Nicotiana attenuata

Nicotiana attenuata
Nicotiana attenuata USDA002 crop.jpg

Nicotiana attenuata

Systematik
Euasterids I
Bestil : Nightshade (Solanales)
Familie : Nightshade familie (Solanaceae)
Genre : Tobak ( Nicotiana )
Afsnit : Nicotiana sekt. Petunioides
Type : Nicotiana attenuata
Videnskabeligt navn
Nicotiana attenuata
Torr. eks S. Watson

Nicotiana attenuata er en plante typen fra slægten tobak ( Nicotiana ). Inden for slægten er den klassificeret i afsnittet Petunioides , den nærmeste beslægtede art er Nicotiana acuminata . Årlig plante , der vokserop til 150 centimeter i højden,er iøjnefaldende dækket af kirtelplantehår ( trichomes ). De Blomsterne normalt åbne om natten, kronen er snævert tragtformede og farvet hvid. Arten er såledestilpasset bestøvning af natlige sommerfugle .

Artenes rækkevidde er i den sydvestlige del af USA . Der findes det hovedsageligt på steder, hvor der for nylig opstod skovbrande. På grund af dets tilpasning til dette særlige habitat fungerer planten blandt andet som en modelorganisme til forskning i forholdet mellem planter og deres miljø. Planterne blev brugt som røgtobak af nogle indiske folk, og arkæologiske beviser for en sådan anvendelse kan dateres til omkring 650 e.Kr.

beskrivelse

Vegetative egenskaber

Løvfældende blade af Nicotiana attenuata : Større blade danner en roset på jorden, bladene på stilken bliver betydeligt mindre.

Nicotiana attenuata er en opretstående, enkel eller forgrenet, stærkt ildelugtende etårig plante, der er 50 til 150 centimeter høj. Hvis den er forgrenet, er den midterste stamme normalt stærkest. Bladene placeret nær jorden danner en roset , de er let kødfulde og 5 til 10 centimeter lange. De er elliptiske, ægformede, elliptiske eller aflange elliptiske i form. Mod fronten er de stumpe eller sjældent også spidse. De bladstilke er normalt omkring halvt så lang som de blade blade . I en alder af to til seks uger, er stilken akse begynder at forlænge. Løvbladene dannet over basalroset har stadig kortere stængler, bladbladene bliver stadigt smallere, så deres form bliver lancetformede til lineære-lancetformede, mod fronten bliver de mere og mere spidse.

Planten har kirtelhår med to forskellige typer trichomer : en længere, stilket type og en lidt kortere, også stilket type. Den første type forekommer jævnt på begge sider af bladene, men den anden type kan normalt kun findes langs bladaksen. I alderdommen kan planten blive lidt skaldet. Trichomerne har en hævet bund, der ligner dråber væske på levende planter, men falder sammen til en fin kraterformet forhøjning i herbariumprøver .

Blomsterstand og blomster

Udsigt til kronen af ​​en blomst af Nicotiana attenuata

De blomsterstande er korte racemose eller smal panicle-formet , hvis den ledsages af lineære, mere eller mindre lige dækblade , der er kortere end 30 mm. De blomsterstilke er oprindeligt 2 til 4 millimeter lang, senere de forlænge til 4 til 7 millimeter. De blomster har calyxes bestående af fem sammensmeltede bægerblade med en længde på 7 til 10 millimeter. Der er mærkbare trichomer på ydersiden, som også har en fortykket bund. Calyx -røret har fem trekantede, ujævnt formede lober, de større når en længde på cirka 1,5 til 4,5 millimeter.

