Gregor Mendel

Gregor Johann Mendel

Gregor Johann Mendel ( tjekkisk Řehoř Jan Mendel ; fødselsnavn Johann Mendel ; født 20. juli 1822 i Heinzendorf nær Odrau , østrigske Schlesien ; † 6. januar 1884 i Brno , Moravia ) var en moravisk - østrigsk præst i den augustinske orden og abbed for Brno Abbey St. Thomas . Han blev vigtigt som opdageren af de mendelske regler for arv opkaldt efter ham . Hans krydsningsforsøg , som han gennemførte privat i klosterhaven i mange år, fulgte en helt ny tilgang til arvelighed . I lang tid blev deres resultater ikke forstået i specialkredse og først genopdaget i 1900, længe efter hans død, af andre forskere, der selv havde opnået konsekvente resultater.

Liv

Oprindelse, skole og første grad

Johann Mendel var søn af småbønderne Anton og Rosina Mendel og havde en ældre og en yngre søster. Selv som barn hjalp han med at forfine frugttræerne i forældrenes have. Som en fremragende elev kunne han gå på gymnasiet i Opava fra 1834 efter landsbyskolen , selvom han fra 16 år selv mest måtte tjene til livets ophold som privatlærer. Lederen af ​​Troppau -gymnasiet og læreren fra Mendel, Faustin Ens , havde oprettet et naturhistorisk museum på denne skole, som allerede var kendt på det tidspunkt, og som senere blev det schlesiske statsmuseum . Mendel forlod gymnasiet i 1840 som en af ​​de bedste elever i sin klasse. Fra 1840 til 1843 studerede han ved Philosophical Institute ved University of Olomouc . Da hans far havde en ulykke, mens han arbejdede i skoven i 1841 og ikke kom sig efter sine skader, skulle Johann overtage gården. Han var kun i stand til at forfølge en akademisk karriere, fordi hans søster Theresia delvist gav afkald på hendes arv, og hans svoger overtog gården. Han tog eksamen fra de første to studieår i 1843 med meget gode karakterer. Som han så bemærker i sin korte selvbiografi, blev han tvunget til at afslutte sine studier og blive religiøs på grund af "bitre madbekymringer".

munk

Den Abbey Church of the Assumption i Staré Brno

På anbefaling af hans fysiklærer, Fader Friedrich Franz, i 1843 blev han accepteret som en postulant med de augustinske eneboere i den St. Thomas Abbey i gamle Brno . Mendel modtog det religiøse navn Gregorius. Fra 1845 til 1848 studerede han teologi ved Brno Episcopal Theological College og i 1845/46 yderligere økonomi , frugttrædyrkning og vindyrkning ved Philosophical College i Brno. Der lærte han krydsningsteknik , selektion og frøformering af Franz Diebl (1770-1859) . Han blev ordineret til præst den 6. august 1847 . Fordi hans overordnede så, at han var mere tilbøjelig til videnskab end pastoral pleje , fik han et job som “Suppl. Professor “(lærervikar) på kk grammatikskolen i Znojmo ( Znojmo på tjekkisk ), hvor han underviste i matematik og græsk.

Undervisningsgrad

I 1850 ansøgte Mendel om optagelse på lærerposten på gymnasier i naturhistorie og fysik. Som ekstern studerende bestod han dog ikke eksamen ved universitetet i Wien , hvilket sandsynligvis skyldes, at han var autodidakt i disse fag. Derefter gjorde hans abbed Cyrill Napp det muligt for ham at studere i Wien fra 1851 til 1853. Der hørte Mendel blandt andet morfologi og systematik for fanerogamiske planter fra Eduard Fenzl , demonstrativ eksperimentel fysik fra Christian Doppler , opdageren af Doppler -effekten og anatomi og fysiologi af planter fra Franz Unger . Fra 1854 arbejdede han igen som vikarlærer, nu på gymnasiet i Brno, hvor han underviste i 14 år.

Hvorfor hans andet forsøg på at bestå undervisningskvalifikationseksamen ved universitetet i Wien mislykkedes i 1856 var lige så uklart i lang tid som Mendels motiv til at bruge otte år til systematisk forskning i ærternes arv umiddelbart efter den mislykkede eksamen. Inden da havde han allerede brugt to år på at teste og vælge egnede, konstante arvesorter. Jaroslav Kříženecký (1896–1964), direktør for Mendelianum -museet i Brno, mistænkte ligesom andre efter ham, at et helbredsproblem forhindrede eksamen. Da biologen Rosalia Wunderlich (1906–1990) omhyggeligt undersøgte dokumenterne til undervisning ved universitetet i Wien, fandt hun ud af, at Mendel ikke var blevet kontrolleret af plantefysiologen Franz Unger i august 1856, men sandsynligvis af Eduard Fenzl. I modsætning til Unger afviste Fenzl strengt tanken om befrugtning som sammensmeltning af en kvindelig og en mandlig celle; han var også kendt for sit hurtige temperament. Da Mendel også insisterede på Ungers tese, som han fandt korrekt, var der opstået en konflikt, hvor eksaminatoren svigtede Mendel eller fik ham til at sige op. En fodnote i Mendels forskningsrapport, hvor han detaljeret beskrev de kontroversielle synspunkter om befrugtningsprocessen dengang, taler for denne fortolkning. Ud over Mendels tilbøjelighed til naturvidenskab på grund af hans oprindelse og uddannelse, synes en stærk personlig motivation at have givet ham styrke og incitament til eksperimentelt at bevise, hvad han anerkendte som korrekt.

Da der efter offentliggørelsen af ​​hans forskningsresultater i 1866 næsten ikke var svar fra det videnskabelige samfund, forringede dette ikke hans selvtillid. Hans ord er blevet givet: "Min tid kommer!"

Abbed til St. Thomas

Mendel som augustinsk abbed
Abbed våbenskjold af Gregor Mendel
Commander Cross af den Franz Joseph Order

I juli 1867 døde prelat Cyrill Franz Napp, abbed i St. Thomas Abbey i Brno. Augustinerne valgte Gregor Mendel som hans efterfølger i slutningen af ​​marts 1868 med 11 ud af 12 stemmer. Ifølge kirkens heraldik identificerer hans våbenskjold ham som en forgiftet abbed, der ikke kun bærer en skurk, men også en gerning til liturgien . De fire skjoldfelter viser: 1. Liljer → botanik, arvelighedsforskning; 2. plov med kors → velsignelse for landbruget; 3. Håndtryk med et brændende hjerte → symboler for våbenskjoldet; 4. Alpha = Omega → Gud som begyndelse og slutning. Våbenskjoldets motto lød: Pax Christi exsultet in cordibus vestris [Kristi fred springer ud af jeres hjerter].

Mendel rapporterede til Carl Nägeli om sit valg til abbed: ”Under mine omstændigheder er der helt uventet sket en fuldstændig ændring for nylig, nemlig den 30. marts, jeg blev valgt til den livslange bestyrelse for det kapitel i klosteret, som jeg er medlem. Fra min meget beskedne stilling som lærer i eksperimentel fysik indtil nu ser jeg pludselig mig selv transporteret ind i en sfære, hvor mange ting virker mærkelige for mig, og det vil nok tage noget tid og kræfter, før jeg kan føle mig hjemme i det. Dette skulle imidlertid ikke forhindre mig i at fortsætte de forsøg på røvdyr, der er blevet mig så kære. "

I 1868 havde Mendel publikum hos kejser Franz Joseph I. Abbeden var involveret som et stiftende medlem af Meteorological Society; i 1869 blev han næstformand for Brno Natural Research Association. I 1870 udpegede Kuk finansministerium Mendel til statskommissionen for regulering af ejendomsskat i Moravia.

