Plant galde

Gall æble på en eg

En plante galde eller cecidia , også kaldet galde æble , er en sfærisk tumor på planter (fra latin galla , "tumor på planter og dyr", navnlig indikativ for eg galde forårsaget af brod nogle galde hvepse på egeblade ) en anomali i plantevækst forårsaget af fremmede organismer forårsaget. Videnskaben om plantegaller ( cecidia ) er kendt som cecidologi .

En generelt accepteret definition af begrebet anlæg endnu ikke eksisterer galde. Der er allerede gjort forskellige forsøg på at beskrive dannelsen af ​​gald på planter. Definitionen af Ernst Küster fra 1953, som også ofte bruges i den aktuelle litteratur, definerede plantegaller som "produkter med unormal vækst", der "opstår gennem virkningen af ​​dyre- eller planteparasitter og giver grobund for dem".

I dag er der også mange andre definitioner, der beskriver fænomenet galdannelse. På grund af det store udvalg af galdepatogener er en klar definition vanskelig, da nogle typer gald, såsom forstyrret dannelse af individuelle organer, ikke er nævnt i de fleste definitioner.

Historie af cecidologi

Mens de økonomiske fordele ved en eller anden Gallen-mand havde været kendt, tjente nogle galler på egetræet produktionen af jerngalleblæk og som garvningsmiddel ved garvning , men den videnskabelige undersøgelse af denne disciplin begyndte biologi mod slutningen af ​​det 17. århundrede. Den første videnskabelige beskrivelse af fænomenet galdannelse i planter kan tilskrives Hippokrates fra Kos , der kun betragtede de observerede vækster for specielle frugter af planterne og ikke anerkendte nogen sammenhæng mellem parasitter og galdannelse.

Det var Marcello Malpighi, der startede gennembruddet inden for cecidologi med sin bog Anatome Plantarum-idé . Der beskrev han 60 forskellige galdeformer i detaljer i De Gallis- kapitlet og forsøgte at systematisere og definere fænomenet galdannelse for første gang.

Levende organismer, der producerer plantegaller

At beskrive de organismer, der forårsager galdannelse, er enklere end at definere en vegetabilsk galde. I princippet kommer galdeproducenterne fra næsten hele spektret af levende væsener. De er dog især forårsaget af vira , bakterier , svampe , mider og insekter . Størstedelen af ​​de galdeproducerende arter består af insekter. I alt næsten 15.000 arter er kendt fra hele spektret af levende væsener, der er i stand til galdannelse på planter.

Gallepatogener og angrebne planter lever ikke altid i et parasitært forhold, der forårsager skade på planten. Bortset fra nogle få arter som phylloxera , der forårsager massiv skade på værtsplanter, griber de fleste galdeproducenter ind i deres værts stofskifte på en næppe målbar måde. Der er endda symbiotiske forhold mellem nogle planter og galdeproducenterne på eller i dem. Rødknuderne fra sommerfuglfamilien hører hjemme her .

Trækrabbe

Galvehvepse er blandt de mest kendte galdeproducerende væsner, der henleder opmærksomheden på sig selv med deres ofte store og iøjnefaldende farvede og formede strukturer, som normalt kan observeres på egetræsblade. De utvivlsomt største plantegaller er forårsaget af svampe, såsom frugttræskræft . Men nogle patogener også skiller sig ud på grund af deres usædvanlige livsstil, såsom bladlus arter Pemphigus spirothecae , hvis generation cyklus omfatter soldat lus , der som en kaste behøver ikke gengive og i stedet forsvare galde befolkningen mod invaderende fjender. Dette opfylder en af ​​betingelserne for eusocialitet .

Mange af de mere højtudviklede galdeproducenter viser en generationscyklus , der gentager sig i løbet af et eller flere år, og hvor aseksuel såvel som seksuel reproduktion finder sted. Ofte går en generationsændring hånd i hånd med et skift af vært eller af værtens habitat.

Dannelse af en plantegald

Den nøjagtige dannelse af en plantegald varierer meget fra art til art. Mens tilstedeværelsen og multiplikationen af ​​parasitten i planteorganerne alene fører til de deformationer, der er synlige udefra, især i tilfælde af lavere livsformer , har mere højt udviklede organismer udviklet metoder, som de specifikt griber ind i plantens vækst. dele. Spektret af ændringer i planten spænder fra målrettet oprettelse af misdannelser til dannelsen af ​​helt nye organer, der udvikler sig ud fra de eksisterende organer i planten.

Især inden for insekter og arachnider skaber dyrene ofte lukkede og ikke-lukkede hulrum omkring dem gennem vækst udløst af dem, hvor de har beskyttelse mod vejrforhold og rovdyr.

