Gladiatorer
Gladiatorer | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
Videnskabeligt navn | ||||||||||||
Mantophasmatodea | ||||||||||||
Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002 |
Den gladiatorer eller gladiator forskrækkelse (Mantophasmatodea), undertiden også kaldet hæl vandrere , er en rækkefølge af kødædende insekter beskrevet i 2002 .
Navngivning
Navnet Mantophasmatodea er en kombination af de videnskabelige navne på mantis (Mantodea) og spøgelseshorror (Phasmatodea), da gladiatorerne ved første øjekast ser ud til at være en kombination af begge ordrer. Navnet Gladiators kommer fra en inspiration fra forfatteren af ordren, Oliver Zompro . Han sammenlignede hjelmpansringen af en gladiator i filmen med samme navn med den iøjnefaldende børst af hovedet på et dyr, der senere blev beskrevet som en tyrannophasma-gladiator , som han undersøgte, mens han så filmen på en DVD . Da det sidste led af fødderne, arolium , næsten altid holdes oppe, kaldes repræsentanterne for denne orden også hælløbere .
funktioner
Alle gladiatorer er vingeløse og har et hoved , der peger nedad med lange antenner , som hos voksne er opdelt i et 14-lemmet basiflagellum og et 7-lemmet distiflagellum. De tre brystsegmenter overlapper hinanden i begge tilfælde i det følgende segment. For- og mellembenene er tykkede og bevæbnede med torne på indersiden. Fødderne ( tarsi ) er fembenede, den tredje lem har en trekantet forlængelse øverst. Mellem kløerne er den relativt store arolium på hvilken en børstehårsfladen ring sidder. Den abdomen består af ti segmenter. Den forstørrede og asymmetriske cerci hos hanen består af et segment. Afhængigt af arten når dyrene en længde på 1,5 til 4 cm, hvor hunnerne altid er større end hannerne.
Forekomst og livsstil
Alle arter, der stadig lever i dag, findes i det sydlige Afrika , mere præcist i Namibia , Tanzania og Sydafrika . De spiser små insekter, som de holder fast i med deres forben og - afhængigt af byttets størrelse - også med deres mellemben. Til kommunikation inden for arter og primært for at søge efter en partner tromler de underlivet på gulvet og genererer således arts- og kønsspecifikke substratvibrationer. Kvinden mærker vibrationerne, der genereres af hannen og reagerer på dem ved også at begynde at tromme. Hanen følger denne trommeslag og finder således vejen til kvinden. For at begynde parring , der varer fra flere timer til tre dage , hopper hannen på hunnen. Når sædet er overført, kommer hanen i sikkerhed fra kvinden ved at hoppe så længe som muligt (op til ti centimeter). De aflange æg, der ikke har et aftageligt låg, limes sammen med sekretion og sand for at danne en "ægbælg" og afsættes i bunden. På grund af den plastronlignende ægoverflade kan æggene overleve i nogen tid, hvis de oversvømmes. Æggene overlever den tørre sommer, kun i den næste regntid klækkes nymferne ud og fældes fem gange inden for få uger. Den arolium , der normalt strakt væk fra jorden, sænkes til jorden i tilfælde af fare, stærk vind eller regn, hvilket giver insekterne et bedre greb. Gladiatorerne er hemimetabolske insekter .
