Cycads

Cycads
Cycas circinalis , unge (centralt stående) og gamle (hængende til siden) kegler
Systematik
uden rang: Streptophyta Empire : Planter (Plantae) Afdeling : Vaskulære planter (tracheophyta) Underinddeling : Frøplanter (Spermatophytina) Klasse : Cycadopsida Bestilling : Cycads
Videnskabelige navn for  klassen
Cycadopsida
Brongn.
Videnskabelige navn på  ordre
Cycadales
Dum.

De koglepalmer (Cycadales) er en af de fem grupper af frøplanter , der lever i dag, af meget forskellig størrelse, og omfatter omkring 320 arter . Den eneste slægt af plantefamilien af ​​Cycadaceae inden for opdeling af cycads (Cycadophyta) er sago palmebregnerne . Dets tyske navn henviser til dets ydre udseende, som er kendetegnet ved en palmelignende eller underjordisk kuffert og bregnerlignende blade. Fordi deres ovuler ikke er lukket i tæpper, hører de til de nøgne samere . Kvindelige og mandlige reproduktive organer findes i de fleste arter i kegellignende organer og er altid placeret på forskellige individer ( diocyter ).

Cycads findes over hele verden i troperne , men er stort set fraværende i de tropiske regnskove. Anvendelsen af ​​stilkene som kilde til stivelse var især vigtig i fortiden; i dag er nogle arter populære prydplanter .

funktioner

Skyd økser

Cykaderne danner to typer skydeøkser , træformede kufferter og underjordiske jordstængler .

Træformede stammer har en tuft af blade i deres øvre ende og har således et palme-lignende udseende. Kufferterne er normalt kompakte, lige og uforgrenede. De når ofte væksthøjder på fem til ti meter, nogle arter som Lepidozamia hopei når endda 15 meter. I alderdommen er nogle arter nedbøjet, og der er klippehusarter, der endda hænger ned. Dannelsen af ​​rodskud kan føre til dannelse af grupper.

Underjordiske kufferter kan være pæreformede og har derefter ingen bladar (i Bowenia, Chigua, Stangeria og Zamia ). I andre arter bevares arene i bladene ( Cycas , Encephalartos og mange Macrozamia- arter).

I mange arter er bladbundene stærkt involveret i bagagerumets struktur. Stammerne af nogle slægter og de fleste af de bladstilke har de fern- typiske trappen tracheid , ofte med ekkoer af gården gruber (araucarioid type). Der er kun tracheider, der er ingen luftrør . Den marv er meget udpræget. Det er delvist rig på stivelse og fungerer som et sted at opbevare reservestoffer.

Bagagerumets generelle struktur er den af ​​en Eustele . Det sekundære træ er ikke særlig udtalt. Det er rig på slimhindekanaler og har meget brede radiale medullære stråler (manoxyleret træ). På den anden side er der vandbærende stof på ydersiden.

Få arter, såsom repræsentanterne for Dioon , har et enkelt cambium . De danner en ensartet trecylinder (monoxylisk type). Andre repræsentanter som Cycas, Macrozamia og Encephalartos har en anden form for sekundær vækst i tykkelse: det første cambium ophører med at være aktivt. Uden for den normale, første trecylinder, i barken , uden for den primære floem , et cambium eller flere efter hinanden. Dette cambium danner xylem og floem. Dette skaber flere xylemringe (polyxyle træ). I nogle tilfælde skylles også flyde indad - et meget sjældent tilfælde med sekundær vækst i tykkelse.

Et karakteristisk træk, som kun cykaderne har inden for Nacktsamer, er bladsporene: De vaskulære bundter af i det mindste nogle blade af en plante opstår på den side af stilken, der vender væk fra bladet og omkranser stilken på en bæltelignende måde.

rod

Den primære rod af cycads er en taproot . I cykader med en underjordisk bagagerum er taproot en kontraktil rod: den kan trække stammen ned i jorden. Det kompenserer for bagagerumets højde. I disse arter er rødderne for det meste saftige og pæreformede og tjener til at opbevare vand og reservere materialer .

I de træformede cykader erstattes taprooteren snart af et sekundært, omfattende rodsystem. Dette tjener også til at forankre og støtte bagagerummet. De sekundære rødder er slanke, lignified og har ringe lagringskapacitet.

En tredje form for rødder er de koralloidrødder. De forekommer i alle cykader, men ikke i rækkefølge, så de er en synapomorfisme . Disse er siderødder, der vokser sidelæns eller opad og sidder lige under eller endda over jordoverfladen. I slutningen danner de en nodulær struktur. Denne indeholder kvælstoffikserende cyanobakterier fra slægterne Nostoc , Calothrix og Anabaena , som gør det muligt for cykaderne at vokse på meget ufrugtbare jordarter.

