiogene hyfa, så der dannes en lang kæde af sporer, hvoraf den yngste altid er ved spidsen ( apikal ). Hvis der dannes to knopper på en spore, som derefter kaldes Ramoconidium , forgrenes kæden. Blastisk-akropetal conidiogenese er således en variant af normal hyphal vækst.
  • Den blast-synkrone konidiogenese er kendetegnet ved, at mange sporer på en centralt placeret, normalt hævet celle dannes samtidigt. Nogle gange danner disse sporer sekundære akropetale kæder igen.
  • Den blastiske-sympodiale udvikling er kendetegnet ved, at der efter spordannelse ved spidsen af ​​konidioforerne dannes et nyt spids bag sporen, som derefter vokser lateralt ( sympodial eller zymotisk ). Dette danner til sidst en spore, under hvilken en ny spids fremkommer osv. Uundgåeligt bliver de konidiogene celler længere og længere under denne proces.
  • Den blastisk-annellide form af konidiogenese er særlig slående : Efter at en spore er dannet og adskilt, forbliver et ringformet ar ved spidsen af ​​den konidiogene celle. Dette vokser gennem denne ring og danner derefter den næste spore, som igen efterlader et ar, når det adskilles, så antallet af ringe i en konidiogen celle kan aflæses antallet af sporer, den har dannet.
  • I den blastiske-phialidischen dannelse af sporer i den åbne ende, som i dette tilfælde opstår phialider konidiogene celler kaldet sporer altid nye. Da phialiderne i sig selv ikke ændrer deres form eller længde, vokser sporkæden opad på en måde svarende til den i blastisk-akropetal udvikling; I modsætning hertil er den laveste spore, der dannes på det såkaldte konidiogene locus, dog altid den yngste. Den anamorfe skimmel Penicillium er et velkendt eksempel på denne form for konidiogenese.
  • Den basauksiske dannelse kan betragtes som en variant af den blastisk-phialidiske udvikling . Sporerne i den resulterende kæde er i forskellige udviklingsstadier: Mens de ældste sporer øverst er modne, har de yngste sporer i bunden næppe differentieret sig fra nedenstående hyfa.
  • Den blastisk-retrogressive spordannelse forløber helt anderledes . En spore dannes ved spidsen af ​​den konidiogene hyfa og adskilles fra den med en tværgående væg. Derefter udvikler en anden spore sig direkte nedenunder, som igen er adskilt fra resten af ​​hyphaen ved en septum. Ved at gentage denne proces flere gange dannes flere og flere sporer fra spidsen og nedad fra en hyfa, mens selve hyfacellen fortsætter med at forkorte.
  • I modsætning til de blastiske former, i thallisk-artral conidiogenese , dannes septa først før spordannelse. Derudover stopper en hypha først med at vokse og danner derefter dobbelt tværgående vægge med uregelmæssige intervaller. De resulterende individuelle celler adskilles fra hinanden på en måde, der kaldes schizolytisk, og begynder at differentiere sig, så en kæde af korte, cylindriske sporer, de såkaldte arthroconidia , ser ud, som synes at være artikuleret forbundet. I en variant af denne form for udvikling udvikler sig kun skiftende celler til sporer; cellerne imellem degenererer og dør og frigiver arthroconidia mellem dem.
  • Endelig eksisterer den thallisk-ensomme form for udvikling stadig . Her adskiller en stor pærecelle i slutningen af ​​en konidiogen hyfa, hvori der dannes adskillige tværgående arrangerede indre tværvægge. Cellen adskiller sig nu i en phragmospore, der er adskilt som en helhed (på en måde kaldet rhexolytisk ).

Dehiscence kan i det væsentlige forekomme på to forskellige måder. I den skizolytiske variant dannes en dobbelt skillevæg med en centralt placeret mellemlamel mellem sporerne, som derefter opløses for at adskille sporene. Ved rhexolytisk dehiscens på den anden side degenererer cellevæggen, der forbinder sporerne på ydersiden, simpelthen og frigiver conidia på denne måde.

