Hookweed

Hookweed
Zelinkaderes floridensis (Cyclorhagida) med udtrukket og tilbagetrukket indadvendt (efter Lorenzen 1996)
Systematik
uden rang: Bilateria uden rang: Primal mund (protostomi) Over bagagerum : Smeltende dyr (Ecdysozoa) uden rang: Cycloneuralia uden rang: Scalidophora Bagagerum : Hookweed
Videnskabeligt navn
Kinorhyncha
Reinhard , 1887
Klasser
Cyclorhagida Homalorhagida

Den hookweed (mudderdrage) danner en dyr stamme af ormelignende organismer i de molting dyr (Ecdysozoa). Deres nærmeste forfædres slægtninge er nok den priapworms (Priapulida) og korset dyr (Loricifera), med hvilken de er grupperet i en systematisk enhed Scalidophora . Krogebånd blev klassificeret på den franske kanalkyst for første gang i 1841 og fik deres nuværende videnskabelige navn i 1887 af zoologen W. Reinhard. Den dag i dag har de været en temmelig uklar gruppe og stort set uudforsket; kun et gen fra en enkelt art er hidtil blevet sekventeret .

konstruktion

De ormformede dyr er næsten altid mellem 200 mikrometer og en millimeter i størrelse, ofte gulbrune i farve og fladt på underlivet. Din krop har et trekantet til cirkulært tværsnit og består af tre dele: hoved eller indadvendt , nakke og torso. Sidstnævnte er opdelt i nøjagtigt elleve ringsegmenter, de såkaldte zonitter ; segmenteringen her refererer ikke kun til den ydre hud, neglebåndet , men også til musklerne , kirtlerne og nervesystemet . Tidligere blev hals og hoved også betragtet som separate segmenter, men denne vurdering er kontroversiel i dag.

Ydre form

Hovedet er besat af omkring halvtreds til halvfems kroge eller pigge, der er arrangeret i maksimalt syv koncentriske ringe, og hvorfra det tyske navn er afledt. Det kan trækkes ind i den følgende hals og det første bagagerumssegment. Der er ingen rygsøjler på den førstnævnte, men i stedet op til seksten hærdede plader, placiderne , dannet af den ydre hud, der lukker over den tilbagetrukne introvert. Bagagerumssegmenterne er ofte dækket af yderligere rygsøjler og fine hår, især det sidste segment har ofte enderygsøjler arrangeret lateralt og peger bagud. På det andet segment er der undertiden fine rør, som menes at blive brugt til fastgørelse til et substrat.

Hud, muskler og kropshulrum

Huden består af et kitinholdigt , ikke- cellulært og ukultiveret ydre lag, neglebåndet og et underliggende enkeltlags cellelag, epidermis .

Kutikulaen er til gengæld sammensat af en ydre tynd epikutikel , et hårdt midterlag, intrakutiklen og en indre, fibrøs procuticle . Per segment er en eller to hærdede plader indlejret i den på bagsiden ( dorsal ) og på underlivet ( ventral ) en eller to, der kaldes tergitter eller sternitter ; kun pladerne på bagsiden har bevægelige rygsøjler, skalerne . På den anden side er neglebåndet meget tyndt mellem segmenterne og fungerer som et hængsel, hvilket muliggør en vis fleksibilitet i kropsformen. På den anden side kan den ikke strækkes efter ønske, så dyrene skal kaste deres hud med jævne mellemrum for at kunne vokse.

Den cellulære epidermis indeholder adskillige slimkirtler, der åbner ud gennem åbninger i neglebåndet og udskiller et lag slim, der omgiver dyret.

De stribede langsgående muskler ligger under overhuden ; der er også dorsoventrale muskler, der løber fra ryggen til underlivet, samt en cirkulær muskel, der løber rundt om mundkeglen. To sæt introvert-retractor muskler gør det muligt for ormen at trække hovedet tilbage. En ejendommelighed ved kroggræsets muskler er, at i modsætning til de fleste andre dyregrupper sender de enkelte muskelceller løbere til nervecellerne og ikke omvendt.