Forekomsten af mycorrhiza er også blevet bevist i nogle slægter .

blade

De Bladene er simpelthen finnede. Undtagelser er slægten Bowenia og de to arter Cycas debaoensis og Cycas multipinnata , som har tosidede blade. Bladene har en tydelig petiole, der smelter sammen med rachis, som foldere sidder på. Bladlængden varierer fra 20 centimeter for Zamia pygmaea til omkring syv meter for Encephalartos laurentianus . De fleste arter danner normalt de nye blade af en årgang på én gang. Få arter, såsom Macrozamia- sekten. Macrozamia , Stangeria eriopus og nogle Zamia- arter danner hver det ene blad efter det andet. Cykaderne er generelt stedsegrønne, men nogle arter kaster de gamle blade lige før de nye dannes.

De foldere er yderst forskelligartede. Deres længde varierer fra tre centimeter for Zamia pygmaea til 50 centimeter lang og 30 centimeter bred for Zamia wallisii , deres form fra lancetformet til ovalt, fra lige til seglformet. I nogle arter såsom Cyca micholitzii og nogle arter af Macrozamia- sekt. Parazamia , foldere er forgrenet en til tre gange. Konsistensen spænder fra papir til læderagtig til stiv. Overfladen spænder fra glat og skinnende til ru og ujævn og rillet. Fårene er skabt af det faktum, at de større bladårer er sunket. Farven på foldere spænder fra gulgrøn og blågrøn til forskellige toner fra lys og mørkegrøn til lilla-grøn, bronzegrøn, til sølv og blå. De sidste to farver er skabt af vokslag på bladoverfladen. Bladårene løber normalt parallelt med brochurens længdeakse. Chigua , Cycas og Stangeria danner forskellige midribs.

Der er to måder, hvorpå foldere fastgøres til rachierne: artikulerede fjer bryder let af fra rachis og falder også af, når rachis er død. Den anden folderform løber ned ad rachis og falder derfor ikke af separat. I de fleste arter er foldere flade og vinkelrette på rachierne. De er sjældent kældede, skrånende opad eller nedad, så foldere overlapper hinanden.

Det blad margin på de foldere kan være hel, oftere det er takket, tandede, forsynet med torne eller formularer tornede lapper. Det er fladt, bølget, rullet tilbage eller fortykket.

De unge, voksende blade er dækket af hår ( trichomes ), undertiden tæt til uldne hår. Normalt bliver bladene snart bare, i nogle arter som Encephalartos hirsutus forbliver bladene hårede i et par måneder. Imidlertid er voksne blade normalt glatte og skinnende.

Ud over de netop beskrevne blade danner cykader også lavere blade (katafyler) og sporofyler , sidstnævnte normalt i form af kegler . Disse tre bladformer dannes normalt i en fast rækkefølge i den årlige cyklus. I begyndelsen af ​​vækstsæsonen, som normalt falder sammen med regntiden, dannes der først katafyler, der straks efterfølges af en ny krone af blade og derefter keglerne. Nogle arter producerer enten nye blade eller kegler hvert år. Katafylerne er skaleformede, normalt nogle få centimeter lange og kødfulde, når de er friske, senere tørre og papirer.

Kegler

Cycads adskilles dioeciously, der er mandlige og kvindelige individer ( diocyte ). Dannelsen af ​​kvindelige og mandlige kegler på en plante på samme tid blev aldrig observeret. Efter traumatiske hændelser som transplantation, alvorlig skade på grund af kulde, varme eller tørke, blev der skiftet køn. Kønbestemmelsen skal ske gennem interaktion mellem flere plantehormoner .

Keglerne er reproduktive organer og består af stærkt afledte blade, sporofylerne . Disse er arrangeret i en spiral, keglen har begrænset vækst. Keglerne kan være op til 75 centimeter lange og 40 kg. Hankeglerne er mindre og har flere sporofyler. Kegelmorfologien er vigtig for afgrænsningen og bestemmelsen af ​​slægterne.

Keglerne opstår i slutningen af ​​skyderen. Bærede den yderligere vækst af planten gennem en sideknop, som den ubrugte gennem tidsskriftet Education Spitzenmeristem erstatter. Bagagerummet er således et sympodium . Undtagelser er de kvindelige repræsentanter for Cycas , hvor der ikke dannes kegler, og punktet meristem danner blade igen efter sporofylerne.

