Burmanniaceae

Burmanniaceae
Gymnosiphon bekensis i Cameroun
Systematik
Afdeling : Vaskulære planter (tracheophyta) Underinddeling : Frøplanter (Spermatophytina) Klasse : Bedecktsamer (Magnoliopsida) Monocots Bestil : Yams (Dioscoreales) Familie : Burmanniaceae
Videnskabeligt navn
Burmanniaceae
blomst

Den Burmanniaceae er en familie af planter fra rækkefølgen af de garn-lignende (Dioscoreales). Familien omfatter omkring hundrede arter i ni slægter, som ofte er monotypiske eller meget fattige i arter. Forfædre -familien er udbredt på verdensplan i troperne, de fleste af dens arter er helt uden bladgrønne og lever i stedet af mycoheterotrofer som parasitter af svampe. Takket være deres uafhængighed af lys som energikilde åbner de for økologiske nicher, som planter ellers stort set forbliver lukkede for.

På grund af de evolutionære tilpasninger til deres livsstil blev de bladgrønfrie arter attesteret "et bizart udseende", og de blev sammenlignet med "en kunstig flora lavet af glas, hvor de små blomster i strålende farver som krystaller hviler på sarte, glaslignende stilke ".

beskrivelse

Udseende

Alle arter af familien er mykotrofiske og - med undtagelse af omkring fyrre arter af slægten Burmannia  - klorofylløse , årlige eller flerårige urteagtige planter . De når normalt højder på 5 til 30 centimeter, nogle Burmannia -arter kun op til 2 centimeter, maksimalværdier er 75 eller endda 100 centimeter ( Burmannia disticha ). Næsten alle arter vokser terrestrisk , epifytter findes sjældent ( Burmannia kalbreyeri , Burmannia longifolia ).

Rhizom og rødder

Det knoldlignende, cylindriske og normalt lodret voksende rhizom er forgrenet, kun få centimeter langt og tæt dækket med overlappende skæl og trådlignende, eksogent voksede rødder med mycorrhizae . Rodhår mangler, men i slægten Dictyostega kan de funktionelt erstattes af kanterne på rhizomskælene eller lange hår ved deres spidser. De mykoheterotrophic arter mangler rod hætter. Rødderne har en udtalt endodermis med U-formede vægfortykninger og / eller Casparys striber . Den centrale cylinder er let tri- eller tetrarkisk og har kun en til seks xylembeholdere med ring- eller spiralformede vægforstærkninger og tre til otte floemstråde . Der blev ikke påvist nogen silrørplast . Den pericycle er næsten helt reduceret.

I centrum af jordstængler der er medullært væv og vaskulære bundt cylinder - lejlighedsvis omgivet af en endodermis - den bark er fortykket i forhold til den overjordiske del af planten. Både marvvæv og bark fungerer som stivelsesbutikker .

Arter af Burmanniaceae er også i stand til at reproducere vegetativt ved hjælp af skud, der vokser sideværts fra rhizomet eller akseknopper fra roden. Roddimorfisme kendes fra to arter af Burmannia ( Burmannia alba , Burmannia longifolia ) , foruden et faktisk svagt rodsystem er der også en, nogle gange endda to meget fortykkede, knoldlignende rødder.

De bladgrønne arter af slægten Burmannia afviger normalt fra denne struktur : de mangler rhizomet, og de har rodhætter. Med en højde på op til 70 centimeter er de også blandt de største repræsentanter for familien.

