Heterotardigrada
| Heterotardigrada | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Echiniscus sp., Illustration | ||||||||||||
| Systematik | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Videnskabeligt navn | ||||||||||||
| Heterotardigrada | ||||||||||||
| Marcus , 1929 | ||||||||||||
| Ordre:% s | ||||||||||||
|
Som heterotardigrada refererer til en klasse af tardigrades (Tardigrada), enten ved at slå hovedtilslutninger eller hærdet rygpanselplade (sclerites) er markeret. Det blev beskrevet i 1929 af den tyske zoolog Ernst Marcus (1893–1968) og omfatter både havliv (marine) og land- og ferskvandsarter (limno-terrestriske) arter. Især de marine former er kendetegnet ved et højt niveau af biodiversitet og stor variation i kropsform til tardigrade.
funktioner
Tardigrades er en meget homogen gruppe af dyr, hvis kropsstruktur kun er variabel inden for snævre grænser. I det følgende er derfor kun de træk ved heterotardigrada opført, der er særligt karakteristiske for denne klasse; For en mere detaljeret introduktion til anatomi, se hovedartikel om tardigrade. De fleste heterotardigrada når en kropslængde mellem 100 og 150 mikrometer.
Neglebånd
Et af de mest slående træk ved mange heterotardigrada er hærdning af den ikke-cellulære ydre hud, kutikulaen , som især findes i den overvejende limno-terrestriske rækkefølge Echiniscoidea , men i mindre grad også i nogle arter fra ordenen Arthrotardigrada . Dette skaber en opdeling i individuelle tilbage (dorsale) blodplader, skleritterne , som kan ses som en rustning af kroppen og ofte har tornede fremspring. Det nøjagtige antal og arrangement af pladerne, hvoraf nogle kan have vokset sammen, er et vigtigt træk til bestemmelse af arten. Inden for slægten Testechiniscus er der også ventrale (ventrale) rustningsplader, som derefter kaldes sternites .
Den mikroskopiske fine struktur af neglebåndet er også typisk for heterotardigrada: I et lag kaldet epikutiklen udtages karakteristiske "bærende søjler" omgivet af hulrum, så tværsnittet resulterer i en bikagestruktur, gennem hvilken den ydre hud stivnes igen. Den marine heterotardigrada er farveløs, mens jordlevende former ofte kan farves af mad eller specielle pigmenter.
Vedhæftede hoved og krop
Ud over sclerites er mange heterotardigradas, herunder især arterne arthrotardigrada, også kendetegnet ved forskellige hoved- og kropsvedhæng. Den såkaldte cirri på hovedet, som formodentlig tjener til at opfatte mekaniske kontaktstimuli, er særlig mærkbar . En enkelt cirrus består normalt af en base, cirriphore , en kort udvidet sektion, kraven eller scapus og det faktiske lange og smalle sensoriske hår, der kaldes flagellum . Ud over Cirri kan man på hovedet af Heterotardigrada også finde strukturer med en sandsynlig kemosensorisk funktion, Clavae, som sandsynligvis stammer fra Cirri, men er bredere end disse og er hule indeni. Den nøjagtige form, antal og placering af cirri og clavae er et vigtigt træk ved bestemmelse af arten inden for heterotardigrada. Yderligere karakteristiske træk er lange filamenter, der opstår på siden af kroppen eller i den bageste ende, der omtales som alae , og store udvækst af cuticula, som findes i mange marine arter og formodentlig tjener til at sprede dyrene gennem havstrømme.
ekstremiteter
Benene har den samme grundlæggende struktur som al tardigrade; på det fjerde par ben er der imidlertid ofte en ring med små neglebåndstænder, der løber rundt om hvert ben, hvis funktion er ukendt. Heterotardigradas kløer er ofte ikke placeret direkte ved enden af benet, men opstår på separate "tæer". De er undertiden forsynet med "sporer", små fremspring og er i nogle arter blevet erstattet af klæbende skiver.
Kropshulrum og fordøjelsessystem
Der er også nogle særegenheder i heterotardigradas indre anatomi. Først og fremmest er deres kropshulrum, hæmocoelom , mindre sammenlignet end i det meste af Eutardigrada , den anden store tardigrade-klasse. Stiletterne, som dyrene f.eks. Kan gennembore algenceller med og suge dem ud, er normalt tyndere og næsten altid buede. Den muskulære hals er stabiliseret af kontinuerlige hærdede langsgående strimler, men ikke af individuelle placoider , stavformede strukturer, der findes i Eutardigrada. Faryngeal muskler består af 51 epitelmuskelceller af samme status; En tidligere antagelse om, at disse er opdelt i 27 epitelceller og 24 faktiske muskelceller, hvoraf den førstnævnte linje volumen af halsen og sidstnævnte er ansvarlig for sugekraften, har vist sig at være forkert ifølge elektronmikroskopiske undersøgelser. Tarmen har normalt fem eller seks fremspring, diverticula .