Mandlige kegler

De enkelte sporofyler er kileformede og bærer sporangierne på undersiden . På Zamia er de også på bladmargen og øverst. I modningsperioden strækker kegleaksen sig, og sporofylerne, der var pakket tæt op til det punkt, bevæger sig fra hinanden, sporangierne bliver synlige. Sporangierne er placeret på undersiden, antallet pr. Sporofyl spænder fra nogle få i Zamia til over 1000 i Cycas . Væggen i sporangia er flere lag af celler tykke. Sporangierne rives op og frigiver pollen (mikro-meiosporer). Dette falder på den glatte overflade af de underliggende sporofyler. Samtidig øges keglens temperatur, og dufte produceres. Varmeudviklingen ( termogenese ) finder sted via den alternative, cyanidresistente vej i luftvejskæden og er meget mere udtalt i hankegler end hos kvinder. Duften beskrives som muggen, frugtagtig eller sød. Inde i keglen frigiver de nedre sporofyler først pollen og derefter de øverste. Pollenudledningen tager fra et par dage til flere uger.

Kvindelige kegler

De kvindelige kegler er generelt større end hannen af ​​den samme art, på samme tid har de færre, men betydeligt større, sporofyler. Hver sporofyl sidder med en stilk på keglens akse. Bullaen, den udadvendte side af sporofylen, sidder på stammen. På indersiden af ​​bullaen, der peger på kegleaksen, er der to ovules og mere i Cycas , en på hver side af sporophyllstilken. Når æggene er modne til bestøvning, bevæger sporofylerne sig lidt fra hinanden. De kvindelige kegler opvarmes også og producerer dufte.

I slægten Cycas danner de kvindelige sporofyler ikke en kegle. De er skruede i slutningen af ​​stilkeaksen og er tydeligt bladlignende, omend brunlige. Sporofylerne er enten åbne, lange og løse, eller de er lukkede og danner en kuperet struktur.

Frø

Den frø coat består af tre lag: det ydre lag er kødfulde ( sarcotesta ), det midterste lag er træagtig ( sclerotesta ), og det inderste lag, det endotesta , er en tynd membran. Sarcotestaen er ofte slående farvet og spiselig for dyr, så den tjener frøens retningsbestemte spredning ( zoochory ). Arten fra Cycas rumphii- komplekset har et andet, svampet væv indeni, som gør det muligt for frøene at svømme. Arten vokser på kysten, de flydende frø bruges til spredning. Inde i sædet er den kvindelige gametofyt med fosteret .

De frø er sædvanligvis ægformede, men kan også være sfæriske eller cylindriske. Deres størrelse spænder fra 15 millimeter for Zamia pygmaea til 60 millimeter for Macrozamia macdonellii og Cycas micronesia . Arret ved frøets fastgørelsespunkt til sporofylen kaldes Chalaza og har ofte en artsspecifik form. Overfladen på sclerotestaen kan være glat, ru, fibrøs eller rillet. Farven på sarcotesta er meget variabel og spænder fra grøn til gul til forskellige røde nuancer.

Der er to typer frø: de platyspermiske frø er flade og forekommer kun i slægten Cycas . De river op i længderetningen og deler sclerotesta i to lige store halvdele. Gametophyten bliver synlig i revnen, og kort tid efter vises kimplanten. De andre slægter har radiospermiske frø: Ved mikropylenenden af ​​frøet er der en rund pore, der sprænges af kimplanteens radicula lige nedenunder.

ingredienser

Cycaderne indeholder giftige stoffer, pseudocyanogene forbindelser, hvorfra hydrogencyaninsyre opdeles, når de udsættes for alkaliske opløsninger . Disse er azoxyforbindelser i en glykosidisk binding . Cycasin , glucosidet af methylazoxymethanol , er repræsenteret i alle de undersøgte cycads . Det forekommer ikke uden for cykader.

Mange cycads indeholder den ikke-proteinogene aminosyre β-methyl-amino-L-alanin (BMAA). Disse og andre forbindelser har været forbundet med neurologisk skade. Forbindelsen med "Zamia staggers" -ataksien af bagbenene på kvæg og får, der græsser på cykader , anses for at være sikker. Akkumuleringen af Alzheimers og Parkinsons sygdom hos mennesker, kendt som "Guam demens", har været forbundet med kronisk forgiftning fra indtagelse af stivelse opnået fra cycads og / eller flagermus, der lever af frøene, men dette er endnu ikke fuldstændigt afklaret.

Toksinerne er placeret i keglerne i specialiserede celler ( idioblaster ), de såkaldte guldceller på grund af deres farve.

Reproduktion

Talrige sporogene celler omgivet af et tapetum dannes i de unge sporangier . Tapetumet opløses, danner et syncytium og nærer de sporogene celler. Sporemodercellerne udvikler sig fra de sporogene celler. Disse gennemgår en meiose og danner hver en tetrad af haploide pollenkorn.

Æggene har et integument, hvorfra frøbelægningen oprettes i løbet af frømodning. I kernen dannes en megasporemodercelle af en funktionel meiose fra megasporen , mens de resterende tre celler dør. Den kvindelige gametofyt er dannet af oprindeligt frie nukleare divisioner efterfulgt af dannelse af cellevæg. I sidste ende består gametophyten af ​​et par tusinde celler og danner normalt to til seks archegonia . Kun Microcycas danner op til 100 archegonia. Den ægcelle er op til seks millimeter i størrelse.

