Nolana

Nolana
Nolana coelestis
Systematik
Nukleare eudicotyledoner Asterider Euasterider I Bestilling : Natskygge (Solanales) Familie : Natskygge familie (Solanaceae) Slægt : Nolana
Videnskabeligt navn
Nolana
Lf

Nolana er en slægt fraden natskygge familien (Solanaceae). Med 89 arter tilhører det slægterne natskygge ( Solanum , over 1000 arter), Lycianthes (ca. 200 arter), hammer buske ( Cestrum , omkring 175 arter), kasse torn ( Lycium , omkring 83 arter) og tobak ( Nicotiana , omkring 75 arter) en af ​​de mest biodiverse i familien. Deres forekomst er begrænset til områder i Peru og Chile , en art er endemisk for Galápagosøerne , så den forekommer kun der. Hovedsageligt på grund af den fem gange æggestok og de resulterende samlede frugter , som ellers ikke forekommer inden for natskygge-familien, var deres taksonomiske klassificering kontroversiel i lang tid.

beskrivelse

Vegetative egenskaber

De Nolana arter er lav eller næsegrus årlige eller flerårige urteagtige planter eller træagtige og semi-træagtige buske . Du har en roerød . Ofte er planterne mere eller mindre saftige . Den stilk vokser oprejst, opstigende, næsegrus eller liggende på toppen, det er hårløs at tomentose. Vækstringe kan ses i tværsnittet.

I perioder med ekstrem tørke holder planterne næsten helt op med at vokse. Men hvis de jævnt forsynes med tilstrækkeligt vand, danner mange af de rosetdannende arter en langstrakt central skud, der ender i en anden bladroset. På denne måde kan planterne sprede sig som en måtte over et areal på flere meter i diameter.

De Bladene er enkle og uden akselblades , kan forfulgt eller siddende. De danner en roset og / eller er stilklignende. De er alternative, men næsten modsatte af tuftede. De bladplader er hele, kødfulde, dorsiventral , ægformede til lineære eller spatulate, lejlighedsvis bladfoden løber ned ujævnt på stamceller akser. De største blade er af den slags Nolana rupicola med blade op til 15 cm lange og 10 cm brede. I nogle tilfælde er bladbladene stærkt reduceret og kun afrundede og lineære, så kun 1 til 5 mm lange og 1 mm i diameter. Disse reducerede blade er ofte tæt dækket af enkle til stjerneformede eller forgrenede trichomer , som undertiden danner kirtelformede spidser. Lejlighedsvis er nogle af disse toppe udtalt saltkirtler.

Blomster og blomsterstande

Nogle arter af slægten blomstrer meget unge, når plantestørrelsen kun er få centimeter. De mest iøjnefaldende blomster forekommer i artekomplekset omkring Nolana acuminata (svarer til klade A, sammenlign intern systematik ) med diametre på 3 til 5 cm. De blomster er typisk single i bladhjørner, kun sjældent er racemose blomsterstande dannet på opstigende, modificerede grene , hvor hver blomst opstår fra armhulen af en cirkulær bract .

De fem gange, radialt symmetriske til zygomorfe blomster er biseksuelle. Hvis blomsterne er zygomorfe, kan både blomsterkuvert og androeceum (hele stammerne ) eller bare androeceum være asymmetriske. De fem bægerblade er ens eller ujævnt formede, smeltet sammen og regelmæssige til næsten to-læber. De reduceres sjældent til et ikke-flettet rør. Bægeret forbliver på frugten og omslutter det. Den krone er tragtformet, klokke-formet eller rørformet, sjældnere også næsten urn-formet eller tallerkenformet. De fem indgroede kronblade har samme form og foldes mellem kronbladene, er regelmæssige eller næsten dobbeltlippede. De er blå, lilla, lavendel eller hvide, koronetten er mørk lilla eller hvid i bunden og kan have lysegule, hvide eller grønne striber.

De fem stammer er foran bægerbladene. Tre af støvdragere har længere støvdragere end de to andre støvdragere. Stammerne smeltes sammen i bunden og er ofte hårede. De støvsugerposer åbner via indadrettede langsgående slidser. Pollen kommer fra dem i form af individuelle, blå eller hvide, tredobbelte pollenkorn.

Den blomst basen er en opretstående, cirkulær, hak eller fliget skive hvorfra nektar er secerneres. Den æggestok består af fem sammenvoksede frugtblade . Den pennen er terminal i undergruppen Alona , i undergruppen Nolana det står på ovarie udbuling (gynobasic). Den ar er head-formet og fugtig.

