Kæmpe løber

Kæmpe løber
Brasiliansk kæmpe løber (Scolopendra gigantea)

Brasiliansk kæmpe løber ( Scolopendra gigantea )

Systematik
Over bagagerum : Smeltende dyr (Ecdysozoa)
Bagagerum : Leddyr (leddyr)
Understamme : Millipede (myriapoda)
Klasse : Tusindben (Chilopoda)
Underklasse : Epimorpha
Bestilling : Kæmpe løber
Videnskabeligt navn
Scolopendromorpha
Pocock , 1895

De gigantiske løbere eller Skolopender (Scolopendromorpha) danner en orden inden for klassen af tusindbenene (Chilopoda), som igen tilhører understammen af tusindbenene (Myriapoda). De kæmpe løbere inkluderer både de mest kendte og de største arter af tusindben. Rækkefølgen af ​​den kæmpe løber er udbredt næsten over hele verden og beboer et stort antal levesteder.

De gigantiske løbere deler deres natlige og rovdyrlige livsstil med andre tusindben . Om dagen gemmer dyrene sig under jorden eller i revner, mens de om natten jager aktivt eller som ambulancejægere. Bytteskemaet består hovedsageligt af andre leddyr , men kan også omfatte små hvirveldyr i større arter . Den livscyklus, der er typisk for tusindben, er også til stede i de gigantiske løbere, så også her kommer parringen ud med en bemærkelsesværdig og langvarig kontakt, hvor begge seksuelle partnere dribler. Den parrede kvinde tager sig af ynglen og beskytter æggene og i nogen tid afkomene, der klækkes fra dem, før de bliver uafhængige.

Der er to optegnelser over bidulykker forårsaget af kæmpe løbere, der var dødelige hos mennesker, hvilket ellers er tilfældet uden nogen anden rækkefølge af tusindben. Dette gør de gigantiske løbere toksikologisk vigtige forskningsobjekter, især da bid af nogle arter kan have andre medicinsk relevante konsekvenser, og giftene fra ordensrepræsentanterne generelt ikke undersøges meget. Desuden tildeles kæmpe løbere vigtige roller i økosystemer, og mange arter holdes også som kæledyr inden for terrarier . Lejlighedsvis bruges kæmpe løbere også som mad eller som medicin.

funktioner

Alle kæmpe løbere, såsom Scolopendra laeta her , er kendetegnet ved deres aflange og fleksible fysik.

Kæmpe løbere kan have en gennemsnitlig længde på ca. 10 til 300 millimeter afhængigt af arten, selvom Scolopendra galapagonensis f.eks. Kan være over 300 millimeter. Derudover opbevares et museumseksemplar af den brasilianske kæmpe løber ( Scolopendra gigantea ) i Muséum national d'histoire naturelle i Paris , som er ca. 350 millimeter lang. Den grundlæggende opbygning af de gigantiske løbere svarer til andre tusindben , hvorved det langstrakte og flade udseende er typisk for dem. Samtidig er dyrene meget fleksible på grund af deres fysik og også ret stærke. Kæmpe løbere kan have forskellige farver, der består af gule, orange, røde, grønne eller blå toner. Derudover er mange arter præget af mørkere tegneelementer.

Eksterne funktioner

Dorsal af Scolopendra multidens med tydeligt synlige segmenter

Arten af ​​kæmpe løber har i alt 21 til 23 kropssegmenter og lige så mange benpar (undtagelse: i arten Scolopendropsis duplicata fra Brasilien er de omtrent fordoblet med 39 eller 43 benbærende segmenter). Som normalt for tusindben har hvert segment et par gåben. Dorsalt (over) er segmenterne beskyttet med tergitter og ventralt (nedenunder) med sternitter (lavet af chitin og sklerotiserede eller størknede plader). Både sternitterne og tergitterne er ens i struktur og er forbundet med hinanden ved hjælp af en elastisk membranhud, mens sternitterne også overlapper dem, der følger. Som et resultat er kæmpe løbere godt pansrede både dorsalt og ventralt , hvilket giver dem effektiv beskyttelse mod rovdyr (rovdyr), defensivt bytte såvel som mod ru terræn, når man graver eller leder efter skjulesteder.

Ethmostigmus rubripes med tydeligt synlige tergitter og de pitlignende stigmer af denne art

Tergitterne fra de gigantiske løbere er overvejende opbygget homogent. Segmenterne 2, 4, 6, 9, 11, 13, 15, 17 og 19 er imidlertid kortere end de resterende. Et kendetegn ved tergitterne hos mange kæmpe løbere er de såkaldte paramedianfurer, som for det meste er langsgående furer med mere eller mindre klart afgrænsede kanter. Når Fähnchenskolopender ( alipes grandidieri ) omkring fem har tergitterne til ni på denne furer. Lateralt er tergitterne omgivet af den bløde, rynkede og såkaldte pleurahud, hvorfra benene opstår, og som også har stigmas (åndedrætsåbninger) fra de gigantiske løbere. I de arter, der tilhører denne orden, kan spiraklerne enten føre ind i pleuramembranen i form af en pit, eller de er aflange, i hvilket tilfælde de er dækket af en tricuspid plade. Stigmas kendetegn kan hjælpe med at identificere slægter og arter af individuelle kæmpe løbere. Spiraklernes bundflader er forsynet med frynslignende strukturer, der beskytter dem mod fremmedlegemer. De fleste af arterne har stigmatisering på siderne af segmenterne 3, 5, 8, 10, 12, 14, 16, 18 og 20. Arterne fra Cryptopidae- familien og Otostigminae- underfamilien har også et stigma på det syvende segment, mens kæmpe løbere med 23 ben-bærende segmenter hver har en anden i det 22. segment. Repræsentanterne for slægten Plutonium har med undtagelse af det sidste ben, der bidrager, stigmer på hvert segment. Selve pleurahuden er beskyttet af sclerites, som også tjener til at forhindre pleurahuden i at blive stiv. Da sternitterne, ligesom tergitterne, ikke kan strækkes på grund af deres hærdede egenskaber, er pleuralhudens strækbarhed af stor betydning for kæmpe løbere.