De frøanlæg på de kvindelige sporofyl danner en nektar-lignende fald på den micropyle i den modtagelige trin . Det skabes ved at opløse cellerne under mikropilen, hvilket også skaber et pollenkammer. Ved afslutningen af ​​beredskab til at modtage tørrer dråben op og trækker sig tilbage i pollenkammeret sammen med de pollenkorn, den indeholder. Mikropylen lukkes også ved tørring.

Den bestøvning sker ved insekter, primært bille ( Cantharophilie ). De fleste af blomsterbesøgende er snegleblomster (Curculionidae), der kun fungerer som bestøvere i cykader. Den anden gruppe bestøvere er den kantede vingede Thysanoptera. Derudover er der pollinering fra vinden ( anemofili ).

Udviklingen af ​​den mandlige gametofyt i pollenkornet begynder i sporangiet . Den første celledeling producerer protothiumcellen og antheridia initial. Fra dette opstår rørcellen og den generative celle gennem fornyet opdeling. På dette tidspunkt frigives pollenkornet fra sporangiet.

Pollenkornet spirer i pollenkammeret og danner et kort pollenrør, der trænger ind i det kvindelige væv og føder også på æggets væv. Det tager normalt flere måneder for pollenrøret at nå æggecellen og befrugtning finder sted. I løbet af denne tid dannes sædcellerne i pollenrøret: den generative celle opdeles i en steril celle og den sædceller. Sidstnævnte deler sig og danner to sædceller. Med Microcycas oprettes yderligere sædceller fra den sterile celle. Sædcellerne har en vippelinie, så de er sædceller . Udover ginkgo er cycads de eneste nyere frøplanter med sædceller. Med en størrelse på op til 300 mikrometer er spermatozoiderne i cycaderne blandt de største kendte. De frigives, når pollenrøret reves op og svømmer ind i æggesækkets hals. Det høje osmotiske potentiale i cellevæsken, der frigøres, når pollenrøret reves op, fører til krympning af archegoniumets cervikale celler og eksponeringen af ​​ægcellen. Når de kommer ind i ægget, mister sædcellerne deres vippelinie. Det kan tage op til syv måneder fra bestøvning til befrugtning. Hos nogle arter er frøet allerede faldet fra moderplanten på dette tidspunkt.

Efter befrugtning deles zygotens kerne hurtigt og danner 256 til 1024 frie cellekerner uden celledannelse og uden at ændre det samlede volumen af ​​kernerne; den enkelte kerne bliver derfor mindre og mindre. Derefter dannes cellevæggene, og cellerne danner tre regioner: I den ene ende udvikles celler, der optager næringsstoffer fra det omgivende gametophytvæv. Den midterste region danner suspensoren, som skubber embryoet dybere ned i gametophyten. Det egentlige embryo oprettes i den anden ende. Det danner to cotyledons , som dog reduceres kraftigt. Imidlertid dannes mindst et yderligere (efterfølgende) ark, mindst en eller to mere oprettes.

Det modne frø består af tre genetisk forskellige dele: frøkappen er diploidvæv fra sporofytmoderplanten , det endospermlignende væv er den haploide gametophyte og embryoet er den unge, diploide datterplante.

udvikling

Under spiring vises den primære rod (radicula) først og vokser nedad. Den primære taproot dannes, når jorden berører jorden. Først da vises bladet, der allerede er lagt i frøet. På spidsen af ​​skyderen dannes blade og katafyler skiftevis. Unge planter danner oprindeligt kun et eller et par blade pr. Vækstperiode, senere er opbevaringsorganerne store nok til at tillade dannelse af et større antal blade. I løbet af denne tid når bagagerummet også sin endelige diameter. På dette tidspunkt begynder planten også den regelmæssige veksling af blade og katafyler samt dannelsen af ​​kegler.

Distribution og placeringer

Cykaderne er en gruppe af tropiske planter. Deres fordelingsområde strækker sig fra den 30. nord til den 35. sydlige bredde. Imidlertid forekommer kun få arter direkte ved ækvator og derefter mere i højere højder i områder med lavere temperaturer og fugtighed end i den tropiske regnskov . I sidstnævnte kan kun repræsentanterne for slægterne Zamia og Chigua findes. De fleste cykader findes lige uden for dette område. Kun få arter kan overleve frost eller lange perioder med kulde, eksempler er Encephalartos ghellinckii , Encephalartos cycadifolius og Macrozamia occidua . De vokser i større højder på op til 2500 meter, hvor der regelmæssigt forekommer frost og sne.

