Vibrio parahaemolyticus

Vibrio parahaemolyticus
Elektronmikrograf af Vibrio parahaemolyticus

Elektronmikrograf af Vibrio parahaemolyticus

Systematik
Afdeling : Proteobakterier
Klasse : Gammaproteobakterier
Bestilling : Vibrionales
Familie : Vibrionaceae
Genre : Vibrionen ( Vibrio )
Type : Vibrio parahaemolyticus
Videnskabeligt navn
Vibrio parahaemolyticus
( Fujino et al. 1951)
Sakazaki et al. 1963

Vibrio parahaemolyticus er en gram-negativ bakterie fra slægten Vibrions . Cellerne er fakultativt anaerobe , de kan leve med eller uden ilt. Vibrio parahaemolyticus lever i havvand og kan, hvis den optages i den menneskelige fordøjelseskanal,føretil bakteriel gastroenteritis . Et sådant sygdomsudbrud i Japan førte til opdagelsen af ​​patogenet af Fujino Tsunesaburō i 1951. Siden 1998 erder ihøjere gradforekommetsygdomme i Nord- og Sydamerika og Europa ,hvor fisk og skaldyr er vigtige infektionskilder .

Vibrio parahaemolyticus har en omfattende oversigt over virulensfaktorer, der spiller en rolle i infektionen hos den menneskelige vært og er stadig genstand for forskning. De arter omfatter et stort antal bakteriestammer , som er opdelt i serotyper i overensstemmelse med de antigener , der er indeholdt i cellen . Af de hidtil identificerede 76 serotyper er 12 patogene og kan derfor forårsage sygdomme. Den genom stammen Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 (serovar O3: K6) blev fuldstændig sekventeret i 2003 .

funktioner

Udseende

Flagelleringstyper : Vibrio cholerae med monopolær-monotrich flagella (venstre), Vibrio parahaemolyticus med en monotrich og flere peritric flagella (højre)

Vibrio parahaemolyticus har ikke celleformen af ​​en buet stang, der er typisk for de fleste medlemmer af slægten Vibrio , men dens celler ser kun stavformede ud. I Gram-farvning er den gramnegativ, dvs. den er farvet rød af de anvendte farvestoffer. Dette skyldes et tyndt lag murein i cellevæggen . Persistensformer som endosporer dannes ikke.

Svarende til Vibrio cholerae bevæger den sig med en enkelt flagella i den ene ende af cellekroppen. I denne form - kendt som en svømmercelle - kan bakterien findes i det naturlige habitat for havvand . Når viskositeten af det omgivende medium stiger, fører det til et fald i den hastighed, hvormed flagellum roterer. Som et resultat udvikler V. parahaemolyticus nu mange peritrichale flageller og ændringer i den såkaldte sværmercelle ("sværmecelle"). Denne form giver fordelen ved at sværme over faste eller halvfaste substrater. De fleste stammer har en kapsel, der er fastgjort til bakteriecellevæggen og er derfor tildelt K- serogrupperne , K står for kapselantigen.

Vækst og stofskifte

Vibrio parahaemolyticus er fakultativt anaerob og kan derfor formere sig, selvom der ikke er ilt . Det er katalase- positivt og oxidase- positivt, sidstnævnte tjener som et kendetegn for repræsentanter for Enterobacteriaceae . Temperaturen i det naturlige habitat for kystvande er 10–15 ° C eller derover. En spredning i naturligt vand er observeret fra et temperaturinterval på 14–19 ° C, hvilket er et typisk temperaturområde i månederne april og maj. Ved lavere temperaturer kan Vibrio parahaemolyticus ikke påvises i vandet, men i sedimentet . Mange af de undersøgte stammer vokser optimalt ved lidt højere temperaturer (20-30 ° C), så V. parahaemolyticus hører til de mesofile bakterier. Dette bruges til at dyrke det som en del af en mikrobiologisk undersøgelse. V. parahaemolyticus er hjemmehørende i havvand og er derfor halofil ("saltelskende"). Som et resultat kan det dyrkes i næringsmedier med en øget saltkoncentration. Det vokser i et medium, der indeholder op til 8% natriumchlorid (bordsalt) og kræver også et minimumsindhold af natriumchlorid til vækst. Dette er 2-3% og dermed betydeligt højere end saltindholdet i almindelige næringsmedier, hvor det ikke kan dyrkes.

Som andre repræsentanter for dets slægt driver V. parahaemolyticus en kemoorganotrofisk og heterotrof metabolisme , den bruger organiske forbindelser som energikilde og også til at opbygge cellernes egne stoffer. Dets stofskifte svarer til Enterobacteriaceae-repræsentanternes , det kan bruge flere substrater i en gæring . Forskellige kulhydrater (fx glucose , arabinose , mannose ) og sukkeralkohol mannitol nedbrydes i syrer og andre produkter ved gæring . Det har også enzymerne ornithindecarboxylase (ODC) og lysindecarboxylase (LDC), som muliggør opdeling af carbondioxid fra henholdsvis aminosyrerne ornithin og lysin . Derfor kan en "farverig serie" , der bruges til at differentiere Enterobacteriaceae, også bruges til identifikation af V. parahaemolyticus .

genetik

Den genom stammen Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 (serovar O3: K6) blev fuldstændig sekventeret i 2003 . Den anvendte bakteriestamme til undersøgelsen blev isoleret i 1996 fra en afføringsprøve fra en patient med gastroenteritis i Osaka (Japan). Genomstørrelsen er 5166 kilobasepar (kb) og svarer således omtrent til genomstørrelsen af Escherichia coli . Der er 4832 proteiner kommenteret . Som med det beslægtede kolera- patogen fordeles genomet af V. parahaemolyticus over to cirkulære kromosomer, hvilket er usædvanligt for bakterier, da de fleste bakterier kun har et enkelt kovalent lukket, cirkulært bakteriekromosom . Kromosom 1 af V. parahaemolyticus er 3289 kb, mens kromosom 2 er mindre ved 1877 kb. På grund af det store antal bakteriestammer er mere end 100 genomprojekter i øjeblikket (2014) i gang, men endnu ikke afsluttet.

Patogenicitet

β-hæmolyse (beta-hæmolyse) af bakteriekolonierblodagar , i det gennemsigtige område hæmolyseres alle erytrocytter fuldstændigt.

Vibrio parahaemolyticus er tildelt risikogruppe 2 i henhold til Biological Agents Ordinance i forbindelse med TRBA ( Technical Rules for Biological Agents) 466 . V. parahaemolyticus har en omfattende oversigt over virulensfaktorer, der gør det muligt at kolonisere mennesker som værter og forårsage sygdomme. Efter at patogenerne er absorberet i tarmen, produceres der normalt toksiner der af bakterierne.