Hovedregion af Cormocephalus rubriceps med let genkendelige øjne og antenner

Hovedet eller caput består af den dorsale hovedplade, der vises afrundet i de kæmpe løbere. Som med andre tusindben bærer hovedstammen også øjnene, som ligesom alle repræsentanter for denne klasse er designet som ocelli ( spidsøjne ). I nogle kæmpe løbere er øjnene dog trukket helt tilbage. Hvis ocelli er til stede, er antallet normalt fire på hver side af hovedstammen. På den ventrale side af hovedområdet er der blandt andet en sclerite kaldet en clypeus, som kan have vokset sammen med den forreste (front) tilstødende labrum til at danne en clypeolabrum. Paralabial sclerites (undertiden kaldet coclypeus) kan fastgøres til siden af ​​labrum eller clypeolabrum. De mouthparts vise strukturen typisk for centipedes, består af retvinklede kæber og to par Kjaever (munddele). I snævrere forstand er maxilla et par transformerede ben, hvis bund er på en hofteplade. De består af såkaldte Telopo-medlemmer . Det andet par maxillae består af tre segmenter, hvoraf den sidste har en børstelignende struktur, der f.eks. Bruges til at rense antennerne . Følerne stammer fra hovedpladens frontoverflade og består af elementer, der bliver mindre og mindre, hvis antal i de gigantiske løbere kan variere fra 17 til 34 afhængigt af typen. Når det kommer til leddene, skelnes der mellem basissegmenterne, som normalt ikke er forsynet med setae (chitiniseret hår ), og de endelige links, som altid er dækket af setae. I nogle typer kæmpe løbere, såsom den brasilianske kæmpe løber, kan antennerne nå op til det syvende kropssegment, når de foldes ned.

Ventrale detaljeret billede af hovedområdet af plutonium zwierleini med klart synlige mandibles , den maxillae og maxillipedas .

En fælles funktion for alle tusindben og derfor til stede i de gigantiske løbere er maxillipedes (første par ben omdannet til giftige klør), som også er placeret i hovedområdet og tilhører kæbefodssegmentet , som er et meget skævt bagagerumssegment . Basen af ​​hver af maxillipedes er dannet af det første medlem af telopoden, som også indeholder giftkirtlen. Dette efterfølges af to kortere mellemled, som derefter ender i det såkaldte tarsungulum sammen med kloen. Tergitten i det mandibulære fodsegment kan næppe genkendes gennem maxillipedas.

Set bagfra af Hemiscolopendra marginata med tydeligt genkendelige strukturer på slidbanerne

Benene på de kæmpe løbere er konstrueret identisk med dem fra de andre tusindben og består hver af trochanteren ( lårringen ), præ- og femora (splinter), skinnebenet og en- til todelt tarsi og klørne, eller pretarsi sammen, mens deres base er dannet af pro og coxae (hofteled). En enkelt pretarsus bærer normalt to sporer, og tarsi har også en eller to af disse, hvorved antallet af sporer varierer afhængigt af type og benpar. Dorsalsiden i enderne af præ- og femora kan også have mindre torner i sydamerikanske kæmpe løbere.

En kæmpe løber af slægten Rysida med lange terminalben, der er typiske for slægten

Det sidste led af den kæmpe løber, som for andre tusindben, adskiller sig meget fra de andre gennem sin pleurale hud, som her kun er dannet af en stor sklerit, der er vokset sammen med segmentets tergit. Man taler her om Coxopleron, som sandsynligvis består af Pro- og Coxae. Coxopleurserne forsynes ikke sjældent med bagudrettede vedhæng, som igen er dækket af torne og sporer. Organer i form af åbninger til væskeregulering af dyret dannes også her på disse fremskrivninger. Væskeregulering sker gennem absorption af væske gennem åbningerne. De sidste ben på lemmer kaldes bageste eller haleben og bruges ikke til bevægelse, men udfører snarere forskellige opgaver afhængigt af typen. Dette inkluderer at røre, føle og også gribe fat. I paret med terminale ben reduceres trochanterne og smeltes sammen med præfemoraen, som igen er kendetegnet ved artsspecifikke torner. Femora, tibia og to tarsi med en terminal klo hver er til stede på terminalbenene på de kæmpe løbere. Tornenes og sporenes funktion i løbet og terminalbenene er stadig ukendt.

En hun af arten Parotostigmus pococki , en af ​​de få kæmpe løbere med en klar seksuel dimorfisme . Hunnen adskiller sig fra hanens art på grund af manglen på køller på terminalbenene.

De analåbninger og kønsorganer er, som i andre tusindben, under terminalbenene og bag den sidste brystben. Sidstnævnte er skjult i en lomme i endesegmentet og kan afvises, hvis det er nødvendigt. De fleste kæmpe løbere har ingen synlig seksuel dimorfisme (forskel mellem kønnene), hvilket - ligesom kønsorganernes placering - gør det vanskeligt at bestemme køn. Et af de få eksempler med en sådan dimorfisme er undergenen Parotostigmus, der hører til slægten Otostigmus , i hvis art mændene har klublignende strukturer på deres terminalben, der ikke findes hos hunnerne. Hos mandlige kæmpe løbere, som i andre tusindben, består de respektive kønsorganer af den anden kønsstjerne, de spindende penne og gonopods, som de kvindelige dyr mangler.