Skyd økser

Overjordiske shoot akser er kun udviklet i form af blomsterstanden akser , er de normalt uforgrenet og cylindrisk i tværsnit, omkring deres base er der et hylster omkring 1 millimeter høj startende fra hovedroden . De epidermis har næsten ingen stomata i så fald med ingen bivirkninger celler ( anomocytische stomata ). Indadtil er der et udtalt subepidermalt væv, en sclerenchymal kappe , en endodermis, der ligner røddernes. Der er 3 til 20 reducerede kollaterale vaskulære bundter . De xylem skibe har ring og spiral fortykkelser.

blade

Den alternative , er sessile blade reduceret til små skala blade i mycotrophic arter og er bleg brun, gul, rødlig farve, sjældent fuldstændig farveløs. Hos bladgrønne arter er de op til 50 centimeter lange, lineære til lancetformede og danner normalt en roset på den nedre del af stilkaksen . Punkter mangler. Bladene har kun et sikkerhedsmæssigt vaskulært bundt, som består af få tracheider , sjældent af kar. For Burmannia fadouensis og Burmannia pingbianensis er der blevet rapporteret dannelse af aksillære pærer til vegetativ reproduktion.

Blomsterstand og blomster

I de endelige blomsterstande er der enkelte (f.eks. I Apteria ) eller dobbelt ( Gymnosiphon , Dictyostega ) indpakninger , hvori en til femten stilkede blomster hver er over en skovlblad . I tilfælde af dobbelte omslag er blomsterne orienteret på den ene side. Blomsterstanderne i Gymnosiphon og Dictyostega er temmelig løse, i Miersiella og nogle Burmannia er de kompakte. Blomsterstængernes længde er af stor taksonomisk betydning , især inden for slægten Gymnosiphon . De normalt radiale symmetriske og rørformede til trompetformede blomster er tredobbelte. Blomsterfarven er variabel, ofte fra blå til lyseblå, men også grøn, gul, hvid eller pink. Forskellige farver kombineres ofte med hinanden i høj kontrast.

De fuldstændigt sammensmeltede tepaler står i to cirkler, de ydre tre er betydeligt større end de indre, kun med Campylosiphon er denne forskel næppe udtalt. I Marthella er tepalerne i den indre cirkel fuldstændig fraværende. Den ydre cirkels tepaler er for det meste enkle (kun tre-fligede i slægterne Cymbocarpa og Gymnosiphon ); dem i den inderste cirkel er stærkt reducerede i størrelse, enkle (med Hexapterella lejlighedsvis tre-fligede) og kødfulde fortykkede. I opløbet omslutter de skylle ydre tepaler de indre tepaler fuldstændigt. Den blosteret er vedholdende, så det ikke bliver smidt ud, indtil frugten er moden, men langsomt tørrer op; Undtagelser er Gymnosiphon , Cymbocarpa og Hexapterella gentianoides , der beskrives som circumscissil , så her bliver alle blomsterelementerne over blomsterrøret smidt af og efterlader et "bart blomsterrør".

Der er kun en cirkel med tre støvdragere modsat de inderste kugler , den ydre støvcirkel mangler. Stammer er fraværende med undtagelse af slægterne Apteria og Marthella og Hexapterella gentianoides . De tællere rives op på tværs af og er klart adskilt fra hinanden. Den stylus er så lang som blomsten, trekantet tværsnit ved roden til omtrent over cylindrisk, trådlignende og øverst på niveau med støvposen i tre tragtformede eller dobbelt læbe scars grene forgrenede. Med tolæberede argrene er underlæben dækket af papiller , der fungerer som klæbepunkter til pollen.

De tre pistiller er blevet en under konstant æggestok vokset. Æggestokken har et eller tre rum. Hos tre emner ( Burmannia ) er placenteringen central vinklet, i en for det meste parietal. De frøanlæg er anatropic, bitegmic og tenuinucellate.

Nektarer er fundet for adskillige medlemmer af familien , fra simple septal nektarer i Burmannia og Campylosiphon til meget komplekse kirtelstrukturer i Miersiella umbellata og Marthella trinitatis , hvor seks sammensmeltede kirtler, hver arrangeret i par, er placeret over æggestokken.

