Theodor Boveri (biolog)

Theodor Boveri, omkring 1908.

Theodor Heinrich Boveri (født 12. oktober 1862 i Bamberg , † 15. oktober 1915 i Würzburg ) var en tysk zoolog , komparativ anatom og medstifter af moderne cytologi . I 1904 anerkendte Boveri kromosomerne som bærer af den genetiske sammensætning .

Fra 1880 til 1882 beskrev Eduard Strasburger og Theodor Boveri konstanten af ​​antallet af kromosomer i forskellige arter (dette er typisk for de respektive arter) og kromosomernes individualitet.

I 1888 opfandt han udtrykket centrosome , hvis betydning han anerkendte for celledeling. I 1904, efter Walter Sutton, grundlagde han kromosomteorien om arv , efter at tilgang til den allerede var formuleret af Carl Wilhelm von Nägeli , Édouard van Beneden , Oscar Hertwig , Albert von Koelliker og August Weismann .

Liv

Familie- og skoletid

Seehaus Höfen, tegnet af elleveårige Boveri.
Portræt af Theodor Boveri i 1880

Theodor Boveri blev født i Bamberg den 12. oktober 1862 som søn af en middelklassefamilie . Hans mor Antonie Boveri blev født i Elssner. Hans far, der også blev kaldt Theodor Boveri (fuldt navn Johann Eugen Theodor), var læge og ikke særlig vellykket økonomisk. Han praktiserede kun uregelmæssigt og solgte efterhånden den ejendom, han havde arvet. Som et resultat var den ældste søn Albert (død 1918) stadig i stand til at studere med sin fars penge, men den anden, Theodor, var kun i stand til at gøre det med et stipendium. Den tredje søn, Walter Boveri , kunne ikke længere studere ved universitetet, han gik til Royal Industrial School i Nürnberg i en alder af 17 . Efter eksamen flyttede han til Schweiz i en alder af 20 år, hvor han blev en velkendt industriel iværksætter. Virksomheden Brown, Boveri & Cie. såvel som efterfølgeren Asea Brown Boveri (ABB) bærer sit navn. Den yngste bror Robert blev født i 1871. Sandsynligvis fordi Theodor junior forlod forældrenes hus et par år senere, skrev Walter Boveri i en nekrolog for Theodor, at han blev opdraget med en ældre og en yngre bror i hans forældres hus.

Theodor Boveri gik på grundskolen i Bamberg og de første tre klasser i Latinskolen . I en alder af 13 deltog han i en gymnasium i Nürnberg fra oktober 1875 , som han dimitterede med hædersbevisning i 1881. Faderen sagde, at han var bestemt til at være arkitekt eller ingeniør, og at denne type skole forberedte sig bedre i denne retning. I Nürnberg boede han hos familien til Robert Steuer, en ven af ​​sin fars og grundlægger og direktør for byens musikskole, som også gav Boveri musikundervisning. Fra da af var Theodor kun sammen med sin familie i ferien, der regelmæssigt tilbragte sommerferien på Höfen- ejendommen nær Bamberg. Han besøgte dette sted igen og igen indtil slutningen af ​​sit liv.

München

Undersøgelser, doktorgrader, habilitering og stipendier

Boveri begyndte at studere ved Ludwig Maximilians University i München i 1881 . Han begyndte med historiefilosofiske studier. Imidlertid opfyldte hans eksamen fra Realgymnasium ikke de formelle krav. Han havde allerede den nødvendige kendskab til latin fra Bambergs tid, han lærte græsk inden for ni måneder og bestod derefter den humanistiske skoleeksamen med forskel. Som et resultat blev han accepteret i Maximilianeum , en bayersk statsinstitution til fremme af begavede børn, som gav ham gratis kost og logi i flere år. Dette gjorde ham mindre afhængig af sine forældres stadig vanskeligere økonomiske forhold.

Efter et semester med historiske studier skiftede Boveri til naturvidenskab og medicin, først til anatomi. Hos Karl Wilhelm von Kupffer arbejdede han midlertidigt som assistent, sandsynligvis også af økonomiske årsager. Den anatomisk- histologiske doktorafhandling om kendskabet til nervefibre, der blev forelagt Det Filosofiske Fakultet i 1885, blev også skrevet af Kupffer . Han blev tildelt en doktorgrad i filosofi summa cum laude .