Intern anatomi

Ligesom den ydre struktur svarer den gigantiske løbers indre struktur stort set til andre tusindben . Et træk ved denne rækkefølge er et lateralt symmetrisk system af luftrør . Dermed forbinder luftrøret spiraklerne, hvilket betyder, at de når alle dyrets organer som et forgrenet system. Nogle gigantiske løbere har også mindst ti centrale, store skibe, der er i stand til at lagre luft. Denne funktion er gavnlig for dyrene i områder, hvor vejrtrækningen er vanskelig, som det f.eks. Kan være tilfældet, når de begraves under jorden. Denne egenskab vises især af de xerofile (tør-elskende) eller de gigantiske løbere, der forekommer i Middelhavsområdet .

De kæmpe løberes sensoriske organer svarer overvejende til dem fra andre ordrer, der tilhører klassen tusindben. Den ocelli ikke til stede i næsten alle gigantiske løbere og kun i nogle få ( fx arter af slægten Scolopocrytops ) består af en simpel linse og underliggende receptor celler , som også er tilpasset til de respektive lysforhold. Giant løbere, ligesom alle centipedes med undtagelse af sten løbere (Lithobiomorpha), ikke reagerer på støj. I repræsentanter for sidstnævnte orden kan denne ejendom sandsynligvis forklares med Tömösváry-orgelet, der er til stede der og mangler i de gigantiske løbere .

Den tarm af den gigantiske runner er aflang og opdelt i tre dele. Det strækker sig fra hovedet til dyrets anale region.

Udbredelse og levesteder

Med undtagelse af Antarktis er den kæmpe løberorden repræsenteret på alle verdens kontinenter, men dens arter, som alle tusindben, foretrækker varmere klimaer. Arternes udbredelse er begrænset til de sub-, tropiske og tempererede dele af kontinenterne. Repræsentanterne for de gigantiske løbere er ligesom de af spider striders (Scutigeromorpha) også mere modstandsdygtige over for tørre levesteder, der adskiller dem fra de arter af jordens slyngplanter (Geophilomorpha) og de af sten vandrere (Lithobiomorpha), som foretrækker moderat klimatiske zoner samt markant højere luft- og jordfugtighed. De kæmpe løbere forekommer i jordlaget under blade, klipper eller bark og også i tørt græsarealer og skove såvel som i ørkenregioner.

Den haven colopender ( Cryptops hortensis ) er også udbredt i Centraleuropa .

I Centraleuropa anses kun fire arter af kæmpe løbere for at være etableret, hvoraf tre tilhører slægten Cryptops . To af dem er havearbejderne ( C. hortensis ) og C. parisi . Den tredje art er arten C. anomalans introduceret i Tyskland og England . Derudover blev der fundet en prøve af arten C. umbricus i Solnhofen kommune ( Weißenburg-Gunzenhausen-distriktet i Middle Franconia ) i 2011 , men den blev oprindeligt forkert identificeret som en prøve af arten C. anomalans . Dette blev rettet under en kontrol i 2016, og prøven blev tildelt den korrekte art. Derudover blev et individ af C. croaticus og et andet af tre ikke-identificerbare arter af slægten Cryptops fundet i Østrig sidste år . Der er fundet en prøve af en art i Slovenien , af de to andre prøver hver i Burgenland, Østrig og i den kroatiske landsby Brestova, og en af ​​de tredje i et tropisk anlæg i Leipzig Zoo . I Middelhavsområdet er der også større arter af slægten Scolopendra , herunder den europæiske kæmpe elefant ( S. cingulata ), som er udbredt her, og som med en maksimal længde på ca. 100 millimeter er den største art af kæmpe elefant, der findes I Europa. Den europæiske kæmpe løber kan også findes, omend sjældent, i det sydlige Centraleuropa, hvor den f.eks. Forekommer ved Neusiedl-søen . Arten af ​​slægten Cryptops er blandt de mindre repræsentanter for den kæmpe løber, og som andre centipedes, der forekommer i Centraleuropa, med undtagelse af den europæiske kæmpe løber, er de normalt ikke længere end 35 til 40 millimeter. En anden større repræsentant for den kæmpe løber, der forekommer i Sydeuropa, er plutonium zwierleini .

Prøve af Scolopendra cataracta på træ , fundet nær Bolaven Plateau i Laos .

I troperne og subtroperne er mangfoldigheden med hensyn til størrelse og farve af de gigantiske larver, der findes der, betydeligt større. Den største art i Asien er for eksempel Scolopendra dehaani , som kan være over 260 millimeter lang. De største repræsentanter for de kæmpe løbere i Amerika og de største kæmpe løbere overhovedet er den brasilianske kæmpe løber ( Scolopendra gigantea ) og Scolopendra galapagonensis . Den største kæmpe løber i Afrika bør være Ethmostigmus trigonopodus med en kropslængde på hovedsagelig 160 til 170 millimeter, mens denne position er besat i Australien af de nært beslægtede og op til 200 millimeter lange arter Ethmostigmus rubripes .

Livsstil

En kæmpe løber af slægten Scolopendra ved at skjule sig.

Livsstilen for den kæmpe løber som for andre tusindben er lidt undersøgt. Ifølge tidligere viden er de overvejende jordboende og natlige ensomheder, der lever tilbagetrukne og skjulte, især om dagen. Undersiden af ​​sten og rødder, fugtige og mørke lag af blade eller forladte dyrestrukturer kommer i tvivl som tilbagetog. Kæmpe løbere kan også oprette skjulesteder i form af selvgravede levende rør, der er udstyret som vidt forgrenede hulesystemer med flere ind- og udgange samt kamre. Fangehullerne bruges af dyrene til smeltning og fodring, og af hunnerne også til æglægning. Denne livsstil tjener også de gigantiske løbere som beskyttelse mod dehydrering og rovdyr.