Dufte frigives kun svagt, sporadisk eller i kort tid; et ensartet billede kan ikke tegnes. Individuelle rapporter er tilgængelige for Burmannia championii (sød), Hexapterella gentianoides (sød), Campylosiphon purpurascens (duftende), Gymnosiphon divaricatus (behagelig, primula-lignende) og en anden type Gymnosiphon (efter kakao). Papillerne på indersiden af ​​perianthen anses for at være kilden til duftene.

Pollen

Den pollen er beskrevet som yderst forskelligartede, kun ganske få karakteristika gælder for hele familien. Pollenkornene er for det meste spredt som monader , dvs. individuelt, sjældent danner de grupper på fire ( tetrader ) eller to ( dyader ) pollenkorn (f.eks. I Apteria aphylla ). Med nogle typer Gymnosiphon er store aggregationer spredt på samme tid ( massula ). Overfladen på den meget tynde eksin er helt glat, kornet form er ellipsoid, og dets længde er mellem 17 og 54 mikrometer . Eksinen tyndes ud ved åbningerne, og tarmen kommer frem. De fleste af pollen er porøse (porerne er lejlighedsvis excentriske til ækvator af pollenkorn), antallet af porer er meget variabelt og kan endda svinge inden for en art. Monoporat og diporat pollen dominerer, lejlighedsvis er der arter med tre porer. Sjældent fundet inaperturate ( gymnosiphon , apteria aphylla , Burmannia sphagnoides ), endnu sjældnere monocolpate pollen ( Cymbocarpa refracta , Hexapterella gentianoides ).

Frugt og frø

De kapsel frugter er enkelt eller tredobbelt, åbne på langs (med undtagelse af flere tværgående spalter i Burmannia ) og indeholder mange små frø, som i blad-grønne arter er spredt af vind ( boleochory ), i mycoheterotrophic arter af vand ( hydrokemi ).

Frøene er 0,19 til 1,52 millimeter lange, 0,06 til 0,55 millimeter brede, runde-ovale til aflange, gule til brune, skinnende og vingeløse. Den funiculus er forholdsvis lang, en frøhvide er til stede, men kun yderst svag.

genetik

De kromosom numre spænder fra 6 og 8 gennem 68 til 87 til 99. Tilstedeværelsen af polyploidies antages, men en nøjagtig basisk kromosom nummer (eventuelt 6 eller 8) er ikke kendt.

økologi

bestøvning

Indtil videre er kun selvbestøvning blevet observeret i Burmanniaceae . Det forekommer regelmæssigt i mange arter og lettes af flere tilpasninger: støvknapper og stigmatiseringer bringes tættere på hinanden, støvknapper åbner sig i knoppen, og pollenrør vokser nogle gange fra støvkniven for at danne stigma. For Apteria aphylla er der en rapport om besøg af mider, som dog på grund af deres begrænsede mobilitet kun kan bestøve planterne med deres eget pollen. I nogle Burmannia- arter er der celistogami , blomsten forbliver lukket, og selvbefrugtning forekommer ( Burmannia championii , Burmannia lutescens , Burmannia capitata ), i Burmannia coelestis apomixis blev også observeret, en fuldstændig aseksuel form for reproduktion.

Tilpasningerne af blomster af mange arter indikerer imidlertid krydsbestøvning . Dels er der protandry (støvknapperne modnes foran karpellerne og undgår dermed selvbestøvning), blomsterstrukturen er klart tilpasset besøg af insekter, også i form af nektarproduktion af mange arter. På grund af blomsternes struktur mistænkes sommerfugle for at være bestøvere . I corolla rør med tre enheder af Gymnosiphon breviflorus , som blev anvendt som testmateriale, en "Hymenoptere fra forholdet af ore hvepse [...], i den tredje kronrør af samme art en flue puppe (eller larve) af underordenen Brachycera "blev fundet.