Udviklingen af ​​galde er forårsaget og kontrolleret af insekter ved at injicere såkaldte cytokininer i plantevævet, der skal modificeres, hvilket skaber de former, der er karakteristiske for galden. Frem for alt bruger de mere højtudviklede galdeproducenter cytokininer til at danne galden. Disse cytokininer kan udløse væksthæmmende, vækstforøgende og generelt regenererende processer i galdevævet.

Galdeudvikling er sjældent nøjagtig den samme. Faktisk er skattekisten af ​​former, der kan produceres af en enkelt art undertiden så stor, at galdene ofte er blevet tildelt forskellige producenter.

Klassificering af de forskellige galdeformer

Dybest set kan galdestrukturer klassificeres i histoider og organoidgaller . Imidlertid kan mange galler ikke tildeles tydeligt og har forskellige egenskaber fra både histoid og organoidgaller .

Organoid galls

Forgreningsanomali (" heksekost ").
Gall dannelsen af galde mide Aceria genistae på bladene af kosten .

Organoid galls er ændringer i dannelsen af ​​individuelle organer i planter og kan yderligere opdeles i form anomalier , bladposition anomalier , forgreningsanomalier og nye organer.

Histoidgaller

Histoidgaller er ændringer i plantevæv, der ikke kan nedbrydes i individuelle organer. Du kan i Filzgallen , Blattrollungen , blade folder , poser Gallen , Umwallungsgallen og Mark Gallen er delte.

Følte galls

Med filtgaller dannes et lille lag hår, den såkaldte filt, på plantens epidermis . Dette hårlag er beboet af galdepatogener , for det meste galdmider , og tjener dem som beskyttelse mod dårlige miljøforhold og rovdyr.

Gallerierne af Aceria genistae er nemme at finde på kosten .

Blad krøller og folder

Leaf foldning forårsaget af galde myg Macrodiplosis dryobia
Posegald øverst på et guldmelblad

Plantegaller, der er forårsaget af bladrulning eller foldning af blade, ændrer den naturlige bladvækst ved et knæk, hvor bladets ende begynder at rulle op og danner et beskyttende lag omkring patogenet. Galler forårsaget af bladkrølling eller foldning er forårsaget af hurtigere vækst på undersiden af ​​bladet eller af en hæmning af vækst på bladets overside. Denne ændring skaber en typisk knæk såvel som en ovalformet fold på toppen, der vikles rundt om patogenet som en beskyttende rustning. Dette lag dannet på denne måde beskytter det mod ugunstige miljøpåvirkninger og rovdyr, men er normalt let at åbne, da krøllens ende normalt ikke vokser sammen med bladets overside, men bare hviler på det.

Taske galler

Posegaller dannes ved forlængelse af alle bladvævslag , hvilket fører til en fremspring ved patogenets angrebspunkt. Denne forlængelsesvækst resulterer i dannelsen af ​​et stort hulrum, der er beboet af patogenet. Kun en lille åbning på undersiden af ​​pladen forbliver ofte, som ofte lukkes af et fint lag filt og således tillader udskiftning af luft.

Walling galls

Væggaller oprettes, når patogenet udløser en forstærket buelignende vækst omkring sig selv på bladoverfladen, som til sidst vokser sammen over det og fælder patogenet. Ofte forbliver der dog et lille udgangshul, gennem hvilket patogenet kan forlade galden, så snart dets udvikling er afsluttet.

Marvgaller

Marvgaller er galdeformer, hvor galdens vækst starter fra de indre lag af planterne. De kan opdeles i lukkede galler og gratis galler .

  • Når gallen er lukket, brydes plantens væv ikke udad. Vækstreaktionen er begrænset til det indre væv.
  • Gratis galler trænger derimod ind i vævslaget i værtsorganet.

Klassificering af galdevævet

Væv som følge af galdannelse kan opdeles i kataplasmatisk og prosoplasmatisk galdevæv .

  • I kataplasmatisk væv er vævsstrukturen i de berørte organer den samme eller meget lig den hos upåvirkede juvenile organer af samme type.
  • Prosoplasmisk væv viser differentieringer, der ikke forekommer i normalt udviklet væv af planteorganet.

Bestemmelse af galler

Andricus quercuscalicis på Quercus robur
Cecidia på Schinus polygama

I betragtning af det store antal galdepatogener er en entydig bestemmelse af galdepatogenet ikke altid let. Det vigtigste kendetegn ved et galdepatogen er værten, hvorpå den udvikler sin galde. Det skal dog tages i betragtning her, at nogle galdepatogener skifter vært.

En af de mest populære værter er eg , som mange arter udvikler deres galler på. Hvorfor så mange galdepatogener har specialiseret sig i eg er endnu ikke undersøgt mere detaljeret.