Den patogenicitet af V. parahaemolyticus er baseret på frigivelsen af et exotoksin , svarende til Vibrio cholerae og koleratoksin (CTX). V. parahaemolyticus frigiver et termostabilt toksin med hæmolytisk aktivitet. Det henvises også til med forkortelsen TDH efter det engelske termostabile direkte hæmolysin ("termostabilt, direkte hæmolysin"). Desuden er der stadig navnet Kanagawa-toksin eller Kanagawa-hemolysin , opkaldt efter det såkaldte Kanagawa-fænomen : 1968, i japanske Kanagawa-præfekturstammer af parahaemolyticus V. undersøgte (. F.eks. Havvand) fra miljøet, begge var også isoleret fra kliniske prøver. Disse kom fra patienter, der lider af gastroenteritis forårsaget af V. parahaemolyticus . Når de isolerede stammer blev dyrket på blodagar med et højt saltindhold, viste de kliniske isolater hæmolyse ( β-hæmolyse ), mens dette ikke var tilfældet med de andre stammer. TDH blev senere anerkendt som årsagen til den hæmolytiske aktivitet . Et andet toksin dannes også, det termolabile hæmolysin (TLH).

Imidlertid fungerer Kanagawa-toksinet, når det er inficeret, også som et enterotoksin på den menneskelige tarm. De tilknyttede symptomer er gastroenteritis med akut opkastning , diarré og mavesmerter . Processen på celleniveau er stadig genstand for forskning; det antages, at handlingsmåden ligner den for koleratoksin. En ændring i ionstrømmen resulterer i et tab af ioner fra tarmepitelcellerne og den tilknyttede tilbagetrækning af vand.

Ud over TDH frigiver V. parahaemolyticus endnu et eksotoksin. Det er blevet fundet i stammer, der ikke forårsager fænomenet Kanagawa, men som også forårsager gastroenteritis. Dette toksin betegnes med forkortelsen TRH efter det engelske termostabile relaterede hæmolysin ("termostabilt, beslægtet hæmolysin"). Det er "relateret" til TDH, da begge proteiner er mere end 60% ens. De fleste patogene stammer producerer enten TDH eller TRH eller begge toksiner. Som en del af en undersøgelse fra 1990 til 214 isoleret fra kliniske prøver var stammer ved 52% den tilsvarende tdh 24% af genet, TRH- genet og begge gener påvises i 11%. Undersøgelsen blev udført ved DNA-hybridisering ved hjælp af genprober . I en 9 år senere undersøgelse foretaget ved hjælp af den mere følsomme PCR-metode ( polymerasekædereaktion ) til 111 isolater var de 16% af tdh- genet ved 1%, som trh påviste både genergen og 38%. De 111 stammer omfattede imidlertid også isolater fra miljøet og fra fisk og skaldyr, som ikke nødvendigvis anses for at være patogene stammer.

Et andet eksotoksin forekommer i alle stammer af V. parahaemolyticus og betegnes med forkortelsen TLH (eller bare TL ) efter det engelske termolabile hæmolysin ("termolabilt hæmolysin"). Dens virkemåde er endnu ikke afklaret. PCR-undersøgelsen af ​​de 111 isolater bekræftede det associerede tlh- gen i alle undersøgte stammer uanset deres oprindelse.

Skematisk gengivelse af type III-sekretionssystemet : Forankret i bunden i cellemembranen (IM = indre membran) passerer det gennem cellevæggen og den ydre membran typisk for mange gram-negative bakterier (OM for ydre membran ) og slutter ved toppen som en injektionsanordning (injektion).

En vigtig faktor for patogeniciteten af V. parahaemolyticus ligger i det faktum, at disse eksotoksiner ikke blot frigives og derefter mere eller mindre ved et uheld kommer ind i værtscellerne , men at de introduceres målrettet. Dette er baseret på type III sekretionssystem (engl. Type III sekretionssystem , som TTSS eller T3SS i det følgende). Det er en proteinstruktur, hvis forankringspunkt svarer til flagellas. Det bruges dog som et transportsystem til udskillelse af bakterielle proteiner i værtscellerne. Den T3SS består af 20-30 proteiner, grundlag af type III sekretionssystem strækker sig over den indre og ydre membran af den bakterielle celle, efterfulgt af en injektionsanordning, der ligner kanylen på en sprøjte. Det fungerer som en ledning mellem bakteriecellen og den eukaryote værtscelle (se figur).

Vibrio parahaemolyticus har to forskellige type III sekretionssystemer, systemet kendt som T3SS1 værende lig den T3SS i Yersinia -arter. Områderne, der koder for disse proteinstrukturer i genomet, er kendt som øer med patogenicitet (PAI). Genetiske undersøgelser har vist, at hver af de to bakteriekromosomer har en ø med patogenicitet, og at PAI, som koder for T3SS1 , allerede opstod i en arketype af en bakterieart, så bakterier fra forskellige slægter ( Vibrio og Yersinia ) har en lignende mekanisme af patogenicitetsudstilling. Andre bakterier, der forårsager gastroenteritis, har også et type III sekretionssystem som en virulensfaktor. Det forekommer i Shigella- og Salmonella- arter såvel som i den enteropatogene Escherichia coli . Genetiske undersøgelser har vist, at den nært beslægtede Vibrio cholerae ikke har en T3SS .

bevis

Vibrio parahaemolyticus kolonier på TCBS agar

Testmetoderne anvendt i fødevaremikrobiologi for Vibrio cholerae og andre Vibrio- arter er certificeret af ISO 21872 og i USA af Bacteriological Analytical Manual (BAM) fra Food and Drug Administration (FDA) - US Food and Drug Safety Authority - krævet . Som med V. cholerae er baseret på akkumulering af bakterier, der striber på TCBS-agar , gøres dette af Vibrio parahaemolyticus , men ingen syredannelse, da han saccharose ikke kan bruge. Kolonier dyrket på TCBS-agar skal undersøges yderligere for at differentiere de forskellige Vibrio- arter, f.eks. B. ved biokemiske tests fra en "farverig serie" . Et hurtigt bestemmelsessystem baseret på dette i miniatureformat ( Analytical Profile Index ) til bestemmelse af bakterier fra Enterobacteriaceae og Vibrionaceae-familierne er kommercielt tilgængeligt. Alternativt er bekræftelsesanalyse ved anvendelse af MALDI-TOF MS mulig.

Om nødvendigt kan den isolerede V. parahaemolyticus- kultur bruges til at tildele serotyperne . Den samtidige forekomst af O-antigener og K-antigener resulterer teoretisk i et meget stort antal serotyper, men faktisk forekommer kun visse kombinationer (såsom O3: K6), således at 76 serovarer er kendt. De krævede antistoffer til den serologiske undersøgelse produceres kun i Japan, og K-antigenerne dækker O-antigenerne, så bestemmelsen af ​​serotyperne kun udføres i et referencelaboratorium . Den grundlæggende procedure svarer til Kauffmann-White-ordningen til klassificering af Salmonella- serotyper.