Den krone består af fem sammenvoksede kronblade, det er snævert tragtformede og farvet hvid. Corolla -røret når en længde på 20 til 27 (sjældent op til 32) millimeter. Det deler sig i et smalt område ved bunden med en længde på 5 millimeter og en diameter på 1,5 til 2 millimeter, samt en krone, der ikke helt når to gange diameteren. Denne krone er næsten cylindrisk, opad forskydes den lidt asymmetrisk. Ydersiden er fint dunet, lysegrøn og farvet med pink. Den hvidfarvede koronet måler 4 til 6 millimeter i diameter og er kun dækket af svagt udtalte corolla -lapper. Disse er 2 til 3 millimeter lange, stumpe eller kun sjældent spidse. De tre øverste er let bøjet tilbage, de nederste to let stigende. De fem støvdragere starter ved bunden af ​​kronehalsen, støvdragerne er fint dunede behårede og let buede direkte over dette fastgørelsespunkt. Støvlængdenes længde er forskellig: I et par når støvknapperne åbningen af ​​corolla -røret, det andet par er kortere og allerede klart lukket af corolla -røret, og den femte støvdrager er endnu kortere.

Blomsterne åbner normalt om aftenen. Af og til dannes der dog blomster, der åbner om morgenen. Disse er betydeligt mindre, kronens diameter er kun omkring en tredjedel af de blomster, der åbner om aftenen.

Frugt og frø

Frugten er en 8 til 12 millimeter lang, ægformet kapsel med en spids spids , på toppen af ​​hvilken der dannes fire kamre, og som modnes cirka 16 dage efter at blomsten er blevet befrugtet. Den indeholder mellem 10 og 300 frø, der er mere eller mindre nyreformede eller kantede nyreformede og op til 0,7 millimeter lange. De har en mat gråbrun, bølgepap, netoverflade. Den embryo er halvcirkelformet.

Distribution og placeringer

Arten forekommer i den sydvestlige del af Nordamerika . Den nordligste fordeling er på omkring 50 ° nordlig breddegrad i British Columbia ( Canada ), i syd strækker den sig til 29 ° nordlig breddegrad i Mexico . I vest kan den findes i Californien og på øen Guadalupe foran Baja California , i øst strækker distributionsområdet sig over Montana , Wyoming , Colorado og New Mexico til det vestlige Sonora . Inden for dette område er Nicotiana attenuata særlig almindelig i vegetationen i Great Basin , som svarer til området fra det sydlige Oregon og Idaho , øst for Sierra Nevada til Owens Valley , langs Nevada og så langt som New Mexico. Arten vokser i afstrømning, på sandede skråninger, vejkanter og marker.

økologi

Sovetid og spiring efter brande

Planterne forekommer normalt kun få (et til tre) år efter brande i sagebrush og pinyon pine / einer skove, kun individuelle bestande overlever i flere vegetationssæsoner i afstrømning og som ukrudt på nybyggede veje. Efter en brand i en op til 150 år gammel enebær i Utah i 1994 på et område på mere end 800 hektar, blev der fundet mere end 10.000 individuelle planter af Nicotiana attenuata i det følgende år . Da den nærmeste befolkning er over 8 kilometer væk, og der ikke kendes nogen mekanismer til spredning af frøene, antages det, at planterne voksede fra frø, der har overlevet mere end 100 års hviletid ( frødvaling ). Denne hviletid styres af en kombination af positive og negative signaler: Spiringen forhindres af stoffer, der opstår, når planter - potentielt konkurrerer om næringsstoffer - rådner, hvorved frøernes faktiske spirbarhed ikke forringes; Spiring fremmes af stoffer, der produceres, når cellulose brændes. En fordel fabrikken har som følge heraf er, at potentielle konkurrenter forsvinder; Desuden kan den øgede ammoniakkoncentration, der er til stede i jorden efter brande, bruges til at syntetisere nikotin .

I forsøg, hvor potteplanter af Nicotiana attenuata blev placeret på den ene side på enebær, der for nylig havde brændt ned, og på den anden side på steder, der ikke havde brændt, kunne det påvises, at mængden af ​​bladareal, der blev spist af planteædere på de tidligere steder var en til Var 20 gange mindre. Tilpasningen til disse særlige steder er derfor at betragte som en beskyttelse mod rovdyr.

