Brunfelsia

Brunfelsia
Brunfelsia americana

Brunfelsia americana

Systematik
Nukleare eudicotyledoner
Asterider
Euasterids I
Bestil : Nightshade (Solanales)
Familie : Nightshade familie (Solanaceae)
Genre : Brunfelsia
Videnskabeligt navn
Brunfelsia
Blomme. eks L.

Brunfelsia er en plante slægt af familien af natskyggefamilien (Solanaceae). De er flerårige planter, der normaltvoksersom buske , lejlighedsvis som små træer eller kun sjældent som lianer . De 46 arter er opdelt i de tre sektioner Brunfelsia (22 arter), Franciscea (18 arter) og Guianenses (6 arter), som adskiller sig markant med hensyn til både udbredelse og egenskaber. Molekylære data viser imidlertid, at kun to sektioner er naturlige (monofyletiske), nemlig det caribiske afsnit "Brunfelsia" og et fælles afsnit for alle sydamerikanske arter. Brunfelsia -afsnittetforekommer udelukkende på Vestindien og har detstørste corolla -rør i forhold til calyxen . Blomsterne i Franciscea -sektionen, som er udbredti Sydamerika, har en tydelig udtykkelse ved overgangen mellem corolla -røret og coronet. Guianenses -sektionenforekommer i det nordlige Sydamerika og har de mindste blomster inden for slægten. Hos mange arter falmer kronen i blomstringsperioden, hvilket får det til at se ud som om planten blomstrer i to farver, hvorfor nogle arter også bruges som prydplanter . Mange arter er også kendt for at blive brugt til etnomedicinske formål.

beskrivelse

Vegetative egenskaber

Habitus

Brunfelsia paucifloras vane i kultur

De fleste Brunfelsia vokser som buske , kun få arter også som små træer . Inden for Brunfelsia -sektionen når arten typisk højder på 2 til 3 m, men Brunfelsia jamaicensis , Brunfelsia americana og Brunfelsia lactea kan også nå højder på 10 til 12 m. Arterne i Franciscea og Guianenses sektioner er normalt 1 til 3 m høje, men der er også større arter her. Brunfelsia grandiflora vokser for eksempel til et gennemsnit på 4 til 5 m højt som et træ, men nogle samlinger siges også at stamme fra op til 10 m høje eller lianalignende planter af samme længde . Arten med den laveste væksthøjde er Brunfelsia latifolia , der allerede blomstrer i 30 cm højde og sjældent når en højde på 1 m.

Arterne danner enten en hovedstamme eller er mere eller mindre forgrenede nær basen. Lejlighedsvis kan der opstå to eller tre hovedstængler i arten Brunfelsia australis , Brunfelsia grandiflora og Brunfelsia brasiliensis . I de dyrkede former af Brunfelsia nitida , Brunfelsia undulata og Brunfelsia australis dannes der ofte rodskud omkring hovedstammen , hvilket resulterer i et stort antal kloner .

Forgreningen af ​​planterne foregår sympatisk . I Brunfelsia- sektionen dannes ofte kun få lange, stavformede grene, med kun få blade for enden. I afsnittene Franciscea og Guianenses er grenene mere sammenfiltrede og flettet og bukker ofte nedad med alderen.

Hvis en terminal knopp ikke spirer, overtager laterale knopper lige under spidsen af ​​skuddet vækst. I sjældne tilfælde kan nye skud også opstå fra hjørnerne af de højblade af de blomsterstande. På nye skud dannes der først et par skovblade , som gradvist ændres til almindelige blade.

Blade blade

Bladblad af Brunfelsia pauciflora

De Bladene er skiftevis i en 5/13 bladstilling , enten jævnt fordelt langs grenene eller i tætte grupper ved gren spids. De bliver sjældent næsten hvirvlet på grund af en forkortelse af internoderne . Dette sker for eksempel med arten Brunfelsia mire , Brunfelsia hydrangeiformis og Brunfelsia rupestris .

De bladstilke er relativt kort sammenlignet med de bladplader med en længde på kun 1 til 10 mm. Tværsnittet af stænglerne er halvcirkelformet til løbende, ofte med alderen eller ved tørring vises tværgående revner og furer.

Bladklingerne er hele og ikke opdelt i alle arter, men der er store forskelle i form og størrelse. Den form er for det meste enten elliptisk til lancetformede eller omvendt ægformede til omvendt lancetformede; sjældent forekommer også spatulerede, ægformede, lineære eller lineære lancetformede bladformer. Nogle arter som Brunfelsia uniflora , Brunfelsia americana eller Brunfelsia lactea har en stor variation af bladformer selv på en plante, med Brunfelsia portoricensis og Brunfelsia densifolia er der stærke forskelle mellem bladene på unge og ældre planter. Spidserne af bladene kan være stumpe, spidse eller spidse. Spidserne af arter, der vokser som Brunfelsia grandiflora , Brunfelsia macrocarpa , Brunfelsia chocoensis og Brunfelsia amazonica , især i fugtige, tropiske skove, er spidse og modificerede til at danne en sildespids .