Det er mere sandsynligt, at kliniske prøver kontrolleres for tilstedeværelsen af ​​virulensfaktorer. Til påvisning af Kanagawa hemolysin ( TDH ) er den del af genomet, hvor toksindannelsen er kodet, målet med undersøgelsen. Påvisningen udføres ved hjælp af multiplex PCR- metoden, som også muliggør samtidig differentiering fra andre enterotoksiner, der forårsager gastroenteritis. Der er også PCR-metoder til eksotoksinerne TRH og TLH, hvormed de associerede trh- og tlh- gener identificeres.

Forekomst og økologi

Vibrio parahaemolyticus er en akvatisk bakterie, så det forekommer i vand, hovedsagelig i havvand , hvor brakvand og kystvande er særligt vigtige. Det distribueres næsten over hele verden i kystfarvande i næsten alle temperaturområder. I vandet i tempererede klimaer ses ofte en sæsonbestemt stigning i forekomsten - i de varmere måneder. I de koldere måneder med en vandtemperatur på 6-14 ° C findes V. parahaemolyticus ikke i vandet, men kun i sedimentet, hvor det "dvale". Ved 14 ° C frigøres det fra jordmaterialet, klæber til planktonkomponenter og multipliceres derefter med stigende temperatur. En transmission til fisk og krebsdyr finder sted via planktonet , hvorfra V. parahaemolyticus også kan isoleres.

En undersøgelse i Chesapeake Bay i den østlige del af USA i flere måneder viser, at V. parahaemolyticus ikke kan påvises i vandet i vintermånederne. Dens “koncentration” er under detektionsgrænsen , dvs. Dette betyder, at der er for få celler i vandet til at opnå et resultat af en bakterietælling . I temperaturområdet 14–19 ° C (fra midten af ​​april) kan det derefter detekteres i naturligt vand. Betydelig vækst kan observeres fra 20 ° C (begyndelsen af ​​juni), den stiger derefter med stigende temperatur. Den højeste vandtemperatur målt i løbet af undersøgelsen var 31 ° C (i juli), hvor 340 celler af V. parahaemolyticus blev påvist i 100 ml vand.

Det kan påvises i sedimentet i både koldere og varmere måneder, men i relativt lave antal i vintermånederne (mindre end 100 celler i 10 g jord). Ved en vandtemperatur på mere end 20 ° C kan der findes mere V. parahaemolyticus i jordmaterialet , omkring 300 celler / 10 g jord i juni og op til 5700 celler / 10 g jord i juli. Det højeste antal bakterier kan påvises på og i zooplankton . I juli mellem 5,3 • 10 5 og 1,4 • 10 7 celler per gram plankton ( frisk masse blev påvist). Overfladen af ​​planktonkomponenterne er dækket af et "lag slim", i denne biofilm V. parahaemolyticus finder metaboliske produkter fra andre organismer, som den kan bruge som en fødekilde.

Vandet overføres også til mennesker. Ubehandlet eller utilstrækkeligt behandlet drikkevand er en mulig årsag til overførslen, ligesom mad, der er kommet i kontakt med forurenet vand, såsom fisk og skaldyr. Især i Japan er V. parahaemolyticus årsagen til gastroenteritis, som kan spores tilbage til forbrugsvaner. Det er almindeligt der at spise fisk og skaldyr rå, for eksempel som sushi . Imidlertid er tilfælde af sygdom forårsaget af V. parahaemolyticus dokumenteret over hele verden, i USA hovedsageligt i forbindelse med forbruget af rå østers .

Systematik

Eksternt system

Ud over Vibrio cholerae (det forårsagende middel til kolera ) er arten V. parahaemolyticus , V. vulnificus og V. alginolyticus af medicinsk betydning.

Internt system

Skematisk gengivelse af en bakteriecelle med H-, O-, K- og F- antigener . Disse betegnelser anvendes i Kauffmann-White-ordningen til at klassificere Salmonella- serotyperne, men kan også overføres til Vibrio .

De arter omfatter mere end 200 stammer af bakterier . For at skelne mellem dem er de opdelt i serotyper . I cellemorfologien af Vibrio parahaemolyticus er der et stort antal mulige antigener. Den udpegning og arten af antigenerne ligner Kauffmann-White-skemaet: De H-antigener kan spores tilbage til flageller (flageller), O antigener (somatiske antigener) har deres oprindelse i lipopolysacchariderne på celleoverfladen og K antigener i kapslen. F-antigener (på grund af fimbriae eller pili) er ikke vigtige i V. parahaemolyticus . Mere end 70 forskellige K-antigener i forskellige stammer blev genkendt i dets kapsel alene.

H-antigenet er det samme i alle stammer af V. parahaemolyticus og har derfor ingen betydning for deres differentiering. For at kunne undersøge O-antigenerne serologisk, skal K-antigenerne først fjernes ved varmebehandling. Der er 12 forskellige O-serogrupper. Et bestemt antigen af ​​K-typen kan være til stede i kombination med et antigen fra en O-gruppe; disse kombinationsmuligheder kan teoretisk føre til et meget stort antal forskellige serotyper; i praksis er der indtil nu fundet 76 serotyper. Ordningen til differentiering af serotyperne af V. parahaemolyticus blev introduceret i 1963 af den japanske mikrobiolog Riichi Sakazaki .

Patogene serotyper

Ikke alle serotyper er patogene, indtil videre (pr. 2011) er der beskrevet 12 patogene serotyper. I 1990'erne blev tre nye serotyper hovedsageligt identificeret som forårsagende gastroenteritis: O3: K6, O4: K68 og O1: K untypeable (også forkortet UT , kan ikke indtastes). Siden 1996 har O3: K6 været den mest almindeligt identificerede serotype baseret på kliniske prøver. Denne serotype bruges også i stammen Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633, hvis genom allerede er fuldstændigt sekventeret, og som der er udført adskillige genetiske undersøgelser for at forstå patogeniciteten. Sygdomme forårsaget af denne serotype er blevet dokumenteret i Japan siden 1995, med yderligere tilfælde et år senere i Indien. I mellemtiden forekommer tilfælde af sygdom forårsaget af serotypen O3: K6 over hele verden.