Heterokaryose og parasexualitet

I en række poser findes der enten ingen seksuelle faser, eller de er ikke kendt. To måder at bevare genetisk mangfoldighed er heterokaryose og parasexualitet . Førstnævnte skyldes simpelthen sammensmeltning af to hyfer af forskellige organismer, en proces kendt som anastomose . Som et resultat er der flere cellekerner i myceliet end normalt, som også kommer fra genetisk forskellige "moderorganismer". Parasexualitet beskriver på den anden side et fænomen, hvor to cellekerner fusionerer uden nogen faktisk seksuelle processer og derved fordobler antallet af kromosomer . Dette efterfølges af en kompleks form for kerneopdeling kaldet mitose , hvor der er en " krydsning ", en udveksling af genetisk materiale mellem to tilsvarende kromosomer. (I tilfælde af seksuel reproduktionsform på den anden side forekommer "krydsning" kun i meiosen kaldet meiose .) Endelig skaber haploidisering to cellekerner, hver med et sæt kromosomer, som nu er genetisk forskellige fra to originale kerner.

Seksuel reproduktion

Ascus fra Hypocrea virens med otte dobbeltcellede ascosporer

Den seksuelle reproduktion af slangesvampene er kendetegnet ved en karakteristisk struktur, ascus , der adskiller dem fra alle andre svampe. En ascus er et rørformet meiosporangium , hvilket betyder, at de seksuelle sporer dannes i det gennem meiosen kaldet meiose , som derefter kaldes ascosporer for at skelne dem fra de aseksuelt dannede konidiosporer.

Med undtagelser som bagegær ( Saccharomyces cerevisiae ) er næsten alle aske haploide i deres normale tilstand , så deres kerner har hver kun et sæt kromosomer , hvilket gør dem særligt modtagelige for mutationer . Under seksuel reproduktion er der normalt en meget kort diploid fase (med to sæt kromosomer), som normalt efterfølges af meiose, så den haploide tilstand genoprettes.

Process med seksuel spordannelse

Den seksuelle del af livscyklussen initieres, så snart to matchende hyfer mødes. Disse kommer fra de samme hyfer, der også danner de aseksuelle sporer. Den afgørende faktor for, hvorvidt konjugation, dvs. seksuel fusion, finder sted, er oprindeligt, om hyferne tilhører den samme organisme, eller om de kommer fra en anden svamp. Mens adskillige svampe er ganske i stand til selvbefrugtning, et træk kendt som homotallisk , kræver andre en genetisk ikke-identisk partner og er derfor heterotalliske . Derudover skal de to berørte hyfer også tilhøre passende parringstyper. Disse er en svampes egenart og svarer omtrent til køn i planter og dyr; der kan dog være mere end to parringstyper.

Hvis det tolereres, udvikles gametangierne på hyferne , dannelsescellerne for de kønsceller, hvori mange cellekerner samles. En meget fin hyfa , trichogyne , der vokser ud af en af ​​gametangierne, nu kaldet ascogonium , danner en forbindelse, hvorigennem cellekernerne fra det andet gametangium, nu kaldet antheridium , kan passere ind i ascogonium. I modsætning til dyr eller planter er der efter forening af celleplasmaerne af de to involverede gametangier (plasmogami) normalt ingen øjeblikkelig fusion af kernerne (karyogamy). I stedet arrangerer de immigrerede kerner fra antheridium sig parvis med ascogoniums kerner, men forbliver uafhængigt ved siden af ​​dem. Den dikaryophase i livscyklus af svampen er begyndt, i hvilken parrene af kerner gentagne gange opdele synkront, således at deres antal ganger. Efter al sandsynlighed er dikaryofasen en evolutionær tilpasning og tjener til fuldt ud at udnytte potentialet for seksuel reproduktion i tilfælde af et sjældent møde mellem to individer. På grund af den gentagne synkrone opdeling af kerneparene multipliceres det genetiske udgangsmateriale og kombineres med hinanden på de mest forskellige måder under rekombination under meiose , så det størst mulige antal genetisk forskellige sporer kan opstå. En lignende løsning på et lignende problem har også udviklet sig uafhængigt af dette med de røde alger (Rhodophyta).

Millioner af nye, dinucleate hyfer vokser nu ud af det befrugtede ascogonium , hvortil to cellekerner pr. Celle immigrerer. De kaldes også ascogene eller frugtbare . De næres af almindelige, uni- eller mononukleare hyfer med kun en kerne, der kaldes steril . I mange tilfælde dannes netværket af sterile og frugtbare hyfer i den makroskopisk synlige frugtkrop af svampen, ascocarp, som kan indeholde flere millioner frugtbare hyfer.