Udskillelses- og reproduktionsorganer
Malpighian kirtler, der bruges til udskillelse og osmoregulering , som de findes i Eutardigrada, findes ikke inden for Heterotardigrada. Osmoregulering, dvs. regulering af saltbalancen, er ikke nødvendig i havformerne, da kropsvæsken er isotonisk med havvand, så der er ingen forskel i saltindholdet. I nogle jordarter er der specielle organer på maven mellem fastgørelsen af det andet og tredje par ben, som formodentlig har en udskillelsesfunktion. Hvis de er til stede, består de af en i midten (mediale) og to laterale (laterale) celler.
Karakteristisk for heterotardigrada er gonoporen kaldet æggelederens åbningspunkt, som med dem altid på kroppen udenfor, for det meste før, ofte bag anus, men aldrig inde i den bageste tarm eller endetarm . Det er altid omgivet af en roset på op til seks “blade”, kronblade . Sædbutikker, hvor hanen kan deponere sin sæd, duplikeres, hvis de er tilgængelige. Hos mænd er kønsåbningen ovalt eller cirkulært og stikker lidt udad.
distribution og habitat
Heterotardigrada findes overalt i verden, både i havet, i ferskvand og på land, skønt befolkningstætheden for marine arter normalt er lavere end for jordboende arter, som dog også er blevet bedre undersøgt. Nogle arter, for eksempel fra slægten Batillipes , kan findes over hele verden og lever som en del af sandgabfaunaen i tidevandszonen på næsten alle sandstrande; andre som Moebjergarctus manganis synes at have specialiseret sig i manganknuder i det sydlige Stillehav af årsager, der stadig er ukendte.
En række arter lever som parasitter eller kommensale , uden skade på værten, at andre dyr, Echiniscoides Sigismundi cirka muslinger (Bivalvia) og rurer (Cirripedia) Pleocola limnoriae på isopoder (Isopoda), Actinarctus Doryforos på søpindsvin (Echinoidea) og Echiniscus molluscorum selv i den jordbaserede snegleart Bulimulus exilis . Jordlevende parasitter eller kommensaler er ellers sjældne, da tardigrader, når de er aktive, afhænger af fugt, hvilket ikke altid er garanteret på land; Echiniscus molluscorum er derfor også endoparasitisk eller endoparasitisk. Et klart ectoparasitiske arter, på den anden side, er det marine formen Tetrakentron synaptae , hvilke prikker og suger individuelle celler søagurker (HOLOTHUROIDEA).
Livsstil
De fleste aspekter af dyrets livsstil er ikke specifikke for heterotardigrada og er derfor dækket af artiklerne om tardigrade generelt .
Anhydrobiose, den høje modstandsdygtighed over for dehydrering gennem dannelsen af specielle overlevelsesstrukturer, tønderne, betragtes ofte som et karakteristisk tardigrade-træk, men eksisterer kun inden for rækkefølgen Echiniscoidea. Med en undtagelse lever al Arthrotardigrada i havet, som tilbyder konstante miljøforhold, så disse arter aldrig behøvede at udvikle evnen til at udvikle tønndannelse.
Heterotardigrada kan reproducere seksuelt såvel som uden seksualitet. Specielt i Echiniscoidea findes parthenogenese i mange arter, dvs. aseksuel reproduktion uden hanner, hvor hunnerne lægger ubefrugtede æg, hvorfra kun kvinder kommer ud. Denne form for reproduktion er koblet med anhydrobiose og forekommer især i levesteder med stærke udsving i miljøforhold. I tilfælde af seksuel reproduktion er der på den anden side næsten altid separate køn; hermafroditiske arter, der er i stand til at befrugte sig, findes kun i en slægt inden for Arthrotardigrada.
Æggene til heterotardigrada er glatte og lægges enten fri af hunnerne eller i den gamle, skurede hud, exuvium . Udviklingen til det voksne dyr anses for at være direkte, selvom tilstedeværelsen af forskellige faser af smeltning undertiden ses som en indikation af indirekte udvikling. Klækkende unger har normalt ingen anus, så affaldsmaterialer kun kan frigøres sammen med neglebåndet under den første fældning, og de mangler også seksuel åbning (gonopore); benene har ofte to færre klør end hos det voksne dyr. Efter den første smeltning kommer anusen til lys, og det fulde antal kløer vises; gonoporen udvikler sig derimod først efter den anden smeltning. I Batillipes nourrevangi er der endnu et smeltetrin ; På den parasitiske art Tetrakentron synaptae er de klækkende unge dyr derimod udstyret med alle voksnes egenskaber.
