Assimilation (biologi)

Assimilation ( latin assimilatio , justering, inkorporering ' ) er den anabolske udveksling af stoffer og energi i levende væsener , hvor indtagne, fremmede uorganiske og organiske stoffer fra miljøet omdannes til komponenter i organismen, normalt med tilsætning af energi. Afhængigt af fremgangsmåden skelnes der mellem kulstof , nitrogen , svovl , fosfat og mineralassimilering . Dissimilation beskriver den omvendte ændring af materiale og energi.

Kulstofoptagelse

Carbon-assimilation (eller C-assimilation) er den vigtigste assimileringsproces.

Princippet om assimilation vist som en forenklet ordning

Heterotrofe organismer (dyr, svampe, protister, de fleste bakterier) opbygger kroppens egne stoffer fra organiske stoffer, som de tager fra miljøet og tjener således blandt andet som en kilde til kulstof.

Autotrofe organismer (planter, nogle bakterier) producererenergirige, enkle organiske stofferfra kuldioxid (CO ₂ ) under kuldioxidassimilering ved at levere energi og ved hjælp af et reduktionsmiddel , der omdannes til mere komplekse molekyler i den videre metabolisme.

Fotoautotrofe organismer (planter, nogle bakterier) bruger lys som energikilde. Denne form for assimilation kaldes derfor fotosyntese . Et eksempel på dette er dannelsen af D - glukose (C ₆ H ₁₂ O ₆ ) fra kuldioxid (CO ₂ ) og vand ved hjælp af lysenergi:

6 H ₂ O + 6 CO ₂ → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6 O ₂

Den krævede lysenergi er 2872 kJ / mol under termodynamiske standardbetingelser.

• Alle grønne planter og nogle bakterier (cyanobakterier) bruger vand som reduktionsmiddel eller elektronkilde under fotosyntese . Under denne proces genereres ilt også, så der er iltisk fotosyntese.
• Andre bakterier anvender hydrogen (H ₂ ), hydrogensulfid (H ₂ S), svovl eller jern (II) ioner som reduktionsmidler. Da der ikke frigives ilt her, er dette kendt som anoxygen fotosyntese.

Kemoautotrofe organismer (nogle bakterier) bruger kemisk energi, som de får ved eksergoniske kemiske transformationer. Denne form for assimilation kaldes derfor kemosyntese eller kemotrofi .

• De bruger uorganiske stoffer som reduktionsmidler, f.eks hydrogen (H ₂ ), hydrogensulfid (H ₂ S), svovl-, jern (II) ioner, ammoniak (NH ₃ ) eller nitrit . Disse reduktionsmidler oxideres på samme tid for at generere energi.

Fosfatassimilering i planter

De rødder af planterne importere phosphat -ioner (HPO ₄ ^2- ) fra gulvet over H ⁺ / PO ₄ ^3- - symporter i cellemembranen af rhizodermis celler. Der anvendes bl.a. fosfat. som et substrat til phosphorylering af adenosindiphosphat (ADP) til adenosintriphosphat (ATP) i cytosolen ( glykolyse ), i mitokondrier ( citratcyklus ) og i kloroplasterne ( fotosyntese ). Den tilsatte phosphatgruppe kan anvendes i yderligere reaktioner til syntese af sukkerphosphater, phospholipider eller nukleotider .

Svovloptagelse i planter

Svovl absorberes hovedsageligt i form af sulfat (SO ₄ ²⁻ ) fra forvitret sten via H ⁺ / SO ₄ ²⁻ symporter (se phosphatassimilering) og især i blade over flere trin med reduktion i syntesen af aminosyren cystein Brugt. Glutathion , ferredoxin , NADH , NADPH og O-acetylserin fungerer som elektrondonorer . I plastiderne leverer cystein svovl bundet i en sulfhydrylgruppe til syntese af methionin , en anden svovlholdig aminosyre. Svovl fra disse to aminosyrer kan efterfølgende inkorporeres i proteiner , acetyl-CoA eller S-adenosylmethionin og transporteres i form af glutathion via flommen ind i skuddet, i rodspidserne og i frugterne, hvor der ikke finder sted svovlassimilering.

Kvælstofassimilering i planter

Planter og mange bakterier bruger nitrogen fra nitrat (NO ₃ ^- ) eller ammonium (NH ₄ ⁺ ) til at producere nitrogenholdige organiske forbindelser.

Nitratassimilering

Assimilering af kvælstof fra nitrat forekommer i planter afhængigt af arten, hovedsageligt i rødderne eller i skuddet . Ved at reducere nitrat til nitrit og ammonium fører det til syntese af asparagin og glutamin .

Ligesom sulfat og fosfat absorberes nitrat (NO ₃ ^- ) i rødderne via en H ⁺ symport. I cytosolen , er nitrat reduceres ved nitratreduktase til nitrit (NO ₂ ^- ). Det anvendte reduktionsmiddel er hovedsageligt NADH såvel som NADPH i ikke-grønne væv. Dephosphorylering af en bestemt serinrest af nitratreduktase forårsaget af lys fører til aktivering af dette enzym , mens mørke fører til phosphorylering og dermed enzyminaktivering. Derfor er nitrat hovedsageligt assimileret i løbet af dagen (under fotosyntese ). Nitrit transporteres ind i plastiderne , hvor det reduceres til ammonium af nitritreduktasen . De elektroner, der kræves til reduktionen, tilvejebringes af ferredoxin , som modtager elektroner i rødder fra NADPH dannet i den oxidative pentose-phosphatvej . I grønne væv kommer elektronerne fra den fotosyntetiske elektrontransportkæde. Den ekspression af de nitrit reduktase gener øges med lys og forøget nitratkoncentration, mens asparagin og glutamin, som slutprodukter af nitrat assimilation, inhiberer enzymet formation.