ASCI opstår nu i det egentlige frugtlag, hymenium. Til dette formål danner en ascogen hyfa en U-formet krog ved spidsen, der peger mod hyfas vækstretning. De to kerner, der er indeholdt i denne terminale celle, dvs. placeret ved spidsen af ​​hyphaen, opdeles på en sådan måde, at spindelfibrene i deres mitotiske spindler løber parallelt, og således kommer to (genetisk forskellige) datterkerner til at ligge ved spidsen af krog, en datterkerne spidsen af ​​hyphaen, som nu er justeret mod vækstretningen, og en anden ved bunden af ​​hyphecellen. Nu trækkes to parallelle tværvægge ind, som deler krogen i tre dele: den oprindelige spids af hyphaen, der nu peger mod vækstretningen med en kerne, den tilstødende base af hyphaen, også med en kerne og en centralt område ved spidsen med to cellekerner. I sidstnævnte, hvis den er korrekt placeret i frugtlaget, finder den egentlige kernefusion sted, hvorigennem den diploide zygote dannes. Det er nu aflangt i en langstrakt rørformet eller cylindrisk kapsel, den egentlige ascus. Det er her meiose eller meiose finder sted, hvilket øger antallet af kerner til fire og samtidig gendanner haploide tilstand. En anden kernedeling (mitose) følger næsten altid, så der i sidste ende er otte datterkerner i ascus. Disse er nu indhyllet med lidt celleplasma af deres egne membraner og normalt også af en solid cellevæg og danner således i sidste ende de egentlige spredningsceller, ascospores. Disse ligger i ascus som ærter i en bælg, men frigives, når muligheden opstår.

Ascospores er grundlæggende ikke markeret, så de er afhængige af andre distributionsmekanismer. Nogle sporer spredes af vinden, mens i andre bryder kontakt med vand den modne ascus op og frigiver sporer. Individuelle arter har udviklet ægte “sporekanoner”, hvormed sporene kan kastes op til 30 cm. Formentlig for at bringe deres sporer ind i den turbulente luftzone over jorden bestemmes sporekanonens orientering i svampe af slægten Ascobolus endda af forekomsten af ​​lys; de har udviklet et passende linsesystem til dette formål.

Så snart sporerne rammer et passende substrat, spirer de, danner nye hyfer og starter livscyklussen igen.

Ascus klassificering

Unitunikat-inoperculate Asci af den gyldne skimmel Hypomyces chrysospermus

Formen af ​​ascus, dvs. den rørformede beholder, hvori de seksuelle sporer dannes, spiller også en rolle i klassificeringen af ​​asken. Der er grundlæggende fire typer:

  • En enheds-unik operculator Ascus har et indbygget ”låg”, operculum , som har et indbygget svagt punkt, hvor det bryder åbent, efter at sporer er modnet og dermed frigør dem. Unitunikat-operculate asci forekommer kun i ascocarps kaldet apothecia , for eksempel i moreller .
  • En enhed unik inoperculum Ascus, på den anden side, har ingen operculum. I stedet for er der en elastisk ring, der fungerer som en trykventil . Når det er modent, udvides det kort og lader sporer skyde ud. Denne type findes i både apothecia og perithecia . Et eksempel på en art er den viste guldskimmel ( Hypomyces chrysospermus ).
  • En smule unik Ascus er kendetegnet ved, at den er omgivet af en dobbelt mur. Dette består af en tynd, skør ydre skal og en tyk, elastisk indre væg. Så snart sporerne er modne, splejses skallen, så den indre væg kan absorbere vand. Som et resultat begynder det at udvide sig sammen med de sporer, det indeholder, indtil det stiger over resten af ​​ascocarp, så sporene kan bevæge sig frit fra svampens frugtlegeme og ind i den frie luftstrøm. Bitunicate asci forekommer udelukkende i pseudothekia og findes for eksempel i æbleskurv ( Venturia inaequalis ) og hestekastanje- bladbrun ( Guignardia aesculi ).
  • Prototunicate asci , som normalt har sfærisk form, har slet ingen aktiv frigørelsesmekanisme . Med dem opløses den modne ascusvæg enten simpelthen, så sporer kan svulme op, eller den brydes åben af ​​ydre påvirkninger såsom dyr. Prototunikate Asci findes både i perithekia og i Kleistothekia, for eksempel i de blå svampe ( Ophiostoma ). Da det mere er en samlebetegnelse for ASCI, der ikke tilhører de tre andre typer, anses det for sandsynligt, at de har udviklet sig uafhængigt af unikke ASCI flere gange.