Efter at Mendel havde været abbed i fire år, forelagde indenrigsministeren kejser dokument nr. 1096 den 19. marts 1872 -

"Med hvilke på forslag af guvernøren i Moravia med ministerrådets samtykke til Ag. [Mest elskværdig] tildeling af Comthur -korset af Franz Joseph -ordenen til abbed og prælat i klosteret St. Thomas i Altbrünn, Georg Mendl [sic] a. ? tilbydes,

      da han allerede havde arbejdet meget velstående i sin tidligere egenskab af professor ved gymnasiet i Brno, men som klostrets bestyrelse organiserede han klosterets ødelagte formuer og viste sig at være en uforfærdelig tilhænger af forfatningen; Han er loyal over for Deres Majestæt Det Højeste Kejserlige Hus og nyder generel respekt på grund af hans humane opførsel og åndeligt milde karakter. "

- Hus-, domstols- og statsarkiver (HHStA), kabinetsarkiver, forelæsninger, nr. 1096/1872. Østrigske statsarkiver, Wien.

Forslaget blev straks gennemført, da kongen af ​​Ungarn og kejser af Østrig boede på Gödöllö Slot:

”Afslutning ifølge udkastet den 20. marts 1872.

      1. Ah. [Mest høj] Opløsning: 2. Ah. Håndskrevet til kansliet i Franz Joseph Orden:

1.2. Som anerkendelse for hans fortjenstfulde og fædrelandsk arbejde tildeler jeg Gregor Mendl [sic] abbed og prelat for klosteret St. Thomas i Altbrünn Comthur -korset af Franz Josephs Orden. 1. og udstede det nødvendige til registreringsdatabasen for denne ordre. 2. hvorefter der efter aftale med min indenrigsminister skal arrangeres det videre.           FJos Gödöllö           , 21. marts 1872 "

- HHStA.

Mendel underskrev reversen den 29. marts 1872 i Brno, hvori det stod , at arvingerne ville returnere dekorationen og statutterne til statskassen i Wien efter hans død. Mendelianum -guiden af ​​Anna Matalová viser på sidste forside abbedens våbenskjold på biblioteket og oliemaleriet af Mendel i liturgiske klæder med brystkors og abtring; på den lilla krave bærer han Franz Joseph -ordenen.

I sine sidste år var han involveret i en skattetvist med staten, hvor dommeren i Brno foretog et beslag af klosteret i 1876. Mendel protesterede gentagne gange og tvivler på den juridiske legitimitet. I foråret 1883 blev Mendel syg med nyresygdom, hvilket førte til generel dråbe . Han døde den 6. januar 1884 i Brno. Ved begravelsesceremonien dirigerede Leoš Janáček , der havde været elev af klosteret i 1865 , musikken. Mendels lig blev dissekeret (efter anmodning af ham) og begravet den 9. januar i den augustinske krypt på Brno Central Cemetery.

forskning

Ærten

De syv træk, hvis arv Mendel studerede

I 1856 begyndte Mendel systematiske krydsningsforsøg med omhyggeligt udvalgte sorter (!) Af ærterne i klosterets have .

”I alt 34 mere eller mindre forskellige typer ærter blev indhentet fra flere frøhandlere og udsat for et to-årigt forsøg. - 22 af dem blev udvalgt til befrugtning og dyrket årligt i hele forsøgets varighed. De beviste sig selv uden undtagelse. "

Han kiggede på funktioner i de ært planter og deres frø, der klart kunne skelnes, for eksempel lilla eller hvide blomstrende sorter, dem med gul eller grøn frø, krydsede osv han dem ved at overføre pollen fra en sort til stigmatisering af den anden . Uønsket selvbestøvning og krydsbestøvning blev udelukket ved at fjerne støvdragere og dække blomsterne. Med denne teknologi, som havde været kendt i lang tid, udførte han for første gang store serier af tests. Fra 355 kunstige befrugtninger trak han 12.980 hybrider og var i stand til at få pålidelig viden om den regelmæssige opdeling af egenskaberne. Han dyrkede anslået 28.000 ærteplanter mellem 1856 og 1863.

I 1862 grundlagde Mendel Brno Natural Research Association med venner fra området . Den 8. februar og den 8. marts 1865 fremlagde han sine resultater på denne forenings månedlige møder. Hans eksperimenter med plantehybrider udkom på tryk året efter.

Fra disse forsøg opstod tre “love”, som stadig er gældende i dag som Mendels regler .

  • Reglen om ensartethed beskriver efterkommerne (F1) af sande forfædre (P). Alle F1 -individer ser ens ud. F1 kaldte Mendel hybrider eller bastarder. Vigtig omvendt konklusion: Hvis en F1 ikke fremstår ensartet, var en af ​​forældrene ikke renavlet.
  • Opdelingsreglen gælder for den næste generation (F2). Karakteristika for F2 -individer er opdelt i et forhold på 3: 1 i tilfælde af dominerende recessiv arv. I den mellemliggende arvsmåde delte egenskaberne imidlertid 1: 2: 1.
  • Uafhængighedsreglen siger, at to P-egenskaber arves af F1 uafhængigt af hinanden. Dette er imidlertid kun sandt, hvis de arvelige faktorer (gener) for begge egenskaber er i forskellige kromosomer (koblingsgrupper) eller i det samme kromosom langt fra hinanden. Mendel kunne ikke have forudset denne betingelse om, at crossover ikke må finde sted.

I erindringstalen for sin onkel understregede Alois Schindler “at Gregor Mendel var den første til at bemærke visse regelmæssigheder ved krydsning af plantearter og plantearter, til at udtrykke dem numerisk og dermed en ny, for planterne og sandsynligvis også for organiske dem Former afledt generelt gyldig udviklingslov, som nu generelt kaldes Mendels lov. "

Hawkweeds

Senest efter at ærteforsøgene blev afsluttet i 1863, begyndte Mendel med kunstig bestøvning inden for andre plantearter. Mendel spurgte Carl Wilhelm von Nägeli i München om frø eller planter, især for krydsninger mellem flere arter af slægten hawkweed . Fordi der ikke var ende på projektet i sigte, offentliggjorde Mendel en foreløbig rapport i 1870. Han bedømte selv den korte artikel: "Af det lille, jeg kan fortælle dig, bliver det klart, at værket næppe går ud over dets første begyndelse."

Korrespondancen med Nägeli viser, at Mendel arbejdede meget mere omfattende, end de to værker om ærter og høgkræer antyder.

”Brevene viser, at det, Mendel offentliggjorde , faktisk er ude af proportion med det, han har arbejdet . I mindst 6 år undersøgte han flittigt bastarderne mellem forskellige farvede Levkojen -klaner alene; derudover eksperimenterede han som brevene med Geum , Cirsium , Aquilegia , Linaria , Mirabilis , Melandrium , Zea , Verbascum , Antirrhinum , Ipomoea , Tropaeolum og Calceolaria . Derudover er der, som vi kender fra andre kilder, Dianthus , Caryophyllus […], Lathyrus […] og Campanula […]. Hvis Mendel havde offentliggjort alt dette materiale i den mere detaljerede form, som Nägeli foreslog [...], var det nok ikke gået ubemærket hen, bestemt ikke så længe. "

- Carl Correns, 1905: s. 191

”Den eneste, der teoretisk brugte nogle af Mendels observationer, var Carl Nägeli. I mange år har han studeret Hieracia [hawk urter] og har i det mindste fulgt og støttet Mendels forsøg på hybridisering mellem arter af denne slægt med stor interesse. "

Mendels motivation for bestøvningsforsøg blev allerede udtrykt mod slutningen af ​​publikationen fra 1866: ”Skulle en art A omdannes til en anden B , så blev begge forbundet ved befrugtning, og de opnåede hybrider blev befrugtet igen med pollen fra B ; derefter blev denne form valgt blandt de forskellige efterkommere af den samme, som var tættest på art B , og befrugtet gentagne gange med den og så videre, indtil der endelig blev opnået en form, der lignede B og forblev konstant i sit afkom. Dette omdannede art A til de andre arter B. ”Disse forsøg kunne resultere i konstante afkom, der” formerer sig ligesom de rene arter. [..] Denne kendsgerning er af særlig betydning for historien om planters udvikling, fordi konstante hybrider får betydningen af nye arter . "

De omhyggeligt forberedte krydsninger var ikke en hobby. Mendel kendte de aktuelle spørgsmål inden for biologi. Han ejede flere bøger af Charles Darwin, der stadig eksisterede i klosterbiblioteket , hvor han lavede noter, der var kritiske over for evolutionsteorien . I 1860 udkom den første tyske oversættelse af Darwins Origin of Species , som også var i Mendels besiddelse, og som han studerede omhyggeligt. I modsætning til Darwin ønskede Mendel ikke at skildre speciering som et resultat af naturlig udvikling, men at undersøge det gennem kontrollerede indgreb. Hawkweed -slægten syntes ham velegnet til dette: ”Denne slægt besidder en så ekstraordinær rigdom af uafhængige former, som ingen andre plantearter kan vise. Nogle af dem [..] betragtes som hovedformer eller arter, mens alle de andre er repræsenteret som mellemformationer eller overgangsformer, hvorigennem hovedformerne er forbundet med hinanden. "Konverteringsprocessen kan finde en ret simpel forklaring."