Bestøvere

De bestøvere af Nicotiana attenuata omfatter høge af slægten Manduca (især tobak høge ( Manduca sexta ) og Manduca quinquemaculatus ) samt kolibrier , især arterne Archilochus Alexandri , men også den rødryggede kanel ( Selasphorus rufus ). Begge grupper af bestøvere besøger blomsterne for at indsamle den sukkerholdige nektar . Ud over sukker indeholder denne belønning fra planten et stort antal flygtige organiske forbindelser, der påvirker pollinatorernes adfærd via lugt og smag. Eksperimenter har vist, at benzylacetone er den vigtigste komponent i nektar for at tiltrække bestøvere, men nikotin er frastødende og reducerer mængden af ​​nektar, der indtages af bestøvere. Tilstedeværelsen af ​​nikotin i plantens nektar blev i første omgang mest set som en bivirkning af ophobningen af ​​stoffet i bladene for at afværge rovdyr. Dette øger dog også antallet af blomster, der besøges af en bestøver, hvilket igen fører til en højere udkrydsningshastighed og dermed til en lavere indavlsdepression af befolkningen.

Forsvar mod rovdyr

Spodoptera exigua larve på et blad af Nicotiana attenuata .

De naturlige fjender af Nicotiana attenuata er hovedsageligt larver fra forskellige sommerfugle. På den ene side er der sommerfuglearter, der har specialiseret sig i tobaksarter som tobakshøgen ( Manduca sexta ), men der er også ikke-specialiserede arter som Spodoptera exigua og Spodoptera littoralis . Hovedsageligt spises bladene, i mindre grad også blomster og frugter. Skader er dog også forårsaget af hvirveldyr , som normalt spiser planten over rosetten. Erdhörnchen arter af slægterne af den observerede jordegern ( spermophilus ) og antilope egern ( Ammospermophilus ), den Californien æsel kanin ( Lepus californicus ), og ørkenen cottontail ( Sylvilagus audubonii ).

Det mest effektive forsvar mod de fleste uspecialiserede rovdyr, der er beriget med planten, betragtes som nikotin , som virker som et neurotoksin . Hvis planten angribes, stiger nikotinproduktionen til omkring to til fire gange (i enkelte tilfælde mere end 14 gange) for at afværge rovdyrene. Koncentrationen af nikotin i trichomes af den Bægeret er særlig høj , en enkelt plante hår kan indeholde mellem 1,3 og 3,6 mikrogram af alkaloidet.

Som en bivirkning ved nikotinberigelse kan planten kun producere en mindre mængde frø, men disse tab er mindre for planten end tabet af frø, hvis der ikke reageres på angrebet. Selv larverne fra den specialiserede tobakshøg vokser langsommere, når de spiser blade, der indeholder nikotin, men den indtagne nikotin tjener igen som beskyttelse mod larvernes fjender. Hvis nikotinproduktionen i planterne undertrykkes, øges angrebet med et stort antal insekter, som ellers kun spiller en mindre vigtig rolle som rovdyr. Disse omfatter for eksempel den ugle sommerfugl Spodoptera exigua , repræsentanter for Locust slægten Trimerotropis og bladbille Epitrix hirtipennis .

Det har vist sig, at de orale udskillelser af tobakshøgens larver ændrer produktionen af ​​flygtige bestanddele af bladgrønt. Flere ( Z ) -isomerer end ( E ) -isomerer forekommer på rent mekanisk skadede blade , mens forholdet er mere og mere afbalanceret på blade, der angribes af tobakshøgslarver. Denne ændring tjener som et signal til rovdyrarter af Geocoris -slægten fra familien Geocoridae om , at planterne har bytte i form af æg og larver fra tobakshøgen .