Forskellige adfærdsmæssige egenskaber kan observeres i individuelle typer kæmpe løbere. En specialitet er arten Arrhabdotus octosulcatus , der lever i Borneos regnskov , er træboende og bevæger sig oftest langsomt. Dette kan retfærdiggøres med, at arten har meget korte ben, og at deres tergitter hver har syv stærke langsgående ribben, som giver kroppen en ekstraordinær stivhed, som det ellers er til stede i andre klasser af tusindben, bortset fra tusindben. Arten Scolopendra subspinipes , der oprindeligt kun er udbredt i Sydøstasien, men introduceret i mange dele af verden, kan bevæge sig let på overfladen af ​​vandet, hvilket gavner arten, som også findes i regnskove under de oversvømmelser, der forekommer i deres naturlige rækkevidde og udløses af monsunerne .

På grund af deres livsstil betragtes kæmpe løbere som en væsentlig del af de økosystemer , de forekommer i, især da de forskellige arter besætter mange økologiske nicher på grund af deres brede vifte af levesteder . Rollen af ​​de gigantiske løbere i systemerne er stadig lidt undersøgt i dag.

Jagtadfærd og bytteområde

Fanget kæmpe løber af slægten Scolopendra mens du fanger en muldvarp cricket

Som alle tusindben føder kæmpe løbere udelukkende rovdyr, og afhængigt af deres aktivitetstid jager de hovedsageligt om natten. Jagtadfærden svarer til andre tusindben, hvilket betyder, at kæmpe løbere også har både en aktiv og en passiv jagtmetode. Under den aktive løbetur kæmper de kæmpe løbere rundt og bruger deres følere til at føle deres omgivelser. Større repræsentanter kan også rette den forreste tredjedel af deres egen krop for at få en større søgeoverflade. Denne jagtstrategi anvendes især, når antallet af potentielle byttedyr i nærheden af ​​den kæmpe løber viser sig at være mindre og dermed tilskynder dem til aktivt at jage.

For det meste skjult prøve af Scolopendra polymorpha, der lurer efter bytte

I modsætning til den aktive jagtmetode forbliver de gigantiske løbere ét sted med den passive, som bruges, når der er mindre behov for bytte, og dermed fortsætter til en forfølgelsesjagt . Jægeren forbliver skjult i timevis, og kun de eksponerede antenner, der bruges til at registrere bytte, ser ud. Hvis en af ​​disse kommer inden for rækkevidde af den kæmpe løber, klikker den ud af sit skjulested og angriber byttet med et blik. Uanset jagtmetoden omgiver den kæmpe løber byttegenstande med benene og injicerer dem med en giftig bid gennem sine maxillipedas , hvilket gør byttet ude af stand til at forsvare sig selv eller flygte. Forskning har bekræftet, at kæmpe løbere forsøger at få fat i byttet ved hovedområdet, når de når det. Byttet hugges derefter op ved hjælp af mundstykker og maxillipedas, før det bringes til munden.

Et eksemplar af Ethmostigmus trigonopodus, der spiser et bytte

De gigantiske løberes byttespektrum består hovedsageligt af andre hvirvelløse dyr , herunder insekter og deres larver samt edderkopper og orme . Større repræsentanter kan også dræbe mindre hvirveldyr . Disse inkluderer frøer (også større, såsom padder ), firben , fugle og mus . Fra den brasilianske gigantiske rotor ( Scolopendra gigantea ) findes der også observationer i Venezuela , som beviser, at vejen for at være i stand til at flagermus ligger på lur og derefter tager dem, når de er flyvende. Hvis kød findes, vil tusindben også spise det.

Fjender, sygdomme og defensiv adfærd

Europæisk kæmpe rotor ( Scolopendra cingulata ) som bytte en Blauracke ( coracias garrulus )

I naturen udsættes gigantiske løbere for et væld af rovdyr på trods af deres evne til at forsvare sig. Hvirveldyr som fugle , krybdyr og nogle pattedyr som ræve spiller en særlig vigtig rolle. Større leddyr med en livsstil svarende til gigantiske løbere, såsom nogle skorpioner eller tarantulaer , fremtræder også som antagonister for disse.

Af mider angrebet kopi af Scolopendra subspinipes

En anden fare for kæmpe løbere kommer fra parasitter som mider , som findes i den forreste tredjedel af hovedet inklusive antenner og munddele, men nogle gange også på de forreste tergitter. Nogle endoparasitter , herunder coccidia og gregarines , inficerer også kæmpe løbere. Repræsentanter for begge grupper bor så i værtens tarm og kan lukke den i meget stort antal, hvilket derefter resulterer i død af den kæmpe løber. Ud over de endoparasitter, der findes i kæmpe løbere, er der også rundorm og igler . Desuden kan kæmpe løbere bukke under for mykoser (svampeinfektioner), hvor kroppen af ​​den inficerede kæmpe løber i stigende grad dør.

Med opretstående ende ben truer kæmpe løber

Forskellige typer kæmpe løbere har udviklet forskellige forsvarsstrategier mod rovdyr, bortset fra at flygte fra eller forsvare sig mod dem, hvoraf yderligere grundlæggende varianter er camouflagefarver tilpasset til de respektive levesteder eller advarselsfarver på dyrenes kroppe, der indikerer toksicitet. Disse inkluderer forsvarssekretioner, der afgives af forskellige kirtler, såsom coxa-kirtler, der beskytter dyrene mod bakterier og svampe såvel som fra rovdyr. Kæmpe løbere kan annoncere deres beredskab til forsvar ved truende at løfte deres endeben, som ofte er forsynet med torner .

Arten af ​​slægten Fähnchenhundertfüßer ( alipes ) har også bladformede endeelementer til Endbeinen, som stridulerende organer har. Ved hjælp af dette kan arten lave tydeligt hørbare hvæselyde. Derudover kan vimpel tusindben, ligesom arten af ​​slægten Rysida, kaste deres terminale ben, som ryster rytmisk i et par minutter efter kaste, hvilket giver den kæmpe løber mulighed for at flygte på grund af rovdyrets irritation. Kasserede endeben af ​​de markerede tusindben reproducerer også sibilanter alene. Stadig andre kæmpe løbere, såsom repræsentanterne for slægten Otostigmus , snor sig som en slange, når der er en mulig fare, og hopper opad med disse bevægelser. Dette gør det vanskeligt for et potentielt rovdyr at forstå og især holde på dyret.

