Kegler (øje)

Kegle eller kegle celle , anatomisk neuron coniferum ( Latin nåletræ , `` kegle-bærende ''), er en type fotoreceptorer i nethinden i den hvirveldyr øjet med et kegleformet udvidelse, den kegle , anatomisk Conus retinae (latin konus , kegle '). Kegleceller er neuroner, der som specialiserede sanseceller kræver det fotopiske syn, der bruges i dagslys og opfattelsen af ​​farver .

Hos mennesker er der tre typer kegler , S- , M- og L -keglerne. Dit stimulusrespons beskriver den spektrale absorptionskurve , som danner grundlaget for kolorimetri .

Der er hvirveldyr med en , to , tre , fire eller fem typer kegler.

Kogler og farvesyn

En kegle er en type lysfølsom celle i øjets nethinde. Der er fotoreceptorer af hvirveldyr, sammen med spisepinde , den vision tillade. Kogler er kun aktive, når der er tilstrækkelig lysstyrke, da de ikke er særlig følsomme over for lys. Da de fleste hvirveldyr har mindst to typer kegler med forskellig spektral følsomhed, er de normalt i stand til at opfatte farver. Mennesker har tre forskellige typer kegler, hvis absorptionsmaksima er omkring 455  nm , 535 nm og 563 nm; disse bølgelængder svarer til farverne blå-violet, smaragdgrøn og gulgrøn. Den midterste kegletype er relativt ny i evolution og forbedrer evnen til at skelne mellem gule, røde og grønne toner. Den dominerende aktivering af visse typer kegler resulterer i tilsvarende farvetoner, afbalanceret irritation af alle kegletyper resulterer derimod i indtrykene grå til hvide. I tilfælde af overdreven belysning - både i enkelte områder som glans eller i hele synsfeltet - er keglerne overopspændte (mættede), og der opstår blænding .

Stængerne er allerede mættede ved meget lavere lysintensiteter, meget mere følsomme med hensyn til lysstyrke , hvorfor de ikke bidrager til det visuelle indtryk i stærkt dagslys. Da der kun er én type stang hos mennesker, kan der ikke opstå farveindtryk fra stangen. Når lysmængden falder, udsættes koglerne ikke længere for tilstrækkeligt lys, hvilket betyder, at farvetonerne ser ud til at forsvinde, for eksempel i skumringen. Med den lave eksponeringsintensitet stimuleres kun stænger tilstrækkeligt.

Udtrykket "kegle" blev brugt forskelligt i historiske sammenhænge og henvist til stafylomet på øjet.

Kegletyper

Kegler typer af mennesker

Der er tre forskellige typer kegler hos mennesker.

S-kegler
S hort receptor bølgelængde eller K-pin ( k urze bølgelængder ). Denne receptor dækker det blå område af det synlige farvespektrum . Den maksimale absorption er ved en bølgelængde på ca. 455 nm ( blå-violet ). Ældre kilder giver et absorptionsmaksimum på 420  nm . Begge værdier er i området med blåt lys, hvorfor det også kaldes blå receptor . Den menneskelige S -kegle er genetisk tæt forbundet med UV -keglen fra andre hvirveldyr. Man taler derfor om S2 -keglen - i modsætning til S -keglen i andre hvirveldyr.
Den blå-receptoren er sjældentpåvirketaf farve ametropi, men hvis det ikke er til stede, ametropi tritanopia udvikler. Derfor den forældede betegnelse T-kegler .
M tapp
M edium bølgelængde receptor . Absorptionsmaksimum for den grønne receptor er omkring 534 nm ( smaragdgrøn ), den dækker et område mellem blåt og orange lys. Den menneskelige M-kegle er genetisk tæt forbundet med L-keglen. Det menes, at det udviklede sigfra L-keglengennem gentubbling for kun få millioner år siden. L- og M -kegler erplaceret ved siden af ​​hinandenpå X -kromosomet . Selvom der er fire til seks kopier af dets gen, er M-keglen ofte ansvarlig for farve-ametropi hos mennesker, fordi den er placeret ved et krydsningspunkt på X-kromosomet.
Hvis der ikke er grønne receptorer , udvikler ametropien, deuteranopi . Det er her den forældede betegnelse D-spigot kommer fra.
L-tapp
L ong bølgelængde receptor . Dens absorptionsmaksimum er omkring 563 nm ( gulgrøn ). Ikke desto mindre omtales det også som en rød receptor , fordi den påtager sig hovedopgaven for opfattelsen af rødt lys. Den menneskelige L-kegle er fylogenetisk gammel og svarer til alle andre hvirveldyrs. Det er kodet på X -kromosomet.
Hvis der ikke er røde receptorer, udvikler ametropia protanopia sig. Derfor den forældede betegnelse P-kegler .

