Bugplanter

Bugplanter
Roridula gorgonias
Systematik
Eudicotyledons Nukleare eudicotyledoner Asterider Bestilling : Heather-lignende (Lyng-ordenen) Familie : Bugplanter Genre : Bugplanter
Videnskabeligt navn af  familien
Roridulaceae
Engl. & Gilg
Videnskabeligt navn på  slægten
Roridula
Burm.f. ex L.

Den roridula ( Roridula ), også Taupflanzen kaldes, er den eneste og kun to arter eksisterende slægt af familien af roridula planter (Roridulaceae) i capensis . De klæbrige blade fra subbuske, der er hjemmehørende i Sydafrika, fanger insekter , der spises af insekter og edderkopper, der lever på planten. Deres udskillelse absorberes igen af ​​plantens blade som gødning.

beskrivelse

Begge arter er stedsegrønne buske op til 2 meter høje . Deres rødder består af en stærkt udviklet taproot med kun svage, fine siderødder . Den flerårige stilkeakse er lodret, træagtig og kun svagt forgrenet.

Hos begge arter kunne der påvises en klar sekundær vækst i tykkelse , i Roridula dentata også årringe . Individuelle, spiraltyknede luftrør findes spredt i rødder og stilke. I den primære bagagerum er de enkelte vaskulære bundter forbundet med hinanden ved hjælp af en ring af fiberceller. De stråler er i en række, de opretstående lagerceller er unikke . De sieve rør plastider tilhører Ss-typen (= S-type med styrke).

Stængler og blade reflekterer begge UV-stråler og tiltrækker insekter.

blade

De gulgrønne, lineære til tilspidsede blade er skiftevis uden stipler, enten med hele margener eller med korte lineære lapper til siden. De står under enderne af spirerne . Bladene er dækket af stilkede kirtler i forskellige længder ved bladkanterne , der tjener til at fange insekter. I modsætning til det for de fleste andre kødædende slægter med klæbrige fælder, er det fangstslime, der udskilles af disse kirtler, ikke baseret på vand, men på gummi og er ekstremt klæbrig. Det holder også fast på større insekter såsom sommerfugle eller guldsmed . Hvad der er bemærkelsesværdigt er den såkaldte cirkinere-skikkelse , som er ekstremt sjælden i højere planter , hvor de unge blade rulles op som en snegl som en biskops stav under vækst og rulles ud fra bladets bund.

blomster

De hermafroditiske, mellemstore og attraktive blomster er i racemose , fåblomstrede, terminale blomsterstande . Den dobbelte blomsterkonvolut er ikke tilgroet og har radial symmetri . De kronblade er bleg lilla, pink eller hvid, bredt omvendt ægformede og glat. I knoppen lægges kronblade oven på hinanden som tagsten ( imbricat ).

De fem støvdragere er overfor bægerbladene , de trådlignende støvdragere er ikke tilgroede. Stammerne starter (ca.) ved bunden af ​​stifterne (basifix) og har to tællere . Disse åbner sig mod midten af ​​blomsten og er under æggestokken . Ved bunden af ​​stifterne er der en bule i bindevævet, der indeholder nektar . Den tapetum er kirtel. De pollenkorn alle opstå på samme tid og er toleddede, når den slippes. Stammerne er irritable under blomstringen; hvis de berøres, springer stifterne øverst op og smider pollen ud gennem åbningerne.

Den gynoeceum består af tre sammenvoksede frugtblade , æggestokken dannet ud fra det er overordnet med en central vinklet placentation . De frøanlæg er anatropic og har kun én integument ( unitegmy ). Den embryopose udvikler ifølge Polygonum type. De polære kerner smelter sammen før befrugtning, endospermen er cellulær, og embryoet udvikler sig efter Solanaceae-typen. Den pennen er terminal, papillose og oprejst.

Frugt og frø

Frugten er en glat, bruskholdig kapsel med tre rum , frugtvæggene rives op i midten. Den indeholder adskillige elliptiske, mørkerødbrune frø . Frøene har en diameter på 5 millimeter og har et hårdt frølag med stærkt fortykkede cellevægge. Inde er der en rigelig kødfuld endosperm og et aflangt embryo.