livsstil

Størstedelen af ​​alle arter i familien fotosyntetiserer slet ikke og danner derfor ikke klorofyl . I stedet lever de myko-heterotrofisk på arbuskulære mykorrhizale svampe , så de er helt afhængige af svampene for deres ernæring. Da disse mykorrhizale svampe er i symbiose med andre planter, for det meste træer eller buske, blev udtrykket epiparasitisme lejlighedsvis brugt til denne konstellation . I streng forstand er dette udtryk imidlertid forkert, da epiparasitisme som en indirekte næring hos svampepartneren uden at skade selve svampen ikke findes her. Burmanniaceae er ægte parasitter på svampen: Svampens hyfer, der vokser ind i de yderste op til 12 cellelag af barken og epidermis af rødderne eller jordstænglerne, bliver gradvist dræbt og næringsstofferne lagret i vævet i form af stivelse . Over lange perioder er plantens underjordiske dele (rhizom, rødder) de eneste aktive dele af planterne; de ​​spirer først, når de har samlet tilstrækkelige reserver af næringsstoffer fra svampen.

Selvom de fleste af Burmannia- arterne er bladgrønne, betyder det på ingen måde, at de skal være autotrofiske . Også de parasiterer ofte svampe, men udfører fotosyntese parallelt; kun få arter som Burmannia disticha er fuldstændig fri for mycorrhizas. Leake udtalte i denne henseende: " Det er højst sandsynligt, at mange af disse arter får heterotrofisk mere kulstof, end de gør ved fotosyntese [...]")

De svampe, der parasitteres af planterne, kommer - så vidt vides - fra klassen Glomeromycetes , herunder ikke kun arter fra slægten Glomus, men også nogle fra familien Acaulosporaceae og Peronosporaceae .

fordeling

Burmanniaceae findes på verdensplan i de tropiske zoner på alle kontinenter og når sjældent varme tempererede breddegrader. Særlige fokusområder er Sydamerika og Asien (Sydøstasien, Malesia ), et mindre fokus er Vest- og Centralafrika. Familien strækker sig også til Nordamerika, Caribien og det østlige Australien. Fordelingen mellem Paleotropic og Neotropic er omtrent den samme.

Den næsten verdensomspændende udbredelse, sammen med at der ikke kan findes arter på mere end ét kontinent, er en klar indikation af familiens alder, som er omkring 93 millioner år gammel for den ældste fælles repræsentant for den nylige art (krone node alder). er angivet. Også bemærkelsesværdig er den høje grad af endemisme på slægtsniveau: Mens de 14 arter i Afrika og 39 arter i Australasien stammer fra kun tre slægter ( Burmannia , Gymnosiphon , Saionia ), er de 47 nye verdensarter fordelt på alle 9 slægter i familie.

Levesteder

De myko-heterotrofiske arter af Burmanniaceae vokser normalt på rådnende træ eller løv på meget skyggefulde steder i fugtige primære skove , men lejlighedsvis også på solrige, åbne steder rig på humus, humus savaner , i bambusbuske , fyrreskove , mangrover eller endda i fugtige sand i huler.

De bladgrøn Burmannia TYPER fundet i lyssky, men åbne, fugtige at sumpet og lave humus indholdswebsteder i savanne, prærier , vådområder , sphagnum - moser , på bredden af damme og floder, i grusgrave, cypres sumpe og fyrreskove, samt rismarker.

Er forbundet med Burmanniaceae typer af græsser , Siv-familien , Cyperaceae , xyridaceae , Eriocaulaceae , Sundew Familie , Lentibulariaceae , Ensian familie , mælkeurt-familien og andre i Vestafrika er karakteristiske planter af øens bjerg -Vegetation. Den epifytiske art lever i skove på levende grene eller stilte rødder af palmetræer af slægten Iriartea .

De Burmannia arter vokser sædvanligvis individuelt og er for det meste findes i lav højde, men kan også trænge ind i højder på op til 3600 meter.