Selvom cykader er udbredt over hele verden, er de enkelte slægter begrænset til individuelle kontinenter: Ceratozamia , Dioon og Microcycas forekommer nord for ækvator i Amerika , med Cycas strækker området sig også syd for ækvator. Chigua er kun kendt fra Colombia og Microcycas kun fra Cuba . Slægterne Bowenia, Lepidozamia og Macrozamia forekommer kun i Australien , kun Stangeria i det sydlige Afrika . De gamle slægter Cycas og Encephalartos har deres fokus som de andre gamle slægter syd for ækvator, men deres områder strækker sig også ud over det mod nord.

De placeringer af de koglepalmer er for det meste frostfri, regnen falder om sommeren, vintrene er kølige og tørre. De findes derfor ikke i områder med middelhavsklima . Nedbør skal være mindst 350 millimeter om året, men kan nå op på 5500 millimeter. Jordbunden er for det meste sand eller sandgrus med en lille mængde ler og humus . Jorden skal være godt drænet og godt ventileret. Salt tolereres dårligt; kun få arter vokser på saltpåvirkede kyster og sump .

Planteurt og sygdomme

Cykaderne spises af relativt få planteædere . Nogle arter af snegle (Curculionidae), der angriber forskellige organer, er signifikante . Larverne fra Tranes internatus (Australien), Phacecorynus funerarius og Calandra sommeri (begge Afrika) samt Phacecorynus zamiae spiser passager i bagagerummet af cykader og kan helt ødelægge spidsen af ​​skyderen. Weevils af slægten Antliarhinus , især A. zamiae og A. signatus , lægger deres æg i frø af Encephalartos , deres larver fortærer frøene. Nogle sommerfugle (Lepidoptera) har specialiseret sig i cycads , herunder slægten Eumaeus i Amerika og Zeronopsis leopardina i Sydafrika. Larverne spiser hovedsageligt de unge blade og opbevarer toksinerne (cycasin osv.) I cycaderne i deres kroppe og bruger dem til deres eget forsvar. Mealybugs (Pseudococcidae), skala insekter (Coccoidea), bladlus (Aphidoidea) og edderkoppemider (Tetranychidae) er for det meste kun i Palm Farm afgrøder er vigtigere. Patogener ( svampe og bakterier ) er kun vigtige i frøplantefasen.

Fare og beskyttelse

Mange arter af cycads beboer kun et lille område, og deres populationer er tilsvarende små. Mange arter er truet af foder, men i højere grad ved tab af deres lokaliteter ( skovrydning , landbrug, bosættelsesudvikling osv.). Slægterne Ceratozamia , Chigua , Encephalartos , Microcycas og Stangeria samt Cycas beddomei er anført i tillæg I til Washington-konventionen om truede arter (CITES), de andre slægter eller arter i tillæg II. De fleste arter findes også på Rødliste som klassificeret truet, et antal arter er allerede uddød, i det mindste i naturen.

Systematik

Eksternt system

Forholdet inden for frøplanterne er stadig ikke afklaret på trods af intensiv forskning. Hovedårsagen er den høje andel af uddøde frøplantegrupper, mens kun fem grupper stadig lever i dag. Både morfologiske og molekylære genetiske undersøgelser viser, at cykaderne for det meste er tæt på basis af frøplanterne. En nylig, meget detaljeret undersøgelse viste, at kun de uddøde grupper Elkinsia , Lyginopteris og Medullosales er mere basale end cycads i frøplanterne. Medullosales diskuteres ofte som mulige forløbere for cycaderne, men dette modsiges af det faktum, at begge grupper opstod på samme tid.

Tidligere blev cykader ofte grupperet sammen med de fossile Bennettitales , der kun var kendt fra den mesozoiske æra . Med hensyn til deres morfologi kan blade eller katafyler ofte ikke tildeles en af ​​de to grupper, kun neglebåndet tillader en nøjagtig tildeling. Kladistiske analyser afslørede dog aldrig et tættere forhold mellem cykaderne og Bennettitales.

Internt system

Cycaderne har allerede været genstand for fylogenetiske undersøgelser flere gange med forskellige gener og arter analyseret. De kladogrammer, der blev oprettet herfra, var stort set ens, selvom de adskiller sig i positionen for nogle slægter. Kladogrammet ifølge Hill et al. vist:

	Lepidozamia     Encephalartos     Makrozamia     Bowenia     Dioon     Zamia     Microcycas     Ceratozamia     Stangeria     Cycas

Arbejdet af Treutlein og Wink 2002 samt Chaw et al. 2005 viste lignende resultater. Kun placeringen af ​​slægterne Bowenia , Stangeria og Dioon er forskellige. Cycas er altid den mest basale slægt; der er en klade fra Lepidozamia , Encephalartos og Macrozamia og en klade fra New World-slægter. I Chaw et al. dog efter Cycas Dioon var den næste basale slægt, efterfulgt af Bowenia . Stangeria ligger hos dem i kloden med New World-slægterne ( Zamia , Microcycas og Ceratozamia ). Imidlertid var Stangeria og Bowenia, der var placeret i en familie, altid relativt langt fra hinanden. Chigua var altid inden for Zamia , hvorfor slægtsstatus er mere end tvivlsom. En anden undersøgelse foretaget af Zgurski et al. 2008 kunne ikke afklare situationen for de pågældende tre slægter, mens de andre resultater blev bekræftet.