Sammenfattet i formler:

1. trin (nitratreduktase): NO ₃ ^- + NADH + H ⁺ → NO ₂ ^- + NAD ⁺ + H ₂ O

2. trin (nitritreduktase): NO ₂ ^- + 6 Fd _rød + 8 H ⁺ → NH ₄ ⁺ + 6 Fd _ox + 2 H ₂ O

Ammonium assimilation

I plastiderne katalyserer glutamatammoniumligasen inkorporeringen af ​​ammoniumnitrogen i form af en amidogruppe i aminosyren glutaminsyre (glutamat), der producerer glutamin. I et andet trin overfører glutamatsyntasen denne amidogruppe som en aminogruppe til 2-oxoglutarat, hvilket skaber to molekyler glutaminsyre:

1. Glutamat + NH ₄ ⁺ + ATP → Glutamin + ADP + Pi (glutamat ammonium ligase)
2. Glutamin + 2-oxoglutarat + e ^- → 2 glutamat (glutamatsyntase)

NADH bruges i rodplastiderne og ferredoxin i bladets kloroplaster som en elektrondonor til glutaminsyresyntese. Ammonium kan også assimileres via glutamatdehydrogenase:

2-oxoglutarat + NH ₄ ⁺ + e ^- → glutamat + H ₂ O ( glutamatdehydrogenase )

Elektrondonoren til denne reaktion er NADH i mitokondrier og NADPH i kloroplasterne.

Nitrogen indbygget i glutamin og glutamat bruges til at syntetisere andre aminosyrer gennem transaminering . Disse reaktioner, katalyseret af aminotransferaser , svarer til bindingen af aminogruppen i en aminosyre til carbonylgruppen i et mellemprodukt fra glykolyse ( 3-phosphoglycerat , phosphoenolpyruvat og pyruvat ) eller fra citratcyklussen ( α-ketoglutarat og oxaloacetat ).

Et eksempel på transamineringsreaktioner tilvejebringes med aspartataminotransferase :

Glutamat + oxaloacetat → aspartat + 2-oxoglutarat

Aspartatet (en aminosyre) dannet her er et substrat for asparaginsyntetase :

Aspartat + glutamin + ATP → asparagin + glutamat + AMP + PP _i

Som en aminosyre er asparagin ikke kun et substrat for proteinbiosyntese , men tjener også til opbevaring og transport af nitrogen baseret på dets høje N: C-forhold.

Ekspressionen af ​​asparaginsyntetasegenerne reduceres af lys og kulhydrater. Derfor er reguleringen af ​​dette enzym supplerende med reguleringen af ​​enzymerne til glutamin og glutamatsyntese (glutamin eller glutamatsyntase). Derfor, hvis der er tilstrækkelig energitilgængelighed (masser af lys, høje kulhydratkoncentrationer), foretrækkes syntesen af ​​de relativt kulstofrige stoffer glutamin og glutamat; Når der er mangel på energi (lavt lys, lave kulhydratkoncentrationer) dominerer syntesen af ​​asparagin med lavt kulstofindhold med det formål at opbevare og transportere kvælstof.

Nitrat- og ammoniumassimilering gør det muligt for planter at producere alle de aminosyrer, der er nødvendige for deres stofskifte . Mennesker og dyr kan ikke selv syntetisere bestemte aminosyrer og skal få disse som essentielle aminosyrer fra deres kost, som kommer direkte eller indirekte fra planter. De essentielle aminosyrer indbefatter histidin , isoleucin , lysin , methionin , phenylalanin , threonin , tryptophan og valin .

Som en del af nitrogen assimilation, mange bælgplanter arter opnå ammoniak (NH ₃ ) fra symbiose med bakterier af den slægten Rhizobium ( "nodule bakterier"), som reducerer elementært nitrogen (N ₂ ) til ammoniak, mens alger bregner ammoniak fra symbiose med N ₂ -reducerende cyanobakterier .

litteratur

• Gerhard Richter: Metabolisk fysiologi af planter. Stuttgart: Thieme 1998, ISBN 978-3-134420067 .

Individuelle beviser

1. ↑ ^{a b c d e} Horst Bannwarth, Bruno P. Kremer, Andreas Schulz: Grundlæggende viden om fysik, kemi og biokemi , s. 381; ISBN 978-3642107665 .
2. ^ ^{A b} Peter Karlson, Detlef Doenecke, Jan Koolman, Georg Fuchs, Wolfgang Gerok: Karlsons Biochemie und Pathobiochemie , s. 443.
3. ↑ Jan Koolman, Klaus-Heinrich Röhm: Pocket Atlas Biochemistry of Humans , s.164 .