Ændring af foretrukne bestøvere

Møllene fra slægten Manduca er artens primære bestøvere. Da de voksne møl er vigtige for artens overlevelse, mens larverne truer planterne som rovdyr, har Nicotiana attenuata udviklet en reguleringsproces, hvormed en overdreven angreb af larver har udviklet sig bør forhindres. Hvis larverne lever af planterne, udløses produktionen af ​​plantehormonet jasmoninsyre som reaktion på de orale udskillelser og regurgitanter . Dette får planten til at ændre blomstringsrytmen: hvis blomsterne normalt åbner i aftentimerne (mellem kl. 18 og 22) for at blive bestøvet af møl om natten, dannes flere og flere blomster, når der er et højt angreb af larver, der åbner i morgen (mellem kl. 6 og kl. 10). Disse blomster er mindre, deres duft indeholder mindre benzylacetone og deres nektar har en lavere koncentration af sukker. Denne tilpasning af blomsterne betyder, at de nu hovedsageligt bestøves af kolibrier . Det antages, at en fuldstændig tilpasning til bestøvning af kolibrier ville være ufordelagtig, da de ikke kan lokkes over lange afstande af duften af ​​møl som møl og fordi de på de steder, som for det meste er vokset til efter brande, hekker steder fugle ofte ikke tilgængelige.

Systematik

Inden for slægten Nicotiana er Nicotiana attenuata klassificeret i sektionen Petunioides . Alle arter i afsnittet er årlige urter med et kromosomtal n = 12 og et diploid kromosomsæt, de fleste arter er almindelige i den sydvestlige del af Andesbjergene . Tættest beslægtet er Nicotiana attenuata med Nicotiana acuminata . På grund af den høje lighed og det faktum, at fordelingsområderne derimod er fjernt fra hinanden, antages det, at Nicotiana attenuata nåede Nordamerika relativt sent gennem fordelingen af ​​frø over lange afstande. Det antages også, at omkring 1 million år siden den allopolyploid sektion Polydicliae opstod fra forfædrene til Nicotiana obtusifolia som den mandlige forælder arter og forfædrene til Nicotiana attenuata som de kvindelige forælder arter. I 2010 blev der beskrevet to kunstigt genererede hybrider , der skal simulere denne proces: Nicotiana × mierata blev genereret med Nicotiana miersii som den anden forælderart og Nicotiana × obtusiata med Nicotiana obtusifolia .

brug

Brugen af Nicotiana attenuata som rygtobak er blevet dokumenteret af nogle indiske stammer i distributionsområdet, herunder Washoe , Cahuilla , Kumeyaay , Zuñi , Ute , Gosiute og den nordlige Blackfoot . Arten kaldes ofte "coyote -tobak" i denne sammenhæng. Nogle af planterne blev dyrket nær bosættelsesstederne. Under udgravninger af historiske bosættelsessteder fra Basketmaker III -epoken (omkring 650 e.Kr.) i det nordlige Arizona blev der fundet små bundter, der blandt andet indeholdt planterester identificeret som Nicotiana attenuata . Disse planter blev sandsynligvis brugt til medicinske formål, og det er også bevist, at denne tobak blev røget i rør.

I den etnobotaniske litteratur i det 20. århundrede er der et stort antal andre referencer til arten, herunder anvendelse mod næseblod , forkølelse , nældefeber , mæslinger , tuberkulose , slangebid, forskellige smerter som hovedpine , tandpine eller gigt og mod angreb af forskellige orme . Typerne af dokumenterede applikationer spænder fra at ryge bladene til at gnide dem med et bryg lavet fra planterne til påføring af tyggede blade på dele af kroppen, der skal helbredes. Anvendes ved vask af hår, siges planten at hjælpe mod skæl og hårtab .

Forskningshistorie

Illustration af Nicotiana attenuata og Nicotiana bigelovii (gyldigt navn: Nicotiana quadrivalvis ) fra den første beskrivelse af Sereno Watson (1871)