opdagelse
Ordren blev først udfærdiget i 2002 af Oliver Zompro, Joachim Adis (begge Max Planck Institut for Limnologi i Plön ), Klaus-Dieter Klass ( Senckenberg Natural History Collections Dresden ) og Niels-Peder Kristensen ( København ) og er dermed den første nyligt beskrev insektorden siden 1914. Nogle eksemplarer, der tidligere havde eksisteret i museets samlinger og ikke kunne identificeres, blev ikke anerkendt som værende af denne art. Zompro fundet i 1999 i indsamlingen af materiale til sin doktorafhandling om klassifikation af stick insekter hidtil uklassificerbare, 45 mio år gamle insekter i Baltic rav († Raptophasma kerneggeri ) og yderligere forskning i årene 2000 og 2001, sagde museumsgenstande ( Mantophasma zephyrum og Mantophasma subsolanum ). I sommeren 2001 gennemførte biologen Martin Wittneben fra universitetet i Bremen forskning på Brandberg-massivet (2600 m) i Namibia til sin eksamensafhandling om vegetationen af denne øbjergkæde midt i Namib-ørkenen ledsaget af hans schweiziske kollega Hansueli Dubach. Under denne ekspedition stødte forskerne på et ekstraordinært insekt, som Wittneben bragte til Bremen. Under undersøgelser ved universitetet i Bremen med deltagelse af biologen Dr. Hartmut Koehler fandt ud af, at dette ikke kunne tildeles nogen kendt insektrækkefølge. Det blev derefter stillet til rådighed for kuratoren for samlingen af Nationalmuseet i Windhoek , Eugène Marais. På dette tidspunkt foretog Adis og Zompro en række forespørgsler om de fundne museumseksemplarer til afrikanske museer, herunder den i Windhoek. Marais genkendte dyret, som Wittneben havde fundet på de billeder, han sendte. Takket være Wittnebens nøjagtige oplysninger om placeringen af hans individ blev der i 2002 udført en udflugt på Brandberg og i Erongo-bjergene i Namibia af Zompro, Marais, John Irisch (fra det namibiske nationale biodiversitetsprogram i Windhoek) og andre på hvilke yderligere levende repræsentanter blev fundet.
Systematik
Eksternt system
Forholdet mellem Mantophasmatodea og andre insektordrer er endnu ikke klart afklaret. Denne rækkefølge af insekter placeres enten i nærheden af den bedende mantis (Mantodea), cricket-kakerlakkerne (Grylloblattodea) eller spøgelseshorror (Phasmatodea).
Nogle forfattere ser i gladiatorerne kun en underordning af rækkefølgen Notoptera , hvortil cricket-kakerlakkerne (Grylloblattodea) tælles med som en søstergruppe og dermed anden underordning.
Andre forfattere ser i Mantophasmatodea en uafhængig orden inden for den overordnede rækkefølge af Neuflügler (Neoptera), mere præcist Polyneoptera, en systematisk stadig uforklarlig gruppe. Fra et fylogenetisk perspektiv, stick insekter (vandrende pinde), som er i denne den Orthopteromorpha hvortil gladiatorer tælles, skelnes fra den Phasmatomorpha til som blandt andet embioptera (Embioptera) og slørvinger (Plecoptera) tælles:
Orthopteromorpha |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Alternativt kan følgende system findes, som deler de nye vingefugle (Neoptera) i Paurometabola og Eumetabola. I henhold til denne klassificering hører gladiatorerne også til Paurometabola og dermed til et tættere forhold mellem spøgelsesforfærdelserne. Spørgsmålstegnene "?", Marker en aktuelt diskuteret og kontroversiel holdning til taxonen:
Paurometabola |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Internt system
Ordren blev oprindeligt beskrevet med kun en familie , Mantophasmatidae . Oprindeligt kun de to arter af den nylige slægt Mantophasma, der findes i museer, og de allerede nævnte arter af den uddøde slægt Raptophasma hørte til den . I mellemtiden differentieres meget mere fossile og nyere arter.
Den seneste familie træanalyse ved hjælp af mitokondrie gener ( CO1 og 16SrRNA ) blev udviklet af Jakob Damgaard og kolleger. I hans analyse er der i alt 20 nylige arter, hvoraf 4 endnu ikke er beskrevet (markeret med sp.n.). Mantophasmatodea er opdelt i 3 (eller 4) familier med i alt 12 slægter ; 3 allerede beskrevne arter er anført som Mantophasmatodea incertae sedis (dvs. med en ikke-relateret opgave), da der stadig mangler nøjagtige studier af enden af maven og DNA'et. Derudover blev slutningen af artsnavnet efter et tip fra O. Zompro ændret fra feminine til neutrale ender på grund af objektets lighed, da ordet "Phasma", som findes i alle generiske navne, er neutral (fx Karoophasma biedouwensis ændret til K. biedouwense ).
Familie Austrophasmatidae Klass , Picker , Damgaard , VanNoort , Tojo , 2003
- Slægt Austrophasma Klass et al., 2003
- Austrophasma caledonense Klass et al., 2003
- Austrophasma gansbaaiense Klass et al., 2003
- Austrophasma rawsonvillense Klass et al., 2003
- Slægt Hemilobophasma Klass et al., 2003
- Hemilobophasma montaguense Klass et al., 2003
- Hemilobophasma sp.n.