Et andet vigtigt kriterium er den nøjagtige placering af galdannelsen på værten. I princippet kan alle organer i planten udvikle galler, hvorved de dele af planten, der er over jorden, har et betydeligt højere antal galdepatogener, der er specialiserede i dem. Ud over bladgalden , som kan findes temmelig ofte, og som dannes på værtsplantens blade, er de organer, der ofte påvirkes af planterne, blomsten , roden og stilken eller stammen af planten. Derudover er der patogener, der kan ændre væksten af ​​hele planten, i det mindste den overjordiske del.

Et andet kendetegn er galdens tidsmæssige udseende på dens vært. Det skal dog tages i betragtning her, at forekomsten af ​​mange former for galden, især forårsaget af bakterier, vira og andre encellede organismer, ikke er tidsbegrænset.

En opdeling i galdens egenskaber er allerede blevet foreslået af nogle forskere, men intet system til klassificering har været i stand til at herske den dag i dag. En sådan kategorisering vanskeliggøres også af det faktum, at galler normalt har flere formningsegenskaber. Dette kompliceres yderligere af det faktum, at selv galdeformationer af et galdepatogen, der finder sted på det samme planteorgan, kan afvige betydeligt fra hinanden, både hvad angår deres overordnede form og vævsstruktur. Derudover kan ydre omstændigheder såsom værtsplantens tilstand og generelle klimatiske og meteorologiske forhold i høj grad påvirke galdens struktur og vækstproces.

Den forladte galde

Forladt galde tjener ofte som et tilflugtssted for ligevægte , der bevæger sig ind i galden, efter at galdegeneratoren allerede har forladt galden eller fjerner eller spiser galdegeneratoren fra galden. I nogle tilfælde ændrer tilstedeværelsen af ​​equilines formen på den besatte galde, så de kan skelnes fra ydersiden af ​​ledig galde og galler, der stadig beboes af deres oprindelige producenter.

Ud over equilines er der også nogle sekundære og tertiære parasitter, der også kan findes i galls. Tilstedeværelsen af ​​disse parasitter er ofte forbundet med galdeproducentens død.

svulme

Individuelle beviser

  1. ↑ Se for eksempel Jürgen Martin: Die 'Ulmer Wundarznei'. Introduktion - Tekst - Ordliste over et monument over tysk specialprosa fra det 15. århundrede. Königshausen & Neumann, Würzburg 1991 (= Würzburg medicinsk-historisk forskning. Bind 52), ISBN 3-88479-801-4 (også medicinsk afhandling Würzburg 1990), s. 129 ( galla ).
  2. ↑ Plantegaller og cecidologi: Hvad er plantegaller ? cecidology.blogspot.com
  3. ^ Rolf Beiderbeck, Ingo Koevoet: Plant galler på vejkanten. Oprindelse og destination. ISBN 3-440-04751-2 .

litteratur

Tysktalende
  • Heiko Bellmann : bier, hveps, myrer. Hymenoptera i Centraleuropa . Kosmos (Franckh-Kosmos), 2005, ISBN 3-440-09690-4 .
  • Konrad Böhner: History of Cecidology (= offentliggørelse af foreningen for farmaciens historie ). Arthur Nemayer, Mittenwald (Bayern).
  • Ernst Küster : Plantegaller . Leipzig 1911.
  • Rolf Beiderbeck & Ingo Koevoet: Plantegaller ved vejkanten - oprindelse og formål . Kosmos Verlag, 1979, ISBN 3-440-04751-2 .
  • Herbert Buhr : Bestemmelsestabeller over galerne (zoo og phytocecidia) på planter i Central- og Nordeuropa. Gustav Fischer Verlag, Jena 1964/65.
  • G. Hieronymus: Bidrag til viden om den europæiske zoocecidia og distribution af den samme . Gross, Barth & Co., Breslau 1890.
  • Karl Tjekkiet: Ny opdeling af plantegaller . Gross, Barth & Co., Düsseldorf 1858, urn : nbn: de: hbz: 061: 1-115216 .
engelsktalende
  • Ron Russo: Field Guide to Plant Galls i Californien og andre vestlige stater . University of California Press, London 2006, ISBN 0-520-24886-4 .
  • Arnold Darlington: Pocket Encyclopaedia Of Plant Galls In Color . Blandford Press, Dorset 1968, ISBN 0-7137-0471-3 .
  • Margaret Redfern, Peter Shirley: Britiske plantegaller: Identifikation af galler på planter og svampe . Field Studies Council, Shropshire 2002, ISBN 1-85153-214-5 .

Weblinks

Commons : Plant Galls  - Samling af billeder, videoer og lydfiler