Nethindeganglioncelle

Celletyper i lagene af en pattedyrs nethinde -
R: stænger, C: kegler,
H: vandret celle , Bi: bipolar celle ,
A: amacrincelle , G: ganglioncelle ,
GC: ganglioncellelag.
(Lyset kommer ind nedenfra.)

Da ganglionceller i nethinden eller retinale ganglionceller ( RGC ) er forskellige i ganglioncellelaget ganglionare stratum i nethinden, der er lokaliseret nerveceller i øjet , hvis axoner langs den optiske nerveform .

I det visuelle system repræsenterer retinale ganglionceller den tredje afferente neuron i den visuelle vej : De modtager behandlet information om excitationen af ​​de lysfølsomme celler - stænger eller kegler som den første afferente neuron - fra mellemliggende neuroner såsom de bipolære celler som den anden afferente neuron , behandler denne information og udfører derefter forskellige egne signaler til kerneområder i den laterale genikulære kerne (CGL) i metathalamus i midthjernen på. Derfra bevæger den visuelle stråling sig som en projektionssti til den primære visuelle cortex .

I synsnerven er der færre axoner af retinale ganglionceller, hvis signaler bruges til grundlæggende funktioner såsom dag-nat-rytme eller til optiske reflekser. Disse axoner slutter ved

morfologi

De cellelegemer gangliecellerne er placeret i den inderste cellelag ( stratum ganglionare ) af nethinden vender glaslegemet . Dette ganglioncellelag (GC) findes kun i den optiske del af nethinden. Det er mest udtalt på den gule plet ( macula lutea ) omkring centrum af nethinden omkring, er mod den midterste tyndere og mangler i den centrale fovea ( fovea ). Fordi på dette tidspunkt de indre lag, der dækker andre steder, forskydes sidelæns, og således udsættes sensoriske celler i det ydre granulære lag (ONL) for det indfaldende lys; kun kegler kan findes her, og kun M- og L-kegler i Foveola . Ganglioncellerne, der er ansvarlige for disse centrale retinale regioner, er placeret i de omkringliggende marginale zoner i makulaen.

De dendritter nethindeganglieceller forgrener i varierende grad afhængigt af celletypen og danner synapser i den indre plexiformlag (IPL) med de bipolære celler og amacrine celler af den mere ydre indre granulære lag (INL).

De axoner alle ganglieceller, op til halvanden million i et menneske retina, konvergerer internt som et nervefiberlaget ( stratum neurofibrarum ) til dannelse af synsnerven ( synsnerven ) og efterlade øjeæblet på den optiske disk ( discus nervi optici ). I marken svarer dette punkt til den blinde plet . Derfra løber axonerne over den optiske chiasme og krydser undertiden hovedsageligt til kerneområderne i de laterale knæskinner ( Corpora geniculata lateralia , CGL) i diencephalon, hvor de danner synapser med nedstrøms neuroner .

Nethindeganglionceller er multipolære neuroner med en lang axon, der kan variere i størrelse, struktur og forgreningsmønster. Udelukkende på morfologiske kriterier - for eksempel efter udseendet af deres dendritiske træ som "lille ( dværg )", "sparsom ( sparsom )", "spiny ( tornet )" eller "to lag ( bistratificeret )" skilt - der er over et dusin typer.

Funktionel opgave

Derudover blæses ganglionceller ud i henhold til projektionens målplaceringer , klassificeres på basis af elektrofysiologiske egenskaber såsom ledningshastighed og mærkes med hensyn til spektret af lysstimuli og de udløste signalmønstre. Først da kan flere typer differentieres på en sådan måde, at de kan tildeles forskellige opgaver i informationsbehandling.

Ganglioncellerne er de eneste celler i nethinden, der kan udvikle handlingspotentialer ; i de andre retinale neuroner er ledningen af ​​excitation elektrotonisk . Disse handlingspotentialer i øjet føres videre via nervefibrene, der danner det inderste nethindelag . Hos primater som mennesker dannes disse uden mycelium , hvilket kun tillader relativt langsom transmission - men reducerer lysets refraktion. Når de går ud af øjet, er de enkelte axoner i ganglioncellerne omgivet af en myelinskede som optiske nervefibre, hvilket gør det muligt at lede signalerne hurtigere . Optisk nerve som helhed er indkapslet af fortsættelser af hjernehinderne og kan derfor genkendes anatomisk som en del af hjernen.