I foråret 1885 modtog han et femårigt Lamont-stipendium fra det filosofiske og naturvidenskabelige fakultet, som senere blev forlænget med to år. Stipendierne, opkaldt efter grundlæggeren Johann von Lamont , var beregnet til at "uddanne unge lærde", som var katolske og blev født i Bayern fra 1854 og fremefter. Stipendiet tillod ham at opgive assistentpositionen og helt dedikere sig til forskning. I maj skiftede han til Richard Hertwigs zoologiske institut , der introducerede ham til celleteori et par dage efter, at han flyttede til München. Under påvirkning af Édouard van Benedens arbejde med ægceller og deres befrugtning begyndte Boveri sit arbejde med kromosomer. Allerede inden doktorafhandlingen blev afleveret begyndte et livslangt venskab med August Pauly , tolv år ældre , som var assistent og privatlærer ved det zoologiske institut. I slutningen af ​​november 1887 afsluttede Boveri sin habilitation i zoologi og komparativ anatomi. Emnet for det arbejde, var de polære organer ægceller .

Napoli og Amphioxus

Boveri 1889, da han var i München.

Fra januar til slutningen af ​​april 1888 og igen i foråret 1889 besøgte Boveri Napoli Zoologiske Station grundlagt af Anton Dohrn , hvor han arbejdede med søpindsvinæg. Under sit første ophold opdagede han, at ægget og sædcellen har det samme sæt kromosomer. Under sit andet ophold udførte han merogony- eksperimenterne. Yderligere syv ophold fulgte i årene frem til 1914.

I 1890 udgav han sin opdagelse af nyren af lancetten fisk , derefter kaldet Amphioxus, et værk, der beskyttede ham fra at blive set som en ren celle specialist.

Sygdom, privat og professionel situation, udnævnelse til Würzburg

En alvorlig krise begyndte for Boveri i 1890. Faderen, Theodor Boveri senior, havde samlet stor gæld og var blevet alvorligt syg. Da broren Walter boede i Schweiz længere væk fra sit hjemland Bamberg, overtog den 27-årige Theodor Boveri junior forhandlingerne med kreditorerne. Takket være de to søners indsats og kreditorernes høflighed blev tab af forældrenes ejendom forhindret. Imidlertid blev Theodor Boveri junior selv syg. Han blev diagnosticeret med influenza og skrev senere, at han havde svær neurasteni . Fra midten af ​​1890 til sommeren 1891 var han ude af stand til at arbejde, undertiden med svær depression. Efter oprindeligt at have ordnet sine forældres økonomiske forhold i Bamberg, var han kortvarigt i München, inden han rejste til Konstanz for en kur . Tilbage i München modtog han nyheden om, at hans far var ved at dø, og han vendte tilbage til Bamberg. Efter begravelsen gik han til en mental institution i Konstanz. Han beklagede dybt, at hans sygdom forhindrede ham i at deltage i sin brors bryllup i Schweiz i februar. Fire måneder senere var han bedre igen, skønt han forblev tilbøjelig til sygdom. I vintersemestret 1891 gik han tilbage til München.

I 1891 udløb Lamont-stipendiet. På det zoologiske institut var han i stand til at tiltræde assistentpositionen i Hertwig, som Pauly tidligere havde. Selvom han allerede på dette tidspunkt havde fået et internationalt ry for sig selv, hvilket var usædvanligt for en assistent, opstod der ikke en bedre professionel mulighed i starten. Hans ry betød imidlertid, at nogle udenlandske gæsteforskere ved instituttet ønskede at arbejde for ham. Blandt dem var den første kendte cellebiolog i USA, Edmund B. Wilson , seks år ældre , med hvem et varigt venskab udviklede sig. På trods af usikre karrieremuligheder afslog Boveri et lektorat ved Clark University i USA samt en adjungeret stilling på et museum i München, som ikke ville have givet ham mulighed for at forfølge sine forskningsinteresser.