Serotypen, der findes i Indien, kan ikke skelnes fra den serotype, der blev isoleret i Japan i 1995, mens der er genetiske forskelle på stammerne af serotypen O3: K6 isoleret mellem 1982 og 1993. Det menes at være en enkelt stamme (klon), der har været fremherskende i Indien, Japan og Sydøstasien siden omkring 1995. Dette blev bekræftet af genetiske undersøgelser i 2000. Epidemiologiske data, der er blevet indsamlet siden da, viser at denne særlige stamme også kan påvises helt forskellige steder under udbrud (se afsnittet om formidling ). Det kaldes derfor pandemi med henvisning til dets første forekomst også som "post-1995 pandemi Vibrio parahaemolyticus O3: K6" ( post-1995 pandemi Vibrio parahaemolyticus O3: K6 ). For at kunne sammenligne det bedre med andre stammer blev følgende egenskaber defineret:

stamme Serotype tdh trh Urease ORF8 KP toxRS / nyt
V. parahaemolyticus RIMD 2210633 Serovar O3: K6 + - - + + +

Alle stammer af serotypen O3: K6, der optrådte i Asien fra 1995 og fremefter, har tdh , men ikke trh- genet. Således kan de producere det "termostabile, direkte hæmolysin" ( TDH ), som er ansvarligt for Kanagawa-fænomenet , de kaldes også Kanagawa-fænomen-positivt (forkortet KP-positivt ). De producerer ikke TRH- toksinet eller urease- enzymet . Desuden blev toxRS- sekvensen analyseret i genomet , et 1346 bp DNA-segment, der anvendes til fylogenetiske studier af Vibrio- slægten . Her viser den nye stamme en ændring i forhold til stammer, der blev isoleret før 1995; denne ændrede sekvens kaldes derfor toxRS / ny . Desuden viste undersøgelser fra 2000, at den nye stamme har et plasmid . Det kaldes pO3K6 , har en størrelse på 8782 bp og består af ti åbne læserammer ( ORF ). Plasmidet svarer til genomet af en bakteriofag (f237) med den forskel, at fagen kun indeholder enkeltstrenget DNA. ORF nummer 8 er kendetegnet ved det særlige træk ved at udvise ingen homologi med kendte proteiner. I V. parahaemolyticus findes ORF8 kun i de stammer, der er isoleret efter 1995.

Flere V. parahaemolyticus involveret i udbrud uden for Asien kunne identificeres som "pandemi efter 1995 Vibrio parahaemolyticus O3: K6". Efter 1997 blev der imidlertid opdaget yderligere stammer, som nøjagtigt opfylder disse kriterier, men som tilhører forskellige serotyper (O4: K68 og O1: KUT). En stamme isoleret i Chile i 2004 opfyldte også kriterierne, men tilhørte serotype O4: K12. Dette førte til navnet "pandemisk klonalt kompleks" ( pandemisk klonalt kompleks , VpPCC ) associeret med vedtagelsen, disse serotyper, der direkte fra den pandemiske serotype O3: har udviklet K6, kodende ved mutation af O- og K-antigengenerne. I modsætning hertil viser de stammer, der blev isoleret i Spanien i 2004, ingen tilknytning til VpPCC . Selvom serotyperne O4: K11 og O4: KUT fandt, at der også er patogene, adskiller de sig genetisk klart fra den nye serotype O3: K6 og de andre repræsentanter. Andre patogene serotyper isoleret fra sygdomsudbrud er O1: K25, O1: K41, O1: K56, O3: K75, O4: K8 og O5: KUT.

opdagelse

Bakterien blev opdaget i Japan i 1950 af Fujino Tsunesaburō . Der var et "madforgiftning" -udbrud fra at spise shirasu , en lille, halvtørret sardine nær Osaka by . 272 patienter blev ramt af gastroenteritis, hvoraf 20 døde. Den efterfølgende undersøgelse af de involverede fødevarer for toksiner var mislykket, så en mikrobiologisk årsag blev overvejet. Fujino, en læge og bakteriolog , undersøgte for Shigella og Salmonella , men de kunne ikke detekteres. Filtratet fra en fødevareprøve blev derefter testet in vivo på et marsvin ved intraperitoneal applikation . Dyret udviklede en betændelse i bughinden ( peritonitis ), som yderligere undersøgelse stadig ikke afslørede nogen salmonella eller shigella, men andre gramnegative stavformede bakterier. Man forsøgte at dyrke dem ved at smøre dem på næringsmedieplader - uden succes. Fujino vidste fra tidligere undersøgelser, at nogle patogener kun kunne fås til at formere sig i forsøgsdyr og injicerede de ukendte bakterier i mus. Efter at dyrene havde udviklet symptomer på sygdommen, blev deres ascites overført til blodagarplader og inkuberet ved 37 ° C i 10 timer, hvorefter der blev set kolonier . Kolonierne, der forårsagede hæmolyse, blev undersøgt nærmere.

Bakterierne var i stand til aktiv bevægelse gennem en polar svøbe. Dette svarede til Vibrio cholerae , men en test med de kendte antisera gav negative resultater. Bakteriens form var også forskellig fra Vibrios, krumningen manglede. Fujino besluttede således at klassificere bakterien som Pasteurella parahaemolytica , da den viste mange ligheder med Pasteurella haemolytica . I 1956 opstod en lignende hændelse i Yokohama , kun denne gang var det muligt at lære mere om egenskaberne af det forårsagende middel til gastroenteritis. Det var halofilt (“saltelskende”) og kunne dyrkes på næringsmedier, der havde et højere saltindhold. Dette førte til brugen af ​​næringsmedier med natriumchlorid i mikrobiologiske undersøgelser. Bakterier forbundet med gastroenteritis kunne nu også dyrkes med disse næringsmedier, hvad enten det er fra kliniske prøver eller mistænkelige fødevarer.

I 1962 blev beskrivelsen af ​​slægten Vibrio tilføjet, så Fujino Tsunesaburo et al. genbehandlede den shirasu madforgiftning prøve og fundet en match med slægten Vibrio . Et år senere undersøgte den japanske mikrobiolog Riichi Sakazaki de bakterier, der blev isoleret i Yokohama i 1956, og sammenlignede dem med isolatet fra Fujino. Han var i stand til at bekræfte, at det var den samme art og foreslog det nye navn Vibrio parahaemolyticus , som blev offentliggjort i 1980 i de godkendte lister i International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) (se Systematics of Bacteria ).

etymologi

Det generiske navn kan spores tilbage til vibro fra latin , det betyder "bevæger sig hurtigt frem og tilbage", "vibrerende". Det navn arter refererer til evnen af bakterien til hæmolyse, i det den græsk-latinske rod ord haema for "blod" kan findes, samt lutikos fra oldgræsk , som betyder "at opløse noget". Det græske præfiks para betyder "ved siden af" og henviser til ligheden mellem den bakterie, der oprindeligt blev kaldt Pasteurella parahaemolytica og Pasteurella haemolytica .