Fare og status

På grund af de for det meste utilgængelige steder, deres usammenhængende fordelingsområde, deres inkonsekvens og deres naturlige sjældenhed, er der ingen summarisk erklæring om udviklingen af ​​familiens befolkning mulig. På IUCNs rødliste findes tre arter af slægten Gymnosiphon , fire arter af slægten Afrothismia , fire eller fem arter af slægten Burmannia og en art af slægten Oxygyne . I USA er Burmannia flava i Florida blevet klassificeret som "truet" siden 1998.

Navnlig status for Marthella trinitatis , den eneste art i slægten, er uklar ; det blev kun samlet en gang i 1883 på El Tucuche , det næsthøjeste bjerg i Trinidad , og er ikke blevet fundet siden da, men det nyder ikke officiel status. Det samme gælder Cymbocarpa saccata, som kun er fundet tre gange .

Systematik

Slægter

Burmanniaceae omfatter i øjeblikket (inklusive Thismiaceae ) omkring 16 slægter med omkring 170 arter, men nye arter (især slægten Burmannia ) beskrives regelmæssigt. Bortset fra Afrithismia med omkring 14 arter, Gymnosiphon med omkring 30 arter, Burmannia med omkring 60 arter og Thismia med omkring 64 arter, har alle slægter kun en til fire repræsentanter.

• Afrothismia Schltr. : Denne underposition omfatter omkring 14 arter, der forekommer i Afrika. Nogle forfattere placerer dem også i familien Thismiaceae .
• Apteria Nutt. : Den indeholder kun én type:
  • Apteria aphylla (Nutt.) Barnhart ex Small : Det forekommer i tropisk og subtropisk Amerika.
• Burmannia L. (Syn.: Tripterella Michx . ): Denne underposition omfatter omkring 60 arter.
• Campylosiphon Benth. : Denne underposition omfatter to typer.
• Cymbocarpa Miers : Denne underposition omfatter to arter:
  • Cymbocarpa refracta Miers : Det forekommer i tropisk Amerika.
  • Cymbocarpa saccata Sandwith : fundet kun tre gange, i Guyana, Peru og det nordlige Brasilien.
• Dictyostega Miers : Med kun en art, der er opdelt i tre underarter:
  • Dictyostega orobanchoides (Hook.) Miers : Det forekommer i tropisk Amerika.
• Geomitra Becc. : Den indeholder kun én type:
  • Geomitra clavigera Becc. : Det forekommer i Thailand, Malaysia, Sumatra og Borneo.
• Gymnosiphon blomst : Med omkring 30 arter i troperne.
• Haplothismia Airy Shaw : Den indeholder kun en art: Den er også placeret i Thismiaceae -familien af ​​nogle forfattere .
  • Haplothismia exannulata Airy Shaw : Det forekommer i det sydlige Indien.
• Hexapterella Urb. : Denne underposition omfatter to arter, der forekommer i Neotropic.
• Marthella Urb. : Med kun én type:
  • Marthella trinitatis (Johow) Urb. : Det forekommer i det nordlige Trinidad .
• Miersiella Urb. : Med kun én type:
  • Miersiella umbellata (Miers) Urb. : Det forekommer i det tropiske Sydamerika.
• Oxygyne Schltr. : Den indeholder fire arter, der forekommer fra Cameroun til Den Centralafrikanske Republik. Nogle forfattere placerer dem også i familien Thismiaceae .
• Saionia Hatus. : Det blev oprettet i 2015. Nogle forfattere placerer dem også i familien Thismiaceae . Deres tre typer forekommer kun i det sydlige Japan op til Nansei -øerne .
• Thismia håndtag. : Denne underposition omfatter omkring 64 arter. Nogle forfattere placerer dem også i familien Thismiaceae .
• Tiputinia P.E.Berry & CLWoodw. : Den har kun en art. Den blev først beskrevet i 2007. Nogle forfattere placerer det også i familien Thismiaceae .
  • Tiputinia foetida P.E.Berry & CLWoodw. : Det forekommer i det østlige Ecuador.