Mendel afviste eksperimentelt Darwins opfattelse af, at flere pollenkorn var nødvendige for befrugtning. Det niende brev til Nägeli af 27. september 1870 lyder: ”Kære herre og ven! [..] Forsøget på at løse spørgsmålet om, hvorvidt et enkelt pollenkorn er tilstrækkeligt til befrugtning, blev gentaget på Mirabilis Jalappa med samme [positive] succes som i det forløbne år. "

Meteorologi

I 1863 kommenterede Mendel i organet fra Brno -naturforskerne om meteorologiske tabeller om det lokale klima. Derefter rapporterede han årligt vejrobservationer fra Moravia og Schlesien. Forslaget kom fra det kejserlige og kongelige videnskabsakademi i Wien; Efter forslag fra denne institution blev der i 1848 oprettet et netværk af vejrstationer. Det kejserlige og kongelige centrale institut for meteorologi og geomagnetisme blev grundlagt i 1851. Det er den ældste vejrtjeneste i verden; siden 1. juli 1865 har den produceret et dagligt vejrkort.

Som den første videnskabelige sammenslutning af sin art blev det østrigske selskab for meteorologi (ÖGM) stiftet i 1865 : "Dets formål er at stimulere og fremme studiet af meteorologi både som videnskab og i dets forhold til spørgsmål om det praktiske liv" (artikler af foreningens § 1). Dets medlemmer bør regelmæssigt indsamle meteorologiske observationer og offentliggøre resultaterne. Mendel var et af de 121 stiftende medlemmer. Valgt abbed i 1868, donerede han 100 gylden. Den østrig- ungarske flådeafdeling i krigsministeriet deltog også i finansieringen af ​​ÖGM (med forståelig interesse) .

Honningbi

Omkring 1870 begyndte Mendel at opdrætte bier fra et videnskabeligt synspunkt . Han krydsede forskellige racer gennem den dirigerede kopulation af unge dronninger. Derudover ledte han efter blomstrende planter med et højt nektarindhold. ”Tilsyneladende vendte han sig til biavl med den hensigt at kunne overføre det, han havde undersøgt for planter, til dyreverdenen: for med sine 50 bistader handlede det ikke så meget om honningudbyttet som om avlen til at lave nye racer af bier [ ..] På grund af lidelser er disse undersøgelser imidlertid ikke kommet til en konklusion, og registreringerne er gået tabt. "

Mendel deltog i den såkaldte vandrende forsamling af tyske og østrig-ungarske biavlere i Kiel fra 12. til 14. september 1871. Abbeden fungerede som næstformand for Brno Biavlerforeningen, som han havde tilsluttet sig året før.

reception

Efter at Mendel havde fremlagt sine forskningsresultater den 8. februar 1865 og den 8. marts 1865 i Natural Research Association i Brno, dukkede der rapporter op i en Brno -dagblad, som også talte om en "livlig deltagelse" under diskussionen af ​​foredragene. Et år senere, i 1866, offentliggjorde Mendel sit arbejde i tidsskriftet Naturforschenden Verein, der dog kun havde et lille oplag. Mendel sendte flere eksemplarer til udvalgte mennesker, herunder et til den respekterede botaniker Carl Wilhelm von Nägeli i München, med hvem der udviklede sig en omfattende korrespondance. Nägeli udførte selv krydsningseksperimenter med hawkweeds . Imidlertid genkendte han ikke det paradigmeskifte, som Mendels resultater fra ærteforsøgene betød. Af de 40 eksemplarer af genoptryk kunne 13 findes i private samlinger, arkiver og museer i 1984; resten af ​​stedet er stort set ukendt. Ud over Nägeli gik tryk til Anton Kerner , Matthias Jacob Schleiden , Theodor Boveri og Franz Unger. Hugo de Vries ejede et eksemplar af Martinus Beijerinck . Et genoptryk blev fundet i klosteret i Brno. I 1867 optrådte en genoptryk af Mendels artikel, forkortet med statistiske og analytiske detaljer, i det videnskabelige tillæg til ugebladet Bamberg brancheforening, et blad rettet mod lægfolk.

I de følgende år gik Mendels publikation ikke ubemærket hen - den blev citeret i mere end et dusin specialpublikationer indtil 1899 - men dens indhold blev generelt ikke diskuteret. En undtagelse var den russiske botaniker Johannes Theodor Schmalhausen , der i 1874 diskuterede Mendels arbejde detaljeret i efterordet til sin afhandling . Hans afhandling i Rusland var dog næppe tilgængelig selv for specialkolleger, den tyske oversættelse, der blev offentliggjort i 1875, manglede efterordet, og Schmalhausen mistede hurtigt sin interesse for plantehybrider og vendte sig til paleobotany , så hans henvisninger til Mendel for den videnskabelige verden gik tabt . Mendels værker fandt vej til speciallitteraturen gennem de omfattende kompilationsanlæg -blandinger af Wilhelm Olbers Focke , udgivet i 1881 , der klassificerede dem som "særligt lærerige"; Focke henviste dog primært til Mendels bemærkninger om tilbagevenden af ​​hybridernes egenskaber til de oprindelige (forælder) generationers oprindelige egenskaber.

I en anmeldelse, der blev offentliggjort i 1987 i Journal of Heredity , hævdede forfatterne, at flere årsager var ansvarlige for den manglende opmærksomhed på Mendels undersøgelse. På den ene side ramte deres titel, Eksperimenter på plantehybrider, ikke kernen i hans fund - arvereglerne beskrevet deri. Dette førte til, at forskere, der var interesseret i plantehybrider, ikke så noget nyt i undersøgelsen, og at botanikere interesseret i evolutionsteorien ikke lærte noget om fremkomsten af ​​nye arter. Desuden var det i botanik kun årtier senere, at værdien af ​​kvantitativ -statistiske analyser blev anerkendt, og endelig blev Mendels abstrakte terminologi - AA, Aa, aA, aa - opfattet som ikke obligatorisk og snarere en hindring.

Undersøgelsens grundlæggende betydning blev derfor først anerkendt i 1900, efter at botanikerne Hugo de Vries , Carl Correns og Erich Tschermak-Seysenegg foretog sådanne forsøg uafhængigt af hinanden og opnåede resultater i overensstemmelse med Mendel. I hvilket omfang deres fortolkning var uafhængig af Mendel, og om de kom til en korrekt forståelse inden for rammerne af Mendels love allerede i 1900 blev senere stillet spørgsmålstegn ved, først så tidligt som 1966 af Tschermak, derefter også af Hugo de Vries, der kort før hans publikationer i 1900 Fik adgang til Mendels essay, hvilket væsentligt ændrede fortolkningen af ​​hans eksperimenter. I sin første publikation i Compte Rendu fra Paris Academy, citerede han ikke Mendel, som han senere blev anklaget for. Mest sandsynligt fik Correns en uafhængig opdagelse. Correns udtrykkeligt henviste til Mendel:

”I mine forsøg på hybridisering med majs- og ærteracer kom jeg også til det samme resultat som de Vries [...] Jeg troede, at alt dette var noget nyt. Men så må jeg overbevise mig selv om, at abbeden Gregor Mendel i Brno i tresserne ved mangeårige og meget omfattende forsøg med ærter ikke kun til det samme resultat er kommet som De Vries og jeg, men at han også netop den samme erklæring har givet så vidt det overhovedet var muligt i 1866. "

- Carl Correns, 1900

I 2003 blev det kendt, at Correns allerede havde undersøgt Mendels grundlæggende arbejde i 1894 og først i 1899 efter at have gennemført sine egne eksperimenter, som han påstod.