Cykaderne omfatter omkring 300 nylige arter i tre familier og elleve slægter. Følgende system følger Whitelock 2002, som igen følger DW Stevenson 1992:

• Underordnet Cycadineae
  • familie Cycadaceae
    • Slægt Cycas
• Underordne Zamiineae
  • Stangeriaceae familie
    • Underfamilie Stangerioideae
      • Slægt Stangeria
    • Underfamilie Bowenioideae
      • Slægt Bowenia
  • familie Zamiaceae
    • Underfamilie Zamioideae
      • Zamieae stamme
        • Subertribus Zamiinae
          • Slægt Zamia
          • Slægt Chigua
        • Subertribus Microcycadinae
          • Slægt Microcycas
      • Stamme Ceratozamieae
        • Slægt Ceratozamia
    • Underfamilie Encephalartoideae
      • Tribe Encephalarteae
        • Subtribus Encephalartinae
          • Slægt Encephalartos
        • Macrozamiinae-abonnent
          • Slægt Macrozamia
          • Slægt Lepidozamia
      • Stamme Diooeae
        • Slægt Dioon

En verdensliste over cykaduer vises med uregelmæssige intervaller med en liste over alle accepterede taxaer. Den nuværende dukkede op i 2007.

Paleobotany

De ældste fossile repræsentanter for cykaderne kommer fra Pennsylvania , så de er omkring 300 millioner år gamle. Morfologisk ligner de stort set dagens repræsentanter. Karakteristiske træk ved de nylige repræsentanter såsom de omega-formede petiole-vaskulære bundter og bladsporene omkring stammen opstod senest i Perm . De nåede deres største geografiske fordeling og antal arter i mesozoikum, især i jura og kridt (omkring 200 til 66 millioner år siden). Ud over de langstammede former var der allerede kortstammede former (såsom Charmorgia dijolii ) og dem med underjordiske stængler ( Antarcticycas schopfii ).

Ifølge en undersøgelse, der blev offentliggjort i 2011, har de omkring 300 arter af cykader, der stadig eksisterer i dag, kun diversificeret fra en lille gruppe fossile arter i løbet af de sidste 12 millioner år.

Forskningshistorie

Cycads nævnes ikke af de antikke græske og romerske forfattere. Den plante benævnt ved Theophrastus som χὑχας var en palme, muligvis Hyphaene thebaica . De første rapporter kom til den vestlige verden i det 9. århundrede af arabiske naturforskere med beskrivelser af indiske cykader, derefter i det 16. århundrede af Antonio Pigafetta , Fernão Lopes de Castanheda og af Francis Drake , der rapporterede om Cycas fra Molukkerne . Den første henvisning til amerikanske cykader kommer fra Giovanni Lerio i 1576.

Den første videnskabelige beskrivelse kommer fra præ-Linnean Rheede tot Draakenstein , der beskrev en cycad ved navn Todda panna i 1682 , som Carl von Linné gav det antikke navn Cycas i 1753 , med den fejlagtige antagelse, at Theophrastus og Rheede havde beskrevet den samme plante . Linné beskrev den næste slægt, Zamia , i 1763 . Først i 1834 fulgte Lehmann med Encephalartos . Seneste slægter var kendt i 1868, kun Chigua blev først beskrevet i 1990. Vigtige monografier og revisioner af cykader kommer fra Miquel (1861, 1868, 1870), Regel (1876), de Candolle (1868) og Thiselton-Dyer (1884). I det 20. århundrede præsenterede CJ Chamberlain The living cycads i 1919, et værk, der stadig er vigtigt i dag, mens tyskeren Julius Schuster forårsagede forvirring i 1932 med sit bidrag til Englers Das Pflanzenreich . En vigtig monografi af Chamberlain fra 1940'erne blev aldrig offentliggjort på grund af hans død. Klassificeringen af ​​de seneste cykader, som var autoritativ i begyndelsen af ​​2009, er den, der er givet ovenfor af Stevenson 1992, de to vigtigste monografier er dem af Norstog og Nicholls, Biologien af ​​cykaderne fra 1997 og af Whitelock, The Cycads , fra 1992.

brug

I næsten alle områder, hvor cykader forekommer naturligt, er de blevet eller brugt som stivelsesleverandører . De ældste fund kommer fra Australien og er 6.000 til 7.000 år gamle. Både frøene og papirmasse fra stilke eller knolde anvendes.