Levetiden for de fleste Heterotardigrada-arter er ukendt, men menes at være mellem et par måneder og et til to år. kryptobiotiske perioder, hvor dyrene ikke bliver ældre, kan øge den faktiske levetid for terrestriske arter af ordenen Echiniscoidea med år; denne mulighed findes ikke for den mest marine artrotardigrada.
Tribal historie
Moderne former
Forholdet til den anden store tardigradeklasse, Eutardigrada, er i øjeblikket stadig uklar. Det antages ofte, at marine forgængere af ordenen Arthrotardigrada først udviklede land- og ferskvandsformerne af ordren Echiniscoidea og her især familien Echiniscidae, hvorfra Eutardigrada udviklede sig:
| Tardigrade |
|
||||||||||||||||||||||||
Dette ville betyde, at Heterotardigrada ikke danner en naturlig gruppe, da individuelle arter, for eksempel fra Echiniscidae-familien, ville være tættere beslægtet med Eutardigrada end med andre Heterotardigrada. Denne hypotese understøttes af det faktum, at heterotardigrada stadig har et relativt stort antal primitive træk, dvs. træk, der betragtes som karakteristiske for forfædres form af al tardigrade.
Selv om ovenstående scenarie synes meget plausibelt, kunne det ikke bekræftes ved indledende molekylære genetiske undersøgelser; I stedet for antyder disse, at Heterotardigrada er en monofyletisk taxon, så uden undtagelse inkluderer alle efterkommere af den sidste fælles forfader til gruppen. Denne hypotese er vist i følgende diagram:
| Tardigrade |
|
||||||||||||
Fossile former
Det er meget sandsynligt, at heterotardigrada erobrede landet meget tidligt, sandsynligvis i den geologiske æra i den paleozoiske æra , selvom der ikke er nogen fossile fund fra denne periode, der klart kan tildeles heterotardigrada .
Et dårligt bevaret unge dyr er blevet bevaret i Kridt rav , som muligvis kan henføres til Heterotardigrada, men ellers ikke give nogen oplysninger om den Stammefolk historie i denne systematiske enhed .
Systematik
Den monofile af heterotardigrada er som nævnt kontroversiel, det vil sige, det er i øjeblikket uklart, om alle arter tilsammen danner en naturlig slægt og ikke i stedet nogle former er tættere beslægtede med Eutardigrada-arter.
Klassisk skelner man mellem to meget forskellige ordrer :
- Den Arthrotardigrada kommer undtagen Styraconyx hallasi udelukkende i havet før og ses ofte som karakteristisk for forfædrene til alle vand bjørne. De er kendetegnet ved et særligt stort antal urtræk og er karakteriseret ved adskillige hovedstrukturer såsom cirri og clavae, som også bruges til yderligere at opdele gruppen i familier. Deres fire til seks kløer starter ofte ikke direkte ved enden af benet, men er i slutningen af tynde "tæer". De fleste slægter er monotypiske , dvs. indeholder kun en art , som undertiden tages som en indikation af deres avancerede alder.
- Den Echiniscoidea lever hovedsageligt i ferskvand eller på land, sjældent i havet. De førstnævnte former er kendetegnet ved hærdede bageste og undertiden abdominale kutikula carapaces, sclerites og sternites. Deres nøjagtige placering og struktur er et vigtigt hjælpemiddel i den videre klassificering af Echiniscoidea. Hovedvedhæftninger er ofte til stede, men normalt ikke særlig mærkbare; de op til 13 kløer opstår altid direkte ved enden af benet.
I begge ordrer spiller den fine struktur af klørne og strukturen af svælget muskler en vigtig rolle i yderligere klassificering.
Det er uklart, om de to ordrer er monofyletiske grupper; Som allerede nævnt antages det ofte, at Echiniscoidea opstod fra Arthrotardigrada. I dette tilfælde citeres Arthrotardigrada-familien Stygarctidae ofte, hvilket kan være særligt nært beslægtet med Echiniscoidea:
| Arthrotardigrada |
|
||||||||||||
Hvis denne antagelse er sand, ville Arthrotardigrada være en parafyletisk gruppe, det vil sige en undergruppe ville være tættere beslægtet med arter uden for taxon end til andre Arthrotardigrada. Cladistiske systematikere ville derefter ikke længere anerkende dem. Imidlertid taler de første molekylære genetiske undersøgelser i øjeblikket imod denne opfattelse.
litteratur
- IM Kinchin: biologi af tardigrader. Portland Press, 1994.
- A. Jörgensen, R. Kristensen: Molekylær fylogeni af Tardigrada - undersøgelse af monofylen af Heterotardigrada. Molekylær fylogenetik og evolution, 32 (2), 2004, s.666.
Weblinks
- Arteliste for marine heterotardigrada (engelsk)