Bladernes størrelse varierer mellem 1 og 30 cm i længden og 0,1 og 1 cm i bredden. Bladstørrelsen inden for en art kan også svinge meget afhængigt af miljøforhold som lys og fugt. Bladene på Brunfelsia grandiflora kan være mellem 6 og 23 cm lange. Bladets tekstur er for det meste fasthudet til næsten læderagtig, de føles bløde og gummiagtige ved berøring. Tykkere, læderagtige og skinnende blade findes også i nogle arter og sorter , f.eks. Brunfelsia splendida , Brunfelsia dwyeri , Brunfelsia obovata var. Coriaceae eller Brunfelsia rupestris . Nogle bestande af Brunfelsia uniflora og Brunfelsia brasiliensis , der vokser på usædvanligt tørre eller ubeskyttede steder, udvikler også læderagtige blade.

Bladene er farvet lys til mørkegrøn på oversiden, undersiden er lidt lysere. Med Brunfelsia pilosa , Brunfelsia plicata og Brunfelsia undulata opstår der en mørk lilla pigmentering på unge skud, hvilket skyldes anthocyaniner . Bladårerne er næppe understreget på oversiden af ​​bladet, men skiller sig tydeligt ud på undersiden. På hver halvdel af bladet forgrener tre til tolv sekundære vener sig fra hovedvenen, og tilstødende sekundære vener smelter sammen igen tæt på kanten. Mellemårerne er fint netformede og kan være utydelige eller let stikke frem. En specialitet er Brunfelsia hydrangeiformis , hvori på oversiden den centrale ribbe, de sekundære vener og de større mellemårer er indlejret i svage furer og dermed danner en meget uregelmæssig overfladestruktur.

rod

Frøplanter og unge planter har diffust forgrenede rødder , men ældre planter udvikler ofte en stærk pælerod . Denne pælerod er især udtalt hos nogle repræsentanter for Brunfelsia -sektionen , der hovedsageligt vokser på stenet undergrund. I nogle arter af Franciscea -sektionen er hovedroden mere eller mindre forgrenet.

Hårhed

De fleste arter af slægten er overvejende hårløse. Ofte er unge blade og blomsterknopper behårede, let dunede, men skaldede med alderen. Hos behårede arter findes trichomer (plantehår) hovedsageligt på grene, blade, blomsterstilke, calyx og corolla -røret. Arterne i Guianenses -afsnittet er hårløse bortset fra lejlighedsvis kirtel -trichomer på blad- og blomsterstilke. Uforgrenede, flercellede, glandulære eller ikke-glandulære trichomer forekommer i både Brunfelsia og Franciscea sektioner , og forgrenede trichomes kan også findes på bladene i Brunfelsia sektionen . Hos nogle arter afhænger hårets tykkelse af miljøforhold, såsom mængden af ​​tilgængelig vand; i andre arter er de forskellige hårtykkelser egnede som et diagnostisk træk ved klassificering i underarter. Kun i nogle få tilfælde er håret også et diagnostisk træk på artsniveau.

Blomsterstand

Positionen af blomsterstande af Brunfelsia varierer afhængigt af arten mellem udelukkende terminal, udelukkende axillær eller blandet terminal og armhulen. Blomstringens form er en wrap , men den kan også reduceres eller ændres.

De ikke-reducerede eller modificerede blomsterstande har følgende struktur: En enkelt blomst er terminalt på blomsterstandens hovedakse. Under denne blomst er en til tre (sjældent flere) små, løvlignende skovblade , hver med en knopp i hver armhule. Af et eller flere af disse højark derved understøtter ark er fjederens mindre akser af blomsterstanden. Disse er normalt stærkt reducerede og har en enkelt terminalblomst og under disse to meget små profyler . De mindre akser er hver i vinkel på deres skovlblad. I højere forgreningsordrer opstår der en yderligere mindre akse fra kun et af de to foregående blade, forgreningen finder sted skiftevis til venstre og højre. Ældre blomsterstande danner zigzagmønstre hos nogle arter, for eksempel Brunfelsia grandiflora og Brunfelsia latiflora .

