Carnotaurus

Carnotaurus
Skeletbesætning af Carnotaurus i Chlupáč-museet i Prag
Temporal forekomst
Øvre kritt (Nedre Maastrichtian )
72 til 69,9 millioner år
Placeringer
Chubut , Argentina ( La Colonia Formation )
Systematik
Lizard dinosaur (Saurischia) Theropoda Ceratosauria Abelisauridae Carnotaurus
Videnskabeligt navn
Carnotaurus
Bonaparte , 1985
Kunst
Carnotaurus sastrei

Levende kunstnerisk repræsentation af Carnotaurus

Carnotaurus i størrelsessammenligning med et menneske

Carnotaurus ("kødædende tyr") er en slægt af theropod-dinosaur fra det øvre kridt- Argentina . Indtil videre er kun én art kendt ( Carnotaurus sastrei ).

Denne tobenede kødædende var kendetegnet ved en meget kort og dyb kranium og et markant par store fronthorn. Indtil videre er der kun fundet et enkelt skelet, men det er blevet bevaret fuldstændigt bortset fra de nederste sektioner af benene og det meste af halen og inkluderer endda hudindtryk.

Carnotaurus er medlem af Abelisauridae , en gruppe mellemstore til store teropoder, hvis fossiler blev fundet i Kridt i Sydamerika, Afrika og Indien. Videnskabeligt beskrevet så tidligt som i 1985 var Carnotaurus i lang tid det eneste medlem af Abelisauridae, hvoraf et næsten komplet skelet var kendt. Forskellige biomekaniske undersøgelser giver information om mulige bekæmpelser inden for arter, om kosten og om dette dyrs hastighed.

funktioner

Find og højde

Det eneste skelet blev fundet i det oprindelige anatomiske netværk. Den midterste og bageste del af halen og de nedre områder af begge bagben mangler, da de blev ødelagt af forvitring, før skelettet blev opdaget . Da det blev opdaget, lå skelettet på højre side og viste en buet hals - denne stilling, også kendt som dødspositionen , er typisk for fossiler af langhalsede landlevende hvirveldyr og sandsynligvis på post mortem- effekterne af en forspændt, der løber langs rygsøjlen bånd ( ligamentum elasticum interlaminar kan tilskrives). Det er en voksen person, som det kan udledes af graden af ​​fusion af knoglesødningerne i hjerneskallen .

Den eneste kendte prøve estimeres til at være 8 til 9 meter lang. Dette gjorde Carnotaurus til en af ​​de største kendte repræsentanter for Abelisauridae - kun Ekrixinatosaurus og muligvis Abelisaurus , kun kendt gennem en kranium, kunne have været ens i størrelse eller endnu større. Vægtestimater varierer afhængigt af undersøgelsen og den anvendte metode. Dale Russell estimerer vægten til 1,35 ton baseret på længden af lårbenet . Gerardo Mazzetta og kolleger (1998) bruger en volumetrisk metode til at beregne vægten til 1,5 ton ved at beregne legemsvolumenet og multiplicere dette med en estimeret gennemsnitlig vævstæthed på 1000 kg pr. M³. Gerardo Mazzetta og kolleger (2004) var i stand til at beregne en vægt på 2,1 tons baseret på længden af ​​forskellige lemmer.

kranium

Kraniet har overlevet næsten fuldstændigt og er i god stand, selvom det er knust i siderne, især i snudeområdet. Målt fra snudeens spids ( intermaxillær knogle ) til bagsiden af ​​det firkantede ben er den 59,6 cm lang og måles fra toppen af nakkekneglen ( nakkekammen ) til undersiden af ​​den zygomatiske knogle, 42,5 cm høj. Dette gjorde kraniet relativt kortere og dybere end for alle andre kendte Abelisaurids. En sådan unik egenskab er også kendt som autapomorfisme og tjener til at skelne denne slægt fra andre slægter. Med undtagelse af hjerneskallen viste kraniet adskillige løse knoglesuturer , hvilket indikerer en høj grad af mobilitet af kraniet i forhold til hinanden ( kraniet kinesis ). Øjnene var relativt små og var placeret i det øverste område af de nøglehulformede øjenstik . Dette øvre område blev drejet let fremad, hvilket muligvis tillod tredimensionelt syn . Snuden var relativt bred og afrundet og ikke tilspidset som i de fleste af de oprindelige teropoder som Ceratosaurus .

