Airbag (fugl)
De luftsække ( Sacci PNEUMATICI ) af fuglene er tyndvæggede vedhæng af lungerne , der som bælge, leder luften gennem lungerne. Imidlertid finder der ingen gasudveksling sted i dem. Disse er vaffeltynde poser med en gennemsigtig væg. Ud over deres funktion som ”vejrtrækningsmotor” er de også involveret i stemmetræning. Højfrekvente udåndinger (udåndinger) moduleres i vokalhovedet ( syrinx ) for at få fugle til at synge. Den tredje vigtige funktion af luftsækken er at deltage i termoregulering gennem frigivelse af varme gennem fordampning .
anatomi
væv
De fleste af luftsækkene er foret med et monolag af pladepitel . I nogle tilfælde vises kubiske og meget prismatiske cilierede epitelceller også. Elastiske fibre og glatte muskler er indlejret i væggen . Det indeholder også individuelle nervefibre , hvoraf nogle er beskrevet som stammer fra vagusnerven hos nogle fugle , men hvis funktion endnu ikke er kendt.
Klassificering af luftsækkene
Luftsækkene oprettes meget tidligt i fosteret under udvikling . De opstår i kyllinger på 5. og 6. dag i fosteret, samtidig med lungernes udvikling, men før dannelsen af den sekundære bronchi. På den 10. dag er luftsækkene allerede fuldt udviklet, og derefter viser de kun en vækst i størrelse.
Seks par luftsække oprettes i fosteret, hvoraf to par smelter sammen i næsten alle fugle (med undtagelse af den store crested grebe ) i den videre udvikling for at danne en ensartet kravebens luftsæk . Kun fem par af luftsække er skabt i den kalkun .
1 cervikal luftsækken , 2 kravebenet luftsækken ,
3 foran og 4 bag thorax luftsækken,
5 abdominal Luftsækken ( 5' diverticulum i bækkenringen ), 6 lunger , 7 luftrør
knogler :
A kravebenet , B ravn knogle ,
C skulderblad , D notarium , E synsacrum ,
F bækken , G lårbenet ,
H brystbenet
- Venstre og højre cervikale luftsække ( Saccus cervicalis ) ligger langs den cervikale rygsøjle og har buer (diverticula) inden i og uden for livmoderhvirvlerne . Hos kyllingefugle smelter begge cervikale luftsække sammen til et hovedmediankammer. Den store crested grebe har ingen luftsække.
- Kravebenets luftsæk ( Saccus clavicularis ) består oprindeligt af to par luftsække, som hos fugle (med undtagelse af den store krønde) fusionerer median for at danne en uparret sæk. Diverticula strækker sig fra kravebenets luftsæk inden i og uden for brystet . Sidstnævnte strækker sig også ind i knoglerne i skulderbæltet og underbenet . Disse knogler er således luftfyldte (pneumatiserede) hos fugle. I strudsen er humerus ikke pneumatiseret. Den funktionelle betydning af denne pneumatisering er endnu ikke endeligt afklaret.
- De forreste brystluftsække ( Sacci thoracici craniales ) ligger mellem to bindevævsmembraner ( vandret septum og skråstilling ) i brystet og omfatter hjertet og kirtelmaven ( proventriculus ). I sangfugle smelter de sammen med den ensartede kravebenluftpose.
- De bageste thoracale luftsække ( Sacci thoracici caudales ) ligger direkte mod kropsvæggen og er placeret bag de forreste thoracale luftsække. Kalkuner har ikke nogen (og oprettes heller ikke embryonalt), kyllinger har kun små bageste luftsække. I storke er de opdelt, så de har 4 bageste brystluftsække.
- Abdominale luftsække ( Sacci abdominales ) ligger som tynde balloner mellem tarmslynger og også pneumatize den bækkenringen . I papegøjer , strudse og passerines er abdominale luftsække relativt små.
