Irritator

Irritator
Skeletrekonstruktion af irritator challengeri

Skeletrekonstruktion af irritator challengeri

Temporal forekomst
Nedre kridt ( Albium )
112,9 til 100,5 millioner år
Placeringer
Systematik
Dinosaur (dinosauria)
Lizard dinosaur (Saurischia)
Theropoda
Spinosauroidea
Spinosauridae
Irritator
Videnskabeligt navn
Irritator
Martill et al. , 1996

Irritator er en slægt af theropod dinosaur med kun en art beskrevet ( type fisken ). Irritator tilhører spinosauriderne , en gruppe bipedale dinosaurer med en meget langstrakt snude og lige tænder. Dyret, som sandsynligvis er op til otte meter langt, levede for omkring 113 til 100 millioner år siden ( Albium ) i det nedre kridt i det, der nu er Sydamerika .

Af denne dinosaur er kun den omkring 80 centimeter lange fossile kranium fundet i Romualdo-medlemmet, en lagdel af den brasilianske Santana-formation . Da dette ligner meget kranierne af Suchomimus og Spinosaurus , antages det, at han havde aflange spinøse processer på ryghvirvlerne , som disse .

Denne art betragtes nu generelt som identisk (synonymt) med Angaturama limai , der boede samme sted på samme tid, og som kun den forreste del af en kranium er kendt.

Fossil beskrivelse

Historie og karakteristika irritator fossile

Irritator blev først videnskabeligt beskrevet i 1996 af paleontologerne Martill, Cruickshank, Frey, Small og Clarke . Denne beskrivelse var baseret på fundet af et kranium, holotypen , fra Santana-dannelsen i det østlige Brasilien i den sydlige del af staten Ceará i Araripe-bassinet. Han var i Romualdo-lagmedlemmet, som er tildelt den nedre kridtperiode .

Fundet blev foretaget af private samlere. De forsøgte at fuldføre den fossile kranium med en gipslignende modelleringsforbindelse, hvilket gjorde genopbygningen af taxidermisterne meget tidskrævende. En CT-scanning kunne også bestemmes, at kraniet blev kunstigt udvidet af dele af overkæben til den mellemliggende kæbe (premaxilla) blev monteret. I dag opbevares fossilet i samlingen af Statens Museum for Naturhistorie i Stuttgart under katalognummer SMNS 58022 .

Kraniet er næsten fuldstændig bevaret og betragtes som det mest komplette kraniumfund af en spinosaurid. Det er frem for alt kendetegnet ved dets usædvanligt lange og buede snudeområde, der er stærkt komprimeret på siderne. Den samlede længde af fuld kraniet anslås til at være omkring 84 centimeter. Den har en distinkt sagittal højderyg, løber fra panden over nasalia til premaxillary og dermed strækker sig over hele kraniet; En sådan kam findes i nogle andre dinosaurer, men det er sjældent bevist for Theropoda. Næseborene forskydes bagud til næsten foran øjnene, og sammensmeltningen af mellemkæben til et sekundært tag på munden medfører, at choane , det indre næsebor, forskydes bagud mod halsen.

De tænder har en unik indlejring af de stærkt aflange og lige tænder med koniske tand kroner, hvilket indikerer en mesolingual tand forandring , hvor nye tænder er skubbet mellem tænderne i øjeblikket i brug; dette antages i øjeblikket også for Spinosaurus på grund af det tætte forhold . Tænderne har en længde på 6 til ca. 40 millimeter. Den øverste del af de to temporale vinduer (supratemporal windows) i kraniet er næsten fuldstændig reduceret, og andre funktioner i kraniets anatomi tillader også en klar differentiering af Irritator fra andre kendte slægter. Irritator deler en række funktioner med Spinosaurus, såsom det lille antal maxillære tænder og deres form . Mange andre egenskaber kan antages for taxa på højere niveau , men kan ikke verificeres på grund af de ofte manglende kranier.

I 2004 blev der også fundet dele af en rygsøjle bestående af tre kors- og seks kaudale ryghvirvler i Santana-formationen , som kan tildeles spinosauriderne baseret på hvirvellegemernes struktur. Det er meget sandsynligt, at disse hvirvler også tilhører Irritator , da dette er den eneste kendte spinosaurid af dannelsen .