Den første beskrivelse af Nicotiana attenuata , som er gyldig i henhold til reglerne i International Code of Nomenclature for Algae, Fungi and Plants (ICBN) , blev skrevet i 1871 af Sereno Watson i femte bind af serien "United States Geological Exploration of den fyrtiende parallel ". Der giver han som forfatter til navnet John Torrey , som kilden til navnet han nævner "i Urt." (I herbariet ). I henhold til artikel 32.1 ICBN skal en gyldigt beskrevet taxon indeholde en beskrivelse eller diagnose, som ikke er angivet i et herbarium. Det resulterende forfattercitat er Torr. eks S. Watson . Det faktum, at navnet allerede blev brugt af Ernst Gottlieb von Steudel i 1821, er ikke relevant i henhold til artikel 34.1 ICBN, da det er et nomen nudum . Den Holotypen er en herbarium eksemplar fra John Torrey med prøven nummer Torrey 354 , som er i herbarium af New York Botanisk Have . En isotype tilhører samlingen af ​​Asa Grey Herbarium ved Harvard University . Beviset kommer sandsynligvis fra en voksen, men endnu ikke meget gammel person: Den indfødte roset af blade mangler, og blomsterstandene er normalt mere udtalte på ældre planter.

Beskrivelser af arten er blevet offentliggjort i forskellige floraværker , herunder i "Synopsis of the Flora of Colorado" (1874), "Synoptical Flora of North America" ​​(1878), "A popular California Flora" (1882), " En Flora i det vestlige midten af ​​Californien "(1901)," Flora of Colorado "(1905)," Elemental Flora of the Northwest "(1914)," Flora i det sydøstlige Washington og tilstødende Idaho "(1914)," Flora i New Mexico " (1914), "Flora i det sydlige British Columbia og Vancouver Island" (1915), "Flora i Rocky Mountains og tilstødende sletter" (1917), "A Flora of California" (1943) og "En illustreret flora i Stillehavsstaterne "(1951).

Arbejdet med Thomas Harper Goodspeed , der sammenfattet resultaterne af sit arbejde i 1954 i monografien slægten Nicotiana , gjort et stort bidrag til forskningen af hele slægten Nicotiana . Denne bog og den anvendte systematik og de taksonomiske afhandlinger er længe blevet betragtet som en henvisning til slægten. Opdelingen i undergenerater og sektioner er blevet brugt i både botanisk og landbrugslitteratur . Nicotiana attenuata er tildelt subgenus Petunioides og inden for denne subgenus afsnittet Acuminatae . Tildelingen til sektionerne kunne i de fleste tilfælde bekræftes ved molekylærbiologiske undersøgelser, men sektionsnavnet Acuminatae brugt af Goodspeed er ugyldigt, det ældre navn Petunioides har forrang . Disse molekylære biologiske undersøgelser tjente til at undersøge de fylogenetiske forhold både inden for slægten Nicotiana og hele natskygge -familien . Nicotiana attenuata blev undersøgt for første gang ved Richard Olmstead og Jeffery Palmer anvendelse af disse fremgangsmåder, deres resultater af sammenligningen af restriktionsenzymer af den DNA fra de chloroplaster blev udgivet i 1991. Desuden blev generne ndhF og matK og DNA-afstandsstykkerne trnL-F og trnS-G sekventeret i forskellige undersøgelser .

Siden slutningen af ​​1980'erne har Nicotiana attenuata i stigende grad været brugt som modelorganisme til at undersøge samspillet mellem planter og deres miljø. Frem for alt på grund af sin specialisering i at bo i en økologisk niche - levestedet i nedbrændte buske og træer - er arten et passende genstand for undersøgelse. Ian T. Baldwins arbejde , der oprindeligt begyndte forskning ved State University of New York, er afgørende for denne udvikling . I 1995 gav Max Planck Society ham muligheden for at tiltræde som grundlægger af Max Planck Institute for Chemical Ecology i Jena og fortsætte sin forskning der. Ud over faciliteterne og drivhusene i Jena driver instituttet også en teststation i Utah i artens naturlige rækkevidde for at kunne udføre markforsøg der.

litteratur

  • Thomas Harper Goodspeed: Slægten Nicotiana: Oprindelse, forhold og udvikling af dens arter i lyset af deres udbredelse, morfologi og cytogenik. 1954. (Genoptrykt af AJ Reprints Agency, New Delhi 1982)