Antal luftsække
Fuglene har maksimalt 12 luftsække, men normalt kun 9 på grund af sammensmeltningen af de fire kravebenets luftsække. Det artsspecifikke antal varierer mellem 7 og 11.
| Antal luftsække i nogle fugle | ||
|---|---|---|
| 11 | Storke | bageste brystluftsække opdelt igen (dvs. 5 par + kravebenets luftsæk) |
| 10 | Stor crested grebe | 4 kraveben luftsække, men ingen cervikale luftsække (dvs. 5 par) |
| 9 | Som regel | 4 par + ensartet kraveben airbag |
| 8. plads | Indenlandsk kylling | Uparret luftsække med hals og kraveben, 3 parrede luftsække |
| 7. | Kalkun | Uparede cervikale luftsække, bageste thoracale luftsække mangler |
| Sangfugle | uparret kraveben luftsæk smeltet sammen med forreste luftsæk | |
Airbag-systemer
Funktionelt skelnes der mellem to airbag-systemer:
- Det kraniale luftsæksystem består af livmoderhalsen, kravebenet og de to forreste thoraxluftsække. De ventileres via de såkaldte medioventrale sekundære bronkier (grene af hovedbronkierne rettet mod midten og nedad ) og er normalt kun aktive, når vejrtrækningen øges.
- Det kaudale luftsæksystem består af de bageste thorax- og abdominale luftsække. De er forbundet via en lateroventral sekundær bronchus eller direkte til hovedbronchen.
Åndedrætsmekanik hos fugle
princip
Den vejrtrækning af fugle er fundamentalt forskellig fra pattedyr . Hos pattedyr ændrer musklerne, der er ansvarlige for inspiration (indånding) og udånding (udånding) volumenet af brystet og dermed volumenet af lungerne , hvilket får luft til at strømme ind og ud af lungerne. Også i krybdyr ændrer musklerne volumenet af ribbenburet - og, hvis det er til stede, det af deres luftsække - til vejrtrækning, mens fuglens lunger ikke kan foretage ændringer i volumen.
De vigtigste inspiratoriske muskler er ribbenvedhængene ( muskler appendicocostales ). Deres sammentrækning får brystet til at ekspandere. Brystbenets nedadgående bevægelse bidrager også væsentligt til denne proces. Dette fører til et undertryk i kroppens hulrum og dermed til en udvidelse af luftsækkene, hvilket resulterer i, at luft suges ind gennem lungerne. De vigtigste udåndingsmuskler er mavemusklerne , som indsnævrer kroppens hulrum og dermed fortrænger luften fra luftsækkene. Ved både indånding og udånding strømmer luften fra bagsiden til fronten gennem parabronchia i lungerne.
Hvilende vejrtrækning
I hviletræk (fig. A) er kun det bageste airbagsystem normalt aktivt. Fra de to bageste par airbags suges luft gennem en del af lungerne (såkaldt neopulmo ), og noget frisk luft kommer også ind i disse airbags. Dette betyder, at der ved slutningen af inhalationen er blandet luft med en stadig anvendelig andel af ilt i de bageste luftsække. Under udånding ledes denne blandede luft nu igen gennem lungerne og anvendes således meget mere effektivt end hos pattedyr med deres blinde luftveje og det tilsvarende høje døde rum .
Dette effektive system kompenserer også for det store volumen af luftrøret i fugle, som er længere, tykkere og cirka 4,5 gange det døde rumvolumen sammenlignet med pattedyr.
Tvungen vejrtrækning
Med øget vejrtrækning (fig. B) tilføjes det forreste luftsæksystem til normal vejrtrækning. Det suger frisk luft gennem resten af lungerne (kaldet palaeopulmo ). Den brugte luft i dette airbagsystem går direkte ind i luftrøret, når du trækker vejret ud , så den ikke føres gennem lungerne igen.
Arter af dyrearter
Hos fuglearter uden neopulmo (fx pingviner ) kommer kun frisk luft ind i de bageste luftsække; de bruger det forreste system, når de indånder, og det bageste system, når de udånder. I storke er Neopulmo dårligt udviklet.
Konsekvenser fra åndedrætsmekanikken
Når man holder og manipulerer fugle, skal der tages hensyn til den komplekse åndedrætsmekanik. Når du tager det i hånden, skal du passe på, at brystets bevægelse ikke er for begrænset. Hvis fugle placeres på ryggen, hindrer byrden på de andre organer udviklingen af abdominale luftsække, og tyngdekraften i brystmusklen hindrer brystbenets, så åndenød eller endog kvælning hurtigt kan forekomme.