Den mest almindelige form for blomsterstand inden for slægten er en kompakt, siddende wrap med få blomster og stærkt reducerede mindre akser. Hos nogle arter er reduktionen af ​​de mindre akser så stærk, at de ikke kan ses tydeligt, og blomsterne er tæt på hinanden. Brunfelsia grandiflora og Brunfelsia brasiliensis danner åbne og løse blomsterstande, hvor akserne kan forlænges i forskellige grader. I nogle arter består blomsterstandene kun af en enkelt blomst, for eksempel i Brunfelsia americana , Brunfelsia dwyeri , Brunfelsia macrocarpa og Brunfelsia uniflora , i andre fra en til tre blomster, for eksempel i Brunfelsia pilosa , Brunfelsia australis , Brunfelsia cuneifolia og Brunfelsia rupestris .

blomster

Blomster af Brunfelsia uniflora

De blomster af de Brunfelsia arter er bladstilke. De er let zygomorfe , som afhængigt af arten kan ses på kelken , det buede corolla -rør , den uregelmæssige koronet eller de to forskelligt formede stammer . De største blomster findes i Brunfelsia -sektionen , de er særligt velduftende om aftenen. Franciscea- sektionen har noget mindre og ikke-duftende blomster . De mindste blomster forekommer inden for Guianenses -sektionen , disse er til gengæld duftende.

Kalk

Illustration af calyx af Brunfelsia brasiliensis

Den Bægeret består af fem bægerblade, der er vokset sammen. Den er enten radialt symmetrisk eller let zygomorf, rørformet eller klokkeformet og ofte noget udvidet. Tværsnittet er for det meste rundt, med arten Brunfelsia obovata , Brunfelsia boliviana , Brunfelsia cuneifolia og Brunfelsia nitida , tværsnittet ved bunden af ​​calyx tænderne er femkantet og konkavt ovenfor. Længden varierer mellem 3 og 35 mm. Inden for Brunfelsia -sektionen er calyxen meget kort sammenlignet med corolla -røret; i Franciscea- og Guianenses -sektionerne er den cirka halvdelen af ​​corolla -rørets længde. Med Brunfelsia pauciflora og Brunfelsia hydrangeiformis kan begge endda være lige lange. Farven er normalt lysegrøn til gullig ( Brunfelsia undulata , Brunfelsia grandiflora ) eller lilla toner ( Brunfelsia pilosa , Brunfelsia jamaicensis ).

Calyx tænderne er trekantede, ægformede eller lancetformede. Inden for Brunfelsia -sektionen er spidsen delvist stump og ciliat. I afsnittene Franciscea og Guianenses er de spidse eller tilspidsede, øjenvipperne har trukket sig tilbage eller er helt fraværende.

Calyxen er for det meste tilbageholdt på frugten, men forstørres næppe, når frugten modnes. I processen bliver den dog noget fastere, og i Franciscea -sektionen dukker der ofte linseformede udvækster op nær basen. Efterhånden som frugten vokser, kan kelken deles på en eller flere sider, så kelkene undertiden kun smeltes sammen ved bunden. Kun i Brunfelsia hydrangeiformis , Brunfelsia pauciflora og Brunfelsia brasiliensis forstørrer calyxen betydeligt, så den delvis eller helt omslutter den modne frugt. En endnu tydeligere forstørret kelke forekommer i Brunfelsia macrocarpa , dette omslutter fuldstændigt frugten, er tyk og læderagtig.

krone

Set fra siden af ​​blomsten af Brunfelsia pauciflora med calyxen og det lange corolla -rør

Kronen består af fem kronblade, der er vokset sammen til et corolla-rør, som efterfølges af en fem-fliget koronet. Tydeligt forskellige former for kronen har udviklet sig inden for de tre sektioner af slægten. Corolla -røret i Brunfelsia -sektionen er særlig langt, noget bredere ved spidsen, men aldrig bøjet eller sammentrukket ved kanten af ​​corolla -røret. Kronen er normalt let skrå til corolla -røret, corolla -loberne er korte eller brede, flade eller bølgete eller hakket på kanten. Corolla -røret er for det meste hvidt eller grønligt i denne sektion. Kronen, når blomsten åbner, er normalt hvid, senere gullig, i Brunfelsia americana og Brunfelsia lactea kan coronet have lilla striber.

Corolla -røret i Franciscea -sektionen er betydeligt kortere og let udvidet nær spidsen for at rumme støvknapper og stigmatisering . Derefter er den lidt indsnævret og danner en hævet, tykkere ring, som kronen er fastgjort til. Dette kan nå en diameter på 1,5 til 8 cm, corolla -loberne er stort set afrundede og overlapper hinanden på de tilstødende kanter. Corolla -røret kan være hvidt eller lilla, coronet er dybt til lyslilla og bliver lavendel eller rent hvidt med alderen. Ringen mellem corolla -røret og coronet kan være farvet hvid eller gul.

I Guianenses -sektionen er de korte corolla -rør udvidet eller hævet mod spidsen, for enden af ​​corolla -røret er der ingen ring som i Franciscea -sektionen . Coronet har sjældent en diameter på mere end 25 mm, corolla -lapperne er smalle og konvekse, sidekanterne er let bøjede tilbage, med herbariumprøver er de fuldstændigt bøjede over.