De Vries, der siden omkring 1876 havde udført krydsningseksperimenter, der lignede Mendels, uden at kende sit arbejde, kaldte på grundlag af sine egne undersøgelser og Mendels 'en fuldstændig konvertering af synspunkter "om arten , underarterne og variation i biologi. Mens arten, underarterne og sorterne tidligere var blevet betragtet som de enheder, fra hvis kombination hybriderne stammer, må man nu tage udgangspunkt i de individuelle egenskaber som de enheder, som arten, underarten, sorterne og hybriderne er sammensat af.

Mens de Vries talte om generelt gældende love, var Correns særlig interesseret i grænserne for deres gyldighed og var derfor den første til at bruge udtrykket "mendelske regler ", som er almindeligt i dag . Som eksempler på ”ikke-mendling” arv, undersøgte han fænomener, der havde gen kobling eller ekstrakromosomalt arv som årsag. Correns havde været gift med Elisabeth, født Widmer, siden 1892, niece til hans doktorvejleder, Nägeli, der var død året før. Correns fik brevene fra sit gods, som Mendel havde skrevet til Nägeli i over otte år. Mendels arbejde blev genoptrykt i Ostwalds klassikere i 1901 (redigeret af Tschermak), og Carl Fruwirth inkluderede Mendels regler i sin lærebog om planteavl i 1901.

I den engelsktalende verden blev Mendels regler hovedsageligt kendt af William Bateson , som blev bekendt med undervisningen gennem en publikation af Hugo de Vries (i første omgang uden at kende Mendels navn). Han demonstrerede også deres gyldighed for dyr (fjerkræ) - som f.eks. Lucien Cuénot, der lavede forsøg med mus på samme tid - og oversatte Mendels hovedværk til engelsk.

”Når vi desuden overvejer, at Tschermak og Correns bebuder en definitiv bekræftelse i sagen om Pisum , og de Vries tilføjer beviset for hans lange række observationer om andre arter og ordrer, kan der ikke være tvivl om, at Mendels lov er en væsentlig virkelighed . "

- William Bateson, 1900
Statue i det gamle Brno, opført i 1910

En engelsk oversættelse af Mendels arbejde optrådte i tidsskriftet for Royal Horticultural Society i 1901 og (med ændringer) i Batesons bog Mendel's Principles of Heredity af Cambridge University Press i 1902 . Inspireret af Bateson genkendte Archibald Garrod snart (1902) anvendeligheden på arvelige sygdomme hos mennesker.

I Sovjetunionen blev Mendels fund under den stalinistiske æra afvist, og minderne om ham blev systematisk undertrykt. Landbrugsforskeren Trofim Denissowitsch Lyssenko , personligt sponsoreret af Josef Stalin , benægtede eksistensen af ​​gener og hævdede, at erhvervede ejendomme er arvet ( Neolamarckism ) og derfor kan korntyper fundamentalt ændres gennem egnede dyrkningsbetingelser (se Lyssenkoism ). Disse synspunkter, videnskabeligt uholdbare selv dengang, forblev det eneste gyldige dogme i Sovjetunionen indtil 1960'erne. Følgelig blev et mindesmærke doneret til ære for Mendel, som havde stået på pladsen foran klosteret siden 1910, demonteret og markeret med den forkortede indskrift "Gregor Mendel 1822–1883" (i stedet for "Naturforskeren P [ater] Gregor Mendel 1822– 1883. Opført i 1910 af videnskabens venner ”) gemt bag klosterets vægge.

Mendel og Darwin

Mendel kendte Darwins arbejde. Han opnåede den tyske udgave af hovedværket Origin of Species i 2. udgave i 1863, men kendte sandsynligvis Darwins teser meget tidligere. Han ejede og studerede senere de fleste af Darwins værker og efterlod noter i margenen på hans kopier. Imidlertid korresponderede han ikke med Darwin og mødte ham aldrig, selvom han besøgte London i 1862 som medlem af Brno -delegationen til verdensudstillingen . Mendel var ikke en modstander af Darwins evolutionsteori, men afviste Darwins teori om arv - den kontroversielle pangeneseteori, der blev offentliggjort i 1868 og Darwins generelle antagelse om at blande arv - fordi den stred imod hans egen teori om hybriddannelse. Han vidste fra sine eksperimenter, at ejendomme, der forsvandt ved krydsning, ikke gik helt tabt, men kunne dukke op igen i senere generationer. Mendel afviste også Darwins opfattelse af, at alle ændringer direkte eller indirekte skyldtes miljøpåvirkninger, da han selv som sin lærer Franz Unger havde udført forsøg med permanente virkninger af miljøpåvirkninger på arv og ikke havde fundet nogen. I sit videnskabelige arbejde og foredrag nævnte han ikke Darwin og sjældent i sin korrespondance, men han havde Darwins evolutionsteori i baghovedet, da han udviklede sin arvelighedsteori. Planlægningen og begyndelsen på hans hybridiseringsforsøg begyndte imidlertid to til tre år før udgivelsen af ​​Darwins hovedværk Origin of Species fra 1859. Ligesom Darwin troede Mendel på en foranderlighed og udvikling af arter. Ideer til dette var allerede udbredt i tysktalende lande før Darwin, for eksempel fra hans ven Nägeli.

Omvendt faldt det aldrig op for Darwin at bruge hybridisering til sin selektionsteori. Darwin selv var forfatter til en bog fra 1876 om krydsning og selvbefrugtning af planter. Han kendte ikke Mendels arbejde, selvom han modtog en af ​​de få bøger, hvori det blev citeret ( Wilhelm Olbers Focke , Die Pflanzen-Mischlinge, 1881) i november 1880. Focke nævner også kort i sin bog (s. 110), at Mendel mente, at han havde fundet konstante forhold mellem halvracerne. Darwin gav bogen imidlertid videre til GJ Romanes ulæst, som skrev artiklen Plant Hybrids for Encyclopedia Britannica (og tog Mendel under et andet navn i sin litteraturliste). En anden bog af Hermann Hoffmann fra 1869 (Undersøgelser for at bestemme værdien af ​​arter og sort) omtalte også Mendels krydsningseksperimenter og blev også læst af Darwin (bogen blev eksplicit designet til at teste Darwins teori eksperimentelt), men omtale er knap og begrænser sig selv til, at Mendel mener, at hybrider har en tendens til at vende tilbage til forældrenes karakteristika i senere generationer. Hoffmann genkendte ikke de virkelig vigtige nye fund af Mendel. Mendel sendte omkring fyrre fortryk af sit arbejde i 1867, men der er ingen tegn i Darwins ejendom på, at Darwin ville have modtaget en, selvom han var en oplagt kandidat (kopier gik til Royal Society, Linnéforeningen og Greenwich Observatory). Der er heller ingen anden henvisning til dette, for eksempel i korrespondancen. Darwin havde også problemer med at læse tysksproget litteratur, som han havde oversat, hvis han syntes, det var vigtigt, og grundlæggende havde problemer med matematiske argumenter som Mendel brugte dem i vid udstrækning. I sit hovedværk Origin of Species skrev han på et tidspunkt, at korsernes rolle i udviklingen af ​​nye egenskaber hos både dyr og planter ville blive stærkt overdrevet. Darwin så krydsning som en fortyndingseffekt for effekten af ​​naturlig selektion. Darwin foretog selv mange krydsningseksperimenter (også med ærter som Mendel), men han var ikke interesseret i egenskabernes arv, men hovedsagelig i spørgsmålet om reproduktionskraft og dermed udvælgelsesfordelen ved selvbefrugtede planter i forhold til kors. Betydningen af ​​mendelske værker blev først anerkendt i England omkring 1900.