Den 1. januar 1893 modtog han et brev fra Würzburgs botanikprofessor Julius Sachs , der bad ham om sin publikationsliste, fordi han ønskede at foreslå ham til ministeriet for et professorat i Würzburg. I begyndelsen af ​​februar blev han inviteret til et interview med ministeren. Han skrev til sin bror Walters kone

”Jeg er normalt ikke optimist, men ... efter hele situationen anser jeg historien for at være vundet, jeg havde lavet en fin tailcoat, bukser og vest til forestillingen, hvilket præstation endda fristede mig til at gøre det i 7 år at gå på en bold igen ... Positionen i Würzburg er meget behagelig i enhver henseende; især er instituttet meget smukt og fremragende møbleret. "

- Theodor Boveri : Brev til sin svigerinde Victoire Boveri

Würzburg

Start i Würzburg, Marcella I. O'Grady

Boveri1897.jpg
OGrady1897.jpg


Portrætter af Theodor Boveri og hans kone Marcella, født O'Grady, i deres bryllupsår 1897.

Den 22. marts 1893 blev den tredive årige udnævnt til fuld professor i zoologi og komparativ anatomi af universitetet i Würzburg og udnævnt til direktør for Zoological- Zootomic Institute. På trods af et par opkald til andre steder opholdt han sig i Würzburg indtil sin død. Hans forskerkarriere var således økonomisk sikret. Men da han tiltrådte, led han igen af ​​svær neurasteni, så han var bekymret for, om han kunne udføre sine nye opgaver. Boveri gik med Pauly til Starnberg-søen sydvest for München i et par dage , hvor Pauly Boveri også gav en introduktion til entomologi, et område som Boveri måtte undervise i det kommende semester.

I 1896 kom den amerikanske gæsteforsker Marcella O'Grady til Würzburg for at arbejde hos Boveri. Et år yngre end Boveri var eleven til hans ven EB Wilson allerede underviser ved Vassar College , på det tidspunkt et universitetshøjskole. Selvom Boveri nægtede at studere kvinder, var begge glade for hinanden. Boveri led et alvorligt gigtangreb med midlertidig lammelse af hans højre arm, som tvang ham til at blive på hospitalet igen. Han skrev til sin svigerinde

”Min amerikanske studerende besøgte mig et par gange; Mor, mit venskab med hende er allerede bekymrende. "

- Theodor Boveri : Brev til sin svigerinde Victoire Boveri

O'Grady etablerede sig i de videnskabelige kredse i Würzburg. I december 1896 blev hun accepteret som den første kvindelige gæst i Würzburg Physico-Medical Society, som både Boveri og Wilhelm Conrad Röntgen tilhørte. Efter at Röntgen-parret havde inviteret forskeren regelmæssigt, blev der et varigt venskab mellem de to par. I juni 1897 skrev Boveri til sin svigerinde, at de nu var forlovede. Brylluppet fandt sted i Boston den 5. oktober 1897 . To biografer T. Boveris, Fritz Baltzer og Leopold von Ubisch , som begge var assistenter i Boveri, rapporterer, at fru Boveri tog en "aktiv del" eller "aktiv del" i sin mands arbejde. Baltzer skriver:

”[Hendes tidligere undersøgelser] gav [fru Boveri] fortrolighed med udviklingen af ​​søpindsvin og dermed den erfaring, hun havde gavn af at arbejde sammen med sin mand i Napoli under adskillige fællesarbejder. Der delte hun hans lykke og tilfredshed med vellykkede eksperimenter og hans skuffelse over mislykkede eksperimenter. "

- Fritz Baltzer : Theodor Boveri, 1962; S. 25.

Der er dog ingen publikationer med begge forfattere, fru Boveris bidrag er ikke blevet anerkendt. Der er kun én publikation fra hendes tid i Tyskland: I det første år skrev hun en afhandling i Würzburg, men på grund af sit ægteskab afstod hun eksamen og doktorgrad. Værket blev udgivet i 1903.

Boveris 'eneste barn, den fremtidige journalist Margret Boveri , blev født i foråret 1900. Boveris mor døde i 1910 i en alder af 68. Boveri skrev til en tidligere studerende, at dette havde ramt ham hårdt, og at han pludselig følte sig gammel.