Støvfrø og pollen

Illustration af støvdragere i corolla -røret

De fire støvdragere er i to par i den øvre del af corolla -røret mellem de tre øverste corolla -lober. En femte støvdrager forekommer kun uregelmæssigt i blomster af Brunfelsia americana . De hårløse støvdragere er næsten fuldstændigt fusioneret med corolla -røret og er kun gratis i 2 til 5 mm. Paret støvdragere ovenfor er det længere, med Brunfelsia obovata og Brunfelsia chocoensis stikker disse støvdragere lidt ud over corolla -røret. Det kortere par støvdragere er fastgjort længere tilbage i corolla -røret og er betydeligt kortere end stilen. Begge parers støvdragere er bøjet i spidsen, så støvknapperne peger opad, i Brunfelsia americana og Brunfelsia lactea er de også tilbøjelige til stilens stigmareegion.

Støvknapperne er fastgjort centralt til støvdragerne og åbnes via en enkelt langsgående spalte. I Brunfelsia- sektionen er de lange nyreformede og ser ud til at være let bilobede.I blomstringsperioden kan støvfrøene se ud til at være vokset sammen på grund af det klæbrige pollen. I Brunfelsia densiflora reduceres det øverste par støvknapper kraftigt, men er ikke sterilt, men afgiver en lille mængde pollen. I andre arter kan støvknapper også være lidt forskellige i størrelse. Støvknapperne i Franciscea og Guianenses sektioner er mere eller mindre halvcirkelformede, omridset er rundt eller nyreformet.

De pollenkorn af alle tre sektioner er sfæriske og mellemstore med en diameter på 30 til 42 um. I afsnittene Brunfelsia og Guianenses er pollenkornene triporat (treporede) eller tricolpat (trefurer), i afsnittet Franciscea tricolpat eller tricolporidat (forsynet med tre sammensatte åbninger ). Pollenkornvæggen ( eksinen ) har en flad, pitted eller netværkslignende struktur.

Carpels

Illustration af gulvtæpper af Brunfelsia latifolia

Den æggestokken er ægge- eller konisk og er på et kort, nektar secernerende blomst jord . Æggestokken er bikameral og indeholder mange modsatrettede (anatropiske) ægløsninger , placenteringen er central vinklet. Skillevægge er tynde og ofte ikke formet til det punkt. Den stylus er trådformet og strækker sig omtrent til kanten af kronrør. Især i Franciscea- og Guianenses -sektionerne er pennen lidt fortykket for enden og buet opad, i nogle arter af Brunfelsia -sektionen er den let skråtstillet.

Den ar er normalt i samme højde mellem de fire støvknapper i den øverste del af kronrør. Kun i Brunfelsia densifolia peger den ud af corolla -røret, i alle andre arter er den rettet mod oversiden af ​​corolla -røret. I afsnittene Franciscea og Guianenses er stigmaet kort og tydeligt bilobet, under blomstringen ligner det et åbent pincet, vævet klar til befrugtning er placeret mellem de to lober, efter befrugtning lukker loberne. I Brunfelsia- sektionen er arret mindre fligede og næsten hovedformede og konvekse.

Frugt og frø

Frugt af Brunfelsia australis
Illustration af frøene af Brunfelsia brasiliensis

Frugterne er kapsler, der kan variere meget i perikarpens tekstur . Der er arter med tyndvæggede og sprøde, læderagtige, kødfulde eller hærdede frugter. Perikarpens tre lag kan klart adskilles fra hinanden, eller de er mere eller mindre smeltet sammen til et lag. Formen er rund til ægformet, længden er mellem 1 og 5 cm. Overfladen kan være glat eller ru, grøn, brun eller lysegul til orange. I nogle arter kan de to frøkamre forbindes til et enkelt kammer ved regressionen af ​​skillevæggene.

Frugterne af Brunfelsia -sektionen er normalt læderagtige til kødfulde og slående farvede, calyxen er kun permanent ved bunden. Frugterne af Brunfelsia americana og Brunfelsia densifolia åbner, når de er modne, og frigiver frøene fra de to frøkamre . I mange andre arter springer frugterne ikke op, frøene frigives først, når frøkamrene rådner.

I afsnittet Franciscea er der hovedsageligt relativt små kapsler, der er grønne eller brune og har en læderagtig pericarp, der bliver sprød, når den er tør. Calyxen forbliver på frugten og omslutter den i det mindste delvist. Hos nogle arter åbner frugten sig, når den er moden, men kun lidt, de fleste arter har ikke-revner.

To af de seks arter fra Guianenses -sektionen har gule, kødfulde frugter, hvorpå den korte calyx kun er permanent ved basen. Frugterne af Brunfelsia amazonica og Brunfelsia burchellii er tyndvæggede og tørre, når de er modne.

Slægtens frø forlænges til ovale, ofte vinklede eller indrykkede på en eller flere sider. Afhængig af arten er størrelsen 2 til 13 mm i længden og 1 til 7 mm i diameter. Frøoverfladen er rødbrun i farven og kornet som et netværk. Dette overfladekorn er skabt af et stort antal hår, der oprindeligt er på frøoverfladen, men falder af, når de er modne. Den embryo er forholdsvis lang og lige, de kimbladene er flade og ovale til elliptiske form.