Kraniumstøbning

Overfladen af ansigtsskallen var struktureret med adskillige ujævnheder såsom små pits og fremspring. Denne strukturering var især udtalt på den parrede næseben og var til stede i en lignende form i forskellige andre abelisaurider. Denne funktion kan indikere, at ansigtsskelettet, der dækker kåt hud, var. Der var et par store, meget tykke frontale horn over øjnene, som er dannet af paret af frontben . Sådanne fronthorn er ikke fundet i nogen anden teropod, hvorfor denne funktion tjener til at skelne den fra andre slægter (autapomorfi). Disse korte horn, flade på toppen, blev orienteret lateroralt (til siden og opad) og målt en længde på næsten 15 cm. Muligvis dannede de den benede base af en belægning af kåt stof, som kunne have gjort hornene hos levende dyr betydeligt længere.

Tænderne syntes relativt slanke og længere end mange andre abelisaurider, som typisk havde meget korte tænder. Der var 12 tænder på hver side af overkæben; I den parrede intermaxillære knogle, som med andre Abelisaurids, var der fire flere tænder hver. Der var 15 tænder på hver side af underkæben. Set fra siden var kæberne mere buede end andre Abelisaurids, som den øvre kant af underkæben viser. Overkæben ser ud til at være mere buet på den fundne kranium, end den faktisk var i det levende dyr, fordi den intermaksiale knogle skubbes op på næsebenet som et resultat af kraniets laterale knusning. Underkæben blev bygget slank og skrøbelig - tandlægen (den tandbærende, forreste knogle i underkæben) var forbundet med den bageste kæbeben ved kun to kontaktpunkter.

Trunk skelet og lemmer

Sjette kaudale ryghvirvel (ufuldstændigt bevaret) i a) set fra siden, b) set forfra og c) set fra oven. Pilene markerer de tværgående processer.

Håndstruktur af Carnotaurus med håndstrålerne I - IV

Rygsøjlen er helt bevaret op til den sjette kaudale ryghvirvel og findes i den oprindelige anatomiske union. De bageste kaudale ryghvirvler mangler, kun den formodentlig tolvte kaudale ryghvirvel er ufuldstændig. Rygsøjlen består af ti livmoderhvirvler, tolv ryghvirvler og syv sakrale hvirvler . De cervikale ryghvirvler viste kun meget små spinøse processer , mens de to processer bag spinous processerne, epipophyses , var særligt store og dannede de højeste punkter i ryghvirvlerne. Så set ovenfra blev den cervikale rygsøjle ikke domineret af en enkelt række spinøse processer, men snarere af en dobbelt række af store epipofyser. De forstørrede epipofyser indikerer, at musklerne, der er ansvarlige for laterale bevægelser i nakken, var veludviklede. Selvom det er til stede i andre abelisaurider, var denne funktion meget udtalt i Carnotaurus . De kaudale ryghvirvler havde en meget usædvanlig morfologi for teropoder : De tværgående processer (laterale udvækst af hvirvelbuerne) blev ikke justeret vandret, men pegede stejlt opad. I nogle kaudale ryghvirvler var disse processer højere end de centrale spinøse processer. De tværgående processer var tilbøjelige bagud og viste en fremadvendt, halvmåne-formet ende, som formodentlig var forbundet med den tværgående proces i den foregående ryghvirvel. Disse specielle tilpasninger var særlig ekstreme i Carnotaurus , men blev også fundet i andre sydamerikanske abelisaurider ( Aucasaurus , Ilokelesia og Scorpiovenator ), mens de var fraværende i Abelisaurids fra Madagaskar og Indien. Muligvis indikerer disse tilpasninger en forstørret muskulatur til at køre benene (se nedenfor).

Armene blev kun dannet som ekstremt tilbagetrukne, forkortede og formodentlig funktionsløse rester. Den ekstremt forkortede underarm, som kun var en fjerdedel af overarmens længde, var også bemærkelsesværdig. Denne tegning var typisk for repræsentanter for Abelisauridae - i sammenligning med beslægtede slægter var armene på Carnotaurus imidlertid proportionalt endnu kortere og også mere robuste. Carnotaurus ' hænder viste sig at være anatomisk forbundet, selvom nogle knogler blev flyttet fra deres oprindelige position eller mangler. Hånden var firespidset og også kraftigt trukket tilbage. Som med Aucasaurus grænsede de metakarpale knogler direkte på underarmen; Karpale knogler var helt fraværende. Den fjerde metakarpal var den største knogle i hånden og mere end dobbelt så stor som den anden metakarpal - i modsætning til den nært beslægtede Aucasaurus , hvor den første metakarpal var den største. Den nedre ende af den fjerde metakarpale knogle var konisk i form og viste ingen ledflade, hvorfor der tydeligvis ikke var nogen fingerben i den fjerde håndstråle. Den første håndstråle manglede sandsynligvis også fingerben, mens den anden håndstråle havde en klo direkte ved siden af ​​den anden metakarpale knogle, og den tredje håndstråle havde en fingerben og en klo.