Som abbed måtte Mendel tage hensyn til sin position, især da han også havde fjender i kirken, der for eksempel beskyldte ham for at være en darwinist og fritænker efter sit foredrag i Natural Research Society i Brno. Han undgik derfor at tale om darwinisme, især i de senere år.

betyder

Allerede før Mendel havde forskere foretaget lignende krydsningseksperimenter, for eksempel Joseph Gottlieb Kölreuter for første gang omkring 1760. Det nye ved Mendels tilgang var, at han koncentrerede sig om nøje udvalgte individuelle egenskaber og vurderede sine resultater statistisk . Dette var baseret på den nye hypotese om, at en organisme skulle forstås som en mosaik af egenskaber, der arves og rekombineres uafhængigt af hinanden. Indtil da havde det været sædvanligt at sammenligne planternes overordnede former i sådanne undersøgelser ; Blandingsvæsker blev almindeligvis taget som deres materielle grundlag.

Mendels overbevisende bevis på, at visse egenskaber regelmæssigt overføres fra en forælderplante til afkommet, var et vigtigt bidrag til at understøtte udvælgelsesteorien, der blev udgivet af Charles Darwin i 1859 . Dette blev konfronteret med den indvending, at nyoprettede egenskaber ville blive tyndet ud gennem "blanding af arv" i løbet af generationerne og ville forsvinde. Således ville det udvalg, der blev bragt i spil af Darwin, ikke finde et angrebspunkt. Imidlertid kunne Mendels arbejde først udvikle dets virkning fra 1900 sammen med beviset for dets "genopdagere" de Vries, Correns og Tschermak.

I det tysktalende område blev verbet "mendeln" almindeligt, hvilket betyder, at visse arvelige træk dukker op igen i den næste generation i specifikke regelmæssigheder.

ejendom

Det meste af Mendels ejendom er blevet ødelagt. Hans efterfølger som abbed fik ham brændt i klostergården, da de pårørende heller ikke viste nogen interesse. Mendels laboratorieregistre bevares derfor ikke. For eksempel har en række breve til Carl von Nägeli fra 1867 til 1873, som blev udgivet af Carl Correns i 1924 og også giver yderligere oplysninger om Mendels eksperimenter, overlevet. Mendel skrev også en kort selvbiografi for adgang til eksamen ved universitetet i Wien. En anden kilde på Mendel er erindringerne om hans nevøer Alois Schindler og Ferdinand Schindler, der gav Hugo Iltis og andre information.

I 2010 dukkede det håndskrevne manuskript til Mendels essay (og foredrag) om hans eksperimenter med plantehybrider fra 1865 op igen. En eksport fra Stuttgart til Østrig af en wiener augustiner kunne i første omgang forhindres ved at undersøge klassificeringen som et tysk beskyttelsesværdigt kulturaktiv. Derefter var der en tvist med de tyske arvinger til Mendel, der havde ejet manuskriptet siden 1988.

Postume påskønnelser

Afsløring af Mendel -monumentet i Brno (1910)

”Da De Vries, redaktøren [Correns] og E. Tschermak i foråret 1900 først og fuldstændigt bekræftede de mærkelige resultater, G. Mendel havde nået i sine hybridiseringsforsøg med ærteracer, var det sikkert, at han var tavs, næsten glemte forskere vil fremover indtage en meget fremtrædende position blandt de bedste eksperimenter inden for arvelighed. "

- Carl Correns, 1905

Efter Første Verdenskrig , den Mendelsk biograf Hugo Iltis grundlagde den Mendelianum Museum i klosteret i Brno, hvor han løb indtil han emigrerede i 1938. I 1922 organiserede han et Mendel -hundredeår i Brno og udgav en mindepublikation for det. Den erindringsmønter offentliggørelse til minde om Gregor Mendel dukkede op i et volumen af ”Forhandlingerne om Natural Research Association i Brno”. Oprindeligt blev tre af Mendels værker ( eksperimenter med plantehybrider , på nogle Hieracium -bastarder hentet fra kunstgødning og Die Windhose af 13. oktober 1870 ) oprindeligt genoptrykt, som straks blev efterfulgt af en artikel af Paul Kammerer . Andre bidrag til Festschrift inkluderet af Carl Fruwirth , Erwin Baur , Hermann Nilsson-Ehle , George Harrison Shull , Erich Tschermak , William Bateson og Reginald Punnett . I dag er der igen et Mendel Museum i klosteret; Mendel -foredrag har været holdt her siden 2003 .

Gregor Mendel House i Wien (2016)

Hovedbygningen ved University of Natural Resources and Life Sciences, Wien fik navnet Gregor Mendel House i 1960 . Gaden der har været kaldt Gregor-Mendel-Straße siden 1933 .

Ved resolution fra senatet den 20. oktober 1965 blev Gregor Mendel -medaljen doneret af det tyske naturvidenskabelige akademi Leopoldina som en særlig pris for fremragende pionerpræstationer inden for generel biologi (mest inden for molekylærbiologi og genetik) uden nationale begrænsninger .

I 1972 blev Gregor Mendel Society Wien grundlagt som en videnskabelig forening.

Siden 1983 har der været en Mendel -buste i Walhalla , den bayerske "Hall of Honor".

Den østrigske post udstedte et særligt frimærke på 100 -året for hans død i 1984.

Brno School of Agriculture blev omdøbt til Mendel University i 1995 .

I Wien bærer Gregor Mendel Institute for Molecular Plant Biology (GMI) fra det østrigske videnskabsakademi, grundlagt i 2000, også hans navn.

Talrige gader og pladser fik Mendels navne. Mendel månekrater har været opkaldt efter ham siden 1970.

På Mendel Forum 2015 på Mendelianum i Brno blev det foreslået at mindes Mendels resultater med en international mindedag fremover. Den 8. marts blev valgt: denne dag i 1865 havde han holdt anden del af foredraget "Eksperimenter med plantehybrider". International Mendel Day blev fejret for første gang i 2016.

kritik

Mendel var sandsynligvis den første til at bruge statistiske metoder til at undersøge arvsprocesser. Senere anmeldelser af de data, han offentliggjorde, førte imidlertid til den konklusion, at disse matchede Mendels teoretiske forventninger langt bedre, end der ville have været statistisk forventet. Allerede i 1902, to år efter genopdagelsen, påpegede Walter Frank Raphael Weldon i en publikation, at sandsynligheden for at gengive Mendels data kun var 1:16. Ronald Aylmer tog senere Fisher Weldons beregninger op og offentliggjorde en omfattende analyse af Mendels data i 1936. Fisher bekræftede principielt Weldons indsigelser, men afviste udtrykkeligt tvivl om Mendels personlige integritet. I stedet nævnte han i denne undersøgelse, at en assistent kan have bedraget Mendel og tilnærmet rådataene til de forventede værdier, og at Mendels eksperimenter var designet som en "nøje planlagt illustration af hans konklusioner" (bogstaveligt talt "en nøje planlagt demonstration af hans konklusioner ”).

Selvom Fisher kun bebrejdede Mendel for at have udviklet sin teori før de eksperimenter, der endelig blev offentliggjort, blev Fishers re-analyse senere taget op og diskuteret i talrige publikationer som "Mendel-Fisher-kontroversen".