- Slægt Karoophasma Klass et al., 2003
- Karoophasma biedouwense Klass et al., 2003
- Karoophasma botterkloofense Klass et al., 2003
- Slægt Lobatophasma Damgaard et al., 2007
- Lobatophasma redelinghuysense ( Klass et al., 2003)
- Slægt Namaquaphasma Klass et al., 2003
- Namaquaphasma ookiepense Klass et al., 2003
- Slægt Viridiphasma Eberhard et al., 2011
- Viridiphasma clanwilliamense Eberhard et al., 2011
der er også to endnu ikke beskrevne arter (Austrophasmatidae sp.n.)
Familie Mantophasmatidae Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- Slægt Mantophasma Zompro et al., 2002
- Mantophasma zephyrum Zompro , 2002
- Slægt Sclerophasma Klass et al., 2003
- Sclerophasma paresisense Klass et al., 2003
Familie Tanzaniophasmatidae Klass et al., 2003
- Slægt Tanzaniophasma Klass et al., 2003
- Tanzaniophasma subsolanum ( Zompro et al., 2002)
Tyranno- / Praedatophasma- gruppe - stadig ubeskrevet familie
- Slægt Praedatophasma Zompro & Adis , 2002
- Praedatophasma maraisi Zompro & Adis , 2002
- Slægt Tyrannophasma Zompro , 2003
- Tyrannophasma gladiator Zompro , 2003
Arter, der endnu ikke er klart tildelt
- Slægt † Raptophasma Zompro , 2001
- † Raptophasma kerneggeri Zompro , 2001
- Slægt † Adicophasma Engel & Grimaldi , 2004
- † Adicophasma spinosa Engel & Grimaldi , 2004
- † Adicophasma grylloblattoides Arillo & Engel , 2006
- Slægt † Juramantophasma Huang , Nel , Zompro & Waller , 2008
- † Juramantophasma sinica Huang , et al. 2008
- Slægt Mantophasma Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- Mantophasma gamsbergense Zompro & Adis , 2006
- Mantophasma kudubergense Zompro & Adis , 2006
- Mantophasma omatakoense Zompro & Adis , 2006
Tilhører Mantophasmatodea endnu ikke afklaret:
- Slægt † Ensiferophasma Zompro , 2005
- † Ensiferophasma velociraptor Zompro , 2005
En alternativ klassifikation, som ikke er baseret på molekylære data eller morfologiske undersøgelser af kønsapparatet, følger Zompro (2008), hvorved uddøde taxa , dvs. deres art kun eksisterer som fossiler med "†" og dem med endnu uafklaret (generisk) opgave "?" Markeret er:
- † Ensiferophasmatidae Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatinae Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatini Zompro , 2005
- † Ensiferophasma Zompro , 2005
- † Ensiferophasma velociraptor Zompro , 2005
- † Ensiferophasma Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatini Zompro , 2005
- † Ensiferophasmatinae Zompro , 2005
- Mantophasmatidae Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- † Raptophasmatinae Zompro , 2005
- † Raptophasmatini Zompro , 2005
- † Raptophasma Zompro , 2001
- † Raptophasma groehni Zompro , 2008
- † Raptophasma grylloblattoides ( Arillov & Engel , 2007)
- † Raptophasma kerneggeri Zompro , 2001
( Syn. = † Adicophasma spinosa Engel & Grimaldi , 2004)
- † Raptophasma Zompro , 2001
- † Raptophasmatini Zompro , 2005
- Mantophasmatinae Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- Mantophasmatini Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
(Syn. = Austrophasmatidae Klass et al. , 2003)-
Mantophasma Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
(Syn. = Tanzaniophasmatidae Klass et al., 2003)- ? Mantophasma caledonensis ( Klass et al., 2003)
(Syn. = Austrophasma caledonensis Klass et al., 2003) - Mantophasma gamsbergense Zompro & Adis , 2006
- ? Mantophasma gansbaaiensis ( Klass et al., 2003)
(Syn. = Austrophasma gansbaaiensis Klass et al., 2003) - Mantophasma kudubergense Zompro & Adis , 2006
- Mantophasma omatakoense Zompro & Adis , 2006
-
Mantophasma paresisensis ( Klass et al., 2003)
(Syn. = Sclerophasma paresisensis Klass et al., 2003) - ? Mantophasma rawsonvillensis ( Klass et al., 2003)
(Syn. = Austrophasma rawsonvillensis Klass et al., 2003) -
Mantophasma subsolana Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
(Syn. = Tanzaniophasma subsolana Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002) - Mantophasma zephyra Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- ? Mantophasma caledonensis ( Klass et al., 2003)
-
Mantophasma Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
-
Tyrannophasmatini Zompro , 2005
-
Tyrannophasma Zompro , 2003
- Tyrannophasma gladiator Zompro , 2003
-
Praedatophasma Zompro & Adis , 2002
- Praedatophasma maraisi Zompro & Adis , 2002
-
Tyrannophasma Zompro , 2003
- Mantophasmatini Zompro , Klass , Kristensen & Adis , 2002
- † Raptophasmatinae Zompro , 2005
Individuelle beviser
- ↑ a b c Oliver Zompro: Mantophasmatodea - Gladiatorer i insektriget . I: Arthropoda. 16 (1), marts 2008, Sungaya-Verlag Kiel. ISSN 0943-7274
- ^ Online-avis fra universitetet i Wien
- ↑ a b D. Hockman, MD Picker, KD Klass, L. Pretorius: Postembryonisk udvikling af den unikke antenne til Mantophasmatodea (Insecta). I: Arthropod Structure and Development. 38, 2009, s. 125-133.