Samlet set var bækkenbenene relativt lange, slanke og lige. Af bagbenene er kun begge lårben og den øverste tredjedel af begge skinner bevaret, de nederste områder af ben og fødder mangler. Benene var forholdsvis lange og slanke; venstre lårbein målte en længde på 103 cm, mens knogleskaftet målte et gennemsnit på kun 11 cm i diameter.

hud

Carnotaurus er det første fund af en stor teropod dinosaur, hvor huden er relativt fuldstændig bevaret. For eksempel er hudindtryk fra forskellige dele af kroppen afleveret fra højre side af skelettet, hvoraf nogle er direkte forbundet med knoglerne. Et fragment kommer hver fra underkæben og fra den forreste del af nakken, mens et andet fragment er fra skulderbæltet og to andre fragmenter fra brystet. Det største overlevende fragment kommer fra halens forreste del. Oprindeligt blev højre side af kraniet også dækket af forskellige fragmenter af hudindtryk, men dette blev først tydeligt, efter at kraniet var blevet dissekeret, hvilket resulterede i, at disse fragmenter stort set blev tabt.

Huden adskilte sig kun lidt i forskellige dele af kroppen. Den bestod af en mosaik af polygonale, ikke-overlappende skalaer med en diameter på ca. 5 mm, som blev afbrudt af tynde, parallelle furer. I modsætning til andre kendte theropod- hudprint udviste Carnotaurus koniske, knaplignende strukturer, der typisk var 4 til 5 cm i diameter og havde en flad kam på toppen. Disse strukturer var anbragt 8-10 cm fra hinanden i uregelmæssige rækker langs siderne af dyret. Formentlig bestod disse strukturer af flere individuelle flager kondenseret til et samlet kompleks. Der kunne ikke påvises forbenning i forbindelse med disse strukturer.

Systematik

Carnotaurus er medlem af Abelisauridae, en gruppe inden for Ceratosauria, der er begrænset til de sydlige landmasser ( Gondwana ) . Carnotaurus anses for at være den mest specialiserede og afledte (avancerede) repræsentant for denne gruppe: forskellige funktioner i denne gruppe, såsom forkortelse af kraniet og afkortning af armene, var mere udtalt i Carnotaurus end i nogen anden Abelisaurid.

Forholdet inden for Abelisauridae er meget kontroversielt. Den nærmeste slægtning ( søster slægt ) til Carnotaurus er normalt enten Majungasaurus eller Aucasaurus , afhængigt af undersøgelsen . Denne tvetydighed skyldes hovedsageligt, at kraniet i Aucasaurus er lidt kendt. En anden undersøgelse antyder, at Carnotaurus ikke er nært beslægtet med hverken Aucasaurus eller Majungasaurus , men er søsterslægten til Ilokelesia .

Carnotaurus er den eponyme slægt af to undergrupper af Abelisauridae, som ikke accepteres og bruges af alle forskere: Carnotaurinae og Carnotaurini . Carnotaurinae er beregnet til at opsummere alle afledte repræsentanter for Abelisauridae, bortset fra basal (original) Abelisaurus . Den Carnotaurini gruppe anvendes af disse forskere, der klassificerer Aucasaurus som den nærmeste slægtning til Carnotaurus og beskriver clade dannet af disse to slægter .

Forskningshistorie og navngivning

Skelettet ( holotype , kopi nummer MACN-CH 894) blev inddrevet i 1984 af en ekspedition ledet af José Bonaparte . Denne ekspedition var den ottende paleontologiske ekspedition, der blev gennemført i Patagonia i et National Geographic Society- finansieret projekt om Jurassic og Cretaceous terrestriske hvirveldyrsfauna i Sydamerika. Placeringen ligger på gården "Pocho Sastre" nær Bajada Moreno i Telsen-afdelingen i den argentinske provins Chubut . Fossilerne var indlejret i en meget hård sten - en udskillelse af hæmatit - som komplicerede og udvidede deres forberedelse. I dag opbevares de i samlingen af Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia i Buenos Aires .

I 1985 offentliggjorde José Bonaparte en foreløbig beskrivelse af kraniet og navngav den nye art og slægten Carnotaurus sastrei . Navnet Carnotaurus ( lat. Carno - "kød"; lat. Tyr - "Tyr") betyder noget i retning af "kødspisende tyr", der peger på dette rovdyrs usædvanlige fronthorn. I 1990 offentliggjorde José Bonaparte sammen med Fernando Novas og Rodolfo Coria en mere omfattende beskrivelse af kraniet og det postkraniale skelet . Nyere undersøgelser med fokus på denne slægt beskæftiger sig med biomekanik og etablerer paleobiologiske implikationer eller beskriver dele af skelettet såsom kraniet eller armene, hvis anatomi ikke blev diskuteret eller kun utilstrækkeligt i de foregående beskrivelser. Indtil opdagelsen af Aucasaurus var Carnotaurus det mest komplette overlevende medlem af Abelisauridae. I dag med Aucasaurus , Majungasaurus og Scorpiovenator kendes andre velbevarede Abelisaurid-fund, der gør det muligt at genoverveje forskellige træk ved Carnotaurus- skelettet, hvis fortolkning tidligere var kontroversiel.