Angaturama limai Kellner & Campos, 1996

Angaturama limai fra samme periode som Irritator challengeri blev først beskrevet i februar 1996 af Alexander WA Kellner og Diogenes A. Campos, også på basis af et fossil fra Santana-formationen , og betragtes nu bredt som et synonym for Irritator . Nogle forskere antager endda, at de to fossiler er dele af kraniet hos det samme individ. Kellner og Campos (2000) samt Machado og Kellner (2005) er af den opfattelse, at der er to forskellige typer, og at Angaturama havde en signifikant højere og lateralt mere flad kraniet som irritator .

Fossilet består kun af den forreste del af kraniet, der er kendetegnet ved, at det er meget smalt og har en præ-hjørne sagittal kam. I præ-køleskabet var der en knækket tand med en delvist konserveret tandkrone, der svarer til en irritator ; Den præ-øksemasse havde i alt 7 tænder, som det fremgår af tandstikkene , hvor den tredje tand er den største. Den beskrevne fossil holdes nu under nummeret USP GP / 2T-5 ved Universidade de São Paulo . Det blev beskrevet som den første kendte rest af en dinosaurskalle fra Brasilien , men beskrivelsen af Irritator challengeri blev lavet på et tidspunkt, hvor Angaturama stadig var i den tekniske gennemgang og således faktisk repræsenterede den første beskrivelse af dinosaurer fra Santana-formationen. I tilfælde af at Angaturama og Irritator er faktisk anses for at være medlemmer af den samme art, Irritator challengeri ville være den gyldige videnskabelige navn ( prioritet regel ).

Find lokalitet og paleoøkologi

Den nøjagtige placering af irritatorfossilet er ukendt, da kraniet først blev bragt til videnskab gennem fossile forhandlere og samlere. Stenmassen, som inkluderede kraniet, matrixen, kunne tildeles en sten fra Romualdo-medlemmet af Santana-formationen på grund af litologiske træk ; Denne klassificering blev bekræftet af mikrofossiler af krebsdyr af slægten Pattersoncypris og fiskeskalaer, der kunne tildeles Ichthyodectid cladocylus . En undersøgelse af de lokale fossile forhandlere af den første beskriver fandt et sted nær landsbyen Buxexé nær Santana do Cariri på flanken til Chapada do Araripe i en højde af omkring 650 m over havets overflade. Da der virkelig rocke fra Romualdo Medlem minded er, er denne lokalitet anses for at være meget sandsynligt for de fossile.

Romualdo-medlem af Santana-dannelsen skyldes almindeligvis den fiskfauna, Albium tildelte, og den sidste sektion af det nedre kridt, hvorimod den meget anvendte til Biostratigraphie brugte ostracods (Ostracoda) klassificeret i Aptian antyder. Følgelig er lagene omkring 110 millioner år gamle og kommer fra en tid, hvor kontinenterne i Afrika og Sydamerika i den nordlige del af Brasilien stadig var forbundet.

Den horisont Santana Formationen, hvor begge fossiler blev fundet, var meget sandsynligt dannet ved sedimentation i en lavvandet sø , der var fyldt med frisk eller brakvand vand. Med hensyn til saltholdighed giver de fossile opdagelser, der hidtil er gjort, et ambivalent billede, tilstedeværelsen af ​​nogle ferskvandsfisk taler for saltfrit eller saltfattigt vand, men der blev også fundet former, der typisk er marine. De fundne insekter er mere en indikation af ferskvand, opdagelsen af ​​skildpadden Santanachelys gaffneyi, som er tilpasset saltvand, antyder saltvand. Teorien om, at det var en brak lagune, der var forbundet med havet, er derfor mest anerkendt . Klimaet var tropisk og varmt og siges at have stort set svaret til dagens klima i Brasilien.

Livsstil

Genopbygning af Baryonyx som fiskejæger

Irritator challengeri underernærede som dem der findes i stort antal i Santana Formation pterosaurs sandsynligvis af fisk, som han jagtede i den tidligere beliggende sø. Ligesom dagens krokodiller var irritatoren sandsynligvis en fødevaregeneralist, der ud over fisken også spiste alle de andre dyr, som han kunne fange. En fossiliseret cervikal rygsøjle af en pterosaur med en tand fast i den, som er tildelt irritatoren , anses for at være sikker på, at pterosaurs også tilhørte dens madspektrum . Det vides ikke, om han fangede dem som en aktiv jæger eller spiste døde dyr som skræmmere.

Den langstrakte og meget smalle snude med de relativt ensartede, spidse tænder i alle spinosaurider indikerer en diæt, der hovedsagelig var baseret på fiskeri . Det er en konvergens til mange andre dyregrupper, der har tilpasset sig fisk som mad i løbet af evolutionen . Denne konfiguration findes primært i krokodiller (meget udtalt i Ganges og Sunda gavial , fx ), men også i hvaler og mange uddøde marine krybdyr såsom Ichthyosaurs , mosasaurs og nogle plesiosaurs .