Frugt og frø

Frugterne af Nolana fortolkes historisk som afledte bær . I undergruppen Alona kombineres karpellerne normalt til en ovn med fem kamre (men også med tre til seks kamre). Den placentation er basal-axial, ovariet udvikler sig til en tør frugt fra fem (eller tre til seks) multi-podede partielle frugter. I undergruppen Nolana er derimod karpellerne stærkt fligede med en ægløsning som regel placeret i hver lap . Æggestokken udvikler sig til en tør frugt, der består af op til 30 mest ensomme delvise frugter. Der er et buet eller skruet embryo i frøene .

Andre funktioner

Basen kromosom nummer er x = 12. I plantekemiske undersøgelser blev hydroxyflavonoler , quercetin og kaempferol fundet i planter , stoffer der også findes i andre nattskygge planter. Desuden blev diterpenoider og sesquiterpenoider fundet.

Distribution og placeringer

Arten af ​​slægten Nolana har deres udbredelsesområder mellem det nordlige Peru og det sydlige Chile , kun Nolana galapagensis er endemisk for Galápagosøerne . De fleste arter har et relativt lille område med Nolana adansonii , Nolana gracillima , Nolana lycioides og Nolana jaffuelii , kun fire arter er hjemmehørende i et større område mellem det sydlige Peru og det nordlige Chile. Der kan skelnes mellem to særligt artsrige centre: det ene i det sydlige peruvianske departement Arequipa , det andet i det nordlige Chile mellem Antofagasta og Atacama .

De fleste arter er formative komponenter i de såkaldte Loma-formationer - ekstremt tørre områder tæt på kysten, der når op til en højde på 1000 m. Formationerne strækker sig mellem 5 og 30 ° sydlig bredde over en længde på 3500 km og afbrydes kun lejlighedsvis af floddalene. Nogle steder er områderne kun 25 km brede. Den vegetation af disse formationer er primært afhængig af fugt, der kommer der gennem tåge fra havet. Der er også en stærk forbindelse med forekomsten af El Niño fænomenet . På grund af den øgede fugtighed, der er til stede i disse faser, omdannes de ellers ørkenlignende områder til tæt vegeterede landskaber. Den største biodiversitet i slægten har udviklet sig kun få kilometer fra Stillehavskysten i højder mellem 50 og 600 m. Kun få Nolana- arter vokser også inde i landet eller i højder op til 4000 m.

økologi

Webstedsobservationer viste, at blomsterne besøges af en bred vifte af bestøvere, herunder biller , sommerfugle , fluer , myrer og hveps . Bille-slægten Epicante lever udelukkende af Nolana- kroner. Formentlig fungerer disse biller også som bestøvere. Forskellige Thripidae blev også observeret i blomsterne.

De spredning mekanismer frøene endnu ikke er blevet grundigt undersøgt. Det antages, at fugle er involveret i spredningen, og frugt er også blevet fundet ved gnavereudskillelser.

Systematik

Eksternt system

Selvom Nolana er blevet udelukket fra natskyggefamilien (Solanaceae) af nogle forfattere på grund af dens ekstraordinære blomster og frugter (fx Hunziker (2001)), viste relativt tidlige molekylærbiologiske studier et tæt forhold til havtornet ( Lycium ). I nattehadefamiliens systematik , udgivet i 2007 af Richard Olmstead og Lynn Bohs , der opsummerer forskellige fylogenetiske undersøgelser , klassificeres slægten i en ikke-klassificeret gruppe kaldet "Lyciina" sammen med gedetornene og slægten Sclerophylax . Sammen med stammen Hyoscyameae og slægterne Jaborosa og Latua danner de en lige så rangløs gruppe kaldet "Atropina", som er placeret i underfamilien Solanoideae.

Internt system

Lejlighedsvis er genren opdelt i de to undergenrer Nolana og Alona , især ældre tilpasninger ser uafhængige genrer i grupperne. De adskiller sig hovedsagelig i frugternes egenskaber. Fylogenetiske undersøgelser af 63 af de 89 i øjeblikket anerkendte arter af Dillon et al. (2007) gav ikke nogen klar støtte til denne struktur. En gruppe arter inden for Nolana , tidligere delvist kendt som Sorema Lindl. blev outsourcet fra slægten, muligvis kunne få status som en under-slægt.

De fylogenetiske studier af Dillon et al. viste, at selve slægten er monofyletisk og igen er opdelt i tre monofyletiske grupper, hvoraf den ene består af arten Nolana sessiliflora og er en basalsøstertaxon til resten af ​​slægten. De to andre grupper er beskrevet af Dillon et al. benævnt klade I og II:

	Nolana sessiliflora     Clade I.     Clade II

I alt otte yderligere monofyletiske underklasser, der er udpeget A til H, kunne identificeres inden for klade I og II, men deres position inden for kladerne kunne ikke afklares fuldt ud. Nolana tarapacana kunne ikke tildeles nogen klade inden for clade II . En undersøgt person af Nolana peruviana blev uventet placeret i klade H, men andre blev som forventet placeret i klade F.