Cytologi og ingredienser

Det antal kromosomer er 2n = 12. I de epidermale celler nær den side og midterste ribber der er krystal sandforekomster, i endospermen og integumenter tanniner . Naphthoquinoner er fraværende, iridoider kunne påvises.

fordeling

Bugplanter er blomsterelementer i Capensis og endemiske til området i den tidligere Cape Province i Sydafrika i Cedar Mountains og området omkring Hermanus . De vokser der i højder mellem 100 og 1200 meter i bjergrige, undertiden fugtige områder. Stederne er i fynbos , en lynglignende vegetation , på sumpet terræn med sorte jordarter eller på skråninger med sivende vand eller nær vandløb på sure og ekstremt næringsfattige sandjord mellem kvartsitklipper . Der er planterne forbundet med tørvemos ( Sphagnum ) eller Grubbia rosmarinifolia .

Alle forekomster er isoleret fra hinanden og spænder fra nogle få til 2000 planter. Begge arter er sjældne, og Roridula gorgonias er truet.

økologi

Prækarnivory

Bugplanterne bruger deres fangst indirekte i en mutualistisk symbiose med to specialiserede bugarter af slægten Pameridea ( Pameridea marlothii og Pameridea roridulae , sidstnævnte kun i Roridula gorgonias ). Disse lever udelukkende af bugplanterne, finder byttedyrene inden for få minutter efter at de er fanget og fodrer med de fangede dyr, men i tilfælde af utilstrækkeligt bytte suger de også plantesaft. Hvordan nøjagtigt bugs beskytter sig mod klæbning har længe været uklart, men det er blevet antaget, at dyrene er i stand til at holde fast i de nedre dele af plantens stilkekirtler gennem den specielle form af deres tarsi og derved stort set ikke kommer i kontakt med dem det klæbrig tip, der kommer. I 2008 kunne det derefter bevises, at dyrene er dækket over hele deres kroppe med et tykt lag af sekretion, der fungerer som et "anti-stick-lag".

Planten absorberer udskillelsen af ​​bedbugs som bladgødning gennem neglebåndet og bruger således indirekte de næringsstoffer, den fanger. Planterne kan dække op til 70% af deres kvælstofbehov på denne måde, et meget højt tal sammenlignet med andre kødædende planter. Hovedsageligt fanges flyvende insekter såsom fluer , hveps og anden hymenoptera , op til store bytte som sommerfugle og guldsmed . Undersøgelsen af ​​en fangst af en Roridula gorgonias afslørede, at den fangede 109 insekter større end 2 millimeter (10,1% biller , 80,6% tovingede ) og 112 mindre (52% kantede , 35% tovingede) inden for otte uger .

Krabbe edderkoppen Synema marlothii føder også på fangsterne af planten, men også på selve bugs . Imidlertid skader deres tilstedeværelse planterne ved at reducere antallet af bedbugs og - som et resultat - ved at reducere kvælstof fra udnyttelsen af ​​bytte fra 70% til op til 30%.

Charles Darwin undersøgte først væggelusplanter for en mulig kødædende i 1875, men kom ikke til nogen konklusion. På grund af symbiosen og manglen på absorberende kar i kirtlerne blev de klassificeret som en såkaldt precarnivorøs plante baseret på studier af Rudolf Marloth i 1910 . Det blev derfor antaget, at selvom de har udstyr til at fange insekter , kunne de ikke fordøje dem alene, og derfor skulle de ikke betragtes som kødædende i den sande forstand. I 2006 blev der fundet høj fosfataseaktivitet i epidermis , en indikation af, at bladoverfladerne på planterne også producerer enzymer og dermed i det mindste bidrager til fordøjelsen, selvom det ikke kan udelukkes, at disse værdier kun skyldes den høje metaboliske aktivitet af planten. Der er dog ingen tvivl om, at insekterne har den største andel i fordøjelsen.

bestøvning

Roridula- arter er hovedsageligt selvbestøvende , krydsbestøvning er sjælden. Bedbugs fungerer for det meste som bestøvere. Dyrene gennemborer stifternes binde med deres snabel for at komme til den nektar, de indeholder. Dette får støvposerne til pludselig at dreje 180 grader, frigive pollen gennem åbningerne øverst på støvposen og bruge den til at støve bugs.

Andre dyrearter bruges sjældent som bestøvere; Allodape punctata og Xylocopa albifrons (begge fra den virkelige bierfamilie ) og Ceroctis capensis , en oliebille, blev fundet . Bierne er såkaldte buzzbestøvere , så summen af ​​dyrene udløser støvknapperne. Især besøg af bier er vigtigt for den genetiske udveksling af populationer, da bier også kan dække længere afstande, men at besøge den kortstænglede blomst, som derfor er tæt på bladene, medfører risiko for at blive fanget for disse dyr.