Arbejdssituation, sygdom og død

Omkring 1907 studerede Boveri ved Würzburg Zoological Institute.

Boveri var berømt inden for videnskab ved århundredskiftet, på universitetet rejste han sig i hierarkiet og blev derfor i stigende grad betroet administrative spørgsmål. Han blev medlem af senatet og administrationsudvalget og fik overdraget udnævnelser. Han modtog flere tilbud fra andre universiteter. I 1911 overvejede han at gå til Freiburg im Breisgau , men besluttede sig imod det. Kort efter blev han tilbudt ledelsen af ​​et nyt Kaiser Wilhelm Institut for Biologi i Berlin. Han blev revet mellem at acceptere udnævnelsen eller at blive i Würzburg. Under de langvarige forhandlinger i 1912 foreslog han en afdelingsstruktur og afdelingsleder Max Hartmann for protozoer, Richard Goldschmidt for genetik, Hans Spemann for udviklingsfysiologi og Otto Warburg for biokemi, som alle derefter blev udnævnt. To af disse daværende unge forskere blev senere Nobelprisvindere. Til sidst afviste han tilbudet for sig selv. En anden afgørende faktor var en anden episode af sygdommen med svag lammelse i højre halvdel af kroppen. Han frygtede, at hans helbred i Berlin ville forværres yderligere.

Boveri var stadig syg. I august 1915 blev den sårede galdeblære og en galdesten fjernet. I september skrev han om lungehindebetændelse og feber. Han døde den 15. oktober 1915 i en alder af kun 53 år.

Der er meget forskellige rapporter om sygdommen, der fører til døden. Hans studerende og biograf Baltzer skrev i 1962: "Sygdommens art forblev usikker". Hans kone antog, at det var lungetuberkulose. Det rapporteres også, at Ferdinand Sauerbruch mistanke om forgiftning med radium gennem fjerndiagnose . Det radioaktive element blev brugt af Boveri i nogle af hans eksperimenter. Baseret på de symptomer, der er beskrevet i hans breve, blev diagnosen i medicinsk historie stillet i det 21. århundrede, at Boveri var død af en angreb fra Ascaris lumbricoides, som han havde eksperimenteret med. I det mindste er han historisk sikker på, at han var smittet med Ascaris , selvom det ikke er sikkert, om det var dødsårsagen. Han skrev

”I forgårs mistede jeg en Ascaris lumbricoides (han) med en tarm, der var så stærkt brungrøn i farven, at jeg formoder, at udyret måske var gået tabt i galdevejen. Det er almindeligt, når de væsener, du har behandlet nu, beskæftiger sig med dig.

- Theodor Boveri : Brev til Spemann, 2. juli 1915, UB Wü NLB

Det faktum, at hverken Baltzer eller Boveris datter nævnte Ascaris- infektionen, førte en senere biograf til den antagelse, at "sådan en pinlig laboratorieulykke i deres øjne ikke ville have været god for faren og den store biolog".

personlighed

Maleri af Boveri, landskab nær Ruhpolding .

Boveris biografer beskriver både unge og voksne som en mand, der fik mindre gaven med strålende tale end kunsten at overbevise diskussionen. En høj forståelse gjorde det muligt for ham at genkende det væsentlige i en situation og præsentere den på en spids måde. En trang til at være centrum for opmærksomheden var fremmed for ham. Boveri var ikke kun begavet videnskabeligt, men også musikalsk og kunstnerisk. Sidstnævnte fandt udtryk i mange billeder og tegninger, han lavede, ikke mindst tegninger i sit videnskabelige arbejde.

plante

Ved hjælp af lysmikroskopet undersøgte Boveri de processer, der var involveret i befrugtning af den animalske ægcelle. Hans foretrukne genstande til efterforskning var hestens rundorm Ascaris megalocephala (i dag opdelt i de to arter Parascaris equorum og Parascaris univalens ), hvoraf han let kunne få større mængder i Würzburg og søpindsvinæg , som han havde på den zoologiske station. i Napoli. Han beskriver fordelene ved Ascaris-æg som følger:

”Kun for dem, der ... som ... ikke kun forbliver midt i landet det meste af året, men også skal være forberedt på at blive afbrudt i jagten på et levende objekt, danner Ascaris-ægene en uovertruffen materiale på grund af dets ufølsomhed og uhøjtidelighed. Æggene spredt på et dias kan holdes tørre i et køligt rum i mindst et par måneder uden at de ændres. Hvis du har tid til at arbejde på dem, gøres dette ved stuetemperatur, hvor de langsomt udvikler sig; hvis man ønsker at fremskynde udviklingen i nogen tid, bringer man æggene ind i varmeskabet; hvis du er nødt til at afbryde arbejdet, lægger du det i kulden igen i en længere periode, så når du fortsætter dit arbejde, kan du finde det igen, lige som du forlod det.
Hvis man tilføjer, at ubegrænsede mængder af disse æg kan holdes tilgængelige hele året rundt, kan meget af det, der kun kan bestemmes i andre bakterier gennem kompliceret forberedelse, følges i livet, ... det er fordele og mange ulemper opvejer. "

- Theodor Boveri : Ascaris-blastomerernes styrker med modificeret fure. 1910.

Centrosomes

Boveri og uafhængigt Édouard van Beneden opdagede vigtigheden af ​​det centrale legeme eller centrosomet for dannelsen af ​​spindelen under celledeling ( mitose ) i dyreceller. Ved hjælp af søpindsvinæg observerede Boveri, at det aktive centrosom i den befrugtede ægcelle stammer fra sædets midterste del. Dette deler sig, og polerne i den første skillespindel dannes på de to dattercentrosomer. Derfor giver en sædkomponent signalet om at starte videreudvikling. I 1887 offentliggjorde han i 1887, at faderens centrosom spiller den afgørende rolle for alle efterfølgende nukleare divisioner, mens moderens centrosom er inaktivt.

Konstant antal kromosomer, forældres bidrag

Han viste også, at sædkerner og ægceller af en art hver indeholdt det samme antal kromosomer. Et vigtigt spørgsmål var, om far og mors kromosomer er lige så vigtige for udviklingen af ​​den nye organisme. Jacques Loeb havde vist, at ufrugtede søpindsvinæg også kan udvikle sig til normale larver, hvilket syntes at tale imod en vigtig rolle for faderlige kromosomer. Imidlertid demonstrerede Boveri, at ufrugtede æg, hvorfra (moderens) cellekerne er fjernet, og som er blevet befrugtet med en sæd, kan vokse til normale larver. Organismer, der kun indeholdt kromosomerne fra sædcellerne, blev kaldt merogoner . Disse undersøgelser viste også, at størrelsen af ​​cellekernerne og også af cellen var afhængige af antallet af kromosomsæt (stabilt kerne-plasma-forhold ). I en fortsættelse af disse eksperimenter brugte han enukleare ægceller og sædceller af forskellige typer . Han kunne imidlertid ikke adskille kerne- og kerneholdige ægceller rent. Efter befrugtning modtog han larver, der svarede til faderens art og blandede former. Han antog, at de rent faderlige stammer fra ægcellerne uden en moderkerne, de blandede former fra dem med moderkerner eller kernedele. Derfor konkluderede han, at trækkene udelukkende blev nedarvet fra kernen. På grund af de eksperimentelle vanskeligheder opnåede denne opfattelse imidlertid ikke generel accept. Det blev også senere vist, at nogle aspekter af larverne bestemt er påvirket af moderens cytoplasma.

Kromosom individualitet, kromosomer og kræft

Med udgangspunkt i Carl Rabls viden om, at der også er kromosomer mellem to nukleare divisioner i cellekernen , udviklede han begrebet kromosom-individualitet, dvs. antagelsen om, at kromosomer bevarer deres individualitet (og forskellen mellem dem og andre kromosomer) fra kerneopdeling til kerne division. Dette fund er en hjørnesten i den kromosale teori om arv. Forskning i dette spørgsmål blev gjort lettere af det faktum, at de to underarter af Ascaris kun har henholdsvis to og fire store kromosomer pr. Celle.