Livscyklus

Kæmpe løbere, der bor i vådere områder, såsom Scolopendra spinipriva , har en længere livscyklus .

Den livscyklus kæmpen runner også svarer stort set til den for andre centipedes og er derfor opdelt i flere faser. Ligesom Geophilomorpha har de gigantiske løbere allerede alle segmenter, når de klækkes, hvilket adskiller dem fra tusindfuglerne efter ordrer fra Craterostigmomorpha, stenvandrere (Lithobiomorpha) og skomagere (Scutigeromorpha), hvis repræsentanter klækkes med et mindre antal segmenter og under deres udklækning modtager multer op til hele dyret hver nye segmenter.

Varigheden af ​​de gigantiske løberes livscyklus afhænger af den geografiske fordeling. I tilfælde af ørkenboende arter fuldføres den meget hurtigere på grund af de mere fjendtlige forhold der.

Parring og sædoverførsel

Hannerne hos nogle kæmpe løbere, såsom slægten Ethmostigmus , kan også overføre spermatoforer direkte til kvinden.

Den parring af de gigantiske løbere er den samme for de fleste arter og kan tage op til 14 timer. Det begynder med etableringen af ​​kontakt, hvor begge seksuelle partnere danner en cirkel og bruger deres følere til at drille partnerens endeben. Snyd tjener som en udløser for parringsritualet, som derefter løber helt stift, hvorfor det antages, at denne proces er baseret på en stimulus, der kontrollerer viljen til at parre sig og indleder alle andre processer, der er nødvendige for parring. Hos nogle arter, såsom den brasilianske kæmpe løber ( Scolopendra galapagonensis ), bliver hanner og hunner fanget ved hjælp af deres endeben efter at være blevet drillet og forbliver i denne position i et par minutter eller endda timer. Igen med andre kæmpe løbere er hanen imponeret over at løfte hunnens bageste segment og kravle under den, indtil hunnens hoved kommer i kontakt med hanens terminalben.

Nu skaber hanen et sædnet ved hjælp af sin spinde pen, som er lavet enten i et ly, som kan være mellem blade, under sten osv. Eller i en underjordisk passage. Nettet består af flere tråde, der er lagt ud i alle retninger. I mellemtiden opretholder hanen forbindelsen til kvinden, ofte via følerkontakt. Umiddelbart efter at sædnetværket er afsluttet, lægger hannen sin spermatofor (klynger af sæd). Dette er en hård, hvid masse.

Hanen forlader derefter langsomt huslyet og guider kvinden, som stadig er i kontakt med hannen, bagenden først til spermatoforerne. Så snart kvinden kommer i kontakt med sædnetværket, fortærer den sine kønsorganer og fastgør spermatoforerne. Sædcellerne, der nu er i kvindens kønsorganer, kan nu trænge ind i kvindens krop og befrugte den. Hos nogle arter, såsom dem af slægten Ethmostigmus , kan hannerne også overføre spermatoforer direkte til kvinden ved forening. En rest af spermatoforer forbliver ofte ved kønsåbningerne under kvindens sidste sternit og spises op af sidstnævnte. Kvindens forbrug af hele sædcellerne forhindres af hannen, der holder sensorkontakt med kvinden i flere timer.

Æglægning og inkubation

En kvinde af Cormocephalus aurantipes beskytter sine ægskoblinger .

En befrugtet kvinde kan opbevare den overførte sæd i meget lang tid i alle kæmpe løbere. Den tid, det tager at lægge æg, er påvirket af faktorer som sundhedstilstand, madtilgængelighed og vejrforhold. Til æglægning bevæger kvinden sig derefter ind i en selvfremstillet og underjordisk eller under sten, rødder eller lignende. placeret avlskammer tilbage. Dette kammer er for det meste omkring syv til ti centimeter dybt.

Æggene selv lægges i form af en oval klynge, der holdes sammen af ​​en gelatinøs sekretion, der gives af kvinden. Ægkoblingerne hos de gigantiske løbere kan indeholde mellem ni og 66 æg. Æggene beskyttes af kvinden ved at holde dem med nogle af benene. Hos nogle arter lukker kvinden også æggene med hele kroppen. Derudover rengøres og fugtes æggene regelmæssigt og dækkes med defensive sekreter udskilles af specielle kirtler, der beskytter æggene mod svampe- og bakterieangreb. I tilfælde af Cormocephalus er det blevet observeret, at dette sker ved at berøre munden. Hele inkubationen indtil klækning tager cirka tre uger.

Opvækst og forventet levetid

Ung kæmpe løber

De såkaldte protonymfer klækkes ud af æggene, som bortset fra manglen på kønsorganer allerede ligner voksne dyr med hensyn til deres fysik. I starten forbliver de også i deres mors greb. I første fase er nymferne stadig farveløse og ude af stand til at bevæge sig eller spise. Efter en til to uger finder molten sted i det andet larvestadium, hvor de unge dyr løber rundt mellem benene på det stadig beskyttende moderdyr. Men de spiser stadig ikke mad. Smeltet ind i det tredje larvestadium finder sted 47 til 50 dage efter æglægning. I denne tilstand har de unge dyr allerede det typiske farveskema og bevæger sig desuden frit og kan spise mad for første gang, men forbliver tæt på deres mor. Dette forbliver også i yngelkammeret i et par dage og dedikerer sig efter godt to måneder til at spise igen.