Weblinks

Commons : Nicotiana attenuata  - samling af billeder, videoer og lydfiler

bevis

  1. ↑ a b Washington Natural Heritage Program: Nicotiana attenuata (PDF; 172 kB). I: Liste over karplanter sporet af Washington Natural Heritage Program. Skrevet i 1999, åbnet 1. september 2012.
  2. ^ A b c Ian T. Baldwin, Thomas E. Withoutiss: Alkaloidal Responses to Damage in Nicotiana Native to North America. I: Journal of Chemical Ecology. Bind 19, nummer 6, 1993, s. 1143-1153. doi: 10.1007 / BF00987376
  3. ↑ a b c d e f g TH Goodspeed, H.-M. Wheeler, PC Hutchinson: Nicotiana attenuata, taksonomisk behandling I: Thomas Harper Goodspeed (red.): Slægten Nicotiana: Origins, Relationships and Evolution of its Art in the Light of their Distribution, Morfology and Cytogenics. 1954. Genoptrykt fra AJ Reprints Agency, New Delhi 1982, s. 427-430.
  4. ^ Alexander Weinhold et al .: Phaseoloidin, et homogentisisk syreglucosid fra Nicotiana Attenuata Trichomes, bidrager til plantens modstand mod Lepidopteran planteædere. I: Journal of Chemical Ecology. Bind 37, nummer 10, 2011, s. 1091-1098. doi: 10.1007 / s10886-011-0012-7
  5. ↑ a b c d e f g Leroy Abrams: En illustreret flora af Stillehavsstaterne. Bind 3, Stanford University Press, 1951, s. 684. doi: 10.5962 / bhl.title.4657
  6. ^ Michael H. Nee: Nicotiana attenuata . I: Jepson Flora Project, Jepson eFlora. 2012. Hentet 6. september 2012.
  7. ^ A b Danny Kessler, Celia Diezel, Ian T. Baldwin: Ændring af bestøverne som et middel til at undslippe planteædere. I: Aktuel biologi. Bind 30, februar 2010, s. 237-242. doi: 10.1016 / j.cub.2009.11.071
  8. ^ A b Michael Euler, Ian T. Baldwin: Forsvarets kemi og åbenhed i corollas af Nicotiana attenuata. I: Oecologia. Bind 107, nummer 1, 1996, s. 102-112. doi: 10.1007 / BF00582240
  9. ↑ Philip V. Wells: En økologisk undersøgelse af to Desert Tobaccos. I: Økologi. Bind 40, nummer 4, oktober 1959, s. 626-644. doi: 10.2307 / 1929816
  10. ^ A b Ian T. Baldwin: Fremkaldelig nikotinproduktion i indfødt Nicotiana som et eksempel på adaptiv fænotypisk plasticitet. I: Journal of Chemical Ecology. Bind 25, nummer 1, 1999, s. 3-30. doi: 10.1007 / BF00987376
  11. ^ A b Catherine A. Preston, Ian T. Baldwin: Positive og negative signaler regulerer spiring i den årlige efterbrand, Nicotiana attenuata. I: Økologi. Bind 80, nummer 2, 1999, s. 481-494. doi : 10.1890 / 0012-9658 (1999) 080 [0481: PANSRG] 2.0.CO; 2
  12. ^ Danny Kessler, Ian T. Baldwin: Giver mening om nektardufte: virkningerne af nektarsekundære metabolitter på blomsterbesøgende Nicotiana attenuata. I: Plantejournalen. Bind 49, 2006, s. 840-854. doi: 10.1111 / j.1365-313X.2006.02995.x
  13. ^ Danny Kessler, Klaus Gase, Ian T. Baldwin: Felteksperimenter med transformerede planter afslører følelsen af ​​blomsterdufte. I: Videnskab. Bind 321, 29. august 2008, s. 1200-1202. doi: 10.1126 / science.1160072
  14. ^ Andrew McCall, Richard Karban: Fremkaldt forsvar i Nicotiana attenuata (Solanaceae) frugt og blomster. I: Oecologia. Bind 146, nummer 4, 2006, s. 566-571. doi: 10.1007 / s00442-005-0284-0
