Fedne urter

Fedne urter
Pinguicula ramosa

Pinguicula ramosa

Systematik
Nukleare eudicotyledoner
Asterider
Euasterider I
Bestilling : Myntefamilie (Lamiales)
Familie : Vandslangefamilie (Lentibulariaceae)
Genre : Fedne urter
Videnskabeligt navn
Pinguicula
L.

De fede krydderurter ( Pinguicula ) er en slægt af kødædende planter (kødædere) fra den vandslangen familien (Lentibulariaceae). Omkring 102 arter har været kendt siden 2017, hvoraf fire også er hjemmehørende i tysktalende lande, men størstedelen findes i Mellemamerika .

beskrivelse

Vinterroset af Pinguicula cyclosecta
Sommerroset af Pinguicula cyclosecta

Vækst former

Næsten alle butterwort-arter er flerårige urteagtige planter (med undtagelse af den årlige art Pinguicula crenatiloba , Pinguicula sharpii , Pinguicula takakii og Pinguicula pumila ). Alle arter danner basal rosetter .

De fede urter kan groft opdeles i to hovedgrupper, hver med to undergrupper. Underopdelingen af ​​hovedgrupperne er baseret på klimatiske forhold, undergruppernes morfologiske træk.

Den generelle regel for alle fede urter er, at de danner såkaldte vegetative og generative rosetter, der ændrer sig med sæsonen. Tropiske vækstformer afslutter enhver rosetdannelse med dannelsen af ​​en blomst og skifter derefter til den næste rosetform. De såkaldte ”tempererede vækstformer” danner derimod en vegetativ roset, men den blomstrer ikke, men danner snarere et dvale i midten , der fungerer som et overvintringsorgan. Efter dannelsen af ​​dvale dør bladene af den vegetative roset af. Først efter overvintring og en ny roset-spire begynder planten at danne en blomst.

Formen på en arts rosetter tjener som et kendetegn ved undergrupperne. Hvis de vegetative og generative rosetter af en art er identiske i deres udseende, taler man om "homofyllisk vækst", hvis de adskiller sig i form og / eller størrelse, man taler om "heterofyllisk vækst".

Dette resulterer i fire formcirkler:

  • Tropisk væksttype : Arter, der ikke oplever forkølelse, og som skiftevis danner rosetter og blomstrer.
    • Tropisk-heterophylløs væksttype : vegetativ og generativ roset af en art adskiller sig i form og / eller størrelse. Eksempler: Pinguicula cyclosecta , Pinguicula acuminata eller Pinguicula moranensis .
    • Tropisk homofylvæksttype : vegetativ og generativ roset af en art er identiske i deres udseende. Eksempler: Pinguicula emarginata , Pinguicula filifolia eller Pinguicula pumila .
  • Tempereret vækstvane : arter af tempererede zoner med kolde perioder. De danner skiftevis rosetter og skiftevis blomstrer og overvintrer.
    • Tempereret-heterophylløs væksttype : vegetativ og generativ roset af en art er forskellige i form og / eller størrelse. Eksempler: Pinguicula lutea eller Pinguicula lusitanica .
    • Tempereret homofyl væksttype : vegetativ og generativ roset af en art er identiske i deres udseende. Eksempler: Pinguicula alpina , Pinguicula grandiflora eller Pinguicula vulgaris .

rod

Rødderne til de fede urter er kun svagt udviklede. Det er hvidt og fint og tjener primært til forankring i jorden, til at absorbere fugt og sporstoffer. I arter af tempererede zoner, der udvikler dvale , er disse rodløse, med undtagelse af det alpine butterwort . I de (få) epifytiske arter (for eksempel Pinguicula lignicola ) er rødderne yderligere forsynet med klæbende skiver.

Pinguicula laxifolia på stedet

blade

De Bladene er glatte, faste og saftige , for det meste lys grøn, undertiden med et rødligt skær. De er - afhængigt af arten - mellem 2 og 30 centimeter i størrelse. I forhold til den samlede størrelse af planten er bladene store og forskelligt formede afhængigt af klanen; dog findes ægformede, spatulære eller aflange former ofte.