økologi

Forskellige roller af saksvampene i det fylogenetiske system

Aske spiller centrale roller i de fleste landbaserede økosystemer . De er vigtige nedbrydere af organiske materialer som døde blade, kviste, døde træer osv. Og gør det også lettere for uheldige organismer, dvs. organismer, der lever af organisk affald, at absorbere deres mad. Ved at nedbryde stoffer, der ellers er vanskelige at nedbryde, såsom cellulose eller lignin , indtager de et vigtigt sted i naturens kvælstof- og kulstofcyklus .

Omvendt danner asfaltens frugtlegemer mad til forskellige dyr, fra insekter (Insecta) og snegle (Gastropoda) til gnavere (Rodentia) og større pattedyr som hjorte eller vildsvin .

Derudover er kvælning kendt for deres mange symbiotiske forhold til andre levende ting.

væve

Så tidligt som tidligt i deres stammehistorie "husede" slangesvampe grønne alger (Chlorophyta) og i individuelle tilfælde andre alger og cyanobakterier (Cyanobakterier) og danner med dem samfund kendt som lav , som i de mest ugæstfrie regioner i verden i den arktiske og Antarktis , Lev i ørkener eller høje bjerge og kan modstå ekstreme temperaturer fra -40 grader Celsius til +80 grader Celsius. Mens den fotoautotrofe algerpartner tilvejebringer metabolisk energi gennem fotosyntese, giver svampen et stabilt understøttende skelet og beskytter mod virkningerne af stråling og dehydrering. Omkring 42 procent eller svarende til 18.000 af alle typer af asfalter er lavdannende; Omvendt er svampepartnerne i næsten alle lav sac-svampe - andelen af ​​opretstående svampe er sandsynligvis ikke mere end to til tre procent.

Mycorrhizal svampe og endophytes

Aske med planter danner to særligt vigtige samfund, som mycorrhizal svampe og som endofytter. Førstnævnte er symbiotiske associering af svampene med plantens rodsystem, som er vigtige for træer, især nåletræer, og som gør det muligt for dem at udvinde mineralsalte fra jorden. Mens svampepartneren er i stand til at absorbere mineraler meget bedre end planten på grund af dets fint forgrenede mycelium, forsyner planten det med metabolisk energi i form af fotosyntetiske produkter. Det er endda kendt, at mycorrhizal svampe er i stand til at transportere næringsstoffer fra en plante til en anden gennem deres omfattende hyfer for at stabilisere dem. Det er meget sandsynligt, at det kun var sammenhængen mellem mycorrhizalsvampe og planterødderne, der gjorde det muligt for sidstnævnte at erobre landet. Under alle omstændigheder er de første eksisterende fossiler af jordplanter forbundet med mycorrhizal svampe.

Endofytter lever derimod i planten, især i stammen og i bladene , men skader dem normalt ikke. Den nøjagtige natur af forholdet mellem svamp og værtsplante er endnu ikke godt forstået, men det ser ud til, at endofytkolonisering giver en plante større modstandsdygtighed over for insekt skadedyr , rundorm og bakterier samt øger eller øger produktionen af ​​specielle alkaloider , giftige planter stoffer, der er skadelige for planteædende pattedyr, er kun muliggjort. Der skelnes mellem punktformede og systemiske endofytter; sidstnævnte forekommer overalt i planten.

Symbiotiske forhold til dyr

En række arter fra agurkslægten Xylaria findes i reden af bladskæremyrer og beslægtede arter fra Attini- stammen og i termitternes svampehaver (Isoptera). Da de ikke udvikler frugtlegemer, før myrerne har forladt deres rede eller er ved at dø, er det i mellemtiden blevet anset for, at de dyrkes af insekterne som en række svampe (Basidiomycota). Dette er endnu ikke bekræftet.