Systemets historie

Historien om systematikken i Burmanniaceae er i mange henseender kendetegnet ved usikkerhed på grund af deres til tider ekstremt reducerede morfologi hos deres mykoheterotrofiske repræsentanter.

Burmanniaceae -familien blev etableret af Blume i 1830 med de tre slægter Burmannia , Gymnosiphon og Gonyanthes (sidstnævnte blev senere sat som et synonym for Burmannia ) efter Linné de to Burmannia -arter, han kendte, Burmannia disticha og Burmannia biflora, da de først blev offentliggjort i 1753 tilskrives Monogynia Order (klasse Hexandria) (familier som taxa blev oprindeligt ikke brugt i Linnés system). Det generiske navn Burmannia ærer den hollandske botaniker og læge Johannes Burman , en ven af ​​Linné. Holotypen er et eksemplar af Burmannia disticha fra Ceylon, der i dag opbevares på det svenske naturhistoriske museum.

Familien blev underkastet en første revision fra 1847 til 1851 af Miers . Samtidig indførte han en yderligere underopdeling af familien i to underfamilier, Thismiae og Burmanniae, som var repræsenteret med delvist varierende rækker frem til årtusindeskiftet (se f.eks. Maas-van de Kamer 1998).

Hooker og Bentham klassificerede familien i 1883 på grundlag af morfologiske træk som mykotrofi, underordnet æggestok, meget små frø og - som med orkideerne - en endosperm, der antages at mangle sammen med orkideerne i mikrospermien og delte dem i tre stammer, da de også stadig inkorporerede Corsiaceae i familien. Dette resumé var afgørende indtil udgivelsen af Jonkers monografi i 1938, Engler overtog det også, men omfattede også den monotypiske slægt Geosiris i familien.

Det tilsyneladende forhold til orkideerne kan stadig findes hos Cronquist , der inkorporerede Burmanniaceae i Orchidales -ordenen. Stakkels Tachtadschjan placerede dog Burmanniaceae, ligesom Robert Folger Thorne , hos Corsiaceae i en separat orden Burmanniales.

Parret Hiltje Maas-van de Kamer og Paul JM Maas fra University of Utrecht, Traudel Rübsamen og for nylig Dianxiang Zhang , Vincent Merckx og Peter Schols leverede betydelige bidrag til Jonker-familiens viden .

Filogenetik

På grundlag af molekylærgenetiske undersøgelser er alle de fremgangsmåder, der er skitseret ovenfor, i stigende grad blevet sat i tvivl. Hverken Thismiae eller Corsiae kunne bekræftes som en del af Burmanniaceae, til Corsia som en del af Liliales er der sandsynligvis ikke engang et indirekte forhold. Siden begyndelsen af ​​det 21. århundrede er alle stammer derfor blevet forstået som separate familier, der ikke er direkte forbundet med hinanden. Den angiosperm Fylogeni hjemmeside lister Burmanniaceae som en del af Dioscoreales , med Dioscoreaceae som en søster gruppe.

Den interne systematik i den tidligere Burmanniae, der forbliver som det eneste medlem af familien, har også brug for revision, ifølge undersøgelserne. Så Burmannia er parafyletiske . Status for slægten Cymbocarpa betragtes også som tvivlsom, den kan inkluderes i slægten Gymnosiphon .