Paleohabitat

Selv om webstedet oprindeligt blev tilskrevet det øverste område af Gorro Frigio Formation, som blev deponeret ved begyndelsen af det nedre og Øvre Kridt ( Albium eller Cenomanium ), er det nu tilskrives den meget yngre nederste område af La Colonia Formation , som kun blev deponeret i slutningen af ​​det øvre kridt i det nedre Maastrichtian .

La-Colonia-dannelsen er på den sydlige side af det nordpatagoniske massiv ( Comarca Norpatagónica bredt) åben og består af kontinentale til marginale marine sedimentære klipper . Den østlige del af formationen kan opdeles i tre faciesammenslutninger . Størstedelen af ​​hvirveldyrsfossilerne i formationen, inklusive Carnotaurus- skeletet, kommer fra den anden faciesammenslutning: fund omfatter både land- og vandhvirveldyr og inkluderer resterne af lungefisk fra Ceratodontidae-gruppen , krokodiller , skildpadder , plesiosaurs , firben , slanger , dinosaurer og pattedyr . Deponering område ( palaeoenvironment ) af den anden facies forening fortolkes som en munding , en mudderbanker eller en kystslette . Klimaet på afsætningstidspunktet var formodentlig sæsonbestemt, med tørre årstider skiftevis med regntider.

Paleobiologi

Funktion af fronthorn og hud

Kraniumstøbning på Kenosha Dinosaur Discovery Museum i Kenosha

Carnotaurus er den eneste kendte teropod med store fronthorn . Forskellige hypoteser forsøger at afklare funktionen af ​​disse fronthorn. Mulige funktioner som våben eller som støddæmper i slagsmål inden for arter diskuteres ofte; dog kunne hornene også have haft en visuel funktion og blev brugt til visning. Gerardo Mazzetta og kolleger (1998) foreslår alternativt en funktion som et jagtvåben. Hornene kunne have været brugt til at dræbe eller skade små byttedyr. En sådan funktion af horn er endnu ikke beskrevet i dyreriget.

Gregory Paul (1988) havde allerede mistanke om, at fronthornene blev brugt i slagsmål med indflydelse. Som denne forfatter påpeger, kan de stærkt reducerede øjenhuler have reduceret risikoen for øjenskader i sådanne slagsmål. På den anden side argumenterer Daniel Chure (1998) for, at fronthornene var meget brede og viser en flad top, hvilket indikerer, at mulige kampe primært ville have været kæmpet ved at ramme toppen af ​​kraniet. Han bemærker også, at de reducerede øjenhuler ikke kunne forbindes med kamp - for eksempel ville andre hornløse store termopuder, såsom Abelisaurus , Acrocanthosaurus og Carcharodontosaurus , også have reduceret øjenhuler.

Gerardo Mazzetta og kolleger (1998) kommer til den konklusion, at nakkemusklerne kunne absorbere de kræfter, der opstår, når kranierne kolliderer frontalt. Halsmusklerne var stærke nok til at dæmpe et stød, der opstår, når to dyr kolliderer med deres kranier med en hastighed på 5,7 m / s hver. En lignende værdi antages for de nylige hvide næsehorn .

En nyere undersøgelse foretaget af Gerardo Mazzetta og kolleger (2009) bruger en endelig elementanalyse udført på en digital tredimensionel kraniet model for at undersøge, hvordan kraniet opfører sig mekanisk, når det bider og under mulige kampe. Ifølge denne undersøgelse var kraniet ikke i stand til at modstå voldelige frontale påvirkninger, men var i stand til effektivt at distribuere kompressionskræfter på hornene uden at påvirke hjernen. Forskerne har derfor mistanke om, at kampe ikke blev kæmpet ved brydning, men hovedsageligt ved at skubbe hornene, svarende til nylige kvæg som bison .

Stephen Czerkas (1997) har mistanke om, at de kegleformede hudstrukturer, der dækkede siderne af dyret i rækker, tjente som beskyttelse under kampe mod arter og andre teropoder. Denne forfatter peger på halsen på de grønne leguaner ( iguana ), som viser lignende strukturer, der giver begrænset beskyttelse under torvkrige .