At skjule retning kæmpe løbere

Smeltningen af ​​de gigantiske løbere, som er nødvendig for væksten af alle leddyr, har den samme sekvens som for andre tusindben . Denne proces annonceres et par dage i forvejen, da farvningen af ​​den kæmpe løber falmer, hvilket skyldes ophobning af luft under det gamle eksoskelet (chitin rustning). Derudover bliver den kæmpe løber doven og holder op med at spise. Multen begynder med, at hovedkapslen sprænger opad. Dyret kryber derefter fremad fra sit gamle eksoskelet, mens det nye stadig er fugtigt og meget følsomt. Indtil det nye eksoskelet er hærdet, forbliver den kæmpe løber ubevægelig i det skjulested, hvor smelten fandt sted. Den exuvia (strippet ydre skelet) fungerer som den første mad efter fældende og giver dyret med vigtige mineraler. Som med andre leddyr kan dele af kroppen, der er gået tabt i kæmpe løbere, regenereres ved at kaste deres hud. Disse kan dog afvige i størrelse og form fra de tidligere kropsdele og har uregelmæssige fine strukturer.

Død kæmpe løber

Kæmpe løbere gennemgår i alt 11 larvestadier, indtil de er fuldt udviklede, hvor de resterende otte tager omkring to til tre år at udvikle sig. Fra det syvende trin og fremefter udvikler kønsorganerne fuldstændigt. Større kæmpe løbere kan leve over ti år. Repræsentanter, der bor i ørkener, er dog kortere på grund af deres hurtigere livscyklus.

Toksikologi og toksicitet

En kæmpe løber i Thailand . I Asien forekommer ordenens repræsentanter med de stærkeste giftstoffer.

Som alle tusindben er alle kæmpe løbere dybest set udstyret med giftkirtler. Giften bruges dog primært til at dræbe bytte. Den toksicitet (giftige virkning) af en kæmpe runner varierer afhængigt af dens størrelse og type. Arterne med de stærkeste giftstoffer hører til slægterne Cryptops , Otostigmus , Scolopendra og Scolopocryptos og er almindelige i Asien. Det samme er også tilfældet med tarantulaer, hvis asiatiske repræsentanter også udgør dem, hvis gift har den højeste toksicitet. Den farmakologi (interaktion mellem stoffer og levende væsener) af giftstoffer af gigantiske løbere er generelt blevet lidt udforsket. I mange arter er serotonin og histamin komponenter i giften. Proteinsplittende stoffer kunne også påvises, som tilsyneladende tjener fordøjelsessystemet. I giften af Scolopendra subspinipes til stoffer, der beskadiger hjertemusklen og findes hæmolytisk , dvs. blodceller kan ødelæggende handling.

Forgiftningerne fra kæmpe løbere virker ekstremt hurtigt og effektivt på hvirvelløse dyr og små pattedyr . Indholdet af en enkelt giftkirtel i Scolopendra subspinipes alene er teoretisk dødelig for mere end 25 voksne mus, der hver vejer 20 gram. Symptomer udløst af artenes gift hos mus, såsom takypnø (hurtig vejrtrækning), svedtendens, opkastning, åndedrætslammelse , kramper eller dyrenes død, antyder at det er et neurotoksin ( nervegift ), der påvirker nervesystemet og fungerer således neurologisk . I tilfælde af Scolopendra galapagonensis har det vist sig, at mus dør straks efter at være blevet bidt af arten. Græshopper, der er bidt af den kæmpe løber, forblev på den anden side i live i flere sekunder og flyttede også i denne periode. Årsagen til dette er, at hvirvelløse dyrs hjerte og kredsløb er mere primitive end hvirveldyres.

Systematik

Sandsynligvis en illustration af en kæmpe løber fra On the Genesis of Species (1871) af St. George Mivart

Klassisk systematik inden for biologi beskæftiger sig med den taksonomiske (systematiske) klassificering såvel som bestemmelsen og nomenklaturen (disciplin af videnskabelig navngivning) af levende væsener og dermed også de af de gigantiske løbere.

Det latinske navn Scolopendromorpha er en kombination af substantivet scolopendra for "tusind fod" og flertalsformen- morpha fra adjektivet morphus , som igen betyder "dannet".

Ekstern og intern systematik

De jordens slyngplanter (Geophilomorpha sp.) Er de mest tæt forbundne for at de gigantiske slyngplanter .

Som næsten alle ordrer fra klassen af tusindben tilhører rækkefølgen af ​​de kæmpe løbere gruppen Pleurostigmophora . Den eneste undtagelse er rækkefølgen af skomagerne (Scutigeromorpha), som er den eneste rækkefølge af den monotypiske gruppe af Notostigmomorpha. En væsentlig forskel mellem de to grupper ligger i trakealsystemets struktur. I edderkoppeløberne er spiraklerne arrangeret centralt på dorsalpladerne og ikke lateralt på pleurahuden, som det er tilfældet med gruppen af ​​pleurostigmophora.

Inden for gruppen af ​​Pleurostigmophora hører de kæmpe løbere til underklassen af Epimorpha sammen med rækkefølgen af Earth-runner (Geophilomorpha) . Placeringen af ​​rækkefølgen af ​​de gigantiske løbere inden for klassen af ​​tusindben er illustreret med følgende kladogram :

  Tusindben (Chilopoda) 
  Notostigmomorpha 

 Spider Runner (Scutigeromorpha)


  Pleurostigmophora 

 Craterostigmomorpha


  Epimorpha 

 Kæmpe løber


   

 Jorden slyngplante (Geophilomorpha)



   

 Sten runner (lithobiomorpha)


Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / 3


Rækkefølgen af ​​den kæmpe løber inkluderer omkring 700 arter. Disse er opdelt i 34 slægter inden for otte underfamilier, hvoraf sidstnævnte til gengæld tildeles de tre familier af de gigantiske løbere, Cryptopidae , Scolopocryptopidae og Scolopendridae . Familienes position i rækkefølgen af ​​de gigantiske løbere forklares i følgende kladogram:

  Kæmpe løber 

 Scolopocryptopidae


   

 Cryptopidae


   

 Scolopendridae




Fossile beviser

Der er flere fossile optegnelser over både kæmpe løbere og andre tusindben . Mange af dem stammer fra Paleogene-perioden og er omkring 45 til 65 millioner år gamle i dag. Nogle af disse fund, indkapslet i baltisk rav , er arter, der stadig eksisterer i dag. Derudover er alle fossiler af tusindben fundet hidtil identiske med nutidens repræsentanter med hensyn til vane, størrelse og farve, hvilket ofte ikke er tilfældet med mange fossile fund fra andre grupper af leddyr . Resultater hidtil viser, at klassen af ​​tusindben, inklusive rækkefølgen af ​​de gigantiske løbere, er en gammel gruppe af dyr, der ikke har gennemgået nogen evolutionære ændringer i de sidste 400 millioner år af verificerbar historie .

De ældste kæmpe løberfossiler til dato stammer fra den paleozoiske æra . Disse øvre kulstofholdige fund blev placeret på flodlejet ved Mazon-floden i den amerikanske delstat Illinois . Blandt dem beskrev Samuel Hubbard Scudder arten Palenarthrus impressionus i 1890 og Peter Mundel i 1979 arten Mazoscolopendra richardsoni . Sidstnævnte art har 21 segmenter, men kan ikke med nogen sikkerhed tildeles hverken Scolopocryptopidae- familien eller Cryptopidae- eller Scolopendridae- familierne , hvor dette antal segmenter forekommer hyppigst, da vigtige kriterier, såsom ocelli of the find, ikke er tilstrækkeligt velbevaret.

Kæmpe løberfossiler fra den mesozoiske æra har været placeret i Crato-formationen i Araripe Geopark (nordøstlige Brasilien ), som er to arter fra den tidlige kridtperiode . Disse er arten Velocipede betimar, først beskrevet af David Martill og MJ Barker i 1998, og arten Cratoraricrus oberlii, først beskrevet af Heather M. Wilson i 2003 . Den sidstnævnte art, selvom der kun er fundet en prøve indtil videre, er blevet undersøgt bedre og har karakteristika, der er typiske for familien Scolopendridae, såsom todelt tarsi og sternites med parrede paramedianer. Langsgående riller af denne type er især typiske for kæmpe løbere fra stammerne Asanadini og Scolopendrini inden for familien Scolopendridae. I Cratoraricrus oberlii kan tilstedeværelsen af ​​ocelli hverken bevises eller modbevises. En kæmpe løber med 21 par ben, som også blev fundet i 2003 på samme sted af Federica Menon , David Penney , Paul A. Selden og David Martill og ikke kunne tildeles, afveg fra Cratoraricrus oberlii . Imidlertid ville yderligere analyser være nødvendige for en tidligere umulig differentiering mellem denne prøve og Velocipede betimar .

I 1942 fandt Adolf Bachofen von Echt også et eksemplar omgivet af baltisk rav, der tilhører familien Cryptopidae (angiveligt af slægten Cryptops ). I 1854 fandt Carl Ludwig Koch og Georg Carl Berendt også en prøve identificeret af Franz Anton Menge som et individ af arten Scolopendra avita omgivet af det samme materiale. I 1999 opdagede George Orlo Poinar, Jr. og Roberta Poinar en kæmpe løber indpakket i Dominikansk rav , som viste sig at være et ubestemt medlem af familien Scolopocryptopinae. Dyret havde en stor og en ventral spinøs proces på terminalbenens præemora, svarende til hvad der er tilfældet med repræsentanter for de gigantiske løbere inden for slægterne Scolopocryptops og Dinocryptops i denne underfamilie.

Kæmpe løber og menneske

Et eksemplar af Scolopendra morsitans ved hånden

Mennesket og rækkefølgen af ​​den kæmpe løber er i et mangesidet forhold til hinanden, hvilket betyder, at repræsentanterne for denne ordre får et andet ry blandt mennesker. Årsagerne og årsagerne til dette kan også varieres.

Bideulykker og symptomer

Nogle kæmpe løbere, såsom Scolopendra dehaani , har også gift, der er effektiv hos mennesker.

Bid af kæmpe løbere på mennesker er blevet bevist flere gange og af forskellige repræsentanter for ordenen, men giftigheden af ​​giftstoffer er kontroversiel. Almindelige symptomer, der blev udløst af bid fra kæmpe løbere, er undertiden meget svær smerte og hævelse og rødme i området med bidssåret, der varer i flere timer eller dage. I stedet for rødme kan der også være blå eller mørke misfarvninger i sårområdet. En anden mulig konsekvens af en bid ville være følelsesløshed nær bidsåret. Det er dog ikke ualmindeligt, at bid forårsaget af kæmpe løbere går ubemærket hen, så det antages, at dyrene kan dosere den injicerede mængde gift.

I en af ​​to dødsfald, der blev bevist af kæmpe løbere, blev et lille barn i Asien bidt i hovedet af en uspecificeret kæmpe løber og døde som et resultat af det injicerede gift. Den anden sag involverede en ældre tyrkisk mand, der blev bidt af en prøve af Scolopendra mortisans . Det døde imidlertid ikke af virkningen af ​​giften, men af ​​en sekundær bakteriel infektion udløst af bid, som ofte opstår efter bid af kæmpe løbere. Andre dødsfald eller systemiske sygdomme er nævnt i ældre publikationer, men beviset herfor er ret ujævn, fordi der bortset fra et par individuelle tilfælde, som også synes tvivlsomme, ikke er fremlagt nogen medicinske data eller beviser. Den amerikanskbaserede kæmpe løber Scolopendra-helte siges at have giftige og defensive sekreter på benene. Denne antagelse kommer fra forskellige vogtere og opdrættere af arten, der hævdede, at deres hud blev betændt, så snart individer af arten gik over den. En anden rapport af denne art kommer fra en soldat, der siges at have haft symptomer af denne art først efter flere dage. Der er dog heller ikke noget overbevisende bevis herfor.