Evolutionær oprindelse af airbag-systemet
.jpg)
I adskillige repræsentanter for teropoderne er der vist demonstration af dinosaurer, hvorfra moderne fugle opstod, hvirvler og ribben med pneumatisk foramina, der kan sammenlignes med de nyere fugle, som det har været tilfældet med den gamle fugl Archaeopteryx . De påpeger, at selv i forfædrene til fuglene var visse knogler fyldt med sække (diverticula) i et luftsæksystem (dvs. pneumatiseret). Inden for arkosaurerne , hvis nylige repræsentanter er krokodiller og fugle , udover teropoderne, der anses for at være den overordnede gruppe af fugle, havde andre grupper ( pterosaurerne og sauropoderne ) pneumatiserede knogler, så nogle paleontologer antager, at der ikke er nogen luftsæksystem kun et uregenskab for fugle, men det for en meget større og ældre gruppe, de såkaldte ornitoder .
I hvilket omfang åndedrætssystemets funktion var ens i nyere fugle og ikke-fugle teropoder er kontroversiel: O'Connor og Claessens (2005) foreslår en form for gennemstrømningsånding svarende til fugle for ikke-fugle teropoder. De demonstrerede pneumatiske åbninger i livmoderhalsen, thorax og bækkenhvirvlerne i en velbevaret fossil prøve af den gamle theropod-slægt Majungatholus .
Det faktum, at de neurale buer i brysthvirvlerne 12 og 13 viser særligt små åbninger sammenlignet med foran og bag dem, fortolker de som en adskillelse mellem et forreste (kraniale) og et bageste (kaudale) luftsæksystem, hvortil diverticula i de forreste og bageste hvirvellegemer og henholdsvis neurale buer skal tildeles. O'Connor og Claessens betragter tilstedeværelsen af et bageste airbag-system, der er mekanisk lettere at "ventilere" end en forreste, som en afgørende forudsætning for en fuglelignende strøm gennem lungerne (se hvilende vejrtrækning i nyere fugle, fig. A).
Theropods, inklusive tidlige fugle, havde kun et lille brystben, der næsten ikke besatte det forreste brystområde og et trebjælkes bækken - skambenet var rettet mod underlivet og ikke, som i senere fugle, roteret parallelt med iliacbenet og ischium , som hos senere fugle . Det er klart, at op- og nedadgående bevægelser af brystbenet og rotationer af bækkenet ("bækkenåndedræt") under indånding og udånding ikke spillede en rolle i begyndelsen af fugleudviklingen. På den anden side havde teropoder, herunder oprindelige mesozoiske fugle som Archaeopteryx , Confuciusornis og Sinornis , sammenflettede bukkeribber ( gastralia ). Ifølge Claessens (2004) skubbede sammentrækningen af abdominale muskler (især rectus abdominis muskel ) abdominal ribben mod hinanden og udvidede således ryggen af brystet lateralt. Således gjorde sammentrækningen af de samme muskler, der hjælper med at reducere brystvolumen ved udånding i nyere fugle, paradoksalt nok det muligt at indånde tidlige fugle og ikke-fugle teropoder. Ifølge Carrier and Farmer (2000) kaldes denne åndedrætsmekanisme, der er baseret på forskydning af et system med abdominale ribben, også som " cuirassal respiration " og betragtes som en nødvendig forudsætning for primordial perfusionsånding . I senere fugle, med tab af abdominal ribben, blev denne form for brystkontraktion og ekspansion erstattet af andre former.
Det første fylogenetiske trin, hvor en åndedrætsmekanisme svarende til den i dag er fugle, var stadig stort set åben. Før det blev brugt til vejrtrækning, kunne luftsæksystemet i dinosaurer og pterosaurier have haft en termoregulerende funktion og bidraget til vægttab. Ruben et al. (1997, 1999) mener, at fossiler fra de små theropod-dinosaurer Sinosauropteryx og Scipionyx har fossiliseret blødt væv i brystet og underlivet, hvilket viser, at teropodens vejrtrækning ikke ligner fuglens: Angiveligt er brystet gennem krokodiller en membran blev delt, hvis stempellignende bevægelse kontrollerede indånding og udånding. Imidlertid ignorerer denne teori bevis for pneumatisk foramina i stort antal teropoder. Og at fossilerne eller hudskyggerne i området for de nævnte prøveemner faktisk tillader ovenstående udsagn om placeringen og anatomien af de indre organer, betragtes som tvivlsom blandt paleontologer.