Vigtige symbiotiske partnere er dog barkbaglerne (Scolytidae). De kvindelige biller transporterer svampesporerne i karakteristiske invaginationer af deres ydre hud, mycetangia, til nye planter. Der spiser de korridorer i skoven, som udvides indad i større kamre, hvor de lægger deres æg. Samtidig frigives sporene også her. De resulterende svampehyfer, der i modsætning til billerne kan nedbryde træet enzymatisk, fodrer de skraverede larver, som efter forpupning og omdannelse til et voksen insekt, forurenet med svampesporer, går på jagt efter nye planter.

Betydningen for mennesker

Træ inficeret af den blå svamp Ophiostoma minus

Ascent svampe bidrager væsentligt til både menneskelige fordele og skade.

Skadelige virkninger

En af de mest betydningsfulde skadelige virkninger er dens funktion som et patogen, der forårsager adskillige plantesygdomme . Hollandsk almesygdom i stor skala blev for eksempel udløst i Nordamerika og Europa af den nært beslægtede art Ophiostoma ulmi og Ophiostoma novo-ulmi ; den asiatiske art Cryphonectria parasitica , som er særlig voldsom i Nordamerika, kan være ansvarlig for angreb af søde kastanjer ( Castanea sativa ) plante Majs sygdom ( Zea mays ) er forårsaget af Cochliobolus heterostrophus og Taphrina deformans angreb fersken blade . Uncinula necator er ansvarlig for angreb af vinstokke med meldug , mens kvadersten svampe af slægten Monilia inficere sten og kernefrugter især og årsag såkaldt pude rot der; desuden er blomsterstandene af fersken ( Prunus persica ) og surkirsebær ( Prunus ceranus ) inficeret.

Aske som Stachybotrys chartarum er ansvarlig for blegning af bomuldstekstiler og er et stort problem, især i troperne . Blågrøn, rød og brun skimmel på den anden side angriber og forkæler mad, Penicillium italicum for eksempel appelsiner .

Korn inficeret med Fusarium graminearum indeholder mykotoksiner såsom deoxynivalenol, som, når de indtages af svin, fører til hud- eller slimhindelæsioner. Ergotsvampen ( Claviceps purpurea ), der angriber rug eller hvede og danner meget giftige, muligvis endda kræftfremkaldende alkaloider, er direkte signifikant for mennesker , hvilket kan føre til tarmkramper og svære hallucinationer, hvis de indtages. I modsætning hertil er aflatoksiner dannet af Aspergillus flavus , en slangesvamp, der blandt andet vokser på jordnødder, meget kræftfremkaldende og skadelig for leveren . Til sammenligning er candida albicans , en gær, der kan angribe menneskelige slimhinder og forårsage candidiasis , mere harmløs . Hudsvampene af slægten Epidermophyton, der er ansvarlige for svampeinfektioner i huden, er også ret uskadelige for mennesker med et sundt immunsystem. Hvis dette forstyrres, kan der dog opstå livstruende sygdomme; Pneumocystis jirovecii er for eksempel ansvarlig for svær lungebetændelse, såsom den, der forekommer hos AIDS- patienter.

Fordele

På den anden side har slangesvampe også medført betydelige fordele for mennesker. Den mest berømte er sandsynligvis arten Penicillium chrysogenum , hvis antibiotikum , formodentlig udviklet til at bekæmpe konkurrerende bakterier, kaldet penicillin, udløste en revolution i behandlingen af ​​bakterielle infektionssygdomme i det 20. århundrede . Men vigtigheden af Tolypocladium niveum , en slangesvamp , der producerer et af de mest effektive og blide middel til immunsuppression med cyclosporin , kan næppe overvurderes. Ud over dets anvendelse i organtransplantationer for at forhindre afstødning af eksogent væv overvejes cyclosporin også til behandling af autoimmune sygdomme såsom multipel sklerose , skønt der er tvivl om den aktive ingredienss langvarige tolerance.