Brandøkologi

Begge arter er pyrofile , hvilket betyder, at de på flere måder er tilpasset buskebrande , der opstår regelmæssigt hvert par år og undertiden er afhængige af dem. På den ene side rydder brande vegetationen og forhindrer således bugplanterne i at blive tilgroet, og på den anden side tillader de frøene at spire og vokse under åbne forhold.

Afbrændte ældre planter spire fra den ildfaste rodstamme efter branden. Dette kan dog blive forsinket af sæsonbetingede forhold, så planter først går igennem den sovende fase, efter at de er brændt ned og derefter sparker igen. Der kan gå op til seks måneder mellem brand og ny vækst.

Systematik

Både slægt og art er klart afgrænset og ubestridt, to arter anerkendes:

• Roridula dentata L.
• Roridula gorgonias Planch.

De typen arter er Roridula dentata . Fire andre beskrevne taxaer ( Roridula crinita , Roridula verticilliata , Roridula muscicarpa, Roridula × brachysepala ) kasseres konsekvent og klassificeres som synonymer . Slægten inkluderer ikke andre arter beskrevet som Roridula mellem 1775 og 1818 , som er taxa af den - ikke nært beslægtede - slægt Cleome i kapersfamilien (Capparaceae).

Meget mindre tydelig var dog genrens position i lang tid. Historisk set blev det overdraget til soldug planter (Droseraceae, nær Bentham og Hooker 1865), de knogle blad planter (fugleøjebusk-familien, nær Planchon 1848) og Scheineller planter (Clethraceae, nær Hallier 1912). I 1924 beskrev Adolf Engler og Ernst Friedrich Gilg slægten som en uafhængig familie efterfulgt af Marloth (1925) og Diels (1930). Selv om denne klassifikation blev stillet spørgsmålstegn ved flere gange i løbet af det 20. århundrede, blandt andet ved at placere den i regnbueplantefamilien (Byblidaceae), har behandlingen som en separat familie i mellemtiden etableret sig, og molekylære genetiske undersøgelser har også bekræftet dette. Ifølge disse er slægten relateret til den amerikanske kande familien (Sarraceniaceae) og stråle pen familien (kiwi-familien).

	Bugplanter ( Roridula )     Cobra Lily ( Darlingtonia )     Sump Kander ( Heliamphora )     Kandeplanter ( Sarracenia )

Paleobotany

I 2014 blev to 35-47 millioner år gamle ( eocen ) blade af en Roridulaceae beskrevet i en prøve fra den russiske ravfarvede miner i nærheden af ​​Jantarny . De repræsenterer den første dokumenterede fossile optegnelse over fælder fra en kødædende plante. Fundet bekræftede antagelsen, tidligere foretaget af molekylære undersøgelser, om at familien Roridulaceae adskilt fra Actinidiaceae for omkring 38 millioner år siden . Derudover viste fundet i Nordeuropa også, at familien var meget mere udbredt i eocenen, end den er i dag, hvilket gør de tidligere teorier om paleo-enditens oprindelse i Gondwana til at virke usandsynlige. Også med hensyn til fordelingsområderne for de beslægtede familier Actinidiaceae (tropisk Asien og Amerika) og Sarraceniaceae (Nord- og Sydamerika) betragtes et stort fordelingsområde af familien sandsynligt i lyset af fundet. Sandsynligvis først efter udryddelsesprocesserne efter eocænen blev den mindre, ville de nuværende arter i deres distributionsområder være relikvier af denne proces.

brug

Bugplanterne er irrelevante for mennesker som en nyttig plante. Marloth rapporterer dog, at afskårne grene af planterne blev hængt op i huse som fluefangere.

litteratur

• John G. Conran: Roridulaceae. I: Klaus Kubitzki (red.): Familier og gener af karplanter . Volumen 6: Blomstrende planter - Dicotyledons, Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin et al. 2004, ISBN 3-540-06512-1 , s. 339-343.
• Wilhelm Barthlott , Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Kødædere. Biologi og kultur af kødædende planter. Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2 , s. 163-165.