  15. ^ Ian T. Baldwin: Jasmonat-inducerede reaktioner er dyre, men gavner planter under angreb i indfødte befolkninger. I: Proceedings of the National Academy of Science of the USA, Ecology. Bind 95, juli 1998, s. 8113-8118.
  16. ↑ Anke Steppuhn et al: Nicotine's Defensive Function in Nature. I: PLOS Biology. Bind 2, udgave 8, august 2004, s. 1074-1080. doi: 10.1371 / journal.pbio.0020217
  17. ^ Silke Allmann, Ian T. Baldwin: Insekter forråder sig i naturen til rovdyr ved hurtig isomerisering af grønne bladflygtige stoffer. I: Videnskab. Bind 329, 27. august 2010, s. 1075-1078. doi: 10.1126 / science.1191634
  18. ^ Mario Kallenbach, Fiammetta Alagna, Ian T. Baldwin, Gustavo Bonaventure: Nicotiana attenuata SIPK, WIPK, NPR1 og fedtsyre-aminosyrekonjugater deltager i induktionen af ​​jasmoninsyrebiosyntese ved at påvirke tidlige enzymatiske trin i vejen. I: Plantefysiologi. Bind 152, nummer 1, januar 2010, s. 96-106. doi: 10.1104 / s.109.149013
  19. ↑ a b c d e James J. Clarkson et al .: Fylogenetiske forhold i Nicotiana (Solanaceae) udledt af flere plastid -DNA -regioner. I: Molecular Phylogenetics and Evolution. Bind 33, 2004, s. 75-90. doi: 10.1016 / j.ympev.2004.05.002
  20. ↑ a b c Sandra Knapp, Mark W. Chase, James J. Clarkson: Nomenklaturlige ændringer og en ny sektionsinddeling i Nicotiana (Solanaceae). I: Taxon. Bind 53, nummer 1, februar 2004, s. 73-82.
  21. ^ K. Yoong Lim et al.: Sekvens af begivenheder, der fører til næsten fuldstændig genomomsætning i allopolyploid Nicotiana inden for fem millioner år. I: Ny fytolog. Bind 175, nummer 4, 2007. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2007.02121.x
  22. ↑ Ales Kovarik et al: Evolution of rDNA i Nicotiana Allopolyploids: en mulig forbindelse mellem rDNA Homogenisering og Epigenetik. I: Annals of Botany. Bind 101, nummer 6, 2008, s. 815-823. doi: 10.1093 / aob / mcn019
  23. ↑ S. Anssour omfatter: Fænotypisk, genetisk og genomisk Konsekvenser af naturlig og syntetisk polyploidisering af Nicotiana attenuata og Nicotiana obtusifolia. I: Annals of Botany. Bind 103, 2009, s. 1207-1217. doi: 10.1093 / aob / mcp058
  24. ↑ Tamara Krügel: Nicotiana × mierata og N. × obtusiata - to nye syntetiske hybrider. I: Haussknechtia. Meddelelser fra Thuringian Botanical Society Jena. Nummer 12, 2010, s. 23-26.
  25. ^ William Albert Setchell: Aboriginal Tobaccos. I: Den amerikanske antropolog. Bind 23, nummer 4, 1921, s. 397-414. doi: 10.5962 / bhl.title.19301
  26. ^ Forrest L. Gager Jr., Virginia Johnson, Joseph C. Holmes: Ancient Tobacco Smokers. I: Videnskab. Bind 132, nummer 3433, oktober 1960, s. 1021. doi: 10.1126 / science.132.3433.1021
  27. ↑ Robert F. Raffauf: Alkaloids vedholdenhed i plantevæv. I: Videnskab. Bind 131, nummer 3406, april 1960, s. 1047. doi: 10.1126 / science.131.3406.1047
  28. ↑ Nicotiana attenuata . I: Native American Ethnobotany - En database over fødevarer, lægemidler, farvestoffer og fibre fra indianer, stammer fra planter . University of Michigan-Dearborn. Online, adgang 29. september 2012