Den i øjeblikket mest omfattende og seneste undersøgelse af Merckx -familien giver relationerne i familien som følger (meget forenklet, navne med fed skrift repræsenterer flere taxa):

	Gymnosiphon inklusive cymbocarpa     Hexapterella     Dictyostega     Apteria     Burmannia     Burmannia densiflora     Burmannia congesta     Dioscorea / Stenomeris (Dioscoreales)

Undersøgelserne viste også, at tabet af klorofyl opstod flere gange uafhængigt af hinanden. Dette tolkes som en indikation på, at der er en generel genetisk disposition inden for familien, der gør det muligt at skifte til en mykotrofisk livsstil.

brug

Arten af ​​Burmanniaceae er stort set ubetydelige for mennesker. Arten Apteria aphylla og Burmannia biflora , beskrevet som astringerende og bitter smagning efter isolerede prøver , blev brugt som teplanter, mens Burmannia coelestis blev rapporteret at blive brugt som en lægeurt af Santalerne i Vestbengalen .

litteratur

De fleste oplysninger i denne artikel er hentet fra følgende kilder; for flere oplysninger, se individuelle referencer:

• Hiltje Maas-van de Kamer: Burmanniaceae. I: Klaus Kubitzki (red.): Vaskulære planters familier og slægter. Bind 3, Berlin 1998, ISBN 3-540-64060-6 .
• Traudel Rübsamen: Morfologiske, embryologiske og systematiske undersøgelser af Burmanniaceae og Corsiaceae (med udsigt over Orchidaceae-Apostasioideae). 1986, ISBN 3-443-64004-4 .
• Dianxiang Zhang: Systematik i Burmannia L. (Burmanniaceae) i den gamle verden . I: Hong Kong University Theses Online, Thesis (Ph. D.). University of Hong Kong, 1999.
• Fredrik Pieter Jonker: En monografi af Burmanniaceae. I: Meded. Bot. Mus. Urt. Rijks Univ. Utrecht , bind 51, 1938, s. 1-279.
• PJM Maas, H. Maas-van de Kamer, J. van Bentham, HCM Snelders, T. Rübsamen: Burmanniaceae . I: Flora Neotropica , Monogr. 42, 1986, s. 1-189.