Den omstændighed, at Mendel ikke stødte fænomenet gen -binding i de syv par af træk, han undersøgte , selvom ærten kun har syv kromosompar og med syv tilfældigt udvalgte par af træk, med en høj grad af sandsynlighed, skulle være sket visse tilfælde af sammenkobling, kan sandsynligvis forklares ved, at han var involveret i sine omfattende indledende tests, udelukkede sådanne funktioner. Faktisk er generne for de syv træk, han valgte, kun placeret på fire af de syv kromosomer, men de er så langt fra hinanden, at de praktisk talt er arvet på grund af overgangen . Kromosomerne og deres rolle i arv var endnu ikke kendt i 1866.

fabrikker

  • Eksperimenter om plantehybridisering. I: Forhandlinger af Naturforskningsforeningen i Brno. Bind IV (Abhandlungen 1865), Brno 1866, s. 3–47. Digitaliseret og fuldtekst i det tyske tekstarkiv ; (Fuld tekst) .
  • Eksperimenter om plantehybridisering. 2 papirer i 1865 og 1869 . Redigeret af Erich von Tschermak-Seysenegg. Genoptrykt i Ostwald's Classics of the Exact Sciences -serien . Verlag Harry Deutsch, Frankfurt am Main 2000, ISBN 3-8171-3121-6 , (fuld tekst) .

litteratur

  • Alain Corcos, Floyd Monaghan: Gregor Mendels eksperimenter om plantehybrider: en guidet undersøgelse. Rutgers University Press 1993.
  • Robin M. Henig: Munken i haven. Historien om Gregor Mendel og opdagelsen af ​​genetik. Argon, Berlin 2001, ISBN 3-87024-528-X (engelsk original Houghton Mifflin 2000).
  • Hugo Iltis : Gregor Johann Mendel: Life, Work and Effect , Berlin: Julius Springer 1924
    • den engelske oversættelse Life of Mendel (George Allen & Unwin 1932, genoptryk 1966) udelader s. 207 til 408 i den tyske udgave.
  • Jan Klein , Norman Klein: Solitude of a Humble Genius - Gregor Johann Mendel, bind 1 (formative år), Springer 2013.
  • F. Knoll:  Mendel Gregor (Johann). I: Østrigsk biografisk leksikon 1815–1950 (ÖBL). Bind 6, Verlag der Österreichischen Akademie der Wissenschaften, Wien 1975, ISBN 3-7001-0128-7 , s. 218 f. (Direkte links til s. 218 , s. 219 ).
  • V. Kruta, V. Orel: Mendel, Johann Gregor . I: Charles Coulston Gillispie (red.): Dictionary of Scientific Biography . tape 9 : AT Macrobius - KF Naumann . Charles Scribners sønner, New York 1974, s. 277-283 .
  • Vitezslav Orel, Staffan Müller-Wille , Robert Olby, Article Mendel in the New Dictionary of Scientific Biography, bind 5, Scribners 2008, s. 97-107.
  • Rolf Löther: pioner inden for genetik. Gregor Johann Mendel og August Weismann. Tysk, Frankfurt am Main / Thun 1990, ISBN 3-8171-1130-4 .
  • Simon Mawer: Gregor Mendel: Plantning af genetikens frø. New York: Abrams, Field Museum of Chicago, 2006.
  • RC Olby: Origins of Mendelism. Chicago University Press, 1985.
  • Vitězslav Orel:  Mendel, Gregor. I: Ny tysk biografi (NDB). Bind 17, Duncker & Humblot, Berlin 1994, ISBN 3-428-00198-2 , s. 40-42 ( digitaliseret version ).
  • Viteszlav Orel: Gregor Mendel: den første genetiker. Oxford University Press 1996.
  • Eckart Roloff : Bønnetælleren, der var forud for sin tid. I: Eckart Roloff: Guddommelige glimt af inspiration. Præster og præster som opfindere og opdagere. 2., opdateret udgave. Wiley-VCH, Weinheim 2012, ISBN 978-3-527-32864-2 , s. 255-277. (med henvisninger til erindringssteder, monumenter, museer, gader, priser osv.)
  • C. Stem, E. Sherwood (red.): Genetikens oprindelse: A Mendel Source Book. San Francisco: Freeman 1966.
  • Hans Stubbe : På 150 -årsdagen for Gregor Mendel. Pp. 297-301 i videnskab og fremskridt . Juli nummer 1972 (22. år).

Weblinks

Commons : Gregor Mendel  - Album med billeder, videoer og lydfiler
Wikisource: Gregor Mendel  - Kilder og fulde tekster