Kropshulrummet mellem muskellaget og fordøjelseskanalen er sandsynligvis dannet af en hæmocoel , så den er ikke omgivet af sit eget cellelag. Inde i det er en farveløs kropsvæske, der indeholder adskillige amoeboidceller. Hemocoel påtager sig opgaver som et hydrostatisk skelet såvel som i distribution og absorption af næringsstoffer og ilt.

Fordøjelses-, udskillelses- og reproduktive organer

Fordøjelseskanalen begynder med munden, som er placeret i den forreste ende af kroppen øverst på en udtrækkelig kegle omgivet af ni mundstyletter. Den neglebåndsforede mundhule, som sandsynligvis har en filterfunktion, efterfølges af en muskuløs hals, der bruges til at suge mad ind. Det smelter sammen i den cylindriske tarm med adskillige invaginationer, mikrovilli , hvor næringsstofferne absorberes. Det er omgivet af både langsgående og cirkulære muskler og ender i en endetarm, igen foret med en neglebånd, der åbner for omverdenen ved det ellevte segment på underlivet i anus.

To parrede protonephridia i det tiende segment tjener til at udskille væsker og regulere saltbalancen . Disse er slanke rør, der er lukket på indersiden af ​​tre terminale dobbeltflaggede celler, der rager ud i hæmocoel, og som åbner udad i det ellevte segment gennem en nefridiopor .

Kontakt gonader parret og er kendetegnet ved en Gonodukt nævnte kanal i en åbning placeret mellem det tiende og ellevte segment gonopore forbundet åbner til omverdenen. Kvinder har normalt også en sædbutik, hvor den mandlige sæd kan opbevares, mens mænd undertiden har specielle penile rygsøjler, der sandsynligvis letter kopulation.

Nervesystemet og sanseorganer

Nervesystemet består af en ring af nerver omkring den forreste svælget, som består af ti ganglier og kan ses som hjernen . Otte langsgående nervesnore løber fra ham bagud. Mest bemærkelsesværdigt er to ventrale ledninger, der løber parvis, hver med en ganglion pr. Segment og er forbundet med hinanden ved hjælp af to tværgående nervebånd pr. Segment.

Hagenes sanseorganer består af adskillige børster, der fordeles over hele stammen i artsafhængige mønstre og reagerer på mekanisk stimulering. Hovedets scalids bruges også til opfattelse; i hver af dem er der op til ti simpel flagellerede sensoriske celler. Lette sanseorganer, ocelli , ligger undertiden bag keglen i munden og er normalt pigmenterede rødlige.

distribution og habitat

Hookweed er marine dyr og er indtil videre blevet opdaget i alle have op til den 87. parallelle nordlige breddegrad. Som en del af den såkaldte sandgabfauna lever de i silt og mudder ( mellemliggende ), dvs. mellem større sandkorn på havbunden ( bentisk ), på sandstrande og i brakvand i flodmundinger såvel som på svampe (Porifera), hydrozoa (Hydrozoa) og mosdyr (bryozoer) som samt alger måtter fra sublittoral zone , det område, der knapt dækket ved lavvande, til abyssale zone i mere end 5000 meters vanddybde. I mudrede sedimenter beboer de normalt de øvre millimeter, i sand de øverste centimeter af havbunden. I nogle arter kan der opdages sæsonbestemte "vandringer" på omkring 5 millimeter op og ned.

Antallet af individer afhænger af habitatet: mens der er omkring 45.000 individuelle dyr pr. Kvadratmeter på lavt vand, er der kun omkring 1.000 til 10.000 individer i dybhavet.

Kost og bevægelse

Hookweed er af stor betydning for fødekæden i havet. De fodrer selv med detritus , organisk affald og diatomer (Bacillariophyta), som suges ind gennem den muskuløse hals og overføres til tarmene, men omvendt tjener de som mad til mange andre indbyggere på havbunden, såsom forskellige ormearter. De vil sandsynligvis fungere som værter for den parasitære apicomplexa .