- ↑ MJB Eberhard, MD Picker: Vibrationskommunikation i to sympatriske arter af Mantophasmatodea (Heelwalkers). I: Journal of Insect Behavior. 21, 2008, s. 240-257.
- ↑ APA pressemeddelelse
- ↑ MJB Eberhard, G. Pass, MD Picker, R. Beutel, R. Predel, SN Gorb: Struktur og funktion af Arolium of Mantophasmatodea (Insecta). I: Journal of Morphology. 270, 2009, s. 1247-1261.
- ↑ Klaus-Dieter Klass, Oliver Zompro, Niels-Peder Kristensen, Joachim Adis: Mantophasmatodea: en ny Insect Order med De bevarede medlemmer i Afrotropics. I: Videnskab. 296, 2002, s. 1456-1459.
- ↑ Oliver Zompro: En generel revision af insektordenen Phasmatodea: Areolatae, inklusive en ny orden af insekter. Max Planck Institute for Limnology, (nr. 2278), Plön 2003. (858 sider)
- ↑ Sensationel insektopdagelse: Bremen-biolog opdager levende "fossiler" i Namibia. ( Memento af 7. juni 2007 i Internetarkivet ) Pressemeddelelse nr. 219 / 10. oktober 2002 fra universitetet i Bremen.
- ↑ R. Dallai, F. Frati, P. Lupetti, J. ADI: Sperm ultrastruktur Mantophasma zephyra (Insecta, Mantophasmatodea). I: Zoomorfologi. 122, 2003, s. 67-76.
- ^ MD Terry, MF Whiting: Mantophasmatodea og fylogeni af de lavere neopterøse insekter. I: Kladistik. 21, 2005, s. 240-257.
- ^ Cameron SL, Barker SC, Whiting MF: Mitochondrial genomics and the new insect order Mantophasmatodea. I: Molekylær fylogenetik og evolution. 38, 2006, s. 274-279.
- ↑ Antonio Arillo, Michael S. Engel: stencrawlere i baltisk rav (notoptera, Mantophasmatodea). (= American Museum noviterer . Nr. 3539). New York 2006. ( online version )
- ↑ Oliver Zompro: Inter- og Intraordinal forholdet mellem Mantophasmatodea, med bemærkninger om fylogeni af polyneopteran ordrer (Insecta: Polyneoptera). I: Kommunikation fra Geological-Paleontological Institute ved University of Hamburg. 89, 2005, s. 85-114.
- ↑ J. Damgaard, KD Klass, MD Picker, G. Buder: Fylogeny of the Heelwalkers (Insecta: Mantophasmatodea) baseret på mtDNA-sekvenser med bevis for yderligere taxa i Sydafrika. I: Molekylær fylogenetik og evolution. 47 (2), 2009, s. 443-462.
- ↑ MJB Eberhard, MD Picker, K.-D Klass: Sympatry in Mantophasmatodea, med beskrivelsen af en ny art og fylogenetiske overvejelser. I: Organisms Diversity and Evolution. 11, 2011, s. 43-59.
Weblinks
- Side af Martin Wittneben
- www.innovations-report.de om opdagelsen af gladiatorerne