Funktion af kæben og kranial kinesis

Gerardo Mazzetta og kolleger (1998, 2009) rekonstruerer kæbemusklerne i Carnotaurus og kommer til den konklusion, at Carnotaurus bid var mindre kraftig, men hurtigere sammenlignet med andre teropoder som Ceratosaurus eller Allosaurus . Ud fra dette konkluderer disse forskere, at Carnotaurus hovedsageligt jagtede relativt lille bytte. Undersøgelser af nylige krokodiller viser , at evnen til hurtigt at få fat i er vigtigere end en høj bidkraft, når man jager lille bytte. Gerardo Mazzetta og kolleger (2009) kommer også til den konklusion, at kraniet er designet til at modstå store belastninger, såsom dem, der opstår, når man trækker store byttedyr. Disse forskere har derfor mistanke om, at Carnotaurus også var i stand til at jage større bytte.

Forskere, der arbejder med François Therrien (2005), modsiger Gerardo Mazzetta og kollegers resultater. I deres undersøgelse af biomekanikken i underkæben på forskellige teropoder slutter disse forskere, at kæberne på Abelisaurids Majungasaurus og Carnotaurus havde analogier med Komodo-dragen . Styrken af ​​underkæben eller bøjningsstyrken vil falde lineært fremad - dette mønster findes hos dyr, hvis kæber ikke er egnede som et præcisionsværktøj til at fange lille bytte. Forskerne formoder, at kæberne på Carnotaurus og Majungasaurus var designet til at påføre spaltede sår. Derudover kommer disse forskere til den konklusion, at Carnotaurus viste en kraftig bid - bidekraften er dobbelt så stor som Mississippi-alligatoren . Forskerne konkluderer, at Carnotaurus foretrak at jage stort bytte, som det måske har baghold.

Robert Bakker (1998) har også mistanke om, at Carnotaurus var tilpasset til at jage meget stort bytte, især sauropoder . Denne forsker genkender i forskellige egenskaber, såsom den korte snude, de relativt små tænder og den stærkt udtalt nakkekneg , konvergerende udvikling til Allosaurus , som også var tilpasset jagt på sauropoder. Ifølge Robert Bakker kan overkæberne på Allosaurus og Carnotaurus have været brugt som en savet klub til at påføre sår, hvor store sauropoder svækkes med gentagne angreb.

Gerardo Mazzetta og kolleger (1998) har mistanke om, at kraniets kinesis - kraniens knogles bevægelighed over for hinanden - var mere udtalt end i nogen anden kendt dinosaur. Forskerne konkluderer, at Carnotaurus måske har slugt mindre bytte hele. I modsætning til strukturen af ​​resten af ​​kraniet er kraniets bageste tag smeltet sammen med kraniet, hvilket fører til en øget stabilitet i dette område. Forskerne formoder, at dette stabile område blev brugt til at rumme de kræfter, der blev transmitteret gennem hornene, da de ville forekomme i mulig kamp.

Kørehastighed og drejeevne

Rekonstrueret tværsnit gennem halen af Carnotaurus . De opadrettede tværgående processer og halemusklerne kan ses

Gerardo Mazzetta og kolleger (1998, 1999) estimerer, i hvilket omfang Carnotaurus var i stand til at løbe hurtigt, baseret på modstanden af benbenene mod bøjningsmomenter, der opstår under løb , som beregnes ud fra forskellige målinger af lårbenet og den antagne kropsvægt. Benben er stærkt stresset af bøjningsmomenter, såsom dem, der forekommer især når man løber hurtigt. Forskerne konkluderer, at Carnotaurus var en hurtig løber, der var bedre tilpasset til hurtig løb end et menneske, men betydeligt mindre end en afrikansk struds .

De kaudale ryghvirvler viser tværgående processer, der er stejlt opad. Scott Persons og Philip Currie (2011) anfører, at denne funktion øgede den ledige plads til caudofemoralis-muskelen . Den caudofemoralis muskel var den vigtigste muskel til brug og tillægger den fjerde trochanter af lårbenet; en sammentrækning af denne muskel trækker bagbenet tilbage. Forskerne beregner den forstørrede caudofemoralis muskel af Carnotaurus med en vægt på 111-137 kg pr. Ben, så denne muskel i Carnotaurus var større end i nogen anden teropod undersøgt for denne egenskab. Baseret på disse resultater har disse forskere mistanke om, at Carnotaurus var en hurtig sprinter og muligvis en af ​​de hurtigste store teropoder.