  29. ↑ Sereno Watson: United States Geological Exploration of the Fortieth Parallel, bind 5: Botanik , 1871, s. 276. doi: 10.5962 / bhl.title.414
  30. ^ Germplasm Resources Resources Network (GRIN): Nicotiana attenuata . Hentet 1. september 2012.
  31. ↑ Thomas C. Porter, John M. Coulter: Synopsis of the Flora of Colorado , United States Government Printing Office , Washington 1874, s. 110-111. doi: 10.5962 / bhl.title.46971
  32. ^ Asa Gray: Synoptisk flora i Nordamerika. Bind 2, del 1, Ivison, Blakeman, Tayler og Company, New York, maj 1878. doi: 10.5962 / bhl.title.10847
  33. ^ Volney Rattan: En populær californisk flora. AL Bancroft og Company, San Francisco, 1882, s. 88a. doi: 10.5962 / bhl.title.7729
  34. ^ Willis Linn Jepson: En flora i det vestlige midten af ​​Californien. Encina Publishing Company, Berkeley 1901, s. 391. doi: 10.5962 / bhl.title.59931
  35. ^ Per Axel Rydberg: Flora i Colorado. Landbrugsforsøgsstationen i Colorado Agricultural College, 1905, s. 304. doi: 10.5962 / bhl.title.28827
  36. ^ Theodore C. Frye, George B. Rigg: Elemental Flora of the Northwest. American Book Company, New York, Cincinnati, Chicago 1914, s. 198. doi: 10.5962 / bhl.title.24439
  37. ^ Charles V. Piper, R. Kent Beattie: Flora i det sydøstlige Washington og tilstødende Idaho. New Era Printing Company, Lancaster 1914, s. 219. doi: 10.5962 / bhl.title.2502
  38. ^ EO Wooton, Paul C. Standley: Flora i New Mexico. I: Bidrag fra United States National Herbarium. Bind 19, 1915. doi: 10.5962 / bhl.title.21099
  39. ^ Joseph Kaye Henry: Flora i det sydlige British Columbia og Vancouver Island. WJ Gage & Co., Toronto 1915, s. 261. doi: 10.5962 / bhl.title.37900
  40. ↑ Per Axel Rydberg: Flora i Rocky Mountains og tilstødende sletter. New York 1917, s. 760. doi: 10.5962 / bhl.title.28832
  41. ^ Willis Linn Jepson: En flora i Californien. Bind 3, Curtis & Welch, Cunningham 1943, s. 453. doi: 10.5962 / bhl.title.7604
  42. ^ Richard Olmstead, Jeffery D. Palmer: Chloroplast DNA og systematik i Solanaceae. I: JG Hawkes, RN Lester, M. Nee, og N. Estrada (red.): Solanaceae 3: Taxonomy - Chemistry - Evolution. Royal Botanic Gardens, Richmond, Storbritannien, 1991, s. 161-168.
  43. ↑ a b Vicente F. Garcia, Richard G. Olmstead: Phylogenetics of Tribe Anthocercideae (Solanaceae) Baseret på ndhF og trnL / F sekvensdata. I: Systematisk botanik. Bind 28, nummer 3, 2003, s. 609-615. doi: 10.1043 / 02-52.1
  44. ^ S. Aoki, M. Ito: Molecular Phylogeny of Nicotiana (Solanaceae) Baseret på Nukleotidsekvensen af ​​MatK -genet. I: Plantebiologi. Bind 2, nummer 3, 2000, s. 316-324. doi: 10.1055 / s-2000-3710
  45. ^ Richard Olmstead, Lynn Bohs: Et resumé af molekylær systematisk forskning i Solanaceae: 1982-2006. I: Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity. Proceedings of the VIth International Solanaceae Conference, 2006. Acta Horticulturae 745, juni 2007.
  46. ↑ Alison Abbott: Vækstindustri. I: Naturen. Bind 468, 16. december 2010, s. 886-888. doi: 10.1038 / 468886a