Repræsentation af fangstapparatet for de fede urter

Ligesom alle slægter fra slangefamilien er de fede urter kødædende. Den bladoverfladen er forsynet med to typer af kirtler for sekretionssignaler : pedunculated kirtler og sessile kirtler. Sekretionen, der udskilles af de stilkede kirtler, som byttedyr holder fast i, får bladene til at skinne fedtede. Denne glans tiltrækker sandsynligvis byttet - svarende til andre kødædere med klæbrig fælder ( soldug , regnbueplanter ). Det fangede dyr kommer derefter i kontakt med de stillesiddende kirtler på bladoverfladen, hvorfra fordøjelsessaften, der indeholder enzymer, udskilles. Påviste enzymer er amylase , esterase , phosphatase , protease og ribonuklease . Bladene er smidige, men meget langsomme og kan krølle sig op ved kanterne over bytte, der ikke er i midten af ​​bladet. De kan også danne små fordybninger i bladoverfladen omkring byttet, hvor fordøjelsessaftene samles med henblik på bedre nedbrydning af byttet. Bladområder, der allerede har taget bytte en gang, kan ikke nedbryde bytte igen, fordi de stilkede kirtler kun er "envejs" kirtler. De næringsstoffer, der frigøres ved byttets nedbrydning, absorberes derefter gennem åbningerne i neglebåndet . Da neglebåndet også beskytter planterne mod udtørring, og dette ofte brydes gennem åbningerne i tilfælde af fede urter, er slægten afhængig af fugtige levesteder.

Råvidden omfatter for det meste de mindste flyvende insekter, men planterne kan også effektivt bruge pollen , der blæses på deres relativt store bladoverflade.

Pinguicula vulgaris , sidebillede af blomsten

blomster

Som med næsten alle kødædere, de hermafroditiske blomster rager langt ud over selve anlægget for at forhindre mulige bestøvere bliver fanget. De enkelte, langblomstrende blomster, der viser forholdet mellem de fede urter og de andre vandrørplanter mest tydeligt, er zygomorfe , kronen har to udtalt læber og er ansporet ved sin base. Den tilgroede bæger er normalt femdelt , overlæben tredelt, underlæben todelt. De fleste af blomsterne er blå, lilla eller hvide, ofte med gule, grønlige eller rødlige farver er mindre almindelige. Sidstnævnte er især udtalt i de lyse røde blomster af Pinguicula laueana og Pingucula caryophyllacea .

Den nøjagtige form af blomsten tjener som en diagnostisk funktion til at opdele slægten i undergener, ligesom blomsterfarven og, i tilfælde af flerfarvede blomster, deres kombination.

Frugt og frø

De ægformede til sfæriske kapselfrugter åbnes i to klapper, når den er tør og lukker igen, når den er fugtig, for at beskytte de mange frø og fremme deres spredning gennem vindspredning . med en længde på 0,5 til 1 millimeter er relativt fine frø gyldenbrune. Frøene fra de fleste arter har et netmønster på deres overflade, så de kan flyde på vandoverflader uden at synke (med undtagelse af epipythiske arter, hvis frøoverflade er glat).

Sæt af kromosomer

De grundlæggende kromosomtal i Pinguicula- arter er normalt x = 8 eller x = 11, en undtagelse fra denne regel er Pinguicula lusitanica , hvis grundlæggende kromosomantal er x = 6.

Vegetativ formering

Ud over den generative formering via frø er der flere muligheder for vegetativ formering i denne slægt . Mange arter af butterwort (f.eks. Pinguicula vulgaris ) danner små løg på blomstringstidspunktet eller kort derefter, hvorfra der udvikles nye genetisk identiske planter. Et par arter danner også løbere (fx Pinguicula calyptrata , Pinguicula vallisnerifolia ) eller kindlings (fx Pinguicula heterophylla , Pinguicula primuliflora ) ved deres bladspidser.

fordeling

Slægten Pinguicula er fordelt over hele den nordlige halvkugle på jorden; i Afrika er distributionen begrænset til det yderste nordvestlige. Frem for alt kan Pinguicula- arterne imidlertid findes fra Mexico via Central- og Cuba til Sydamerika , hvor forekomsterne stråler langt over ækvator til Tierra del Fuego . Slægten Pinguicula er ikke kun repræsenteret i Australien og New Zealand .

Oprindelsesområdet for slægten Pinguicula er sandsynligvis Mexico, som også er centrum for mangfoldighed i slægten - omkring 50 procent af de cirka 100 arter findes i Mexico alene, tolv arter findes i Europa og ti i Nordamerika . Forløberne for slægten Pinguicula spredte sig sandsynligvis fra Mexico til nutidens Europa, før de tidligere superkontinenter drev uforeneligt sammen (sammenlign også: Laurasia , Pangea ).