Som levende skabninger, der lever på jorden, kan de ikke svømme, men kun bevæge sig fremad ved at kravle eller grave ned i sedimentet. For at gøre sidstnævnte pumper de væske fra hæmocoel ind i hovedet, hvilket får det til at svulme op. Som et resultat spredes hovedkrogene bortset fra dette, bevæger sig bagud og trækker derved dyret fremad. I slutpositionen er hovedet fast forankret i sedimentet, og de indadvendte tilbagetrækningsmuskler trækker nu bagagerummet bagefter. Denne bevægelsesmetode gav dem deres videnskabelige navn, der kommer fra græsk og stammer fra kinein , til at flytte, og rhynchos , bagagerum.

Reproduktion og udvikling

Hookweed er separate køn, hvor hanner og hunner kun kan skelnes af de undertiden lidt forskelligt arrangerede pigge hos hunnerne og ofte slet ikke. Det antages, at æggene befrugtes internt; der er imidlertid kun observeret kopulation hos en art, Pycnophyes kielensis . Her vender begge partnere deres mavesider mod hinanden, men orienterer sig med hovedet i den modsatte retning. Hanen indsætter nu sin mave-side penile rygsøjler i kvindens kønsåbning og sikrer således partnernes mekaniske samhørighed. Sædcellerne kombineret i sædpakker, spermatoforerne , migrerer sandsynligvis nu til kvindens sædceller og derfra til æggene, der frigives fra æggestokkene, som således befrugtes internt.

Æggene udvikler sig eksternt uden en omvej via et larvestadium, men det nøjagtige forløb for denne ontogenese er ukendt. De klækkende unger har normalt allerede ni segmenter, de manglende to er bygget op af en vækstzone bag på dyrene; Antallet af rygsøjler stiger også i løbet af udviklingen. Efter mindst seks multer har dyrene nået voksenstørrelse; derefter finder der ikke mere muld sted.

Tribal historie

I amtet Nanjiang- provinsen Sichuan i Kina var meget godt bevarede 535 millioner år gamle fossiler af Hakenrüsslern af typen Eokinorhynchus raru fundet.

Den morfologiske sammenligning med andre nylige (i øjeblikket levende) dyregrupper afslører, at dens nærmeste slægtning sandsynligvis er priapulida (Priapulida) og loricifera (Loricifera), der holder dem til taxon, er opsummeret skurbærer (scalidophora).

Hvilken af ​​de to andre grupper inden for Scalidophora repræsenterer den umiddelbare søstertaxon af kroggræs er uklar, men alle tre mulige kombinationer er hidtil blevet repræsenteret og videnskabeligt begrundet.

Tilstedeværelsen af ​​et korset dannet af neglebåndet, som er til stede i førstnævnte i larvestadiet i korsetdyrene og også hos de voksne dyr, antyder en tættere sammenhæng mellem priaporme og korsetdyr. Tilhængerne af denne afhandling kombinerer begge grupper i taxonet til Vinctiplicata; følgelig ville kroge være søstergruppen for denne taxon. I modsætning hertil citeres det faktum, at svælget væv ikke består af epitelmuskelceller , men er afledt af det embryonale mesoderm , for et tæt forhold mellem priapus orme og kroge . Det tredje alternativ, et søstertaxon-forhold mellem krogang og korsetdyr, er retfærdiggjort af den fremspringende, men ikke evige, kegle i munden, der findes i begge taxaer.

Embryofossiler af arten Markuelia hunanensis har været kendt fra Hunan i det sydlige Kina siden 2004 . De kommer fra den geologiske epoke fra midten til det sene Cambrian for omkring 500 millioner år siden og betragtes af en kladistisk analyse som repræsentanter for Scalidophoras afstamning, så de kan ikke tildeles nogen af ​​de tre moderne grupper, der udgør denne taxon . På grund af de unikke konserveringsforhold i finkornet calciumphosphat er den embryonale udvikling af Markelia hunanensis ret kendt, hvilket giver anledning til den usædvanlige situation, at der er mere kendt om en art, der er uddød i en halv milliard år end om dens moderne slægtninge.

Markuelia hunanensis blev muligvis segmenteret - hvis dette fund og samtidig den kladistiske analyse skulle bekræftes, ville tabet af segmentering sandsynligvis være en almindelig afledt egenskab ( synapomorfisme ) for både priapworms og korsetdyrene og ville således understrege deres søster -gruppe forhold.