Scott Persons og Philip Currie (2011) fandt også, at de opadgående tværgående processer reducerede den tilgængelige plads til de epaksiale muskler, der løber langs de spinous processer, longissimus og spinalis muskler . Imidlertid var disse to muskler ansvarlige for stabiliteten såvel som for halens vandrette og lodrette mobilitet. De langstrakte tværprocesser blev artikuleret sammen i deres øvre ender, hvilket ifølge disse forskere sikrede halens stabilitet på trods af de reducerede epaxiale muskler. Imidlertid begrænsede dette yderligere mobiliteten af ​​halen og dermed dyrets evne til at dreje: hoften og halen opførte sig som en enhed, når de drejede, mens andre teropoder kunne dreje hoften først og derefter halen.

Weblinks

støttende dokumenter

Vigtigste litteratur

• José F. Bonaparte , Fernando E. Novas , Rodolfo A. Coria : Carnotaurus sastrei Bonaparte, den hornede, letbyggede carnosaur fra middelkridt i Patagonia (= bidrag i videnskab. Nr. 416, ISSN  0459-8113 ). Natural History Museum of Los Angeles County, Los Angeles CA 1990, digitaliseret version (PDF; 4,99 MB) .
• Stephen A. Czerkas, Sylvia J. Czerkas: Integumentet og livsgenoprettelsen af ​​Carnotaurus. I: Donald L. Wolberg, Edmund Stump, Gary Rosenberg (red.): Dinofest International. Forløb af et symposium afholdt ved Arizona State University. Academy of Natural Sciences, Philadelphia PA 1997, ISBN 0-935868-94-1 , s. 155-158.
• Gerardo V. Mazzetta, Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno: On Paleobiology of the South American horned Theropod Carnotaurus Sastrei Bonaparte. I: Gaia. Revista de Geociências. Bind 15, 1998, ISSN  0871-5424 , s. 185-192.
• Gerardo V. Mazzetta, Adrián P. Cisilino, R. Ernesto Blanco, Néstor Calvo: Kraniemekanik og funktionel fortolkning af den hornede kødædende dinosaur Carnotaurus sastrei. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 29, nr. 3, 2009, ISSN  0272-4634 , s. 822-830, doi : 10.1671 / 039.029.0313 .
• Javier Ruiz, Angélica Torices, Humberto Serrano, Valle López: Håndstrukturen af ​​Carnotaurus sastrei (Theropoda, Abelisauridae): implikationer for hånddiversitet og udvikling hos abelisaurider. I: Palæontologi. Bind 54, nr. 6, 2011, ISSN  0031-0239 , s. 1271-1277, doi : 10.1111 / j.1475-4983.2011.01091.x .
• W. Scott Persons, Philip J. Currie : Dinosaur Speed ​​Demon: The Caudal Musculature of Carnotaurus sastrei og implikationer for udviklingen af ​​sydamerikanske abelisaurider. I: PLoS ONE . Bind 6, nr. 10, 2011, e25763, doi : 10.1371 / journal.pone.0025763 .