Derudover kan nogle slangesvampe genetisk modificeres relativt let ved genteknologi . De producerer derefter vigtige proteiner såsom insulin , humane vækstfaktorer eller tPA , en aktiv ingrediens, der bruges til at opløse blodpropper . Brødet mug Neurospora crassa er en vigtig model organisme i biologi; dets genom er nu blevet fuldstændigt sekventeret.

På profane niveau anvendes sac svampe til fremstilling af fødevarer: Den bagegær ( Saccharomyces cerevisiae ) er bagning med gærdej og i produktionen af øl og vin , der anvendes af sukker som glucose eller saccharose til alkohol gærer og kuldioxid udslip, som tjener til at løsn dejen. Enzymer fra Penicillium camembertii spiller en rolle i produktionen af Camembert- og Brie- oste , mens de fra Penicillium roqueforti bruges til produktionen af Gorgonzola , Roquefort og Blue Stilton . Aspergillus oryzae tilsættes til en pulp fremstillet af gennemblødte sojabønner, især i Asien; Fermentering skaber sojasovs, der bruges i mange fjernøstlige retter .

Når alt kommer til alt er nogle saksvampe også efterspurgte spiselige svampe : kan svampene (Basidiomycetes) også være vigtigere i antal i denne henseende; Med morel ( Morchella ) og trøfler ( Tuber ) er agurken de to mest fremragende kulinariske delikatesser.

Fare

Lichen planus

Der mangler stort set information om den globale risikosituation for asken. I modsætning til fx pattedyr eller fugle er befolkningerne generelt alt for lidt kendte til at kunne komme med præcise udsagn om den globale trussel mod poser. Dette gælder især de mange, ofte kun mikroskopisk synlige mycorrhizalsvampe, som ikke desto mindre udfører vigtige økologiske opgaver, men de tilgængelige oplysninger er stadig meget sparsomme, selv for store svampe. Svampe har kun været med på rødlisten siden 2003, men i 2004 er kun to nordamerikanske lavarter, Cladonia perforata og Erioderma pedicellatum , de eneste , der er blevet evalueret - meningsfuldheden af ​​listen har derfor været ubetydelig.

På nationalt plan blev der først udarbejdet en rød liste over truede store svampe i Tyskland i 1992. På den efterfølgerliste, der blev offentliggjort i 1996, vurderes omkring 55% af de kendte lavarter (hvor sac-svampe udgør det overvældende flertal af svampepartnerne) som truede sammen med en hel række store svampe såsom det skinnende storslåede bægerglas ( Caloscypha fulgens ) eller Giant Lory ( Gyromitra gigas ) opført. I Schweiz har der været en "foreløbig rød liste over truede højere svampe i Schweiz" siden 1995, som også viser nogle typer agurk.

Tribal historie

Det er meget sandsynligt, at aske stammer fra havet. Da de skiltes fra deres evolutionære søstergruppe, svampene, kan de ikke nøjagtigt besvares i begyndelsen af ​​det 21. århundrede. Molekylærbiologiske fund peger dette tidspunkt til den geologiske alder for den sene proterozoikum for omkring 600 millioner år siden. Selvom der allerede er kendt fossiler fra Silurian, der kan fortolkes som slangesvampe, er deres opgave til denne gruppe kontroversiel i dag.

Fossil tredobbelt septat ascospore, ca. 25 mikrometer lang

At spørge svampe fra det nedre Devonian for omkring 400 millioner år siden er bevist uden tvivl . I et berømt sted, kan de Rhynie flint i Aberdeenshire , Skotland , tynde snit under de epidermis af blade, spirer og jordstængler af den tidlige jord plante asteroxylon Asci, ascosporer og perithekia-formede askokarper er blevet identificeret, som kan klart forbundet med ASCAP. Interaktionerne mellem svamp og plante opstod meget tidligt; det spekuleres endda i, at det tætte symbiotiske forhold mellem svampe og planter kan have været en forudsætning for bosættelse i landet. Interessant nok er de ældste lav fra Rhynie-steder også kendt.

Systematik

Forskellige ascomycetes i axenisk kultur

Det er meget sandsynligt, at opstigningssvampe danner en monofyletisk taxon , dvs. de inkluderer alle efterkommere af en fælles forfader. Dette ser ud til at være næsten sikkert , hovedsageligt på grund af synapomorfismen af ascusen, som kun forekommer i poser. I tilfælde af svampe uden et seksuelt stadium er det ofte muligt at klassificere dem i slangesvampe baseret på klare molekylærbiologiske eller ultrastrukturelle data.