Andre funktioner

Indtil videre har der ikke været en vidtrækkende undersøgelse af cellebiologi og biokemi inden for slægten, så undersøgelser af enkelte arter kun tillader usikre konklusioner for hele slægten. Det menes, at basen er kromosomnummer . Med hensyn til sekundære plantestoffer blev coumarin scopoletin for eksempel fundet i Brunfelsia unifloras rødder , fra Brunfelsia grandiflora blev et stof ved navn Brunfelsamidin og tilhørende amidinerne isoleret, alkaloid cuscohygrin blev påvist i fire arter . I tilstrækkelige doser kan ingredienserne i nogle Brunfelsia -arter forårsage toksiske virkninger (irritation af slimhinder , neurotoksiske virkninger).

Distribution og placeringer

Sektionernes fordelingsområder. Grøn: Sektion Brunfelsia , rød: Sektion Franciscea , blå: Sektion Guianenses , sort: Sektioner Franciscea og Guianenses .

Opdelingen af ​​slægten i tre sektioner afspejles også i den geografiske fordeling. Arterne i Brunfelsia -afsnittet forekommer udelukkende på de vestindiske øer , med undtagelse af Brunfelsia americana alle arter endemiske til kun en ø hver. Den største biodiversitet findes i Cuba med ti arter , seks i Jamaica , tre i Puerto Rico og en i Hispaniola . Placeringerne er meget forskellige, nogle arter forekommer på relativt tørre steder i klippeskove på kalksten eller serpentinjord . Andre arter vokser i højere liggende regnskove og skyskove . Mange af arterne har en lav tolerance over for ændrede miljøforhold, hvilket markant øger risikoen for ødelæggelse af levesteder.

Franciscea -sektionen forekommer i store dele af det sydamerikanske kontinent på et stort antal forskellige steder. Områderne spænder fra den caribiske kyst til en geografisk breddegrad på 30 ° S. Afsnittet er igen opdelt i tre store distributionscentre. Elleve arter findes i det sydøstlige Brasilien , hvoraf ni er endemiske. Det andet store distributionscenter er i Andesbjergene fra Colombia , det nordlige Brasilien, Ecuador , Bolivia til en lille del af det nordlige Argentina . Der er fem arter her, hvoraf tre er endemiske. Det tredje center, med to arter, hvoraf den ene er endemisk, omfatter dele af Guyana , Venezuela og den brasilianske delstat Roraima . De fleste arter vokser i bjergrige områder i højder på op til omkring 2000 m. Brunfelsia uniflora koloniserer endda højder på op til 3300 m, nogle arter har tilpasset sig til meget lave højder. Buske eller små træer findes i busklaget i meget fugtige, tropiske regnskove. En af undtagelserne er Brunfelsia latifolia , som findes i lavvoksende buskformationer på havkysten i det sydøstlige Brasilien. Brunfelsia obovata er til gengæld tilpasset halvt oversvømmede steder i sumpe , i stående vand eller på flodbredder.

Området i Guianenses -sektionen overlapper kun lidt med området for Franciscea -sektionen . Det indtager hovedsageligt det nedre Amazonbassin og strækker sig i nord til Guyana, i syd til den brasilianske delstat Bahia og i vest når næsten den colombianske grænse. Brunfelsia chocoensis har en isoleret forekomst i det colombianske departement del Chocó . Placeringerne er i lavtliggende regnskove, hvor planterne er en del af busklaget eller vokser på flodbredder.

Livscyklus

Brunfelsia frø er kun i stand til at spire i relativt kort tid og spirer normalt to til fire uger efter såning, i hvilket tidsrum frøene er følsomme over for tørke. De fleste arter vokser meget langsomt, tiden mellem spiring og første blomstring kan være seks måneder til mere end to år under drivhusforhold. Der kendes ingen udsagn om planternes maksimale levetid, men Brunfelsia grandiflora har vist sig at have en levetid på mindst 20 år. I mindre grad foregår vegetativ reproduktion på stedet via brudte grene, der slår rod i jorden.

Blomstringsfasen kan kun vare et par uger om året, men der er også arter, der blomstrer næsten kontinuerligt på stedet. Så på placeringen af typeprøven af Brunfelsia grandiflora subsp. schultesii fandt blomstrende planter i januar, maj og september. Størstedelen af ​​de sydamerikanske arter blomstrer mellem oktober og december. Frugterne tager flere måneder til et år at modnes, og de bliver ofte på planten, indtil de er tørre og brune.