De fem underklasser under klade I består af:

Klade A

Nolana acuminata , Nolana baccata , Nolana elegans , Nolana paradoxa , Nolana parviflora , Nolana pterocarpa , Nolana reichei , Nolana rupicola

Klade B

Nolana aticoana , Nolana chancoana , Nolana chapiensis , Nolana humifusa , Nolana inflata , Nolana laxa , Nolana lezamae , Nolana plicata , Nolana scaposa , Nolana spathulata , Nolana urubambae , Nolana weissiana

Klade C

Nolana carnosa , Nolana coelestis , Nolana filifolia , Nolana rostrata

Klade D

Nolana balsamiflua , Nolana linearilifolia , Nolana stenophylla

Klade E

Nolana adansonii , Nolana arenicola , Nolana galapagensis

De tre underklasser under klade II består af:

Klade F

Nolana albescens , Nolana aplocaryoides , Nolana clivicola , Nolana diffusa , Nolana flaccida , Nolana lachimbensis , Nolana leptophylla , Nolana mollis , Nolana onoana , Nolana peruviana , Nolana ramosissima , Nolana salsoloides , Nolana sedifolia , Nolana sphaerophylla , Nolana villosa

Klade G

Nolana arequipensis , Nolana cerrateana , Nolana confinis , Nolana gayana , Nolana intonsa , Nolana johnstonii , Nolana lycioides , Nolana pallida , Nolana pilosa , Nolana thinophila , Nolana tomentella , Nolana volcanica ,

Klade H

Nolana crassulifolia , Nolana divaricata , Nolana incana , Nolana peruviana , Nolana werdermannii

De arter, der ikke blev overvejet i undersøgelsen, var for det meste kun endemiske , der kun kendes fra typeprøven , såsom Nolana foliosa , Nolana insularis , Nolana pearcei , Nolana platyphylla , Nolana polymorpha og Nolana weberbaueri . Andre er sandsynligvis allerede uddøde på grund af ødelæggelsen af ​​stedet, såsom Nolana minor .

I 2007 beskrev Michael Dillon og hans kolleger ti andre arter, hvoraf nogle heller ikke endnu var en del af fylogenetiske undersøgelser. De nyligt beskrevne arter er Nolana aenigma , Nolana arequipensis , Nolana chancoana , Nolana chapiensis og Nolana lezamae fra Peru samt Nolana dianae , Nolana reichei , Nolana onoana , Nolana lachimbensis og Nolana philippiana fra Chile.

brug

Nogle arter af slægten har begrænset betydning som prydplanter. Nolana humifusa blev introduceret til Europa fra Peru allerede i 1760, frø er lejlighedsvis tilgængelige kommercielt, men ingen navngivne sorter er kendt. Den chilenske art Nolana paradoxa har været kendt fra europæiske haver siden omkring 1820 og er den bedst kendte dyrkede art. Kendte sorter er for eksempel 'Blue Bird' og 'Cliff Hanger Blue'.

Botanisk historie og etymologi

Slægten blev grundlagt i 1762 af Carl von Linné jr. først beskrevet. Navnet han valgte til slægten stammer fra det latinske nola , hvilket betyder noget i retning af "lille klokke". En placering i en uafhængig familie Nolanaceae blev foreslået af Friedrich von Berchtold og Jan Svatopluk Presl i 1820 , men de systematiske behandlinger af George Don (1838) og Michel Félix Dunal (1852) underordnede slægten hver for sig til natskyggefamilien (Solanaceae). George Bentham og Joseph Dalton Hooker placerede arten i en stamme inden for hejseplanterne (Convolvulaceae). Slægten blev også senere placeret i forskellige positioner, for eksempel som en separat familie Nolanaceae af Arthur John Cronquist (1981) og Armen Tachtadschjan (1980) eller inden for natskyggefamilien som underfamilien Nolanoideae eller som en stamme Nolaneae, for eksempel af Rolf Martin Theodor Dahlgren (1980), William D'Arcy (1979, 1991) og Robert Folger Thorne (1983). Allerede i 1992 viste Richard Olmstead og Jeffrey Palmer , at Nolana er fylogenetisk relateret til gedetornene ( Lycium ); Denne opfattelse blev imidlertid afvist af nogle redaktører, herunder Armando Hunziker (2001). Imidlertid bekræftede yderligere molekylærbiologisk arbejde denne klassificering.