Kombinationen med svampene (Basidiomycota) for at danne en gruppe kaldet dikarya er muliggjort af den regelmæssige septering af tværvægge med central perforering, den tokernede (dikaryotiske) fase i livscyklussen efter fusionen af ​​celleplasmaerne og den ene forekommer i begge grupper i muligheden for fusion af steril hyfer (anastomose) nævnt i afsnittet om heterokaryose er berettiget. Kroge, der vises ved spidsen af ​​ascogene celler kort før ascusdannelsen og spænderne ( klemmeforbindelser ), der findes i svampe, ses som homologier , dvs. som strukturer, der går tilbage til en fælles forløberstruktur.

Med en andel på 75% af det samlede antal af alle ægte svampe udgør agurken en meget artsrig gruppe; mere end 32.000 arter er hidtil blevet beskrevet; det faktiske antal vil dog sandsynligvis være flere gange højere, især i betragtning af svampefloraen i tropiske områder, som næppe er blevet undersøgt til dato. Tre store grupper kan skelnes inden for taxonen, der klassificeres som underinddelinger:

  • Den Pezizomycotina (også Euascomycetes) udgør den største klasse. I dem udvikler asci sig fra ascogene hyfer, som næsten altid er forenet i ascocarps. I denne klasse dannes ascosporemembranen ikke fra membranen i cellekernen, men fra den ydre plasmamembran. Euascomycetes inkluderer de fleste af formene såvel som den medicinsk vigtige art Penicillium chrysogenum , utallige lavdannende svampe, men også trøfler og moreller.
  • Gærceller deler sig
    Den Saccharomycotina (Hemiascomycetes) er meget enkelt bygget rørformede svampe, som kun udvikler korte eller ingen hyfer plexus. Der er ingen ascocarps i denne gruppe; Snarere opstår asci direkte uden omvejen via specialiserede ascogene celler: efter konjugationen af ​​egnede haploide celler og fusionen til dannelse af zygoten omdanner disse sig til en ascus, hvor der dannes fire tetraedriske ascosporer, som spire ved spiring. I modsætning til Pezizomycotina kommer sporemembranen fra sporekernens membran. Saccharomycotina inkluderer adskillige gær , herunder bagegær ( Saccharomyces cerevisiae ), men også arten Candida albicans , som er ansvarlig for slimhindeinfektioner . Det er stort set ubestridt, at Saccharomycotina udgør en naturlig gruppe.
  • Den taphrinomycotina (Archaeoascomycetes) endelig har en etableret først i slutningen af det 20. århundrede relativt lille gruppe af arter, der er blevet talt om den klassiske Hemiascomyceten. Du brød sandsynligvis op med alle de andre saksvampe tidligt. Gruppen betragtes nu som monofyletisk, selvom den er ret forskelligartet. Taphrinomycotina udvikler heller ikke ascomata.

Struktur ifølge Hibbett et al.

Hibbett og forfattere (2007) strukturerer Ascomycota-afdelingen som følger:

forskning

Opstigningssvampe er stadig genstand for aktiv forskning. Systematik er stadig et vigtigt forskningsområde; Slangesvampens position som en søstergruppe for svampene betragtes som relativt ubestridt, men spørgsmål om den yderligere klassificering er stadig aktuelle. Især er forholdet mellem Archaeoascomycetes og resten af ​​saksvampene endnu ikke afklaret; det mere detaljeret klassificering af asfalt ordrer er stadig i gang.

Et andet frugtbart forskningsområde er undersøgelsen af ​​slangesvampens stammehistorie ved hjælp af fossile sporer, ASCI eller hele ascomata. Især er agurkens tilknytning til rødderne fra de første landplanter langt fra klar; yderligere fossile opdagelser er presserende nødvendige for bedre at forstå de processer, der er involveret i jordkolonisering af planter og svampe.

Rollen af ​​saksvampe i naturlige økosystemer er et andet aktivt område af mykologiske undersøgelser. Mens lavvidenskab (lichenologi) traditionelt ser sig selv som en uafhængig videnskab, falder undersøgelsen af ​​mycorrhizale symbioser og endofytiske svampe inden for fungalforskerens eller mykologens arbejde. Især endofytterne er kun blevet undersøgt meget lidt om deres virkning på de respektive værtsplanter.