Medicinsk betydning

fordeling

Vibrio parahaemolyticus- infektioner har været særlig vigtige i Japan, Taiwan og Sydøstasien, siden patogenet blev opdaget . Sygdomme forårsaget af serotypen O3: K6 blev registreret der i 1995 hos japanere, der var vendt tilbage fra en rejse fra Indonesien . Yderligere tilfælde opstod et år senere i Indien , 50-80% af de stammer, der blev isoleret i denne sammenhæng, kunne identificeres som serotype O3: K6 og kan ikke skelnes fra den serotype, der blev isoleret i Japan i 1995 (se afsnit Patogene serotyper ). Yderligere beviser på andre kontinenter førte til betegnelsen "post-1995 pandemic Vibrio parahaemolyticus O3: K6" ( post-1995 pandemic Vibrio parahaemolyticus O3: K6 ).

I 1998 var der en epidemi med 416 patienter, hovedsagelig i Texas sammen med 12 andre amerikanske stater . Også her blev den nye serotype O3: K6 påvist i afføringsprøver fra syge mennesker. Et andet udbrud opstod i 1998, denne gang i Chile . Undersøgelser udført senere på 20 kliniske isolater viste, at 19 stammer er den "post-1995 pandemi Vibrio parahaemolyticus O3: K6", en stamme blev identificeret som serotype O1: K56. Et udbrud af 64 tilfælde blev registreret i Spanien i 1999, men det var primært serotype O4: K11 involveret. I Frankrig blev der registreret flere sygdomsudbrud mellem 1997 og 2004. Af de 13 kliniske isolater fra denne periode blev fem identificeret som den nye serotype O3: K6.

I 2004 var der en epidemi i Chile, der ramte omkring 1.500 mennesker. V. parahaemolyticus- stammer blev isoleret fra 24 rektale podninger fra patienter og karakteriseret mere detaljeret. Atten stammer tilhørte den nye serotype O3: K6, fire andre tilhørte også serotypen O3: K6, men afveg fra "post-1995 pandemien Vibrio parahaemolyticus O3: K6" i et af de undersøgte træk. To stammer kunne identificeres som serotype O4: K12. Et udbrud, der også fandt sted i Spanien i 2004 med 80 tilfælde, skyldtes delvis den nye serotype O3: K6. Serotype O3: KUT blev også påvist. I samme år blev 42 tilfælde registreret i Mozambique ; størstedelen af ​​de isolerede stammer blev også identificeret som den nye serotype O3: K6 eller som serotypen O4: K68, der tilhører VpPCC . Pandemien V. parahaemolyticus stammer har således også nået det afrikanske kontinent. I sommeren 2013 var der endnu et udbrud i USA med mere end 100 sager.

En undersøgelse af vandprøver fra Nordatlanten og Nordsøen fra årene 1958 til 2011 antyder en forbindelse mellem havvandets overfladetemperatur, Vibrio-koncentrationen og antallet af sygdomstilfælde.

Kilder til infektion

Maguro - en nigiri sushi lavet med rå tun

Den foretrukne infektionsvej for Vibrio parahaemolyticus er fækal-oral , hvilket ofte skyldes forbrug af rå eller underkogt fisk (ofte med makrel , tun, sardiner , ål og retter såsom sushi ) og fisk og skaldyr (såsom krabber , rejer , hummer , blæksprutter , muslinger - især østers ).

Det sker, at mennesker med åbne hudsår får V. parahaemolyticus- infektioner fra svømning i varmt havvand .

Infektiøse sygdomme

Resultatet af en infektion med patogene Vibrio parahaemolyticus stammer er normalt akut gastroenteritis . Imidlertid er overfladiske sårinfektioner eller sepsis ("blodforgiftning") også mulige, men disse er sjældne.

I Centraleuropa er infektion med V. parahaemolyticus sjælden, epidemier har tendens til at forekomme i kystregioner om sommeren og efteråret, når de højere vandtemperaturer favoriserer bakterievækst. Efter en inkubationsperiode på 8 til 24 timer opstår vandig diarré i kombination med mavesmerter , kvalme , opkastning og lejlighedsvis feber . Symptomerne forsvinder normalt efter 60–72 timer, men i ekstreme tilfælde, såsom hos patienter med nedsat immunforsvar, kan de vare i op til 10 dage. Dødsfald forekommer også.

terapi

Da infektionen normalt er selvbegrænsende, undgås ofte lægemiddelterapi. I alvorlige tilfælde er elektrolyt- og væskeudskiftning garanteret via infusioner. Det valgte antibiotikum i en nødsituation er doxycyclin eller ciprofloxacin .

Fødevares mikrobiologiske betydning

De føderale sundhedsrapporter offentliggjort af Robert Koch Institute nævner Vibrio parahaemolyticus som en udløser for fødevarebårne sygdomme. Samtidig understreges det imidlertid, at infektioner forårsaget af V. cholerae og V. parahaemolyticus er meget sjældne i Tyskland og hovedsagelig skyldes rejser til udlandet. Fisk og andre havdyr er mulige infektionskilder, men det er kun vigtigt i tilfælde af importeret mad. Da fisk og skaldyr er mulige kilder til infektion, anbefaler det tyske selskab for hygiejne og mikrobiologi (DGHM e.V.) at teste havfisk fra varmere regioner for vibrationer. Hvis der opdages patogene arter, er yderligere undersøgelser af toksinproduktionskapaciteten nødvendige, da påvisning af V. parahaemolyticus ikke i sig selv udgør en risiko, fordi ikke-patogene stammer dominerer i miljøet.

I USA er V. parahaemolyticus den førende årsag til bakteriel diarré efter at have spist fisk og skaldyr. I 1997 og 1998 var der flere udbrud, der kunne spores tilbage til forbruget af rå østers. Det samme gælder for udbruddet i Spanien i 1999 og i USA i 2013, hvor også rå muslinger var involveret. Dyrene filtrerer deres mad ud af vandet, og bakterierne i vandet ophobes i østers eller muslinger. I de varme sommermåneder er op til 100% af dyrene forurenet med V. parahaemolyticus . Ud over forbruget af rå østers er der også sporadiske sygdomsudbrud forbundet med krabber, rejer og hummer. Da denne fisk og skaldyr ofte spises kogt i USA, skal forkert hygiejnepraksis være årsagen. Det samme gælder udbruddet i 2004 i Spanien, hvor kogte krabber blev identificeret som infektionskilde. Afbrydelse af kølekæden , utilstrækkelig opvarmning eller efterfølgende forurening kommer i tvivl her.

Hvis det samlede antal forbrugte fødevarer registreres, indtager Campylobacter enteritis i Tyskland - som i EU som helhed - den øverste position blandt de registrerede fødevarebårne sygdomme efterfulgt af salmonellose . I USA rangerer gastroenteritis forårsaget af norovirus først , efterfulgt af salmonellose. Situationen i Japan adskiller sig betydeligt fra dette. Infektioner af V. parahaemolyticus er hovedårsagen til fødevarebårne sygdomme der, 20-30% af tilfældene kan spores tilbage til dem.