Supplerende litteratur

• Robert T. Bakker : Brontosaur Killers: Sene juraallosaurider som sabeltandkatanaloger. I: Gaia. Revista de Geociências. Bind 15, 1998, s. 145–158, digital version (PDF; 4,95 MB) .
• José F. Bonaparte: En hornet kridtkarnosaur fra Patagonien. I: National Geographic Research. Bind 1, 1985, ISSN  8755-724X , s. 149-151.
• José F. Bonaparte: Kridttæpper i Argentina. I: München geovidenskabelige afhandlinger. Række A: Geologi og paleontologi. Bind 30, 1996, ISSN  0177-0950 , s. 73-130.
• Jorge O. Calvo , David Rubilar-Rogers, Karen Moreno: En ny Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) fra det nordvestlige Patagonia. I: Ameghiniana. Vol. 41, nr. 4, 2004, ISSN  0002-7014 , s. 555-563, digitaliseret version (PDF; 939,68 kB) .
• Juan I. Canale, Carlos A. Scanferla, Federico L. Agnolin, Fernando E. Novas : Ny kødædende dinosaur fra det sene kridttræk i NW Patagonia og udviklingen af ​​abelisauride teropoder. I: Naturvidenskab . Bind 96, nr. 3, 2009, s. 409-414, doi : 10.1007 / s00114-008-0487-4 .
• Ariana Paulina Carabajal: Braincase-anatomien af ​​Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) fra det øvre kridttræ i Patagonia. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 31, nr. 2, 2011, s. 378-386, doi : 10.1080 / 02724634.2011.550354 .
• Matthew T. Carrano, Scott D. Sampson: Fylogenien af ​​Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). I: Journal of Systematic Paleontology. Bind 6, nr. 2, 2008, ISSN  1477-2019 , s. 183-236, doi : 10.1017 / S1477201907002246 .
• Daniel Chure: On the Orbit of Theropod Dinosaurs. I: Gaia. Revista de Geociências. Vol. 15, 1998, s. 233-240, digital version (PDF; 2,53 MB) .
• Rodolfo A. Coria , Luis M. Chiappe , Lowell Dingus : En ny nær slægtning til Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) fra det sene kridttræk i Patagonia. I: Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 22, bind 2, 2002, s. 460-465, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0460: ANCROC] 2.0.CO; 2 .
• Martín D. Ezcurra, Federico L. Agnolin, Fernando E. Novas: En abelisauroid dinosaur med en ikke-atrofieret manus fra den sene kridt Pari Aike-dannelse af det sydlige Patagonia. I: Zootaxa . Nr. 2450, 2010, s. 1-25, digitaliseret version (PDF; 815,22 kB) .
• Gerardo V. Mazzetta, Richard A. Fariña: XIV jornadas Argentinas de paleontologia de vertebrados. Estimacion de la capacidad atlética de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991, y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda). I: Ameghiniana. Bind 36, nr. 1, 1999, s. 105-106.
• Gerardo V. Mazzetta, Per Christiansen, Richard A. Fariña: Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. I: Historisk biologi. Bind 16, nr. 2/4, 2004, ISSN  0891-2963 , s. 71-83, doi : 10.1080 / 08912960410001715132 , digital version (PDF; 5747,66 kB) .
• Fernando E. Novas: Dinosaurernes alder i Sydamerika. Indiana University Press, Bloomington IN 2009, ISBN 978-0-253-35289-7 .
• Rosendo Pascual, Francisco J. Goin, Pablo González, Alberto Ardolino, Pablo F. Puerta: En meget afledt dokodont fra den patagonske kridttid: evolutionære implikationer for gondwananske pattedyr. I: Geodiversitas. Bind 22, nr. 3, 2000, ISSN  1280-9659 , s. 395-414.
• Gregory S. Paul : Ceratosaurs. I: Gregory S. Paul: Predatory Dinosaurs of the World. En komplet og illustreret guide. Simon og Schuster, New York NY et al. 1988, ISBN 0-671-61946-2 .
• Achim G. Reisdorf, Michael Wuttke : Reevaluering af Moodie's hypotese af Opisthotonic-Posture hos fossile hvirveldyr. Del I: Krybdyr - de tofodede dinosaurers taphonomi Compsognathus longipes og Juravenator starki fra Solnhofen-øhavet (Jurassic, Tyskland). I: Palaeobiodiversitet og Palaeoenvironments. Bind 92, nr. 1, 2012, ISSN  1867-1594 , s. 119-168, doi : 10.1007 / s12549-011-0068-y .
• Scott D. Sampson, Lawrence M. Witmer : Craniofacial Anatomy of Majungasaurus Crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) Fra den sene kridttid af Madagaskar. Scott D. Sampson, David W. Krause (red.): Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) fra den sene kridttavle i Madagaskar (= Journal of Vertebrate Paleontology. Bind 27, supplement til nr. 2, 2007 = Society of Vertebrate Paleontology Memoir nr. 8). Society of Vertebrate Paleontology, Northbrook IL 2007, s. 32-104, doi : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [32: CAOMCT] 2.0.CO; 2 .
• Philip Senter: Vestigiale skeletstrukturer i dinosaurer. I: Journal of Zoology. Bind 280, nr. 1, 2010, ISSN  0022-5460 , s. 60-71, doi : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00640.x .
• Paul C. Sereno , Jeffrey A. Wilson, Jack L. Conrad: Nye dinosaurier forbinder sydlige landmasser i Midt-Kridt. I: Proceedings of the Royal Society. Serie B: Biologiske Videnskaber. Bind 271, nr. 1546, 2004, ISSN  0950-1193 , s. 1325-1330, doi : 10.1098 / rspb.2004.2692 .
• Juliana Sterli, Marcelo S. De La Fuente: En ny skildpadde fra La Colonia-formationen (Campanian-Maastrichtian), Patagonia, Argentina, med bemærkninger om udviklingen af ​​rygsøjlen i skildpadder. I: Palæontologi. Bind 54, nr. 1, 2011, s. 63-78, doi : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01002.x .
• François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff: Bide Me: Biomekaniske modeller af Theropod Mandibles og implikationer for fodringsadfærd. I: Kenneth Carpenter (red.): De kødædende dinosaurer. Indiana University Press, Bloomington IN et al. 2005, ISBN 0-253-34539-1 , s. 179-237.
• Ronald S. Tykoski, Timothy Rowe : Ceratosauria. I: David B. Weishampel , Peter Dodson , Halszka Osmólska (red.): Dinosauria . 2. udgave. University of California Press, Berkeley CA et al. 2004, ISBN 0-520-24209-2 , s. 47-70.
• Rubén D. Juárez Valieri, Juan D. Porfiri, Jorge O. Calvo: Ny information om Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al 2004, en kæmpe og massivt konstrueret Abelisauroid fra det "middelste kridttræ" i Patagonien. I: Jorge Calvo, Juan Porfiri, Bernardo González Riga, Domenica Dos Santos (red.): Paleontología y Dinosaurios desde América Latina. (= Series Documentos y Testimonios. Aportes. No. 24). EDIUNC, Mendoza 2011, ISBN 978-950-39-0265-3 , s. 161-169, digitaliseret version (PDF; 643,51 kB) .
• Jeffrey A. Wilson, Paul C. Sereno, Suresh Srivastava, Devendra K. Bhatt, Ashu Khosla, Ashok Sahni: En ny abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) fra Lameta-dannelsen (Cretaceous, Maastrichtian) i Indien (= University of Michigan. Bidrag fra Museum of Paleontology. Bind 31, nr. 1, 2003, ISSN  0097-3556 ). University of Michigan - Museum of Paleontology, Ann Arbor MI 2003, online .