Gennem komplekse eksperimenter med søpindsvinæg var han også i stand til at bevise, at de forskellige kromosomer indeholder forskellig genetisk sammensætning. Han foreslog også en forbindelse mellem misdirekte mitoser og kræftdannelse, en antagelse, der oprindeligt blev afvist af medicinske fagfolk og kun blev bekræftet mange årtier senere.

Formindskelse

Når celler deler sig i en organisme, modtager begge datterceller normalt den samme kromosomstruktur som modercellen. Der er dog undtagelser fra denne regel, og en sådan undtagelse, kendt som formindskelse eller kromatinreduktion, blev opdaget af Boveri på det befrugtede Ascaris-æg: kun kimliniecellerne modtager den komplette kromosomkonfiguration af den befrugtede ægcelle. De fremtidige somatiske celler eller somatiske celler nedbryder på den anden side dele af kromosomerne.

Lancets nyre

I Amphioxus, den lancetten fisk , opdagede han de segmenter nyrer og dermed bidraget til forskning i udviklingen af hvirveldyr.

Præmier og hædersbevisninger

litteratur

  • Minder fra Theodor Boveri . Tübingen 1918, forskellige forfattere. Online version ved universitetet i Würzburg.
  • Walter Rühm:  Boveri, Theodor Heinrich. I: Ny tysk biografi (NDB). Bind 2, Duncker & Humblot, Berlin 1955, ISBN 3-428-00183-4 , s. 493 f. ( Digitaliseret version ).
  • Fritz Baltzer : Theodor Boveri: En trailblazer til arvelighed og celleforskning I: Forskere og forskere i Europa i dag. 2. Læger, biologer, antropologer. Redigeret af Hans Schwerte & Wilhelm Spengler . Serie: Gestalter Our Time, bind 4. Stalling, Oldenburg 1955, s. 183–192. (Redaktørerne var SS-kadre.)
  • Fritz Baltzer: Theodor Boveri. Liv og arbejde for en stor biolog, 1862–1915 (=  Great Natural Scientist . Bind 25 ). Videnskabelig forlagsvirksomhed MBH, Stuttgart 1962 (194 sider).
  • Margret Boveri : Filialer. En selvbiografi. Redigeret af Uwe Johnson . Piper, München 1977. Der s. 65–74: Amputationer I - Faderen. ISBN 3-492-02309-6
  • Herbert A. Neumann: Fra Ascaris til tumor. Liv og arbejde for biologen Theodor Boveri (1862–1915) . Blackwell, Berlin 1998.
  • Ilse Jahn : Boveri, Theodor. I: Werner E. Gerabek , Bernhard D. Haage, Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (red.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlin / New York 2005, ISBN 3-11-015714-4 , s. 202.
  • Gerhard Krause, Martin Lindauer : Zoologien i Würzburg fra fader Bonavita Blanks naturlige skab til Theodor Boveris teori om kromosom individualitet. I: Peter Baumgart (red.): Fire hundrede år af universitetet i Würzburg. En mindepublikation. Degener & Co. (Gerhard Gessner), Neustadt an der Aisch 1982 (= kilder og bidrag til universitetet i Würzburg. Bind 6), ISBN 3-7686-9062-8 , s. 629–636; her: 631 ff.
  • Bernd Krebs: Bidrag til den konceptuelle historie i celleteoriens nomenklatur frem til begyndelsen af ​​det 20. århundrede. Afhandling, Ruhr University Bochum, Bochum 2013, s. 38–40 [1]