Antal kegletyper af forskellige dyr

0 typer typer
Mindst to natlige primatarter har ingen fungerende kegler; de ser ingen farver, kun lys og mørk.
1 stud type
Nogle pattedyr kan lide sæler og de fleste hvaler er monokromatiske ; de kan ikke skelne farver .
2 typer kegler
De fleste pattedyr (f.eks. Katte og hunde) har kun to typer kegler ( dikromatisk farvesyn); M-keglen er fraværende, hvilket kan sammenlignes med rødgrøn blindhed . De sædvanlige daglige hvirveldyr oliedråber såvel som de mest eksisterende dobbeltkegler er stadig i monotremes (monotremes) og pungdyr før (pungdyr), der imidlertid ikke findes i placentadyr .
3 typer kegler
Mennesker, Old World Monkeys og New World Monkeys har normalt tre typer kegler; de ser trikromatiske ud .
4 typer kegler
Den oprindeligt antagne tetrachromatiske plan for hvirveldyr indeholder fire forskellige typer kegler: UV-, S-, M- og L -kegler, hvor bølgelængderne for det respektive absorptionsmaksimum (i den nævnte rækkefølge) er 90 til 100 nm fra hinanden. På samme måde ser mange leddyr såsom insekter og springende edderkopper samt talrige fugle tetrachromatisk. Omkring tolv procent af alle europæiske kvinder er tetrachromater med en ekstra unormal L- eller M-kegle, men kun få kan bruge dette til mere præcis farvedifferentiering.
12 typer kegler
Den Fangschreckenkrebs Neogondodactylus oerstedii otte forskellige typer receptorer i det synlige og fire i UV-området.

Spektrale absorptionskurver

Spektrale absorptionskurver for de forskellige visuelle pigmenter i fotoreceptorerne. For bedre sammenlignelighed blev maksima sat til 100 procent.

Absorptionskurven for en type kegle afhænger af strukturen af opsinen af dets visuelle pigment, iodopsin . Den fotokemiske transduktion, det vil sige omdannelse af lyssignaler til neurale oplysninger, fungerer meget ens i stænger og kegler og det samme i kegletyperne. Reaktionen af ​​en kegletype til en bestemt spektral komponent i lyset bestemmes derfor af dens opsintype.

En vægtet sum af absorptionskurverne, der bestemmer receptorerne, beskriver spektrallysstyrkens kurve for dagtidsvision ( V (λ) -kurven ); dens maksimum er 555 nm, hvilket svarer til farvemediet grønt for monokromatisk lys (værdien fungerer også som en definition des candela og afledte enheder såsom lux ). Den vejede sum af de tre kurver i gennemsnit for standardobservatøren beskriver CIE tristimulus -kurven .

Maksimum for stængernes nattesyn er dog 498 nm ( cyan ).

Sammenkoblingsmodel af farvecellerne

Sammenkoblingen af ​​keglerne i det menneskelige øje illustreres af følgende grafik:

Forbedret version

Fordeling på nethinden

Fordeling af stængerne ( stængerne ) og keglerne ( kegler ) i nethinden på mennesket (temporal side venstre næsebor til højre)

I fotoreceptorlaget ( stratum neuroepitheliale ) på den menneskelige nethinde er der 6 millioner kegler og cirka 120 millioner stænger.

Andelen af ​​blåfølsomme kegler hos alle mennesker er næsten konstant på tolv procent. Forholdet mellem røde og grønne kegler på nethinden varierer meget inden for en familie. Keglernes tæthed varierer mellem arterne. Hos mennesker er tætheden af ​​koglerne på nethinden størst i midten, fovea centralis eller "vision pit", området med det skarpeste syn og falder mod periferien . Omvendt stiger tætheden af ​​stængerne fra midten til periferien. Den differentiering mellem stænger og kegler har funktionelle årsager: keglerne kun arbejde i lethed og tusmørke og make farvesyn muligt, mens i mørke tusmørke eller i næsten komplet mørke kun stængerne væsentlige funktion på grund af deres meget højere lysfølsomhed. Stængerne er endda i stand til at opfatte individuelle fotoner i absolut mørke , hvorved denne opfattelse kan forstyrres betydeligt af spontane reaktioner på varme, intraokulært tryk eller meget stærke magnetfelter .

Cellebiologisk struktur

Skematisk fremstilling af to stavceller (venstre og højre) og en keglecelle (midten) af nethinden (forkortelser: se tekst).

Strukturen af ​​de to typer fotoreceptorer - kegler og stænger - er på samme måde organiseret og består af en cellelegeme , en synapse og en cellespecialisering: det indre og ydre segment .