Individuelle beviser

1. ↑ Traudel Rübsamen: Morfologiske, embryologiske og systematiske undersøgelser af Burmanniaceae og Corsiaceae (med udsigt over Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, s. 9.
2. ^ R. Ciferri: L'habitat e la micorrizia di alcune Burmanniacee della Repubblica Dominicana . I: Atti Ist. Bot. "Giovanni Brosi" , Ser. V, 7, s. 25-34, oversat citat fra: Traudel Rübsamen: Morfologiske, embryologiske og systematiske undersøgelser af Burmanniaceae og Corsiaceae (med udsigt til Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, s. 9.
3. ^ Dianxiang Zhang: Systematik i Burmannia L. (Burmanniaceae) i den gamle verden. I: Hong Kong University Theses Online, Thesis (Ph.D.), University of Hong Kong, 1999, s. 16-17.
4. ↑ Traudel Rübsamen: Nektarer af Burmanniaceae (Burmannieae). I: Acta Bot. Neerl. , Bind 32, nummer 4, 1983, s. 351.
5. ↑ ^{a b} Traudel Rübsamen: Morfologiske, embryologiske og systematiske undersøgelser af Burmanniaceae og Corsiaceae (med udsigt til Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, s. 90-91, plade 75.
6. ↑ ^{a b} JH Kirkbride Jr., CR Gunn, MJ Dallwitz: Burmanniaceae In: Family Guide for Fruits and Seeds , Version 1.0, 2006, åbnet: 12. august 2007, ( på weblinkarkivet. ( Memento fra 19. januar 2008 i Internetarkiv ))
7. ↑ Traudel Rübsamen: Morfologiske, embryologiske og systematiske undersøgelser af Burmanniaceae og Corsiaceae (med udsigt over Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, tabel XVII, s. 141.
8. ^ Stephan Imhof: Underjordiske strukturer og mykotrofi af de achlorophylløse Dictyostega orobanchoides (Burmanniaceae) . I: Revista de Biología Tropical , bind 49, nr. 1, 2001, online , adgang til 3. september 2007
9. ↑ Jonathan R. Leake: The Biology of Myco-Heterotrophic ('Saprophytic') Plants. I: New Phytologist , bind 127, nummer 2, 1994, s. 179.
10. ↑ Thassilo Franke, Ludwig Beenken, Matthias Döring, Alexander Kocyan, Reinhard Agerer: Arbuscular mycorrhizal svampe af Glomus-gruppe A-slægten (Glomerales; Glomeromycota) påvist i myco-heterotrofiske planter fra tropisk Afrika . I: Mycological Progress, 2006, bind 5, s. 28
11. ↑ Jonathan R. Leake: Planter, der er parasitiske på svampe: opgraderer svampene i myco-heterotrofer og debunkerer den 'saprofytiske' plantemyt. I: Mykolog bind 19, 2005, s. 113-122.
12. ^ Dianxiang Zhang: Systematics of Burmannia L. (Burmanniaceae) in the Old World , i: Hong Kong University Theses Online, Thesis (Ph.D.), University of Hong Kong, 1999, s.13.
13. ↑ T. Janssen, K. Bremer: Alderen for større monocot -grupper udledes af 800+ rbcL -sekvenser. I: Bot. J. Linnean Soc. , Bind 146, 2004, s. 385-398.
14. ^ Dianxiang Zhang: Systematik i Burmannia L. (Burmanniaceae) i den gamle verden . I: Hong Kong University Theses Online, Thesis (Ph.D.), University of Hong Kong, 1999, tabel 1–1, s. 30.
15. ↑ Søg efter "Burmanniaceae" i IUCNs røde liste over truede arter .
16. ↑ Se opslag i Atlas of Florida Vascular Plants , Online , adgang til 30. september 2007
17. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u} Rafaël Govaerts (red.): Burmanniaceae. I: World Checkliste over udvalgte plantefamilier (WCSP) - Bestyrelsen for Royal Botanic Gardens, Kew , åbnede den 24. juni 2018.
18. ↑ Hiroyoshi Ohashi: Opstandelse af Saionia ( Thismiaceae ). I: Journal of Japanese Botany. Bind 90, nummer 2, 2015, s. 116.
19. ↑ Carolus Linnaeus: Species Plantarum , bind 1, s. 287, 1753 ( botanicus.org )
20. ↑ Et billede af holotypen findes på webstedet for det svenske naturhistoriske museum
21. ↑ Oversigt over de forskellige placeringer ifølge Flowering Plant Gateway : Vascular Plant Family Finder , Online , åbnet den 25. september 2007.
22. ↑ ^{a b} Dianxiang Zhang: Fylogenetisk rekonstruktion af Burmannia L. (Burmanniaceae): en forundersøgelse. I: Acta Phytotaxonomica Sinica , 2001, bind 39, 3, s. 203-223.
23. ^ Ray Neyland: En fylogeni udledt af ribosomale DNA-sekvenser med stor underenhed (26 S) tyder på, at Burmanniales er polyfyletiske. I: Australian Systematic Botany , bind 15, 2002, s. 19-28
24. ↑ ^{a b} V. Merckx, P. Schols, H. Maas-van de Kamer, P. Maas, S. Huysmans, E. Smets: Phylogeny and evolution of Burmanniaceae (Dioscoreales) based on nuclear and mitochondrial data. I: Am. J. Bot. , Bind 93, 2006, s. 1684-1698.
25. ↑ Se kladogrammet for Dioscoreales på webstedet Angiosperm Phylogeny .
26. ↑ Traudel Rübsamen: Morfologiske, embryologiske og systematiske undersøgelser af Burmanniaceae og Corsiaceae (med udsigt til Orchidaceae-Apostasioideae) , 1986, s. 56.
27. ↑ Fredrik Pieter Jonker: En monografi af Burmanniaceae , I: Meded. Bot. Mus. Urt. Rijks Univ. Utrecht , bind 51, 1938, s.14.

Weblinks

• Forskningswebsted om Burmanniaceae.