Faldt og åbnet frugt fra Brunfelsia australis

Da frugterne normalt er meget iøjnefaldende og ikke har nogen mærkbar lugt, spredes frøene usandsynligt gennem dyr. Kapslerne åbner normalt ikke, men når de åbner, er det kun meget sent. Normalt bliver den udtørrede pericarp sprød, eller frugten falder til jorden, hvor det ydre lag af pericarp rådner og til sidst den tynde endocarp bryder og frigiver frøene. Tyndvæggede kapsler, som de forekommer hos nogle arter, kan muligvis transporteres gennem hulrum i frugten i strømmende vand og dermed sprede frøene yderligere. Kun få arter, såsom Brunfelsia chocoensis , Brunfelsia densifolia , Brunfelsia guianensis , Brunfelsia macrocarpa og Brunfelsia nitida, har relativt store, kødfulde, gule til orange frugter, der også kan spises af pattedyr og fugle . Dette er dog endnu ikke observeret på lokaliteterne.

økologi

bestøvning

Brunfelsiaens blomster er specialiseret i bestøvning af insekter ( entomofili ), hvorved forskellige bestøvere foretrækkes på grund af blomsternes forskellige struktur i de enkelte sektioner af slægten. Blomsterne i Franciscea -sektionen er specialiseret i bestøvning af sommerfugle ( lepidopterophilia ): den fortykkede ring mellem corolla -røret og coronet kan gøre landingen lettere, kronens falmning signalerer, at blomsten ikke længere skal bestøves og et besøg af en bestøver ikke længere er nødvendig. De fleste arter har uparfumerede blomster. I arten Brunfelsia grandiflora , der er inkluderet i dette afsnit, blev de ædle sommerfugle af slægten Euptychia , hvide af slægten Eurema , blues af slægten Euselasia og tykhovedede sommerfugle fra gruppen Calpodes observeret.

Blomsterne i Brunfelsia -sektionen besøges hovedsageligt af entusiaster og har specialiseret sig i disse besøgende. Blomsterne åbner om natten, har længere corolla -rør og afgiver en intens duft fra lige før solnedgang. Der er ingen landingshjælp som i Section Franciscea , hvilket tyder på bestøvere, der svæver foran blomstringen.

Besøgende på Guianenses -sektionen er endnu ikke observeret. Nogle af blomsterne blev beskrevet som velduftende, der er ingen fortykkelse, der fungerer som landingshjælp, og corolla -røret er relativt kort. Disse funktioner tyder på, at de også besøges af møl .

Mad plante

Larverne af slægten Methona (her Methona confusa ) lever udelukkende af Brunfelsia blade

De larver af slægten Methona fodre udelukkende på bladene af Brunfelsia arter. Distributionsområdet for denne slægt er næsten identisk med området for Franciscea og Guianenses . Methona themisto larver er også fundet i den vestlige argentinske provins Tucuman , hvor ingen Brunfelsia -arter er hjemmehørende, men dyrkede planter af slægten kan findes.

Systematik

Eksternt system

Brunfelsias position inden for systematikken i natskygge -familien var ikke blevet afklaret i lang tid. Den klassiske klassificering i stammen Salpiglossideae, såsom i systematikken ifølge William D'Arcy , var baseret på morfologiske træk såsom reduktion af støvdragere fra fem til fire, den zygomorfe blomst og kapselfrugterne. I 1992 blev det bestemt ved molekylærbiologiske undersøgelser, at Salpiglossideae ikke er monofyletiske i det omfang, man tidligere har anerkendt . Brunfelsia kunne placeres så tæt på petunierne ( Petunia ) og Fabiana , som tidligere blev tilskrevet stammen Nicotianeae. I systematikken ifølge Armando Hunziker er slægten klassificeret i en monogener stamme Francisceae, den nuværende, molekylærbiologiske systematik ifølge Richard Olmstead placerer Brunfelsia sammen med Petunia , Fabiana , Nierembergia , Calibrachoa og nogle mindre slægter i Petunieae.

Intern system

Ifølge den sidste omfattende monografi af slægten (Ploughman, 1998) omfatter slægten Brunfelsia 46 arter. Disse er opdelt i tre sektioner, som blandt andet adskiller sig i deres geografiske fordeling og morfologiske træk. Brunfelsia bahinensis og Brunfelsia nyctaginoides er navngivet som tvivlsomme og udelukkede arter . Førstnævnte kendes kun fra typeprøven , men en mere præcis klassificering kan først foretages efter yderligere undersøgelser, sidstnævnte er flyttet til sin egen, monotypiske slægt ( Plowmania ).

En befolkning , der tidligere er identificeret som Brunfelsia uniflora i sky skove i det bolivianske Andesbjergene har vist sig at være en ikke tidligere beskrevet, uafhængige arter, som adskiller sig fra befolkningerne i nord og øst for Sydamerika, dette blev beskrevet i 2012 som Brunfelsia plowmaniana .