Selvom udtrykket "madforgiftning" ofte bruges i dagligdags sprogbrug, gælder dette udtryk ikke for V. parahaemolyticus . I tilfælde af madforgiftning (forgiftning) indeholder maden allerede de toksiner, der dannes af mikroorganismerne før forbrug, og det er ikke nødvendigt for mikroorganismerne at formere sig i menneskekroppen. Gastroenteritis forårsaget af V. parahaemolyticus er en fødevareinfektion, mennesker som værtsorganismen er inficeret af de patogene mikroorganismer, der findes i fødevaren. Derfor bør rå eller utilstrækkeligt kogte fødevarer kendt som infektionskilder undgås som profylakse. På den anden side, hvis de opvarmes tilstrækkeligt, vil V. parahaemolyticus indeholdt deri blive dræbt.

CDC ( Centers for Disease Control and Prevention ) estimerer, at der er omkring 4500 tilfælde om året der. For at opnå mere pålidelige data blev der indført en rapporteringspligt for infektioner med V. parahaemolyticus og andre Vibrio- arter i 2007. For Den Europæiske Union blev der i 2001 udsendt en erklæring fra det ansvarlige videnskabelige udvalg på vegne af Europa-Kommissionen . Ifølge dette skal risikoen for infektion af V. parahaemolyticus for EU vurderes som temmelig lav, skønt datasituationen er utilstrækkelig. Udvidelsen af ​​international handel med fisk og skaldyr og ændringer i spisevaner kan dog føre til en stigning i infektioner i EU. Baseret på denne opfattelse registreres patogenet ikke af netværket til epidemiologisk overvågning og kontrol af overførbare sygdomme i EU og er derfor ikke underlagt et rapporteringskrav . Dette vil bl.a. kritiseret af franske forskere fra Pasteur Institute . Mikrobiologisk overvågning af akvakulturer , for eksempel østers, for V. parahaemolyticus blev heller ikke indledt. Der forskes dog i en vaccine til fiskeopdræt, der kan administreres oralt . Ud over de sundhedsmæssige virkninger er et udbrud også forbundet med økonomiske konsekvenser, da avls- eller fiskeriområderne for østers og anden fisk og skaldyr er lukket, som det f.eks. Skete i Chile og USA.

svulme

litteratur

  • Christopher A. Broberg, Thomas J. Calder, Kim Orth: Vibrio parahaemolyticus cellebiologi og patogenicitetsdeterminanter . I: Mikrober og infektion / Institut Pasteur . bånd 13 , nr. 12–13 , november 2011, s. 992–1001 , doi : 10.1016 / j.micinf.2011.06.013 , PMC 3384537 (fri fuldtekst).
  • Europa-Kommissionen (red.): Udtalelse fra Den Videnskabelige Komité for Veterinærforanstaltninger vedrørende Folkesundhed om Vibrio vulnificus og Vibrio parahaemolyticus (i rå og underkogt fisk og skaldyr) . 20. september 2001, s. 20–36 ( PDF, 252 kB [tilgængelig 16. januar 2014]).
  • Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Dobbelt serie: Medicinsk mikrobiologi . 3. Udgave. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , s. 400-404 .