Terrarier

Prøve opbevaret som et terrariedyr af Scolopendra hardwickei

Nogle typer kæmpe løbere holdes som kæledyr i forbindelse med terraristik , men er ofte af mindre betydning sammenlignet med andre kæledyr, der er almindelige i dette område. Blandt de gigantiske løbere får sub- og tropiske repræsentanter for de gigantiske løbere, der afhængigt af arten når forholdsvis høje kropslængder og kan have slående farver, størst opmærksomhed.

På grund af deres mindre betydning inden for terrariumhobbyen opdrættes kæmpe løbere sjældent og tilbydes også i sammenligning med andre leddyr, der holdes i terraristik . Dette kan gøre det vanskeligere at erhverve dyrene.

Mad og medicin

Kæmpe spydløbere på et marked i Wangfujing , Kina

Nogle kæmpe løbere bruges også som mad eller som medicin i traditionel kinesisk medicin , såsom Scolopendra dehaani i Kina . Til tilberedning som mad spises dyrene i længderetningen gennem hele kroppen og steges i varm olie. En måde at bruge individer af arten som et middel på er at pulpte dem i alkohol og koge dem ned. Et angiveligt effektivt smertestillende middel (smertestillende middel) formodes at blive skabt.

Individuelle beviser

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Mark Harvey: Bestil Scolopendromorpha. I: Lucid Key Server. Lucidcentral, adgang til 7. april 2021 .
  2. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 68 .
  3. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 71 .
  4. a b Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 10 .
  5. a b Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 10-11 .
  6. a b c Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 14 .
  7. a b Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 11-12 .
  8. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 12 .
  9. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 12 .
  10. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 13 .
  11. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 54 .
  12. a b Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 16 .
  13. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 14-15 .
  14. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 15-16 .
  15. a b c d e f Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 4 .
  16. Anatoly A. Schileyko, Verena Stagl: Stregkodning af centraleuropæiske kryptopusfugler afslører store interspecifikke afstande med spøgelsesstammer og nye artsoptegnelser fra Tyskland og Østrig (Chilopoda, Scolopendromorpha) . I: ZooKeys . bånd 564 , nr. 2. februar 2016, s. 33-34 , doi : 10.3897 / zookeys.564.7535 . , adgang til den 7. april 2020.
  17. Anatoly A. Schileyko, Verena Stagl: Stregkodning af centraleuropæiske kryptopusfugler afslører store interspecifikke afstande med spøgelsesstammer og nye artsoptegnelser fra Tyskland og Østrig (Chilopoda, Scolopendromorpha) . I: ZooKeys . bånd 564 , nr. 2. februar 2016, s. 34-38 , doi : 10.3897 / zookeys.564.7535 . , adgang til den 7. april 2020.
  18. Heiko Bellmann: Kosmos edderkoppeguide . Kosmos, 2016, ISBN 978-3-440-15521-9 , pp. 426 .
  19. Lucio Bonato, Marco Orlando, Marzio Zapparoli, Giuseppe Fusco, Francesca Bortolin: Ny indsigt i Plutonium, en af ​​de største og mindst kendte europæiske tusindben (Chilopoda): distribution, evolution og morfologi . I: Zoological Journal of the Linnean Society . bånd 180 , 2017, s. 887 . , adgang til den 7. april 2020.
  20. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 67 .
  21. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 17 .
  22. a b c d Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 18 .
  23. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 37 .
  24. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 43-45 .
  25. a b c Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 28 .
  26. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 5 .
  27. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 26-28 .
  28. a b Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 7 .
  29. a b c d Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 21 .
  30. a b c d Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 22 .
  31. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 22-23 .
  32. a b c d Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 23 .
  33. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 19 .
  34. a b Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 28 .
  35. Chilopoda ved National Center for Biotechnology Information , adgang til 7. april 2020.
  36. ^ Gregory D. Edgecombe, Markus Koch: fylogeni af scolopendromorph tusindben (Chilopoda): morfologisk analyse med tegn fra det peristomatiske område . I: Kladistik . bånd 24 , 2008, s. 872 , doi : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00220.x . , adgang til den 7. april 2020.
  37. ^ Arkady A. Schileyko, Igor Pavlinov: En kladistisk analyse af rækkefølgen Scolopendromorpha (Chilopoda) . I: Entomologica Scandinavica . Januar 1997, s. 33 . , adgang til den 7. april 2020.
  38. ^ Gregory D. Edgecombe, Markus Koch: fylogeni af scolopendromorph tusindben (Chilopoda): morfologisk analyse med tegn fra det peristomatiske område . I: Kladistik . bånd 24 , 2008, s. 880 , doi : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00220.x . , adgang til den 7. april 2020.
  39. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 6 .
  40. ^ Gregory D. Edgecombe: Chilopoda - Den fossile historie . I: Afhandling om zoologi - Myriapoda . bånd 1. januar 2011, s. 358-359 , doi : 10.1163 / 9789004188266_019 . , adgang til den 7. april 2020.
  41. ^ A b Gregory D. Edgecombe: Chilopoda - Den fossile historie . I: Afhandling om zoologi - Myriapoda . bånd 1. januar 2011, s. 359 , doi : 10.1163 / 9789004188266_019 . , adgang til den 7. april 2020.
  42. a b Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 29 .
  43. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 8 .
  44. Christian Kronmüller: Centipedes: livsstil, holdning, afkom (=  terrariumbibliotek ). NTV Natur und Tier-Verlag, 2013, ISBN 978-3-86659-219-3 , s. 4 .

litteratur

Weblinks

Commons : Giant Runner  - Samling af billeder, videoer og lydfiler