Sunda Gavial : Den stærkt aflange snude er ideel til fiskeri

De aflange koniske tænder, som ikke har savkanter, er særligt velegnede til at gribe fat i og holde fast i hele byttet og adskiller sig således fra tænderne på kødædere, som skal rive af eller skære dele af byttet efter at have taget fat. Langt bageste næsebor og mundens sekundære tag tillader også vejrtrækning, når størstedelen af ​​den aflange snude er under vand, eller når et bytte holder fast. Især den sagittale ryg af Irritator er en indikation af udtalt halsmuskler, som er nødvendige for at trække snuden gennem vandet mod vandmodstanden og hurtigt trække hovedet tilbage. Sues et al. I 2002 blev det imidlertid klart, at der ikke var nogen grund til at antage, at Spinosauridae helt har specialiseret sig i fiskeri. Snarere understreger de, at denne kraniummorfologi fortaler for en generalistisk diæt, der primært fokuserer på lille bytte og inkluderer fiskeri, og foreslår, at i skelettet til baryonyx , som også er tildelt spinosauriderne, dele af en ung iguanodon , dvs. blev fundet. Naish et al. 2004 deler også denne antagelse for Irritator og viser, at han som generalist jagtede både vandlevende og jordbaseret bytte i kystområder og sandsynligvis også ledte efter ådsel.

Især med Irritator og Suchomimus , er en konvergens til krokodiller jævnligt diskuteret, hvilket er endnu eponyme med Suchomimus (= "krokodille efterligner"). Tidligere blev enkelte fossiler fra spinosauriderne endda fejlagtigt forvekslet med krokodilfossiler og beskrevet, for eksempel baryonyx- fossiler fra Portugal, som oprindeligt blev beskrevet som Suchosaurus og kun blev anerkendt som baryonyx i 2007 . Med undtagelse af kraniet er der dog ingen konvergenser med krokodiller i de kendte spinosaurids fysik, så en generel tilpasning til en vandlevemåde er udelukket.

Systematik

Irritator challengeri blev klassificeret ved sin første beskrivelse i 1996 i Maniraptora inden for Tetanurae . Her skal de være en separat familie Irritatoridae inden for Bullatosauria . Angaturama blev på den anden side klassificeret som en ny slægt i Spinosauridae, og i samme år klassificerede Kellner også Irritator i denne familie. Denne klassificering blev vedtaget af Sues et al. 2002 også for fossiler, der nu er anerkendt som synonymer, så de nu generelt accepteres.

Live rekonstruktion af Suchomimus tenerensis

Paul Sereno et al. I 1998, da Suchomimus tenerensis første gang blev beskrevet, præsenterede et fylogenetisk træ af Spinosauridae, som delte dem i de to underfamilier Spinosaurinae og Baryonychinae og definerede Irritator som en søsterart af slægten Spinosaurus . Denne repræsentation blev bekræftet af dal Sasso et al. 2006. I henhold til dette udgør Suchomimus og Baryonyx , hvis eneste repræsentative Baronyx walkeri blev beskrevet fra England i 1986, sammen Baryonychinae, mens Irritator og Spinosaurus blev sammenlignet med disse som Spinosaurinae. Sasso et al. tilføj Cristatusaurus lapparenti beskrevet i 1998 til Baryonychinae , som i den originale beskrivelse af Sereno et al. endnu ikke blev beskrevet. Som en søstergruppe af hele Spinosauridae navngives Torvosauridae med slægterne Torvosaurus og Eustreptospondylus , men de er nu inkluderet i Megalosauridae .

 Spinosauridae  
  Spinosaurinae  

Spinosaurus


   

Irritator



  Baryonychinae  

Baryonyx


   

Suchomimus




Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Dette stamtræ er retfærdiggjort primært af træk ved kraniet morfologi, da denne del af skelettet i det mindste delvis er til stede i de fleste arter. Spinosauroidea er primært retfærdiggjort af dannelsen af ​​de stærke forben med en segllignende tommelfinger.