Langt mere end halvdelen af ​​alle arter har meget små områder . De to mest udbredte arter, den almindelige butterwort ( Pinguicula vulgaris ) og den alpine butterwort ( Pinguicula alpina ), er også hjemmehørende i tysktalende lande. Som en alpin plante kan den tyndspurte butterwort ( Pinguicula leptoceras ) også findes i Østrig og Schweiz, og den storblomstrede butterwort ( Pinguicula grandiflora ) i Schweiz , en salvet placering i Nordrhein-Westfalen er også kendt for sidstnævnte .

Placeringskrav

Butterwort ( Pinguicula leptoceras )
Timmelsjoch i Sydtyrol

Generelt trives butterwort-arter bedst i næringsfattige, neutrale til alkaliske jordarter . Imidlertid har forskellige arter også erobret andre jordarter såsom sur tørv ( Pinguicula vulgaris , Pinguicula calyptrata , Pinguicula lusitanica ) eller ren gips ( Pinguicula gypsicola ) eller nogle gange slå sig ned på bar, opretstående klippe ( Pinguicula ramosa , Pinguicula vallisneriifolia ). Et par arter er også omdannet til epifytter ( Pinguicula casabitoana , Pinguicula lignicola ).

Fedtholdige urter har brug for biotoper, der er fugtige til våde i det mindste i vækstsæsonen, men i form af saftige vinterroseretter kan overleve perioder med relativt ekstrem tørke. Spray- eller sivende vand kan være tilstrækkelig fugt. I modsætning til mange andre kødædere foretrækker fede urter åbne, men ikke direkte solrige steder, ofte foretrækkes endda delvis skyggefulde til skyggefulde steder.

Fare

Truslen fra Pinguicula- arten kan ikke reduceres til en fællesnævner, da situationen for den enkelte art er meget forskellig. De adskiller sig meget i deres distribution og har forskellige placeringskrav. Imidlertid er nogle endemiske stoffer såsom Pinguicula ramosa , Pinguicula casabitoana eller Pinguicula fiorii særligt truet , hvor ødelæggelse af levesteder er den mest truende faktor. Den nordamerikanske Pinguicula ionantha er anført i tillæg 1 til Washington-konventionen om truede arter . De arter, der forekommer i Tyskland, er alle beskyttet i overensstemmelse med den føderale forordning om artsbeskyttelse .

Botanisk historie

Almindelig butterwort ( Pinguicula vulgaris )
Illustration i:
Otto Wilhelm Thomé:
" Flora of Germany, Austria and Switzerland ",
Gera, 1885

Butterwort blev nævnt for første gang som "zitroch chrawt eller smalz chrawt" af Vitus Auslasser i sin urtebog "Macer de Herbarium" fra 1479 . Navnet "Zittrochkraut" er stadig i brug i dag for de fede urter i Tyrol . Det botaniske navn går tilbage til Conrad Gessner , der i 1561 henviste til de skinnende blade i hans "Horti Germaniae", "propter pinguia et tenera folia ..." (latin pinguis = fedt). Det nuværende navn "Fettkraut" eller sjældent "Fettblatt" afspejler dette originale navn.

1583 adskilte Clusius i sin "Historia stirpium rariorum per Pannoniam, Austriam" allerede to former, en blåblomstret (= Pinguicula vulgaris ) og en hvidblomstret (= Pinguicula alpina ); I 1753 tilføjede Linnus Pinguicula villosa og Pinguicula lusitanica til sin "Species Plantarum" . Antallet af kendte arter steg hurtigt i løbet af det 19. århundrede, hovedsageligt på grund af nye opdagelser i udforskningen af ​​de nye kontinenter; I 1844 var der allerede 32 arter kendt.

Da W. Marshall henledte Charles Darwins opmærksomhed på de insekter, der klistrede sig til bladene i 1875 , undersøgte han planterne nærmere og bestemte slægtenes kødædende. I sin banebrydende monografi om slægten fra 1966 adskiller Siegfried Jost Casper kun 46 arter, et antal, der næsten fordobles i de følgende fire årtier. Flere arter opdages stadig, især i Mexico , men nogle arter er først for nylig blevet beskrevet i Europa , så der er nu kendt over 80 arter.

Et vigtigt skridt i yderligere forskning i slægten var oprettelsen af International Pinguicula Study Group (IPSG) i 1990'erne, en organisation bestående af forskere og amatører.

Systematik

Inden for familien Lentibulariaceae betragtes de fede urter ( Pinguicula ) for at være slægten med de mest originale egenskaber.