Der er dog forskelle:

  • Koglerne er meget bredere end stængerne.
  • Med begge celletyper i det ydre segment ("tager ydre segment ", OS) betyder fototransduktion i stedet at have nethinden koblet syv-transmembranprotein opsin . Det visuelle pigment (opsin plus retinal) kaldes iodopsin i keglerne og er indlejret i mange membranfolder. For stængerne er rhodopsin ("visuel lilla") , der ligner iodopsin, placeret i såkaldte "diske".
  • De ydre segmenter af koglerne er kortere og skal bringes i kontakt med nethindepigmentepitelet (RPE) gennem aflange flaplignende forlængelser, i modsætning til stangens ydre segmenter.

Et ydre segment er forbundet til det indre segment via et modificeret cilium i en decentral position, det forbindende cilium ("Connecting cilium", CC). Ni mikrotubuli -dubletter i et nonagonal arrangement danner den indre struktur af dette immobile cilium.

Dette efterfølges af det metabolisk aktive indre segment (" indre segment ", IS). Dette kan igen opdeles i det mitokondrierrige ellipsoid og myoid, som indeholder det endoplasmatiske retikulum (ER). Her foregår blandt andet proteinbiosyntese.

Det næste lag er det ydre kernelag (" Ydre kernelag ", ONL), som indeholder cellekernen med cellelegemet. Dette efterfølges af det ydre plexiforme lag (" Ydre plexiformt lag ", OPL) med en synaptisk region. Synapserne i den proximale ende af fotoreceptorerne er dels flade, dels indrykkede membransteder. Sidstnævnte er såkaldte "båndsynapser", der refererer til en bånd- eller pladelignende struktur direkte på presynapsens aktive zone. Mange synaptiske vesikler er koblet til båndstrukturen, og et meget højere antal vesikler kan frigives pr. Tidsenhed sammenlignet med "normale" synapser.

Signaltransduktion

I mørket frigiver keglens (eller stangens) presynaptiske membran kontinuerligt neurotransmitteren glutamat . Når lyset rammer den kegle, en signaltransduktionskaskade lukker natrium ionkanaler i keglen cellemembranen . Da keglen mister kaliumioner gennem sit indre segment, på grund af den høje kaliumkoncentration, der hersker der og kaliumionkanalerne udtrykt der, udvikler den et negativt receptorpotentiale, dvs. Det vil sige, at det hyperpolariserer og frigiver mindre eller ikke mere glutamat.

Neurotransmitteren glutamat kan have en spændende eller hæmmende effekt på de nedstrøms bipolare celler , fordi der er to forskellige typer bipolare celler, såkaldt ON-bipolar og OFF-bipolar. Hvis en kegle er forbundet til en ON -bipolar, forårsager den reducerede frigivelse af glutamat ved eksponering en depolarisering af ON -bipolar. Glutamat har en hæmmende virkning på ON bipolar, så der er ingen hæmning, når det udsættes for lys. Denne effekt er baseret på det faktum, at ON -bipolære metabotrope glutamatreceptorer kaldet mGluR6 er lagret i den postsynaptiske membran . I mørket aktiverer mGluR6 -receptorer optaget af glutamat en signalkaskade i ON -bipolaren, der lukker kationkanaler , dvs. det vil sige, cellen bliver ubeskrivelig. Hvis glutamat mangler, forbliver mGluR6 -receptorerne ledige, kationkanalerne i ON -bipolar åbner, de depolariserer og videregiver excitationen. Denne mekanisme konverterer den hyperpolarisering, der forårsages i koglerne på siden af ​​ON -bipolaren, til en depolarisering under eksponering, dvs. ON -bipolare celler ophidses, når de udsættes og hæmmes ved mørkning.

Den anden type, OFF bipolar, reagerer på lys og reducerer dermed glutamatfrigivelse fra keglerne med hyperpolarisering. De har ionotrope glutamatreceptorer, der lukker ubeboede kationkanaler. Det vil sige, at OFF bipolar hæmmes af lys og vækkes ved mørkning.

Adskillelsen af ​​ON og OFF bipolare forbindelser bevares i hele den efterfølgende visuelle vej op til hjernen. Glutamat betragtes faktisk som en typisk excitatorisk neurotransmitter. Dette system viser, at de postsynaptiske glutamatreceptorer i sidste ende beslutter om ophidselse eller inhibering.

Udvikling af farvesyn hos primater

Det primate visuelle system registrerer forskellige farver gennem aktivering (eller hyperpolarisering) af keglerne i nethinden. Den humane duplex nethinde indeholder tre typer kegler, hvis forskellige (men overlappende) spektrale følsomhed genereres af tre forskellige typer opsin ( iodopsin ). Sammen med et tilsvarende struktureret nervesystem muliggør fotopigmenterne trikromatisk (dvs. baseret på kombinationen af ​​tre primære farver) farvesyn. Resultatet er menneskers fantastiske evne til at skelne mellem to millioner farvenuancer.