Individuelle beviser

  1. ^ A b S. Shinoda: Tres år fra opdagelsen af ​​Vibrio parahaemolyticus og nogle erindringer. I: Biokontrolvidenskab. Bind 16, nummer 4, december 2011, s. 129-137, ISSN  1342-4815 . PMID 22190435 . (Anmeldelse).
  2. ^ A b Hans G. Schlegel, Christiane Zaborosch: Generel mikrobiologi . 7. udgave. Thieme Verlag, Stuttgart / New York 1992, ISBN 3-13-444607-3 , s. 117 .
  3. a b c d e f g h i j k l C. A. Broberg, TJ Calder, K. Orth: Vibrio parahaemolyticus cellebiologi og patogenicitetsdeterminanter. I: Mikrober og infektion / Institut Pasteur. Bind 13, tal 12-13, november 2011, s. 992-1001, ISSN  1769-714X . doi : 10.1016 / j.micinf.2011.06.013 . PMID 21782964 . PMC 3384537 (fri fuldtekst). (Anmeldelse).
  4. a b c d e f g Charles A. Kaysner, Angelo DePaola, Jr.: Bakteriologisk analytisk manual, kapitel 9: Vibrio. På: Food and Drug Administration (FDA) websted . Maj 2004, adgang til 29. december 2013 .
  5. Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologi. Tysk oversættelse redigeret af Werner Goebel, 1. udgave. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , s. 536-537.
  6. a b c d e f g Herbert Hof, Rüdiger Dörries: Dobbelt serie: Medicinsk mikrobiologi . 3. Udgave. Thieme Verlag, Stuttgart 2005, ISBN 978-3-13-125313-2 , s. 400-404 .
  7. a b c d T.Kaneko, RR Colwell: Ecology of Vibrio parahaemolyticus i Chesapeake Bay. I: Journal of bacteriology. Bind 113, nummer 1, januar 1973, s. 24-32, ISSN  0021-9193 . PMID 4567138 . PMC 251597 (fri fuldtekst).
  8. a b Vibrio parahaemolyticus RIMD 2210633 (Serovar O3: K6). I: Website Genomes Online Database (GOLD) . Hentet 12. august 2013 .
  9. Katalog over mikroorganismer. På: Websted for Leibniz Institute DSMZ - Tysk samling af mikroorganismer og cellekulturer GmbH . Hentet 12. august 2013 .
  10. a b c K. Makino, K. Oshima et al.: Genomsekvens af Vibrio parahaemolyticus: en patogen mekanisme, der adskiller sig fra den for V cholerae. I: Lancet. Bind 361, nummer 9359, marts 2003, s. 743-749, ISSN  0140-6736 . doi : 10.1016 / S0140-6736 (03) 12659-1 . PMID 12620739 .
  11. Vibrio parahaemolyticus. På: National Center for Biotechnology Information (NCBI) genom websted . Hentet 4. januar 2014 .
  12. TRBA 466: Klassificering af prokaryoter (bakterier og arkæer) i risikogrupper. På: Hjemmeside for Federal Institute for Occupational Safety and Health (BAuA). 4. maj 2012, s. 245 , adgang til 9. marts 2013 .
  13. a b c H. Shirai, H. Ito et al.: Molekylær epidemiologisk dokumentation for associering af termostabilt direkte hæmolysin (TDH) og TDH-relateret hæmolysin af Vibrio parahaemolyticus med gastroenteritis. I: Infektion og immunitet. Bind 58, nummer 11, november 1990, s. 3568-3573, ISSN  0019-9567 . PMID 2228229 . PMC 313699 (fri fuld tekst).
  14. SW Joseph, RR Colwell, JB Kaper: Vibrio parahaemolyticus og relaterede halofile Vibrios. I: Kritiske anmeldelser inden for mikrobiologi. Bind 10, nummer 1, 1982, s. 77-124, ISSN  1040-841X . doi : 10.3109 / 10408418209113506 . PMID 6756788 . (Anmeldelse).
  15. T. Honda, YX Ni, T. Miwatani: Oprensning og karakterisering af en hæmolysin produceret af et klinisk isolat af Kanagawa fænomen-negativ Vibrio parahaemolyticus og relateret til den termostabile direkte hæmolysin. I: Infektion og immunitet. Bind 56, nummer 4, april 1988, s. 961-965, ISSN  0019-9567 . PMID 3126151 . PMC 259398 (fri fuldtekst).
  16. a b c A. K. Bej, DP Patterson et al.: Påvisning af total og hæmolysinproducerende Vibrio parahaemolyticus i skaldyr ved anvendelse af multiplex PCR-amplifikation af tl, tdh og trh. I: Tidsskrift for mikrobiologiske metoder. Bind 36, nummer 3, juni 1999, s. 215-225, ISSN  0167-7012 . PMID 10379807 .
  17. Hurtige testløsninger til påvisning af Vibrio cholerae på Merck KGaA-webstedet . (Ikke længere tilgængelig online.) Tidligere i originalen ; Hentet 14. august 2013 .  ( Side ikke længere tilgængelig , søg i webarkiverInfo: Linket blev automatisk markeret som defekt. Kontroller linket i henhold til instruktionerne, og fjern derefter denne meddelelse.@ 1@ 2Skabelon: Toter Link / www.merckmillipore.de  
  18. ID 32 biokemisk identifikation (hurtig ID 32 E); Vibrionaceae, Enterobacteriaceae. (Ikke længere tilgængelig online.) På: webstedet for bioMérieux Deutschland GmbH . Arkiveret fra originalen den 5. januar 2014 ; Hentet 12. august 2013 .
  19. Acy Tracy H. Hazen, Robert J. Martinez, Yanfeng Chen, Patricia C. Lafon, Nancy M. Garrett: Hurtig identifikation af Vibrio parahaemolyticus ved helcellematrixassisteret laserdesorption ionisering-tid for flyvemassespektrometri . I: Anvendt og miljømikrobiologi . bånd 75 , nr. 21 , 1. november 2009, ISSN  0099-2240 , s. 6745-6756 , doi : 10.1128 / aem.01171-09 , PMID 19749061 .
  20. a b R. Sakazaki, S. Iwanami, H. Fukumi: Undersøgelser af de enteropatogene, fakultativt halofile bakterier, Vibrio parahaemolyticus. I. Morfologiske, kulturelle og biokemiske egenskaber og dens taksonomiske position. I: Japansk tidsskrift for medicinsk videnskab og biologi. Bind 16, august 1963, s. 161-188, ISSN  0021-5112 . PMID 14071901 .
  21. LJ Coupland, I. McElarney et al:. . Samtidig påvisning af virale og bakterielle enteriske patogener ved hjælp af Seeplex® Diarré ACE detekteringssystem In: Epidemiology og infektion. [elektronisk offentliggørelse inden udskrivning] December 2012, ISSN  1469-4409 . doi : 10.1017 / S0950268812002622 . PMID 23211606 .
  22. Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologi. Tysk oversættelse redigeret af Werner Goebel, 1. udgave. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , s. 1095-1099.
  23. Renata Albuquerque Costa, Rayza Lima Araújo, Regine Helena Silva Fernandes Vieira: Enzymatisk aktivitet af vibrios isoleret fra hæmolymfen af ​​dyrkede Litopenaeus vannamei rejer. I: Journal for forbrugerbeskyttelse og fødevaresikkerhed. Bind 8, nummer 4, december 2013, s. 307-311, ISSN  1661-5751 . doi : 10.1007 / s00003-013-0841-0 .
  24. a b Ukendt forfatter: Udbrud af Vibrio parahaemolyticus-infektioner forbundet med at spise rå østers - Pacific Northwest, 1997. I: MMWR. Ugentlig rapport om sygdom og dødelighed. Udgiver: Centers for Disease Control and Prevention (CDC). Bind 47, nummer 22, juni 1998, s. 457-462, ISSN  0149-2195 . PMID 9639367 .
  25. Profiler af sjældne og importerede infektionssygdomme. (Ikke længere tilgængelig online.) På: Webstedet for Robert Koch Institute (RKI) . S. 61 , arkiveret fra originalen den 30. december 2013 ; Hentet 4. marts 2013 .
  26. Taxonomy Browser Vibrio parahaemolyticus. På: National Center for Biotechnology Information (NCBI) websted . Hentet 4. januar 2014 .