Weblinks

Commons : Theodor Boveri  - Samling af billeder, videoer og lydfiler

Individuelle beviser

  1. ↑ a b c Dr. Walter Boveri : Forældre og barndom . I: Memories of Theodor Boveri . Verlag von JCB Mohr (Paul Siebeck), Tübingen 1918, s. 1–3 ( online på universitetsbiblioteket i Würzburg ).
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m Leopold von Ubisch : Theodor Boveri . I: Hugo Freund og Alexander Berg (red.): Historie af mikroskopi. Liv og arbejde for store forskere . bånd 1 , biologi. Umschau Verlag, Frankfurt am Main 1963, s. 121-132 .
  3. ^ Herbert A. Neumann: Fra Ascaris til tumor. Liv og arbejde for biologen Theodor Boveri (1862–1915) . Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin, Wien 1988, ISBN 3-89412-384-2 , pp. 64-65 (250 sider).
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Fritz Baltzer: Theodor Boveri, Life and Work of a Great Biolog, 1862–1915 (=  Great Natural Scientist . Volume 25 ). Videnskabelig forlagsvirksomhed MBH, Stuttgart 1962 (194 sider).
  5. ^ Neumann, 1988. Side 77.
  6. ↑ Boveri Theodor: Cellestudier I. Dannelsen af ​​retningslegemer i Ascaris megalocephala og Ascaris lumbricoides. I: Journal of Natural Sciences. 21/1887, s. 423-515.
  7. Zer Baltzer 1962, side 15, 16 og 71
  8. ↑ Theodor Boveri: Om amphioxus nyre. Sædeområde d. Ges. F. Morph. Og fys. München. Bind 6. 1890. Citeret fra Baltzer, 1962.
  9. ^ Neumann Herbert A.: Fra Ascaris til Tumor. Blackwell, Berlin 1998. Der s. 102.
  10. ↑ a b c d e Helga Satzinger: Difference and Arvelighed: Gender Orders in Genetics and Hormone Research 1890–1950 . Böhlau Verlag, Köln Weimar 2009, ISBN 978-3-412-20339-9 , pp. 484 sider ( online på Google Bøger). , Side 59-64
  11. ↑ Baltzer, 1962. Side 24. von Ubisch, 1963. Side 121
  12. ↑ Marcella Boveri: På mitoser med ensidig kromosombinding . I: Jen. Magasin f. Naturw. bånd 37 , 1903, s. 401-445 ( plader XXI-XXIII).
  13. ↑ Baltzer (1962), s. 32.
  14. ^ Neumann Herbert A.: Fra Ascaris til Tumor. Blackwell, Berlin 1998. Der s. 222-225.
  15. ↑ General Hermann Beeg , München: Theodor Boveri i sin ungdomsudvikling . I: Memories of Theodor Boveri . Verlag von JCB Mohr (Paul Siebeck), Tübingen 1918, s. 4–11 ( online på Würzburg Universitetsbibliotek ). Hermann Beeg var skoleven til Boveri.
  16. ↑ C. Goday, S. Pimpinelli: Kromosom organisation og heterochromatin elimination i Parascaris. I: Videnskab . Bind 224, nummer 4647, april 1984, s. 411-413, doi: 10.1126 / science.224.4647.411 , PMID 17741221 .
  17. ↑ Theodor Boveri: Ascaris-blastomerernes styrker med modificeret fure . I: Festschrift til Richard Hertwigs 60-års fødselsdag . bånd III . Forlag af Gustav Fischer, Jena 1910, s. 133–214 (med 6 plader og 24 tekstfigurer ).
  18. ↑ Thomas Cremer: Fra celleteori til kromosomteori . Springer-Verlag, Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo 1985, ISBN 3-540-13987-7 , pp. 109 .
  19. ↑ Thomas Cremer: Fra celleteori til kromosomteori . Springer-Verlag, Berlin; Heidelberg; New York; Tokyo 1985, ISBN 3-540-13987-7 , pp. 155 .
  20. ↑ Theodor Boveri: Om spørgsmålet om udviklingen af ​​ondartede tumorer. Jena 1914.
  21. ^ Medlem af Theodor Boveri på Bavarian Academy of Sciences , adgang den 26. december 2016.
  22. ^ Udenlandske medlemmer af det russiske videnskabsakademi siden 1724. Theodor Boveri. Russian Academy of Sciences, adgang til 2. august 2015 .
  23. ^ A b Walter Rühm:  Boveri, Theodor Heinrich. I: Ny tysk biografi (NDB). Bind 2, Duncker & Humblot, Berlin 1955, ISBN 3-428-00183-4 , s. 493 f. ( Digitaliseret version ).
personlig data
EFTERNAVN Boveri, Theodor
ALTERNATIVE NAVNE Boveri, Theodor Heinrich
KORT BESKRIVELSE Tysk biolog
FØDSELSDATO 12. oktober 1862
FØDSELSSTED Bamberg
DØDSDATO 15. oktober 1915
DØDSSTED Würzburg