Den Calusa , Seminoles og Tequesta af det sydøstlige USA lavet en budding fra Zamia integrifolia . Wasanya i Kenya bruger frøene af Encephalartos hildebrandtii til at producere mel, der har lang holdbarhed. På Ryūkyū blev der lavet miso af Cycas revolutas frø og stængler i år, hvor sojahøsten mislykkedes . 100 kg frø giver 27 kg stivelse. Cykaderne bruges stadig lejlighedsvis i Ny Guinea, Filippinerne, Fiji, Nicobarøerne og Sri Lanka, i Indien, Sydøstasien, fra Mexico til Peru.

I Florida mellem 1845 og 1920 blev stivelse også opnået industrielt fra Zamia integrifolia , idet processen var baseret på Seminoles. Produktionen af ​​en enkelt mølle var 136 tons om året i 1850, omkring 1900 producerede en mølle omkring elleve tons om ugen. I 1920 blev den sidste mølle lukket, sandsynligvis fordi lagrene af cykader var aftaget på grund af udnyttelse. I samme periode var der også møller i Den Dominikanske Republik . Fra 1921 var der et anlæg i New South Wales, der producerede stivelse fra marven af Macrozamia communis , men blev lukket igen efter flere år.

På Ryūkyū blev stivelsen fra Cycas revoluta gæret til en skyldlignende drink. I Afrika blev der lavet en øllignende drik af papirmasse af forskellige typer Encephalartos . I Sonora blev en tequila- lignende drink destilleret fra Dioon sonorense . Da arten blev for sjælden, sluttede brugen af ​​den.

På grund af deres indhold af giftige stoffer opstod akut og kronisk forgiftning igen og igen. De kan forårsage leverskade og forårsage kræft.

Omkring otte til ti arter dyrkes bredt som prydplanter , hovedsageligt i subtropiske områder, da planterne ikke er hårdføre. Derudover bruges bladene til dekorative formål. Det er meget brugt som en "palme frond" på Palm søndag . I Mexico hugges hele kroner af, og bladene bøjes ned og bindes sammen, så de ligner en krone. Hvis de resterende stammer overlever, vil det tage 10 til 15 år at regenerere sig; i løbet af denne tid danner de ikke en kegle.

støttende dokumenter

• Loran M. Whitelock: Cycadsne . Timber Press, Portland 2002. ISBN 0-88192-522-5 (Karakteristika, reproduktion, udvikling)