  27. a b J. Okuda, M. Ishibashi et al.: Fremkomst af en unik O3: K6-klon af Vibrio parahaemolyticus i Calcutta, Indien og isolering af stammer fra den samme klonale gruppe fra sydøstasiatiske rejsende, der ankommer til Japan. I: Journal of clinical microbiology. Bind 35, nummer 12, december 1997, s. 3150-3155, ISSN  0095-1137 . PMID 9399511 . PMC 230139 (fri fuldtekst).
  28. a b c d C. Matsumoto, J. Okuda et al.: Pandemisk spredning af en O3: K6-klon af Vibrio parahaemolyticus og fremkomst af beslægtede stammer påvist ved vilkårligt primet PCR og toxRS-sekvensanalyser. I: Journal of clinical microbiology. Bind 38, nummer 2, februar 2000, s. 578-585, ISSN  0095-1137 . PMID 10655349 . PMC 86152 (fri fuldtekst).
  29. a b c C. C. Hurley, A. Quirke, FJ Reen, EF Boyd: Fire genomiske øer, der markerer pandemien efter 1995 Vibrio parahaemolyticus isolater. I: BMC genomics. Bind 7, 2006, s. 104, ISSN  1471-2164 . doi : 10.1186 / 1471-2164-7-104 . PMID 16672049 . PMC 1464126 (fri fuld tekst).
  30. ^ A b c d e N. González-Escalona, ​​V. Cachicas et al.: Vibrio parahaemolyticus diarrhea, Chile, 1998 og 2004. I: Emerging infectious sygdomme. Bind 11, nummer 1, januar 2005, s. 129-131, ISSN  1080-6040 . doi : 10.3201 / eid1101.040762 . PMID 15705337 . PMC 3294363 (fri fuld tekst).
  31. H. Nasu, T. Iida et al:. En filamentøs fag forbundet med nylige pandemi Vibrio parahaemolyticus O3: K6-stammer. I: Journal of clinical microbiology. Bind 38, nummer 6, juni 2000, s. 2156-2161, ISSN  0095-1137 . PMID 10834969 . PMC 86752 (fri fuldtekst).
  32. a b c M. Ansaruzzaman, M. Lucas et al.: Pandemiske serovarer (O3: K6 og O4: K68) af Vibrio parahaemolyticus forbundet med diarré i Mozambique: spredning af pandemien til det afrikanske kontinent. I: Journal of clinical microbiology. Bind 43, nummer 6, juni 2005, s. 2559-2562, ISSN  0095-1137 . doi : 10.1128 / JCM.43.6.2559-2562.2005 . PMID 15956363 . PMC 1151933 (fri fuld tekst).
  33. ^ A b J. Martinez-Urtaza, A. Lozano-Leon et al.: Karakterisering af patogene Vibrio parahaemolyticus-isolater fra kliniske kilder i Spanien og sammenligning med asiatiske og nordamerikanske pandemiske isolater. I: Journal of clinical microbiology. Bind 42, nummer 10, oktober 2004, s. 4672-4678, ISSN  0095-1137 . doi : 10.1128 / JCM.42.10.4672-4678.2004 . PMID 15472326 . PMC 522348 (fri fuld tekst).
  34. ^ Jean Euzéby, Aidan C. Parte: Slægt Vibrio. (Ikke længere tilgængelig online.) På: Liste over prokaryote navne med stående i nomenklatur (LPSN). Arkiveret fra originalen den 4. november 2013 ; Hentet 12. august 2013 .
  35. ^ A b N. A. Daniels, B. Ray et al.: Fremkomst af en ny Vibrio parahaemolyticus-serotype i rå østers: Et forebyggelsesproblem. I: JAMA: tidsskriftet for American Medical Association. Bind 284, nummer 12, september 2000, s. 1541-1545, ISSN  0098-7484 . PMID 11000648 .
  36. a b c d J. Martinez-Urtaza, L. Simental et al.: Pandemic Vibrio parahaemolyticus O3: K6, Europe. I: Emerging Infectious Diseases. Bind 11, nummer 8, august 2005, s. 1319-1320, ISSN  1080-6040 . doi : 10.3201 / eid1108.050322 .
  37. a b M.-L. Quilici, A. Robert-Pillot, J. Picart, J.-M. Fournier: Pandemic Vibrio parahaemolyticus O3: K6 spread, Frankrig. I: Emerging Infectious Diseases. Bind 11, nummer 7, juli 2005, s. 1148-1149, ISSN  1080-6040 . doi : 10.3201 / eid1107.041008 .
  38. a b c Forøgelse af Vibrio parahaemolyticus sygdomme forbundet med forbrug af skaldyr fra flere Atlanterhavskysten områder, USA, 2013. På: Webstedet for CDC (Centers for Disease Control and Prevention) . 21. oktober 2013, adgang til 14. januar 2014 .
  39. Hanno Charisius : Atlantik-Mikroben , Süddeutsche Zeitung af 10. august 2016, s.16 .
  40. a b c Helmut Tschäpe, Rolf Reissbrodt, Rita Prager: Aeromonas spp. og Vibrio spp. I: Birgid Neumeister, Heinrich K. Geiss, Rüdiger W. Braun, Peter Kimmig (red.): Mikrobiologisk diagnostik: Bakteriologi - Mykologi - Virologi - Parasitologi . 2. udgave. Thieme Verlag, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-743602-7 , s. 457-460 .
  41. a b c d Europa-Kommissionen (red.): Udtalelse fra Den Videnskabelige Komité for Veterinærforanstaltninger vedrørende Folkesundhed om Vibrio vulnificus og Vibrio parahaemolyticus (i rå og underkogt fisk og skaldyr) . 20. september 2001, s. 20–36 ( PDF, 252 kB [tilgængelig 16. januar 2014]).
  42. a b c Vibrio parahaemolyticus (på engelsk). På: CDC (Centers for Disease Control and Prevention) websted . 21. oktober 2013. Hentet 29. december 2013 .
  43. Fødevarebårne sygdomme (bind 6) - Federal sundhedsrapportering. (Ikke længere tilgængelig online.) På: Webstedet for Robert Koch Institute (RKI) . 1. april 2002, arkiveret fra originalen den 15. juni 2013 ; Hentet 11. august 2013 .
  44. Faggruppe for fødevaremikrobiologi og hygiejne, arbejdsgruppe for mikrobiologiske retningslinjer og advarselsværdier for DGHM e. V.: Mikrobiologisk retningslinje og advarselværdier til vurdering af mad (pr. Maj 2012), kapitel 21 Retningslinje og advarselværdier for havfisk. (Ikke længere tilgængelig online.) På: Webstedet for det tyske selskab for hygiejne og mikrobiologi (DGHM) . Arkiveret fra originalen den 11. februar 2013 ; Hentet 24. marts 2013 .
  45. Forfatter ukendt: Udbrud af Vibrio parahaemolyticus infektion forbundet med at spise rå østers og muslinger høstet fra Long Island Sound - Connecticut, New Jersey og New York, 1998. I: MMWR. Ugentlig rapport om sygdom og dødelighed. Udgiver: Centers for Disease Control and Prevention (CDC). Bind 48, nummer 3, januar 1999, s. 48-51, ISSN  0149-2195 . PMID 9935142 .
  46. ECDC: Årlig epidemiologisk rapport 2012 med data for 2010 og 2011 (på engelsk). (PDF; 10,0 MB) På: Websted for Det Europæiske Center for Forebyggelse og Kontrol med Sygdomme (ECDC) . Sp. 4, 65-67, 102-106 , adgang til 20. november 2013 .
  47. CDC Estimates of Foodborne Illness in the United States, 2011. I: CDC website (Centers for Disease Control and Prevention) . 21. juni 2013. Hentet 29. december 2013 .
  48. Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock Mikrobiologi. Tysk oversættelse redigeret af Werner Goebel, 1. udgave. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg / Berlin 2000, ISBN 978-3-8274-0566-1 , s. 1104-1105.
  49. Direktiv 2006/88 / EF af 24. oktober 2006 med sundheds- og hygiejnebestemmelser for dyr i akvakultur og akvakulturprodukter og til forebyggelse og bekæmpelse af visse sygdomme i vanddyr , adgang til den 18. januar 2014
  50. L. Li, SL Lin, L. Deng, ZG Liu: Potentiel anvendelse af chitosannanopartiklerne til oral indgivelse af DNA-vaccine i sort blankesten Acanthopagrus schlegelii Bleeker at beskytte mod Vibrio parahaemolyticus. I: Tidsskrift for fiskesygdomme. Bind 36, nummer 12, december 2013, s. 987-995, ISSN  1365-2761 . doi : 10.1111 / jfd.12032 . PMID 24093149 .

Weblinks

Commons : Vibrio  - samling af billeder, videoer og lydfiler