Genrenes interne systematik blev også ofte forstået meget forskelligt; antallet af slægter og arter, i hvilke det nu anerkendte omfang af slægten blev delt, svingede meget stærkt. Michael Dillon (2007) siger, at systematiske behandlinger kun baseret på undersøgelse af herbariumprøver genkender meget få arter; Forskere, der også gennemførte undersøgelser i marken, genkendte normalt betydeligt flere arter. Dillon retfærdiggør dette med det faktum, at mange egenskaber, der tillader en artsafgrænsning, ikke bevares i herbariumprøver. John Lindley (1844) genkendte fem slægter ( Nolana , Alonia , Dolia , Sorema og Aplocarya ) med i alt 17 arter. Michel Felix Dunal (1852), der anerkendte Nolana som en stamme, delte dem også i fem slægter ( Nolana , Dolia , Alibrexia , Aplocarya og Bargemontia ) med 33 arter. George Bentham og Joseph D. Hooker (1873) genkendte fire slægter ( Nolana , Alona , Dolia og Bargemontia ) med i alt 27 arter.

Den første moderne monografiske behandling af Ivan Murray Johnston (1936) navngiver to slægter ( Nolana og Alona ) med 63 arter. Aldo Mesa , der i 1981 oprindeligt kun klassificerede 18 arter i en enkelt slægt og delte dem i undergenen Nolana og Alona , udvidede sin overvejelse af slægten og anerkendte 70 arter i værker fra 1997 og 1998. Omfattende undersøgelser og feltarbejde, hvor nye arter også blev beskrevet, skelner i øjeblikket 89 arter.

svulme

1. ↑ ^{a b c d e} Michael O. Dillon: Nolanaceae . I: K. Kubitzki (red.) Familier og gener af karplanter . Volumen ??. Springer Verlag, Berlin 200x. Forud offentliggjort manuskript fra www.sacha.org .
2. ↑ ^{a b} Michael O. Dillon, Gina Arancio og Federico Luebert: Fem nye arter af Nolana (Solanaceae-Nolaneae) fra Chile . I: Arnaldoa , bind 14, nummer 2, 2007. s. 191-212.
3. ↑ Sandra Knapp: Tobak til tomater: et fylogenetisk perspektiv på frugtdiversitet i Solanaceae. I: Journal of Experimental Botany , bind 53, nummer 377, oktober 2002. s. 2001-2022. doi : 10.1093 / jxb / erf068
4. ↑ Michael O. Dillon: Solanaceae Of Lomas Formations of Costal Peru and Chile (PDF; 11,2 MB). I: V. Hollowell, T. Keating, W. Lewis, T. Croat (red.): Solanaceae: William G. D'Arcy Memorial , monografier i systematisk botanik fra Missouri Botaniske Have, 2004. s. 131-156.
5. ↑ ^{a b c} Rosanna Freyre, Amy C. Douglas, Michael O. Dillon: Kunstige hybridiseringer i fem arter af chilensk nolana (Solanaceae) (PDF; 1,7 MB). I: HortScience , bind 40, udgave 3, 2005. s. 532-536.
6. ↑ ^{a b c d e f g} Michael O. Dillon et al.: Fylogeny of Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) som udledt fra granulatbundet stivelsessyntase I (GBSSI) sekvenser . I: Taxon , bind 56, nummer 4, november 2007. s. 1000-1011.
7. ^ ^{A b} Armando T. Hunziker: Solanaceae-slægten. ARG Gantner Verlag KG, Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4 .
8. ↑ Richard G. Olmstead og Jeffrey D. Palmer: En kloroplast DNA fylogeni af Solanaceae: Subfamilial relationer og karakter evolution (PDF, 2,0 MB). I: Annals of the Missouri Botanical Garden , bind 89, 1992. s. 346-360.
9. ^ Richard G. Olmstead og Lynn Bohs: En oversigt over molekylær systematisk forskning i Solanaceae: 1982-2006 . I: DM Spooner et al. (Red.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, juni 2007. ISBN 978-90-6605-427-1 . Pp. 255-268.
10. ^ J. Francis Macbride: Nolanaceae . I: Flora of Peru , Field Museum of History, Botany Series, bind XIII, del V, nummer 2, 1960. s. 829-854.
11. ↑ Michael O. Dillon, Segundo Leiva Gonzáles og Victor Quipuscoa Silvestre: Fem nye arter af Nolana (Solanaceae-Nolaneae) fra Peru og bemærker klassificeringen af ​​yderligere taxa . I: Arnaldoa , bind 14, nummer 2, 2007. s. 171-190.

Weblinks

• Nolaneae-oplysninger fra Michael O. Dillon
• Nolana - indgang i W3Tropicos-databasen (engelsk)

Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 15. juli 2008 i denne version .