Individuelle beviser

1. ↑ ^{a b c d e} Novas 2009 , s. 276–279
2. ↑ ^{a b c} Bonaparte et al. 1990 , s. 2
3. ↑ ^{a b c d e f g} Czerkas 1997
4. ^ Reisdorf og Wuttke 2012 , s. 159
5. ↑ ^{a b} Carabajal 2011 , s.379
6. ↑ Bonaparte et al. 1990 , s. 38
7. ↑ Valieri og Porfiri 2011 , s. 162
8. ↑ ^{a b c d e} Carrano og Sampson , s. 191
9. ↑ Calvo et al. 2004 , s. 556
10. ↑ Valieri og Porfiri 2011 , s.163
11. ↑ ^{en b} Bonaparte et al. 1990 , s. 28-31
12. ↑ Mazzetta et al. 1998 , s. 187
13. ↑ Mazzetta et al. 2004 , s.79
14. ↑ Bonaparte et al. 1990 , s. 8
15. ↑ ^{a b c} Mazzetta et al. 1998 , s. 188-191
16. ↑ ^{a b c d e} Paul 1988 , s. 284-285
17. ↑ ^{a b c d} Bonaparte et al. 1990 , s. 3-5
18. ↑ ^{a b} Sampson og Witmer 2007 , s. 95–96
19. ↑ Novas 2009 , s. 255
20. ↑ ^{a b c} Bonaparte et al. 1990 , s. 6-16
21. ↑ ^{a b} Bonaparte 1996 , s. 89
22. ↑ Novas 2009 , s. 257
23. ↑ ^{a b c} Persons and Currie 2011 , s. 1–7
24. ↑ Senter 2010 , s.64
25. ↑ ^{a b} Ruiz et al. 2011
26. ↑ ^{en b} Bonaparte et al. 1990 , s. 32
27. ↑ Novas 2009 , s. 264-266
28. ↑ Canale et al. 2009
29. ↑ Sereno et al. 2004
30. ↑ Tykoski og Rowe 2004 , s.65
31. ↑ Wilson et al. 2003 , s. 25
32. ↑ ^{a b} Coria et al. 2002 , s.460
33. ↑ Canale et al. 2009 , s.4
34. ↑ Ezcurra et al. 2010 , s. 14
35. ↑ ^{a b c} Carrano og Sampson , s. 200, 202
36. ^ Paul Sereno: Carnotaurinae. (Ikke længere tilgængelig online.) I: Taxon Search. Arkiveret fra originalen den 16. maj 2012 ; Hentet 4. august 2014 .  
37. ↑ ^{en b} Bonaparte 1985
38. ↑ Ben Creisler: Dinosauria Guide til oversættelse og udtale. Arkiveret fra originalen den 11. november 2011 ; Hentet 4. august 2014 .  
39. ^ Carabajal 2011
40. ↑ ^{a b} Pascual et al. 2000 , s. 398-400
41. ↑ Sterli et al. 2011 , s. 64-65
42. ↑ ^{a b c d} Mazzetta et al. 2009
43. ↑ ^{a b c} Mazzetta et al. 1998 , s. 190-191
44. ↑ Chure 1998 , s. 237
45. ↑ Therrien et al. 2005 , s. 179-198, 228
46. ↑ Bakker 1998 , s. 152-157
47. ^ Mazzetta og Fariña 1999
48. ↑ Mazzetta et al. 1998 , s. 186, 190

Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 21. maj 2012 i denne version .