Nogle svampe fungerer også som modelorganismer inden for genetik og molekylærbiologi . Blandt andet Neurospora crassa og bagegær Saccharomyces cerevisiae bruges til at undersøge adskillige cellebiologiske fænomener, der er af grundlæggende betydning for forståelsen af ​​livsprocesserne bag alle organismer.

Spørgsmålet om artsbeskyttelse kommer i stigende grad frem: faren for en art kan derefter vurderes pålideligt, hvis der findes pålidelige data om befolkningsudviklingen - disse findes kun i meget få undtagelsestilfælde, selv i moderate breddegrader. I begyndelsen af ​​det 21. århundrede registreres sandsynligvis kun en meget lille del af de forskellige svampearter.

kilder

litteratur

  • CJ Alexopoulos, M. Blackwell, CW Mims: Indledende mykologi. 4. udgave. Wiley, New York NY 1996, ISBN 0-471-52229-5 .
  • B. Kendrick: Det femte rige. Kapitel 4. Focus Publ., Newburyport MA 2001, ISBN 1-58510-022-6 .
  • GJ Krieglsteiner: Distributionsatlas over store svampe i Tyskland (vest). Bind 2. Aske. Ulmer, Stuttgart 1993, ISBN 3-8001-3318-0 .
  • Josef Breitenbach, Fred Kränzlin (red.): Svampe i Schweiz. Bidrag til viden om svampefloraen i Schweiz. Volumen 1: Ascomycetes (Ascomycetes). Mykologia, Luzern 1981, ISBN 3-85604-010-2 .

Individuelle beviser

  1. ↑ Index Fungorum ( Memento af 13. marts 2012 i internetarkivet )
  2. ↑ Definition af ascolocular i Leksikonet for biologi på Spektrum.de, tilgængeligt den 12. maj 2018.
  3. ↑ a b c David S. Hibbett, Manfred Binder, Joseph F. Bischoff, Meredith Blackwell, Paul F. Cannon, Ove E. Eriksson, Sabine Huhndorf, Timothy James, Paul M. Kirk, Robert Lücking, H. Thorsten Lumbsch, François Lutzoni, P. Brandon Matheny, David J. McLaughlin, Martha J. Powell, Scott Redhead, Conrad L. Schoch, Joseph W. Spatafora, Joost A. Stalpers, Rytas Vilgalys, M. Catherine Aime, André Aptroot, Robert Bauer, Dominik Begerow, Gerald L. Benny, Lisa A. Castlebury, Pedro W. Crous, Yu-Cheng Dai, Walter Gams, David M. Geiser, Gareth W. Griffith, Cécile Gueidan, David L. Hawksworth, Geir Hestmark, Kentaro Hosaka, Richard A. Humber, Kevin D. Hyde, Joseph E. Ironside, Urmas Kõljalg, Cletus P. Kurtzman, Karl-Henrik Larsson, Robert Lichtwardt, Joyce Longcore, Jolanta Miądlikowsk, Andrew Miller, Jean-Marc Moncalvo, Sharon Mozley-Standridge, Franz Oberwinkler, Erast Parmasto, Valérie Reeb, Jack D. Rogers, Claude Roux, Leif Ryvarden, José Paulo Sampaio, Arthur Schüßler, Junta Sugiyama, R. Greg Thorn , Leif Tibell, Wendy A. Untereiner, Christopher Walker, Zheng Wang, Alex Weir, Michael Weiß, Merlin M. White, Katarina Wink, Yi-Jian Yao, Ning Zhang: En fylogenetisk klassificering af svampene på et højere niveau . I: Mykologisk forskning . bånd 111 (5) . British Mycological Society, 2007, s. 509-547 , doi : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 ( PDF; 1.01 MB ( minde af 22. november 2010 i internetarkivet )). En fylogenetisk klassificering af svampene på et højere niveau ( Memento fra 22. november 2010 i internetarkivet )

Weblinks

Commons : Ascomycota  - samling af billeder, videoer og lydfiler
Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 5. juni 2004 i denne version .