Farveopfattelsen af pattedyr og dermed også af mennesker, store aber og primater adskiller sig i nogle tilfælde markant med hensyn til antallet af visuelle pigmenter og dermed de mærkbare farvenuancer.

Kun primaterne i Asien og Afrika (aber fra den gamle verden), som mennesker tilhører, samt delvist de sydamerikanske nye aber i verden har erhvervet evnen til forbedret farvesyn i løbet af deres udvikling. Mange primaters evne til at skelne rødt fra grønt kan have vitale fordele. F.eks. Kan farvede modne frugter genkendes hurtigere mellem de grønne blade, eller de unge, lettere fordøjelige blade kan skelnes fra ældre, sværere at fordøje. De næringsrige blade er ofte lidt røde i farven, ligesom mange modne frugter, som endda kan indeholde toksiner, når de stadig er grønne. Derfor sejrede denne evne i evolutionen. En dobbeltarbejde af et gen er blevet påvist hos aber i den gamle verden, hvilket lidt ændrede det visuelle pigment med længere bølge. Som et resultat indeholdt det genetiske materiale ud over oplysningerne om det blå pigment også et rødt og et grønt følsomt visuelt pigment. De tre kegletyper med deres forskellige absorptionsmaxima opstod herfra i mange primater .

Forskning har vist, at udviklingen af ​​farvesyn er tæt forbundet med et fald i lugtesansen, så noget af denne evne gik tabt til fordel for farvesyn hos disse primater. Primater med bedre lugtopfattelse har derimod en mindre veludviklet evne til at skelne mellem farver.

Weblinks

  • color.com : lys og farve , egenskaber ved øje og lys , zoofysiologi: farvesyn - essays om emnet
  • Webvision : Oversigt over strukturen og funktionen af ​​fotoreceptorerne og nethinden
  • Ser farver på Spektrum.de

Individuelle beviser

  1. ^ Terminologia Histologica (TH, nuværende nomenklatur ), se post H3.11.08.3.01046 s.110 .
  2. ↑ a b Horst Bayrhuber (Hrsg.): Linder Biology - lærebog for det øverste niveau . 22., omarbejde. Udgave. Schroedel, Braunschweig 2005, ISBN 3-507-10930-1 , s. 223 .
  3. ↑ a b c d e J. K. Bowmaker, H. J. A. Dartnall: Visuelle pigmenter af stænger og kogler i en menneskelig nethinde. I: Journal of Physiology . Bind 298, januar 1980, ISSN  0022-3751 , s. 501-511, PMID 7359434 , (PDF-fil; 1,5 MB).
  4. ↑ Gerald H. Jacobs, Maureen Neitz, Jay Neitz: Mutationer i S-kegle-pigmentgener og fravær af farvesyn hos to arter af natlig primat. ( Memento af 31. maj 2013 i internetarkivet ) I: Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. Bind 263, nr. 1371, 1996, s. 705-710.
  5. ↑ a b c Farvesyn af primater på primata.de, tilgået den 13. maj 2014.
  6. ↑ a b Georg Rüschemeyer: Den fjerde kegle. I: faz.net . dateret 22. september 2012, adgang til 15. marts 2019
  7. ^ Tetrachromacy Project - Videnskaben. Newcastle University, adgang til 15. maj 2019 .
  8. ↑ Krabbernes farverige verden. I: Videnskabens spektrum. Januar 2000, s. 13 , tilgås 27. november 2015 .
  9. ↑ Baseret på den farve cirkel af Aemilius Müller
  10. ↑ Evelin Kirkilionis: Minamata sygdom til disposition (= Lexicon Biologisk. Vol. 6). Herder, Freiburg (Breisgau) 1986, ISBN 3-451-19646-8 , s. 158: Retina.
  11. ^ Neil A. Campbell : Biologi. Spektrum, Academic Publishing House, Heidelberg m.fl. 1997, ISBN 3-8274-0032-5 , s. 1123 (angiver antallet af stænger som 125 millioner).
  12. ↑ Barry W. Connors, Michael A. Paradiso, Andreas K. Engel, Andreas Held, Monika Niehaus: Neurovidenskaber en grundlæggende lærebog for biologi, medicin og psykologi . 4. udgave. Berlin, Tyskland 2018, ISBN 978-3-662-57262-7 .
  13. ↑ Hvordan menneskets forfædre lærte at se farver på farbimpulse.de, adgang til den 13. maj 2014.
  14. ↑ Kathrin Gerewitz: At se farver på bekostning af det olfaktoriske sans I: Berliner Zeitung. dateret 21. januar 2004, adgang til 13. maj 2014.