Klinisk betydning
Luftsæksystemet påvirkes ofte af sygdomme i luftvejene. Konstruktionen af luftsækkene betyder, at fugle ikke i modsætning til pattedyr kan hoste fremmedlegemer. Luftsæksygdomme er generelt forbundet med svær åndenød.
- De mest almindelige bakterielle patogener af airbag tænding (aerosacculitis) er Escherichia coli , mycoplasma ( Mycoplasma gallisepticum u. A.) Og klamydia ( ornitose , Chlamydophila psittaci ), sjælden Pasteurella ( Pasteurella gallinarum ), Ornithobacterium rhinotracheale og Bordetella ( Bordetella avium ). For at detektere bakterielle patogener kan der udføres kunstvanding, der er analog med bronchoalveolær skylning .
- Aspergillus fumigatus er primært involveret i luftsæksmykoser forårsaget af skimmel . Den aspergillose er den mest almindelige airbag infektion.
- Aero-sacculitis kan også forekomme med virussygdomme såsom aviær influenza ("fugleinfluenza"), Newcastle disease (atypisk aviær influenza), infektiøs bronkitis (IB) og infektiøs laryngotracheitis (ILT).
- Endelig kan parasitter såsom orme ( Serratospiculum spp.) Eller mider ( air sac mite Cytodites nudus ) også angribe luftsækken .
Luftsækkene er en begrænsende faktor for ultralydsundersøgelse af fugle, som vævet / luftgrænsefladen forårsager en total refleksion af de lydbølger . En direkte anvendelse af isofluran i luftsækken beskrives som en bedøvelsesmulighed .
litteratur
- BB Britt, PJ Makovicky, J. Gauthier, N. Bonde: Postcranial pneumatization in Archaeopteryx. I: Natur . 395/1998, s. 374-376, ISSN 0028-0836 .
- DR Carrier, CG Farmer: Udviklingen af pelisk aspiration i arkosaurier. I: Paleobiologi. 26 (2) / 2000, s. 271-293, ISSN 0094-8373 .
- LPAM Claessens: Dinosaur gastralia: oprindelse, morfologi og funktion. I: Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (1) / 2004, s. 89-106.
- JR Codd, DF Boggs, SF Perry, DR Carrier: Aktivitet af tre muskler forbundet med de ubesatte processer af den gigantiske Canada Goose Branta canadensis maximus. I: Journal of Experimental Biology. 208/2005, s. 849-857. ( Fuld tekst )
- HR. Duncker: Lungens luftsæksystem af fugle. I: Resultater af anatomi og udviklingshistorie . 45/1971, s. 1-171, ISSN 0301-5556 .
- PM O'Connor, LPAM Claessens: Grundlæggende luftfartøjsdesign og gennemstrømningsventilation i ikke-aviære teropod-dinosaurer. I: Natur. 436/2005, s. 253-256, ISSN 0028-0836 .
- JA Ruben, TD Jones, NR Geist, WJ Hillenius: Lung Structure and Ventilation in Theropod Dinosaurs and Early Birds. I: Videnskab . 278/1997, s. 1267-1270.
- JA Ruben, CD Sasso, NR Geist, WJ Hillenius, TD Jones, M. Signore: Pulmonal Function ans Metabolic Physiology of Theropod Dinosaurs. I: Videnskab. 283/1999, s. 514-516.
- F.-V. Salomon (red.): Lærebog om fjerkræanatomi . Fischer-Verlag, Jena / Stuttgart 1993, ISBN 3-334-60403-9 .
- JH Smith, JL Meier, C. Lamke, PJ Neill, ED Box: Mikroskopisk og submikroskopisk anatomi af parabronchi, luftsække og respiratorisk rum i undulat (Melopsittacus undulatus). I: American Journal of Anatomy. 177/1986, s. 221-242, ISSN 0002-9106 .
- MJ Wedel: Vertebral pneumatik, luftsække og fysiologi af sauropod-dinosaurer. I: Paleobiologi. 29 (2) / 2003, s. 243-255, ISSN 0094-8373 .
Weblinks
- birdrespiration (engelsk)