Individuelle beviser

Det meste af informationen i denne artikel er hentet fra de kilder, der er givet under referencer; følgende kilder er også citeret:

1. ↑ Jeremy J. Midgley, William D. Lager: Naturlig overflod af δ ¹⁵N bekræfter insektivorøs vane ved Roridula gorgonias, på trods af at den ikke har nogen proteolytiske enzymer. I: Annals of Botany. Bind 82, nr. 3, 1998, ISSN  0305-7364 , s. 387-388, JSTOR 42765801 .
2. ↑ Sherwin Carlquist: Træ anatomi Roridulaceae: Økologiske og fylogenetiske implikationer. I: American Journal of Botany. Bind 63, nr. 7, 1976, ISSN  0002-9122 , s. 1003-1008, JSTOR 2441759 .
3. ^ Fauna og Flora af Hermanus. Fernkloof Nature Reserve-websted, ( Online ( Memento af 22. april 2008 i internetarkivet )).
4. ^ ^{A b} Alan G. Ellis, Jeremy J. Midgley: En ny plante-dyr-gensidig inddragelse, der involverer en plante med klæbrige blade og et fast hemipteraninsekt. I: Oecologia . Bind 106, nr. 4, 1996, s. 478-481, JSTOR 4221288 .
5. ↑ Bruce Anderson, Jeremy J. Midgley: Tæthedsafhængige resultater i fordøjelsessammenhæng mellem kødædende Roridula-planter og deres associerede hemipteraner. I: Oecologia. Bind 152, nr. 1, 2007, s. 115-120, JSTOR 40210657 .
6. ^ Paul Simons: Når et kødædende ikke er et kødædende. I: Ny videnskabsmand . 2045, 31. august 1996, s. 16, ( online ).
7. ^ William R. Dolling, JM Palmer: Pameridea (Hemiptera: Miridae): predaceous bugs, der er specifikke for den meget viscide plante-slægt Roridula. I: Systematisk entomologi. Bind 16, nr. 3, 1991, ISSN  0307-6970 , s. 319-328, doi : 10.1111 / j.1365-3113.1991.tb00692.x .
8. ↑ Dagmar Voigt, Stanislav Gorb : Insektfælde habitat: samhørighed-fiasko mekanisme forhindrer adhæsion af Pameridea roridulae fejl til den klæbende overflade af anlægget Roridula gorgonias. I: Journal of Experimental Biology . Bind 211, nr. 16, 2008, s. 2647-2657, doi : 10.1242 / jeb.019273 .
9. ↑ Bruce Anderson: Tilpasninger til folieabsorption af fæces: en vej i plantekød. I: Annals of Botany. Bind 95, nr. 5, 2005, s. 757-761, JSTOR 42796161 .
10. ↑ ^{a b} Bruce Anderson, Jeremy J. Midgley: Det tager to til tango, men tre er et virvar: mutualists og snydere på den kødædende plante Roridula. I: Oecologia. Bind 132, nr. 3, 2002, s. 369-373, JSTOR 4223351 .
11. Dar Charles Darwin: Insectenfressende Pflanzen (= Ch. Darwins samlede værker. Bind 8). E. Schweizerbart'sche Verlagshandlung (E. Koch), Stuttgart 1876, s. 309-310 .
12. ↑ Bartosz J. Płachno, Lubomír Adamec, Irene K. Lichtscheidl, Marianne Peroutka, Wolfram Adlassnig, Jaroslav Vrba: Fluorescensmærkning af phosphatase-aktivitet i fordøjelseskirtler i kødædende planter. I: Plantebiologi. Bind 8, nr. 6, 2006, ISSN  1438-8677 , s. 813-820, doi : 10.1055 / s-2006-924177 .
13. ↑ ^{a b} Bruce Anderson, Jeremy J. Midgley, Barbara A. Stewart: Facilitated selfing offers reproductive assurance: a mutualism between a hemipteran and carnivorous plant. I: American Journal of Botany. Vol. 90, nr. 7, 2003, s. 1009-1015, JSTOR 4124120 .
14. ^ Kødædende plantedatabase. Hentet 7. september 2018 . 
15. All Randall J. Bayer, Larry Hufford, Douglas E. Soltis: fylogenetiske forhold i Sarraceniaceae Baseret på rbcL- og ITS-sekvenser. I: Systematisk botanik. Bind 21, nr. 2, 1996, ISSN  0363-6445 , s. 121-134, JSTOR 2419743 .
16. ^ Eva-Maria Sadowski, Leyla J. Seyfullah, Friederike Sadowski, Andreas Fleischmann, Hermann Behling, Alexander R. Schmidt: Kødædende blade fra baltisk rav. I: Proceedings of the National Academy of Sciences . Vol. 112, nr. 1, 2015, s. 190-195, doi : 10.1073 / pnas.1414777111 .
17. ^ Rudolf Marloth : Nogle nylige observationer af Roridula's biologi. I: Annals of Botany. Bind 17, nr. 65, 1903, s. 151-157, JSTOR 43235665 .

Weblinks

Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 7. juni 2008 i denne version .