Botanisk historie

Charles Plumiers illustration fra Brunfelsia (1703)

Den første omtale af slægten Brunfelsia stammer fra Charles Plumier i 1703. Han hædrer den tyske naturforsker , teolog og læge Otto Brunfels (1488-1534) med det generiske navn , men henviste fejlagtigt til slægten oprindeligt som Brunsfelsia , som efterfølgende blev et forårsaget et stort antal forvirringer. Carl von Linné nævner slægten med henvisning til beskrivelsen af ​​Plumiers for første gang i 1742 i den anden udgave af Genera Plantarum . Den første beskrivelse, der er gældende i dag, stammer fra den første udgave af Species Plantarum fra 1753. Han vedtog den forkerte stavning af Plumiers, bemærkede senere hans fejl, men bruger begge navne i senere værker. Han brugte navnet Brunfelsia i 1754 -udgaven af Genera Plantarum , men den forkerte stavning i senere udgaver af Species Plantarum .

På grund af reglerne i den internationale kode for botanisk nomenklatur (ICBN) har navnet Brunfelsia for nylig været i stand til at blive brugt som et gyldigt navn, men en ændring af reglerne, der blev foretaget i 1981, traf en beslutning, der var nødvendig for at beholde navnet. Dette blev foreslået i 1989 af William D'Arcy og bekræftet i 1993 af Committee for Spermatophyta fra ICBN.

Tegning af Brunfelsia brasiliensis som Franciscea confertifolia af Johann Baptist Emanuel Pohl (1827)

Slægten blev tildelt den natskyggefamilien (Solanaceae) ved Antoine Laurent de Jussieu så tidligt som 1791 , selv om mange andre forskere på det tidspunkt tildelt dem til figwort familien (Scrophulariaceae). Selv Johann Baptist Emanuel PohlBrunfelsia i denne familie og beskrev i 1826 af I. Franz af Østrig navngivet slægt Franciscea som nært beslægtede arter med de første otte slags. Allerede i 1829 offentliggjorde David Don sine observationer om begge slægter og foreslog på den ene side deres sammenlægning under navnet Brunfelsia , samt klassificeringen i natskygge -familien.

Først blev dette arbejde ignoreret af andre forskere, men i monografien af ​​figwort -familien udgivet af George Bentham i 1846 blev kun slægten Brunfelsia opført og klassificeret i "underordning" (i dag underfamilie) Salpiglossideae. Kort efter Bentham begyndte John Miers taksonomiske undersøgelser af natskygge -familien. Et resultat af disse undersøgelser var klassificeringen af ​​Salpiglossideae i en nyligt beskrevet familie Atropaceae, selvom han igen ledede Brunfelsia og Franciscea som separate slægter. En anden omfattende afhandling om slægten blev skrevet af JA Schmidt i 1864 i Flora Brasiliensis , som i lang tid var standardreferencen for den brasilianske art af slægten.

I 1968 begyndte Timothy Charles Plowman omfattende undersøgelser og udgav en række videnskabelige artikler om slægten. Ud over de velkendte sektioner Brunfelsia og Franciscea etablerede han et tredje afsnit af Guianenses , lavede antagelser om slægtens biogeografiske udvikling og beskrev et stort antal nye arter. Inden han var i stand til at fuldføre arbejdet med en fuldstændig revision af slægten, døde han i 1989 som følge af en hiv -infektion. I 1994 sendte kollegerne hans dokumenter til Sandra Knapp , der arbejdede sammen med JR Press på en samling af de undersøgelser, Plowman havde udarbejdet, så Plowmans resultater i 1998 kunne offentliggøres.

brug

En stor del af Brunfelsia -arten er kendt for at have etnomedicinsk brug . Frugterne af arten Brunfelsia americana , som er udbredt i hele Vestindien , er der kendt som et effektivt middel mod diarré . Brunfelsia uniflora , der forekommer i det østlige Brasilien og kaldes Manaca ligesom andre arter der , siges at hjælpe mod syfilis og gigt og anses også for at være vanddrivende, aborterende og afførende blandt andet. Brunfelsia myr bruges som ormekur . De oprindelige folk i den vestlige Amazonas-regionen brug både Brunfelsia chiricaspi og Brunfelsia grandiflora til en lang række applikationer. De mest kendte anvendelsesområder er behandling af gigt, gigt og feber . Begge typer bruges imidlertid også som en blanding i fremstillingen af ayahuasca .

Brunfelsia undulata , Brunfelsia australis og Brunfelsia pauciflora dyrkes hovedsageligt som prydplanter . Lejlighedsvis tilbydes der også planter under navnet Brunfelsia latifolia , men disse er for det meste repræsentanter for arten Brunfelsia australis eller Brunfelsia grandiflora . Brunfelsia pauciflora blev introduceret til Europa tidligt og var meget populær fra midten af ​​1700 -tallet. Nogle nye arter er også blevet beskrevet fra dyrkede planter af denne art, herunder Franciscea eximia , Franciscea macrantha og Franciscea lindeniana , som nu kun tælles som former for arten. Ikke desto mindre kan navnene og kombinationerne deraf stadig findes ofte i prydplante litteratur.