Scalidophora tilhører igen en større familiegruppe, som også inkluderer rundorme (Nematoda) og strengorme (Nematomorpha), og som er kendt som Cycloneuralia.

Ligheder med leddyrene har længe været betragtet som tegn skabt af konvergent evolution , dvs. ikke tilskrevet et fælles forgængertræk. Men de fortolkes i stigende grad som en indikation af et tættere forfædres forhold i taxon af de smeltende dyr (Ecdysozoa). Karaktererne, der deles af begge grupper, inkluderer den indre segmentering, det chitinøse, skinnede eksoskelet, kropshulrummet dannet af et hæmocoelom, tilstedeværelsen af ​​striede muskler, forankringen af ​​de langsgående muskler til neglebåndet af en struktur af mellemliggende filamenter og hemidesmosomer og Hjerne placeret rundt om halsen, hvorfra et par ventrale nervesnore stammer, hvoraf hver har et par ganglier pr. Segment forbundet med nervebånd.

Systematik

Til dato er lidt mere end 140 arter af voksen kroge og næsten 40 larvestadier blevet beskrevet videnskabeligt. Selvom man må antage, at "arten" i den anden gruppe ofte blot er de tidlige udviklingsstadier for arten i den første gruppe, er de hidtil blevet anerkendt som uafhængige af den zoologiske nomenklatur ; dog estimeres det faktiske antal hidtil opdagede arter til kun omkring 150. Imidlertid er langt størstedelen af ​​dybhavskroget sandsynligvis stadig helt ukendt.

De navngivne arter er opdelt i femten slægter og to klasser :

• Den Cyclorhagida er karakteriseret ved fjorten til seksten plazids i halsregionen og har talrige pigge og selvklæbende rør anbragt på stammen. Dit kropstværsnit er cirkulært til trekantet.

• Den Homalorhagida vokse op til en millimeter i størrelse, har kun seks til otte placids i halsregionen og har også næsten ingen pigge på stammen. Uden undtagelse har de et trekantet kropstværsnit og forekommer i mudrede sedimenter under tidevandszonen.

litteratur

• RC Brusca, GJ Brusca 2003. Hvirvelløse dyr. Sinauer Associates, Sunderland MA 2003, s. 348. ISBN 0-87893-097-3
• X.-P.Dong, PCJ Donoguhe, H. Cheng, JB Liu 2004. Fossile embryoner fra den mellemste og sene kambriske periode i Hunan, det sydlige Kina. i: Natur . New York 427.2004, s. 237. ISSN  0028-0836
• RP Higgins 1971. En historisk oversigt over kinorhynch-forskning. i: NC Hulings (red.): Proceedings of the First International Conference on Meiofauna. Smithsonian bidrag til zoologi. Washington DC 76.1971, s.25. ISSN  0081-0282
• RM Kristensen, RP Higgins 1991. Kinorhyncha. I: FWHarrison, EE Rupert (red.): Mikroskopisk anatomi af hvirvelløse dyr. Bind 4. Wiley-Liss, New York 1991, s. 377. ISBN 0-471-56103-7
• S. Lorenzen: Kinorhyncha. i: W. Westheide, R. Rieger 1996. Speciel zoologi. T 1. Protozoer og hvirvelløse dyr. Gustav Fischer, Stuttgart 1996. ISBN 3-437-20515-3
• B. Neuhaus, RP Higgins 2002. Ultrastruktur, biologi og fylogenetiske forhold mellem Kinorhyncha. i: Integrativ og komparativ biologi. Lawrence Kan 42.2002, s. 619. ISSN  1540-7063
• EE Ruppert, SF Richard, RD Barnes 2004. Invertebrate Zoology. En funktionel evolutionær tilgang. Kap. 22. Brooks / Cole, Belmont Cal 2004, s. 778. ISBN 0-03-025982-7

Individuelle beviser

1. ↑ Ellie Zolfagharifard: Den spiky ' mudderdrage ', der levede for en halv milliard år siden. I: The Daily Mail Online. 26. november 2015, adgang til 26. november 2015 . 

Weblinks

• Billede af en krogangeart af slægten Antygomonas (nogenlunde midt på hjemmesiden)
• Omfattende litteraturliste på krogen