Individuelle beviser

1. ↑ ^{a b c} Walter Zimmermann : fylogeni af planter . 2. udgave, G. Fischer, Stuttgart 1959, s. 375-384. (uden ISBN)
2. ^ ^{A b} Peter R. Crane: Major Clades and Relationships in the "Higher" Gymnosperms . i: Charles B. Beck (red.): Gymnosperms oprindelse og udvikling . Columbia University Press, New York 1988, ISBN 0-231-06358-X , s. 218-272, især 228-241.
3. ↑ ^{a b c} A. Bresinsky, Ch. Körner, JW Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger - Botanisk lærebog . 36. udgave, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, s. 833-835. ISBN 978-3-8274-1455-7
4. ↑ Jack B. Fisher, Andrew P. Vovides: Mykorrhiza er til stede i Cycad Rødder Botanisk Review, Volume 70, pp 16-23..
5. ↑ ^{a b c d e f g} K. R. Sporne: The Morphology of Gymnosperms . Hutchinson University Library, London 1965. (uden ISBN), s. 103-118.
6. ↑ ^{en b} Robert Roemer, Irene Terry, Christina Chockley, Jennifer Jacobsen: Eksperimentel evaluering og termo-fysisk analyse af termogenese i mandlige og kvindelige cycad kegler . Oecologia, bind 144, 2005, s. 88-97. doi : 10.1007 / s00442-005-0045-0
7. ↑ ^{a b c d} Eric D. Brenner, Dennis W. Stevenson, Richard W. Twigg: Cycads: evolutionære innovationer og rollen som planteafledte neurotoksiner . Tendenser i plantevidenskab, bind 8, 2003, s. 446-452.
8. Rich Dietrich Frohne, Uwe Jensen: Systematik over planteriget med særlig hensyntagen til kemiske egenskaber og plantemedicin . 4. revideret udgave. Gustav Fischer, Stuttgart / Jena / New York 1992, ISBN 3-437-20486-6 , pp. 95 . 
9. ^ EJ Hermsen, TN Taylor, EL Taylor, D. Wm. Stevenson: Cataphylls of the Middle Triassic cycad Antarcticycas schopfii and new insights into cycad evolution . American Journal of Botany, bind 93, 2006, s. 724-738.
10. ^ RJ Poort, H. Visscher, DL Dilcher: Zoidogamy in fossile gymnosperms: Centenary of a concept, with special reference to prepollen of late Paleozoic conifers . Proceedings of the National Academy of Science USA, bind 93, 1996, s. 11713-11717.
11. ↑ Sektionsfordelingen og placeringer er baseret på kapitlet Cycads Distribution Past and Present , i: Loran M. Whitelock: The Cycads . Timber Press, Portland 2002, s. 11 f. ISBN 0-88192-522-5
12. ↑ Loran M. Whitelock: Cycadsne . Timber Press, Portland 2002, s. 29-32. ISBN 0-88192-522-5
13. ↑ Loran M. Whitelock: Cycadsne . Timber Press, Portland 2002, s. 44 f. ISBN 0-88192-522-5
14. ^ JS Donaldson, JS (red.): Cycads. Handlingsplan for statusundersøgelse og bevarelse . IUCN / SSC Cycad Specialist Group. IUCN, Gland, Schweiz og Cambridge, UK 2003; Se også arter af Cycadales på IUCN : 2007 IUCN rødliste over truede arter. , adgang til 3. maj 2008.
15. ^ Sarah Matthews: fylogenetiske forhold mellem frøplanter: Vedvarende spørgsmål og grænserne for molekylære data . American Journal of Botany, bind 96, 2009, s. 228-236. doi : 10.3732 / ajb.0800178
16. ↑ James A. Doyle: Frøbregner og oprindelsen til angiospermer . Journal of the Torrey Botanical Society, bind 133, 2006, s. 169-209.
17. ↑ ^{a b c d} Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. Biologi og udvikling af fossile planter . Anden udgave, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8 , s. 703-722.
18. ↑ KD Hill, MW Chase, DW Stevenson, HG Hills, B. Schutzman: Familierne og generne af cycads: En molekylær fylogenetisk analyse af Cycadophyta baseret på nukleare og plastide DNA-sekvenser . International Journal of Plant Sciences, bind 164, 2003, s. 933-948. doi : 10.1086 / 378538
19. ↑ Jens Treutlein, Michael Wink: Molekylær fylogeni af cycader udledt fra rbcL-sekvenser . Naturvidenskab, bind 89, 2002, s. 221-225. doi : 10.1007 / s00114-002-0308-0
20. U Shu-Miaw Chaw, Terrence W. Walters, Chien-Chang Chang, Shu-Hsuan Hu, Shin-Hsiao Chen: En fylogeni af cycads (Cycadales) udledt fra chloroplast matK-gen, trnK-intron og nuklear rDNA ITS-region . Molecular Phylogenetics and Evolution, bind 37, 2005, s. 214-234. doi : 10.1016 / j.ympev.2005.01.006
21. ↑ ^{a b} Jessie M. Zgurski, Hardeep S. Rai, Quentin M. Fai, David J. Bogler, Javier Francisco-Ortega, Sean W. Graham: Hvor godt forstår vi den samlede rygrad i cycad fylogeni? Ny indsigt fra et stort, multi-eget plastid-datasæt . Molecular Phylogenetics and Evolution, bind 47, 2008, s. 1232-1237. doi : 10.1016 / j.ympev.2008.03.002
22. ^ DW Stevenson: En formel klassificering af de eksisterende cykader . Brittonia, bind 44, 1992, s. 220-223.
23. ^ KD Hill, DW Stevenson, R. Osborne: Verdenslisten over cykader . I: Proceedings of the 7. International Conference on Cycad Biology (CYCAD 2005), Xalapa, Mexico, januar 2005 . Memoirs of the New York Botanical Garden, bind 97, 2007, s. 454-483. (pdf; 119 kB)
24. ↑ ^{a b} N. S. Nagalingum et al.: Nyligt synkron stråling af en levende fossil. I: Science , bind 334, nr. 6057, 2011, s. 796-799, DOI: 10.1126 / science.1209926
25. ↑ Afsnittet om forskningshistorien er baseret på: Paolo De Luca: Et historisk perspektiv på cykaduer fra antikken til nutid . Memoirs of the New York Botanical Garden, bind 57, 1990, s. 1-7.
26. ↑ Brugen afsnit er baseret på kapitlet Cycads i Human Aktiviteter , i: Loran M. Whitelock: De Cycads . Timber Press, Portland 2002, s. 46-51. ISBN 0-88192-522-5

Weblinks

• Virtual Cycad Encyclopedia .
• Cycad-siderne i Royal Botanic Gardens Sydney.
• Christopher J. Earle, sidste opdatering 2011 Cycadales på www.conifers.org - Gymsperm Database .
• Cycad Specialist Group of den IUCN
• Cykader i Solnhofen Fossil Atlas.

Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 23. september 2009 i denne version .