Fare

Frem for alt er de arter, der er hjemmehørende i Vestindien og er endemiske for et lille område, truet af stigende populationer og den tilhørende ødelæggelse af lokaliteterne. Nogle arter kendes kun gennem få samlinger, nogle kendte steder er allerede ødelagt. På rødlisten over truede arter af den internationale union for bevarelse af natur og naturressourcer findes Brunfelsia jamaicensis , Brunfelsia membranous og Brunfelsia splendida som " sårbare (VU) (truede)" og Brunfelsia portoricensis som " truede (EN) (høj risiko) "klassificeret.

kilder

Individuelle beviser

De fleste oplysninger i denne artikel er hentet fra de kilder, der er givet under litteratur; følgende kilder er også citeret:

  1. CliniPharm / CliniTox, Institut for Veterinær Farmakologi og Toksikologi (Zürich): Brunfelsia sp. (tilgås den 3. august 2017)
  2. ^ Richard G. Olmstead og Jeffrey D. Palmer: A Chloroplast DNA Phylogeny of the Solanaceae: Subfamilial Relationships and Character Evolution . I: Annals of the Missouri Botanical Garden , bind 79, nummer 2, 1992. s. 346-360. doi : 10.2307 / 2399773
  3. Sammenlign Hunziker, s. 80
  4. ^ Richard Olmstead og Lynn Bohs: Et resumé af molekylær systematisk forskning i Solanaceae: 1982-2006. I: DM Spooner et al. (Red.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, juni 2007, ISBN 978-9066054271 . S. 255-268.
  5. ^ Michael Nee: Geografi af Solanaceae i Bolivia . I: DM Spooner et al. (Red.): Solanaceae VI: Genomics Meets Biodiversity , ISHS Acta Horticulturae 745, juni 2007, ISBN 978-9066054271 . S. 43-58.
  6. ^ A b Natalia Filipowicz, Michael H. Nee, Susanne S. Renner: Beskrivelse og molekylær diagnose af en ny art Brunfelsia (Solanaceae) fra de bolivianske og argentinske Andes . I: PhytoKeys , bind 10, udgave 83, 2012. doi : 10.3897 / phytokeys.10.2558
  7. Lotte Burkhardt: Vejviser over eponymiske plantnavne . Udvidet udgave. Botanisk Have og Botanisk Museum Berlin, Free University Berlin Berlin 2018. [1]
  8. Caroli Linnaei: Species Plantarum , bind 1, 1753. s. 191.
  9. ^ William G. D'Arcy: (951) Forslag til bevarelse af stavning af 7450 Brunfelsia (Solanaceae) . I: Taxon , bind 38, nummer 3. august 1989. s. 510-511. doi : 10.2307 / 1222311
  10. Betænkning fra Udvalget for Spermatophyta: 38. I: Taxon , bind 42, 1993. s. 687-697. doi : 10.2307 / 1222553
  11. ^ Timothy C. Ploughman: En ny del af Brunfelsia: Section Guianenses . I: JG Hawkes (red.): Systematiske notater i Solanaceae , Journal of the Linnean Society (Botany), bind 76, 1978. s. 294-295.
  12. Timothy C. Ploughman: Slægten Brunfelsia: et overblik over taksonomien og biogeografien I: JG Hawkes et al. (Red.): Biologi og taksonomi for Solanaceae . Academic Press, 1979. s. 475-491.
  13. ^ Richard Evans Schultes: Solanaceous hallucinogener og deres rolle i udviklingen af ​​nye verdenskulturer. I: Solanaceae's biologi og taksonomi . Academic Press, London, 1979. s. 137-160.
  14. Dagmar Eigner og Dieter Scholz: Ayahuasca - Åndernes Liana . I: Apotek i vor tid , bind 14, nummer 3, 1985. s. 65–76. doi : 10.1002 / pauz.19850140302
  15. Sammenlign Ploughman, s. 21
  16. ^ World Conservation Monitoring Center 1998. Brunfelsia jamaicensis . I: 2007 IUCNs rødliste over truede arter . IUCN 2007, adgang 6. marts 2008.
  17. ^ World Conservation Monitoring Center 1998. Brunfelsia membranaceae . I: 2007 IUCNs rødliste over truede arter . IUCN 2007, adgang 6. marts 2008.
  18. ^ World Conservation Monitoring Center 1998. Brunfelsia splendida . I: 2007 IUCNs rødliste over truede arter . IUCN 2007, adgang 6. marts 2008.
  19. ^ World Conservation Monitoring Center 1998. Brunfelsia portoricensis . I: 2007 IUCNs rødliste over truede arter . IUCN 2007, adgang 6. marts 2008.

litteratur

Weblinks

Commons : Brunfelsia  - samling af billeder, videoer og lydfiler