Slægten Pinguicula er systematisk opdelt i tre under-slægter med 15 sektioner ifølge Siegfried Jost Casper 1966 . En fylogenetisk undersøgelse af slægten (for detaljer se fylogenetik ) gjorde behovet for en revision af slægtssystemet klart, men Caspers system er stadig i brug.

Fylogenetik

En fylogenetisk undersøgelse foretaget af Cieslak et al. 2005 viste, at alle undergenerationer og mange af de artsrige sektioner (med i alt mere end 60 procent af de pågældende arter) er polyfyletiske eller parafyletiske . For at holde kladogrammet klart vises det ikke her, at det er for detaljeret; Polyfyletiske sektioner er markeret med * i det følgende .





Clade I (afsnit Temnoceras * , Orcheosanthus * , Longitubus, Heterophyllum * , Agnata * , Isoloba * , crassifolia)


   

Clade II (sektion Micranthus * = Pinguicula alpina )



   

Clade III (sektioner Micranthus * , Nana)



   

Klade IV (sektion Pinguicula)



   

Clade V (Isoloba * , Ampullipalatum, Cardiophyllum sektioner )


Den systematiske klassificering af slægten Pinguicula ifølge klassificeringen af ​​Ernst og von Casper var ofte kunstige grupper, der ikke havde meget at gøre med det naturlige forhold. I 2018 offentliggjorde Andreas Fleischmann og Aymeric Roccia en systematisk klassificering af slægten Pinguicula , der svarer til fylogenetiske forhold.

brug

Fede urter er almindelige prydplanter blandt kødædende elskere; Især findes arter fra tempererede områder og lettere dyrkbare mexicanske arter ofte i tilsvarende samlinger. Den mest udbredte er de to hybrider Pinguicula × 'Sethos' og Pinguicula × 'Weser'. Begge er krydsninger af Pinguicula ehlersiae med Pinguicula moranensis , som også bruges af kommercielle orkidéopdrættere til skadedyrsbekæmpelse.

litteratur

  • S. Jost Casper : Monografi af slægten Pinguicula L. (= Bibliotheca Botanica. H. 127/128, ISSN  0067-7892 ). Schweizisk skæg, Stuttgart 1966.
  • Laurent Legendre: Slægten Pinguicula L. (Lentibulariaceae): en oversigt. I: Acta Botanica Gallica. Bind 147, nr. 1, 2000, ISSN  1253-8078 , s. 77-95, doi : 10.1080 / 12538078.2000.10515837 .
  • Kai Müller, Thomas Borsch, Laurent Legendre, Stefan Porembski, Inge Theisen, Wilhelm Barthlott : Evolution of Carnivory in Lentibulariaceae and the Lamiales. I: Plantebiologi. Bind 6, nr. 4, 2004, ISSN  0894-4563 , s. 477-490, doi : 10.1055 / s-2004-817909 .
  • Wilhelm Barthlott, Stefan Porembski, Rüdiger Seine, Inge Theisen: Kødædere. Biologi og kultur af kødædende planter. Eugen Ulmer GmbH & Co., Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-4144-2 .

Individuelle beviser

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw økse ay az ba bb bc bd være bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx af bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df Rafaël Govaerts (red.): Pinguicula. I: Verdenscheckliste over udvalgte plantefamilier (WCSP) - Bestyrelsen for Royal Botanic Gardens, Kew , adgang til 19. december 2018.
  2. Thomas Cieslak, Jai Santosh Polepalli, Adam White, Kai Müller, Thomas Borsch, Wilhelm Barthlott, Juerg Steiger, Adam Marchant, Laurent Legendre: Fylogenetisk analyse af Pinguicula (Lentibulariaceae): chloroplast-DNA-sekvenser og morfologi understøtter flere geografisk adskilte strålinger. I: American Journal of Botany. , Bind 92, udgave 10, Columbus Ohio, 2005, s. 1723-1736. ISSN  0002-9122 doi : 10.3732 / ajb.92.10.1723 PDF.
  3. ^ Andreas Fleischmann, Aymeric Roccia: Systematik og udvikling af Lentibulariaceae: I. Pinguicula. , S. 70-80. I: AM Ellison, L. Adamec (red.): Kødædende planter: fysiologi, økologi og evolution. Oxford University Press, 2018. doi : 10.1093 / oso / 9780198779841.003.0006

Weblinks

Commons : Butterwort ( Pinguicula )  - Album med billeder, videoer og lydfiler
Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 4. februar 2006 i denne version .