Udvidelsen af ​​snudeområdet, som blev udført som en specialisering inden for fiskeri, ved en parallel forlængelse af både maxillary og premaxillary , det specifikke design af næsehulen og dannelsen af ​​et sekundært tag i munden er meget vigtige uafhængige træk ( apomorphies ), der sikrer monophyly af Spinosauridae. Funktioner som næseborene skiftede langt tilbage og de koniske tænder, et lille postnasalt kranialvindue og det specifikke design af kraniet kraniet, som er relativt kort sammenlignet med andre teropods, men dybt formede er også angivet her. I Spinosaurinae var der en reduktion i antallet af premaxillary og maxillary tænder med en tilhørende stigning i afstanden mellem tænderne og en næsten lige dannelse af tænderne, som er til stede i både Irritator og Spinosaurus . I sammenligning med Irritator er Spinosaurus hovedsageligt retfærdiggjort af den stærke udvidelse af rygsøjlens spinøse processer og det resulterende dorsale sejl - hvordan disse lignede i Irritatoren vides ikke.

rekonstruktion

Selvom Irritator kun har en kranium efter sammenføjning med de to kendte fossiler, er en relativt realistisk rekonstruktion af hele dyret mulig. I dette tilfælde drager paleontologerne meget fordel af de arter, der er klassificeret som nært beslægtede med irritatoren, og som der findes meget komplette skeletter eller har eksisteret (skelettet af Spinosaurus, der blev holdt i München, blev ødelagt i Anden Verdenskrig). Ved at sammenligne egenskaber kan mange egenskaber ved Irritator antages som plesiomorphies , dvs. egenskaber, der allerede findes i de almindelige forældre arter - herunder frem for alt kropsholdning og design af lemmerne såvel som den generelle kropsstruktur og kropsholdning.

Da for eksempel alle fossile blev Theropoda biped og jord-levende og det gælder også for alle andre arter af Spinosauroidea , kan disse egenskaber også antages for irritator - det er yderst usandsynligt, at irritator apomorphically udviklet disse meget centrale karakteristika i en stærkt modificeret form. Følgelig kan næsten alle de egenskaber, som den nært beslægtede art Baryonyx , Spinosaurus og Suchomimus har til fælles, antages at eksistere med en meget høj sandsynlighed end i Irritator - dette muliggør en grundlæggende genopbygning. På den anden side er det for eksempel ikke muligt at antage et sikkert sejl, der kun er bevist for Spinosaurus ; Da Suchomimus også havde stærkt aflange spinøse processer, kan i det mindste denne egenskab også antages for Irritator .

Navngivning

Martill et al. beskrev både slægten og de hidtil eneste kendte arter inden for slægten i deres artikel, der blev offentliggjort i 1996. Navngivningen af ​​slægten Irritator blev berettiget af forfatterne med den irritation, de følte, da de bemærkede den kunstige forlængelse af fossilens snude. Navnet stammer fra karakteren af ​​den fiktive professor Challenger, var i Sir Arthur Conan Doyles roman " The Lost World " ("The Lost World"), som Irritator som en anden type ved siden af ​​pterosaur arthurdactylus conandoylei , som også er i Santana-formationen blev fundet i betegnelsen angiver Conan Doyle.

Angaturama blev valgt af Kellner og Campos for navnet på det fossil, de beskriver, fordi ordet på Tupí-sprog står for "ædle". Det tilnavn limai er en hyldest til det arbejde, som den brasilianske palæontolog Murilo Rodolfo de Lima , der fandt fossile og gav det til den første person til at beskrive det.

støttende dokumenter

Citeret bevis og fodnoter

Det meste af informationen i denne artikel er hentet fra kilderne under litteratur; følgende publikationer er også citeret:

  1. Ory Gregory S. Paul : Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton NJ 2010, ISBN 978-0-691-13720-9 , s 88,. Online ( memento af den originale 13 juli, 2015 af Internet Archive ) Info: Den arkiv link er indsat automatisk og er endnu ikke blevet kontrolleret. Kontroller original- og arkivlinket i henhold til instruktionerne, og fjern derefter denne meddelelse. . @ 1@ 2Skabelon: Webachiv / IABot / press.princeton.edu
  2. ↑ Jonathas de Souza Bittencourt, Alexander WA Kellner: På en sekvens af sacrocaudal teropod dinosaurhvirvler fra den nedre kridt Santana-formation, det nordøstlige Brasilien. I: Arquivos do Museu Nacional. Rio de Janeiro. Vol. 62, No. 3, 2004, ISSN  0365-4508 , pp. 309-320, ( abstrakt ( memento af august 2, 2012 i web arkiv archive.today )).
  3. ↑ a b Alexander WA Kellner, Diogenes A. Campos: Første tidlige kridteropod dinosaur fra Brasilien med kommentarer til Spirosauridae. I: Ny årsbog for geologi og paleontologi. Afhandlinger. Bind 199, 1996, ISSN  0077-7749 , s. 151-166.
  4. ^ Alan J. Charig , Angela C. Milner : Baryonyx walkeri, en fiskespisende dinosaur fra Wealden of Surrey. I: Bulletin of the British Museum (Natural History). Geologi-serien. Vol. 53, nr. 1, 1987, ISSN  0007-1471 , s. 11-70, digitaliseret .
  5. ↑ a b c Paul C. Sereno , Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans CE Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, Oliver WM Rauhut , Rudyard W. Sadleir, Christian A. Sidor, David D. Varricchio, Gregory P. Wilson, Jeffrey A. Wilson: A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids. I: Videnskab . Vol. 282, nr. 5392, 13. november 1998, s. 1298-1302, doi : 10.1126 / science.282.5392.1298 , fuldtekst (PDF; 393 kB) .
  6. ↑ Alexander WA Kellner, Diogenes A. Campos: kort gennemgang af Dinosaur Studier og perspektiver i Brasilien. I: Anais da Academia Brasileira de Ciências. Vol. 72, nr. 4, 2000, ISSN  0001-3765 , s. 509-538, fuldtekst (PDF; 988 kB) .
  7. ↑ Elaine Batista Machado, Alexander WA Kellner: Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria). I: Anuário do Instituto de Geociências. Vol. 28, nr. 1, 2005, ISSN  0101-9759 , s. 158-173, fuldtekst (PDF; 375 kB) .
  8. Hir Ren Hirayama: Ældste kendte havskildpadde. I: Natur . Bind 392, nr. 6677, 1998, s. 705-708, doi : 10.1038 / 33669 .
  9. ↑ a b Eric Buffetaut : Den spinosauride dinosaur Baryonyx (Saurischia, Theropoda) i Portugals tidlige kritt. I: Geological Magazine. Bind 144, nr. 6, 2007, ISSN  0016-7568 , s. 1021-1025, doi : 10.1017 / S0016756807003883 .
  10. ↑ Darren Naish, David M. Martill, Eberhard Frey: Økologi, systematik og biogeografiske forhold mellem dinosaurer, inklusive en ny terapode, fra Santana-dannelsen (? Albian, Early Cretaceous) i Brasilien. I: Historisk biologi. Vol. 16, nr. 2, 2004, s. 57-70, doi : 10.1080 / 08912960410001674200 .
  11. ↑ a b Thomas R. Holtz Jr .: Spinosaurs som Crocodile Mimics. I: Videnskab. Bind 282, nr. 5392, 13. november 1998, s. 1276-1277, doi : 10.1126 / science.282.5392.1276 .
  12. ↑ Alexander WA Kellner: Bemærkninger om brasilianske dinosaurer. I: Memoirs of the Queensland Museum. Bind 39, nr. 3, 1996, ISSN  0079-8835 , s. 611-626.
  13. ↑ Cristiano Dal Sasso , Simone Maganuco, Eric Buffetaut, Marco A. Mendez: Nye oplysninger om kraniet af den gådefulde teropod Spinosaurus med bemærkninger om dens størrelse og tilhørsforhold. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 25, nr. 4, 2005, s. 888-896, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 .
  14. ^ Alan J. Charig, Angela C. Milner: Baryonyx, en bemærkelsesværdig ny teropod dinosaur. I: Natur. Bind 324, nr. 6095, 1986, s. 359-361, doi : 10.1038 / 324359a0 .
  15. ^ Philippe Taquet , Dale A. Russell : Nye data om spinosauridinosaurer fra det tidlige kridt i Sahara. I: Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. Series IIA: Earth and Planetary Science. Bind 327, nr. 5, 1998, s. 347-353, doi : 10.1016 / S1251-8050 (98) 80054-2 .
  16. ↑ David B. Weishampel , Peter Dodson , Halszka Osmólska (red.): Dinosauria . 2. udgave. University of California Press, Berkeley CA et al. 2004, ISBN 0-520-24209-2 .
  17. From "fra irritation, den følelse forfatterne følte (undervurderet her), da de opdagede, at snuden var blevet kunstigt aflang". Citat Martill et al. 1996.
  18. ^ "Fra Prof. Challenger, den fiktive helt og dinosaur-opdageren af ​​Sir Arthur Conan Doyles Lost World". Citat Martill et al. 1996.

litteratur

Weblinks

Commons : Irritator  - samling af billeder, videoer og lydfiler
Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 10. november 2007 i denne version .