Individuelle beviser

  1. ^ Nekrologbesked (Brno, 6. januar 1884)
  2. ↑ Widmar Tanner: Gregor Johann Mendel: Liv, arbejde og effekt. I: Biologi i vor tid. 14/1984, s. 84-87.
  3. ↑ Digitaliseret kirkebogsside med original fødselspost på webstedet for registreringsguiden for statsarkiverne i Opava. Den ofte citerede 22. juli da dåbsdagen er forkert, blev Mendel født og døbt den 20. juli.
  4. ^ Franz Weiling: Johann Gregor Mendel - Mennesket og forskeren Del 1. I: Medicinsk genetik. 1/1993, s. 35-51.
  5. ^ Silvia Eckert-Wagner: Mendel og hans arvinger: En søgning efter spor. Norderstedt 2005. ISBN 3-8334-1706-4 .
  6. ↑ a b Widmar Tanner: Gregor Johann Mendel: Liv, arbejde og effekt. 1984, s. 84.
  7. ↑ F. Weiling 1993: s. 44.
  8. ↑ Jaroslav Kříženecký: Gregor Johann Mendel 1822–1884: Tekster og kilder om hans arbejde og liv. Barth, Leipzig 1965, s. 180.
  9. ^ Hugo Iltis (red.): Mendels selvbiografi af 17. april 1850. I: Genetica. 8/1928, s. 329-335.
  10. ^ Anton Landersdorfer:  Napp, Cyrill. I: Ny tysk biografi (NDB). Bind 18, Duncker & Humblot, Berlin 1997, ISBN 3-428-00199-0 , s. 734 ( digitaliseret version ).
  11. ^ Franz Weiling: JG Mendels studiebesøg i Wien 1851-1853. I: Sudhoffs Arkiv (Wiesbaden). 51/1967, s. 260-266.
  12. ↑ Jaroslav Kříženecký: Mendels anden mislykkede undervisningseksamen i 1856. I: Sudhoffs Archiv (Wiesbaden). 47/1963, s. 305-310.
  13. ↑ Jaroslav Kříženecký: Gregor Johann Mendel 1822–1884: Tekster og kilder om hans arbejde og liv. Barth, Leipzig 1965.
  14. ^ Rosalia Wunderlich: Den videnskabelige strid om udviklingen af ​​blomstrende plantes embryo i andet kvartal af 1800 -tallet (indtil 1856) og Mendels "eksperimenter med plantehybrider". I: Acta Musei Moraviae, Folia Mendeliana. 17/1982, s. 225-242.
  15. ↑ Rosalia Wunderlich: Den videnskabelige kontrovers om oprindelsen af ​​Phanerogames embryo i anden kvartal af 1800 -tallet (op til 1856) og Mendels "Eksperimenter med plantehybrider". I: V. Orel, A. Matalová (red.): Gregor Mendel og Foundation of Genetics. Mendelianum, Brno 1983, s. 229-235.
  16. ^ Franz Weiling: Das Kuhländchen, hjemsted for Gregor Mendel. I: Mitt. Verein Alte Heimat Kuhländchen. 1984, s. 274.
  17. ^ Rudolf Hagemann: Mendels stærke personlige motivation for sine forsøg på arv. Dedikeret til hukommelsen til Franz Weiling (PDF -fil, 264 kB)
  18. ↑ Gustav Niessl fra Mayen Village: Memories of Mendel. I: Ny gratis presse. Nr. 13619 af 24. juli 1902.
  19. ↑ abtwappen (anderledes!) Og emblem.
  20. ↑ Carl Correns (red.): Gregor Mendels breve til Carl Nägeli 1866–1873: Et tillæg til de publicerede forsøg på hybridisering af Mendel. I: Afhandlinger af den matematisk-fysiske klasse af Royal Saxon Society of Sciences 29.3 / 1905 eller 1906: s. 189–265. Citat s. 220: 5. brev fra Mendel dateret 4. maj 1868. ISBN 978-3-8370-4176-7 .
  21. ↑ J. Kříženecký 1965: s. 191 f.
  22. ^ Gregor Mendel: Revers. Dokument nr. 151, kansler for Franz Joseph -ordenen, østrigske statsarkiver, Wien.
  23. ↑ Anna Matalová: Mendelianum (Guide til udstillingen om Gregor Mendels liv og virke i det augustinske kloster i Brno). Moravian Museum, Brno 1990, ISBN 80-7028-014-X .
  24. ↑ J. Kříženecký 1965: s. 194.
  25. ↑ mendelu.cz
  26. ^ Franz Weiling: Johann Gregor Mendel - liv og arbejde. I: Franz Weiling (red.): Gregor Mendel - eksperimenter med plantehybrider . Vieweg, Braunschweig 1970, ISBN 3-528-09106-1 . Citat s. 10.
  27. ^ Gregor Mendel: Eksperimenter med plantehybrider. I: Forhandlinger af Naturforskningsforeningen i Brno. 4/1866, s. 3-47. Digitaliseret og fuldtekst i det tyske tekstarkiv ; (Fuld tekst)
  28. ↑ Jan Šmarda: Mendels love: Hvor mange er de, og hvilken er den perfekte version af dem? I: Folia Mendeliana. 99/2014: 71 - **. ISSN  0085-0748
  29. ↑ G. Mendel 1866: s. 10.
  30. ^ Wilhelm Seyffert: Formel genetik: Genetiske baser. S. 359. I: W. Seyffert (Red.): Lærebog i genetik. Gustav Fischer, Stuttgart 1998. ISBN 3-437-25610-6 .
  31. ↑ G. Mendel 1866: s. 12.
  32. ↑ G. Mendel 1866: s. 22.
  33. ↑ Alois Schindler: Erindringstale for Prelat Gregor Joh. Mendel i anledning af afsløringen af ​​mindepladen i Heinzendorf; Schlesien, 20. juli 1902. I: J. Kriszenetzky 1965: s. 89. → Alois Schindler, Dr. med., Mendels nevø, var bylæge i Zuckmantel , Schlesien. Heinzendorf: Mendels fødested.
  34. ↑ C. Correns (red.) 1906: s. 219. I brev 4 af 9. februar 1868 bad Mendel Nägeli om følgende arter: Hieracium cymosum, H. alpinum, H. amplexicaule, H. glanduliferum, H. piliferum, H. villosum, H. glaucum, H. porrifolium, H. humile, H. tridentatum, H. praenanthoides., H. albidum.
  35. ^ Gregor Mendel: Om nogle Hieracium -bastarder hentet fra kunstig befrugtning. I: Verh Naturf Verein Brno 8/1870: 26–31. Citat s. 31.
  36. ↑ C. Correns (red.): Gregor Mendels breve til Carl Nägeli 1866–1873… 1905, s. 191.
  37. ↑ C. Correns (red.): Gregor Mendels breve til Carl Nägeli 1866–1873… 1905, s. 189.
  38. ↑ G. Mendel 1866: s. 43.
  39. ↑ G. Mendel 1866: s. 40.
  40. ^ BE Bishop: Mendels modstand mod evolution og mod Darwin. I: J Hered. 87/1996, s. 205-213. Gratis artikel.
  41. ^ Charles Darwin: Arternes oprindelse i dyre- og planteriget gennem naturlig avl, eller: Bevaring af de perfektionerede racer i kampen for tilværelsen. Schweizisk skæg, Stuttgart 1860. Digitaliseret.
  42. ↑ G. Mendel 1870, s. 27.
  43. ↑ G. Mendel 1866, s. 44.
  44. ↑ C. Correns (red.): Gregor Mendels breve til Carl Nägeli 1866–1873… 1905, s. 238f. Nägeli bruges som en hilsen til Mendel (s. 198): "Dearest Mr. College".
  45. ^ Gregor Mendel: Kommentarer til den grafisk-tabeloversigt over de meteorologiske forhold i Brno. I: Verh naturf Verein Brno 1/1963: s. 246–249.
  46. ^ Gregor Mendel: Meteorologiske observationer fra Moravia og Schlesien for år 1863. I: Verh naturf Verein Brünn 2/1964: S. 99–121. Også: 3/1965: s. 209-220; 4/1966: s. 318-330; 5/1967: s. 160-172; 8/1970: s. 131-143.
  47. ↑ Centralinstitut for meteorologi og geodynamik i Wienhistoriens wiki i Wien by siden 1904 efter et jordskælv: Geodynamik i stedet for geomagnetisme .
  48. ^ Historie om ZAMG, Wien.
  49. ↑ Christa Hammerl, Fritz Neuwirth: 150 år for det østrigske selskab for meteorologi (ÖGM). Del I: Fra stiftelsen til 1945. I: ÖGM bulletin. ** / 2015 (1): s. 8–50. bulletin 2015_1.pdf  ( side ikke længere tilgængelig søge i, web arkiver )  Info: Linket blev automatisk markeret som defekt. Kontroller venligst linket i henhold til instruktionerne, og fjern derefter denne meddelelse.@1@ 2Skabelon: Dead Link / www.meteorologie.at  
  50. ↑ F. Weiling 1970: s. 11.
  51. ↑ A. Schindler. I: J. Kříženecký 1965: s. 77–100.
  52. ↑ J. Kříženecký 1965: s. 192.
  53. ↑ a b c d e Floyd V. Monaghan og Alain F. Corcos: Ny undersøgelse af skæbnen for Mendels papir. I: Journal of Heredity. Bind 78, nr. 2, 1987, s. 116-118, doi: 10.1093 / oxfordjournals.jhered.a110328 .
  54. ↑ Widmar Tanner: Gregor Johann Mendel: Liv, arbejde og effekt. 1984, s. 87.
  55. ↑ Michael Mielewczik, Darrel Francis, Bruno Studer, Michael Simunek, Uwe Hossfeld: Modtagelsen af Gregor Mendels Hybridiseringsprocedurer Forsøg i det 19. århundrede - en Bio-Bibliografisk Study, Nova Acta Leopoldina, NF, No. 413, 2017, pp 83-. 134, her s. 94.
  56. ↑ Ilse Jahn, Rolf Löther, Konrad Senglaub (red.): Biologisk historie. VEB Gustav Fischer, Jena 1985, s. 434
  57. ^ Wilhelm Olbers Focke: De blandede planter. Bidrag til planternes biologi. Borntraeger, Berlin 1881.
  58. ↑ Carl E Correns: Mendels regel om adfærd hos raceabastards afkom. Ber Deutsch Bot Ges 18/1900: s. 158-168.
  59. ↑ H.-J. Rheinberger: Carl Correns 'eksperimenter med Pisum, 1896-1899. I FL Holmes, J. Renn, H.-J. Rheinberger (red.): Omarbejdning af bænken. Forskning notesbøger i videnskabens historie. Kluwer 2003, s. 221-252.
  60. ^ Hugo de Vries: Loven om opdeling af bastarderne. Ber Dt Bot Ges 18/1900: s. 83-90. Citeret fra I. Jahn et al. 1985: s. 435.
  61. ^ Hugo de Vries: Sur la loi de disjonction des hybrides. Compt Rend Acad Sciences 130/1900: s. 845-847.
  62. ↑ Carl E Correns: Mendels regel om adfærd hos raceabastards afkom. Ber Deutsch Bot Ges 18/1900: s. 158-168.
  63. ^ I. Jahn et al. 1985: s. 437.
  64. ^ C. Correns (red.) 1905.
  65. ↑ Fruwirth, Züchtung der Landwirtschaftlichen Kultur Pflanzen, Paul Parey 1901
  66. ↑ Milo Keynes, indførelse af Mendelism i Human Genetik, i:. Milo Keynes, AFW Edwards, Robert Peel, A Century of Mendelism i Human Genetik, CRC Press 2004, s 2
  67. ^ I. Jahn et al. 1985: s. 439 f.
  68. ^ William Bateson: Problemer med arvelighed som emne for gartnerisk undersøgelse. J Royal Horticult Soc 25/1900: 54-61.
  69. ^ Mendel Eksperimenter i plantehybridisering , oversættere CT Druery, J. Roy. Hoard. Soc., Bind 26, 1901, s. 1-32
  70. ^ William Bateson, Mendels arvsprincipper - et forsvar , Cambridge UP 1902
  71. ↑ Wanda Bronska-Pampuch : Mirakelbiologens stigning og fald. En sovjetisk videnskabsmand skriver historien om kætteriet om Trofim Lysenko. I: Tiden . 18. juni 1971. Hentet 2. juli 2016 .
  72. ^ Peter-Philipp Schmitt, Gregor Mendel, Op til sidste ærme, for 150 år siden offentliggjorde Gregor Mendel sine arveregler. , FAZ fra 26. juni 2016
  73. ↑ Martin Černohorský: Ernst Mach mindeplade blev anbragt tre gange i Brno-Chirlitz. I: Würzburg sygehistoriske rapporter. Bind 22, 2003, s. 345-371; her: s. 345.
  74. ↑ På det tidspunkt ville han heller ikke have mødt Darwin i Down House, da skarlagensfeber var voldsomt der. Mendel talte heller ikke engelsk. Omvendt havde Darwin problemer med at læse videnskabelig litteratur på tysk. Milo Keynes, introduktionen af ​​mendelisme i menneskelig genetik, i: Milo Keynes, AFW Edwards, Robert Peel, A Century of Mendelism in Human Genetics, CRC Press 2004, s. 5f
  75. ↑ Olby, New Dictionary of Scientific Biography, bind 5, s. 104
  76. ↑ Milo Keynes, indførelse af Mendelism i Human Genetik, i:. Milo Keynes, AFW Edwards, Robert Peel, A Century of Mendelism i Human Genetik, CRC Press 2004, s 5
  77. ↑ V. Kruta, V. Orel, artikler Mendel i Dictionary of Scientific Biography , Scribners, bind 9, side 283
  78. ↑ David Galton: Har Darwin læst Mendel? , QJM: An International Journal of Medicine, bind 102, 2009, s. 587-589
  79. ↑ ..men betydningen af ​​krydsning af sorter er efter min mening blevet stærkt overdrevet, både hvad angår dyr og de planter, der formeres med frø. , Darwin, On the Origin of Species, Oxford World Classics (Ed. Gillian Beer), 2008, s.35
  80. ↑ David Galton: Har Darwin læst Mendel? , QJM: An International Journal of Medicine, bind 102, 2009, s. 587-589
  81. ^ Iltis, Gregor Johann Mendel, Springer 1924, s. 201
  82. ↑ Ilse Jahn , Rolf Löther, Konrad Senglaub (red.): Biologisk historie. Teorier, metoder, institutioner, korte biografier. 2., revideret udgave. VEB Fischer, Jena 1985, s. 554f.
  83. ↑ C. Correns (red.) 1905: Tilføjelser af redaktøren. Der s. 252: "... som jeg [Correns] først mistænkte, og nu antages det formentlig generelt, [finder sted] i blandingshybriderne splittelsen af ​​systemerne i reduktionsafdelingen ..."
  84. ↑ Duden: mendeln
  85. ^ Correns: Gregor Mendels breve til Carl Naegeli 1866-1873. Et tillæg til de publicerede forsøg på hybridisering af Mendel , Abhandl. d. KS Company d. Wissensch., Bind 29, 1924, s. 189-263
  86. ↑ Udgivet af Hugo Iltis, Genetica, bind 8, 1926, s. 329-334, engelsk oversættelse, Journal of Heredity, bind 45, 1954, s. 231
  87. ↑ Michal Simunek, Uwe Hoßfeld, Florian Thümmler, jii Sekerak (red.): Bogstaverne på GJ Mendel: Sammenhæng af William Bateson, Hugo Iltis, og Erich von Tschermak-Seysenegg med Alois og Ferdinand Schindler, 1902-1935. Studier i videnskabshistorie og humaniora 28. Prag: Institute of Contemporary History of the Academy of Sciences, Prag og Institut for Genetik / 'Mendelianum' fra Moravian Museum, Brno, 2011.
  88. ↑ Oliver Hochadel: Strid om Mendels manuskript , Der Standard, 9. juni 2010, Strid om Mendels manuskript , Max Planck Institute for Science of History 2010
  89. ^ Kontrovers om Mendels ejendom , Welt, 31. maj 2010
  90. ↑ C. Correns (Ed) 1905: s. 189.
  91. ^ LC Dunn: Hugo Iltis: 1882-1952. I: Videnskab. 117/1953, s. 3 f.
  92. ^ Treasures of the American Philosophical Society : Albert Einstein beder Franz Boas om at hjælpe en kollega , 2006.
  93. ^ Johann Werfring : Gregor Mendel om Wiener Türkenschanze. I: Wiener Zeitung. 10. november 2016, supplement til programpunkter , s. 7.
  94. ↑ Mendel -medalje
  95. ^ Gregor Mendel Society Wien
  96. ^ Ceremoni den 23. september 1983 til ære for Johann Gregor Mendel
  97. ↑ Indgang på 100 -året for Johann Gregor Mendels død i Forum Austria  (som et frimærke)
  98. ↑ Studenti Mendelovy univerzity si zvykají na nové jméno, ČTK, 1. januar 2010
  99. ^ Wilfried Wackernagel: 8. marts er den internationale G. Mendel -dag. I: BIOspektrum 24 (2) 2018: 207–208. PDF, side 207.
  100. ↑ Anna Matalová: International Mendel-dag 2017. I: Folia Mende Liana 53 (1-2), 2017: 43-46.
  101. ^ Anthony WF Edwards: Er Mendels resultater virkelig for tætte? I: Biologiske anmeldelser. 61 (nr. 4) / 1986, s. 295-312, doi: 10.1111 / j.1469-185X.1986.tb00656.x .
  102. ^ Walter Frank Raphael Weldon : Mendels love om alternativ arv i ærter. I: Biometrika. 1/1902, s. 228–254, fuld tekst (PDF)
  103. ^ Ronald A. Fisher: Er Mendels arbejde blevet genopdaget? I: Annals of Science. 1/1936, s. 115–137, fuldtekst (PDF)
  104. ↑ Gregory Radick: Beyond the "Mendel-Fisher kontrovers". I: Videnskab . 350 (nr. 6257) / 2015, s. 159–160, doi: 10.1126 / science.aab3846
  105. ↑ Oversigt hos Edwards, Er Mendels resultater virkelig for tætte? S. 296-299.
    CE Novitski: Endnu et kig på nogle af Mendels resultater. I: Journal of Heredity. 86/1995, s. 62-66.
    E. Novitski: Om Fishers kritik af Mendels resultater med haveærten. I: Genetik. 166/2004, s. 1133-1136.
    Daniel L. Hartl, Daniel J. Fairbanks: Mudsticks: Om den påståede forfalskning af Mendels data. I: Genetik. 175/2007, s. 975-979
    Bob Montgomerie, Tim Birkhead: A Beginner's Guide to Scientific Misconduct. I: International Society for Behavioral Ecology Newsletter. 17 (1) / 2005, pp 16-21,. Fuldtekst (PDF) ( Memento af den oprindelige dateret December 11, 2009 i den Internet Archive ) Info: Den arkiv link blev indsat automatisk, og er endnu ikke blevet kontrolleret. Kontroller venligst det originale og arkivlink i henhold til instruktionerne, og fjern derefter denne meddelelse. @1@ 2Skabelon: Webachiv / IABot / www.behavecol.com
  106. ↑ Klaus Sander: Darwin og Mendel - vendepunkter i biologisk tænkning. I: Biologi i vor tid. 18/1988, s. 161–167, her s. 164.
  107. ^ S. Blixt: Hvorfor fandt Gregor Mendel ikke sammenkobling? I: Naturen . 256/1975, s. 206.
personlig data
EFTERNAVN Mendel, Gregor
ALTERNATIVE NAVNE Mendel, Gregor Johann; Mendel, Johann (pigenavn)
KORT BESKRIVELSE Østrigsk religiøs præst og genetiker
FØDSELSDATO 20. juli 1822
FØDSELSSTED Heinzendorf (i dag Hynčice), Østrigsk Schlesien
DØDSDATO 6. januar 1884
DØDSSTED Brno