Modtagende felter

Det område af nethinden, der kan påvirke tilstanden af ​​excitation af en bestemt ganglioncelle kaldes det receptive felt, der er tildelt det. Et receptivt felt omfatter en bestemt gruppe af receptorceller - stænger eller kegler - og er skabt ved konvergens af flere bipolære celler på en ganglioncelle. Horisontale celler og amacrine celler bidrager til transmission af information, især gennem lateral inhibering .

Normalt kan modtagelige felter opdeles i et centrum og dets periferi. Disse to områder har modsatte virkninger på ganglioncellen. Hvis centret er spændende, og periferien er hæmmende, taler man om en ON-center ganglioncelle, i det modsatte tilfælde af en OFF-center ganglioncelle. Med en sådan form for samtrafik kan kontrasten mellem en optisk opfattelse øges. For eksempel er handlingspotentialefrekvensen for en ON-center ganglioncelle særlig høj, når de tilknyttede fotoreceptorer i midten stimuleres meget stærkt, og dem i periferien stimuleres meget lidt.

Størrelsen på de enkelte modtagelige felter er helt anderledes. Det afhænger af både typen af ​​ganglioncelle og dens placering i nethinden. Inden for macula lutea er de modtagelige felter typisk ekstremt små og indeholder kun få kegler. For fovea centralis som området for den skarpeste vision - og her især for foveola som referencepunkt "centrum" for de rumlige relationer på nethinden - er der endelig en konvergens på 1: 1. Uden for makula indeholder de modtagelige felter signifikant flere sensoriske celler og øges i størrelse mod retinal periferi.

Celletyper og informationsbehandling

Ifølge den nuværende viden skelnes tre hovedtyper af retinal ganglionceller i visuel informationsbehandling i primater :

  • Parasolganglionceller - såkaldte diffuse bipolære celler konvergerer på denne celletype, som igen modtager deres input fra L- og M-kegler, dvs. de sensoriske celler, der er særligt følsomme over for langt eller mellembølget lys. De modtagelige felter er forholdsvis store, og de dendritiske træer er stærkt udviklede (parasol, engelsk for 'parasol'). Da parasolganglioncellerne åbenbart ikke skelner mellem de to typer kegler, er de "ufarvede", og deres udgangssignal er akromatisk. Det bruges formodentlig hovedsageligt til at skelne mellem lys og mørkt og overføres til de magnocellulære lag i CGL . Parasolganglionceller behandler også signaler fra stænger, som med deres høje følsomhed primært bruges til skumringssyn og ikke skelner mellem forskellige spektrale områder.
  • dværgganglionceller - Sammenlignet med parasolcellerne har dværgganglionceller et lille dendritisk træ og små modtagelige felter, hvis centrum normalt kun omfatter en M-kegle eller en L-kegle (dværg, engelsk for 'lille'). Dette center, der er tildelt via dværgbipolære celler, kan tændes eller slukkes, den omgivende periferi derefter omvendt. I samarbejde arbejder de den røde / grønne kontrast og forskyder signalerne fra L-kegler og M-kegler mod hinanden som en forskel (forenklet: L - M eller M - L). Axonerne i dværgganglioncellerne rager ind i de parvocellulære lag i CGL . Dette delsystem er det nyeste i evolutionen; de forskellige opsiner af M- og L-keglerne opstod kun i primater gennem gendobling . I den humane nethinde er ca. 80% af ganglionceller af dværgcelletypen.
  • bistratificerede ganglionceller - denne celletype har meget store modtagelige felter med et ON-center på flere S-kegler, dvs. de sensoriske celler, der er særligt følsomme over for kortbølget lys. Deres signaler stimuleres til dendritter af ganglioncellen via konvergerende blå bipolære celler ("Blue-ON"). Her mangler en periferi i den rette forstand; Diffuse bipolære celler samler på den anden side signaler fra M- og L-kegler og videregiver dem på en hæmmende måde (OFF) til et andet dendritlag af de bistratificerede ganglionceller (bistratificeret til 'dobbelt lag'). På denne måde sammenlignes signalet fra S-spidsen med et kombineret signal fra L- og M-spidser og forskydning (forenklet: S - (M + L)). På denne måde kan den blå / gule kontrast fremhæves. Axonerne i de bistratificerede ganglionceller bevæger sig ind i de koniocellulære lag i CGL , som som underlag støder op til et stort eller lille cellelag.

Opkaldt efter celletyperne i deres respektive målregioner kaldes parasolganglionceller også M-celler ("M" her for magnocellulære ) og dværgganglionceller kaldes også P-celler ("P" her for parvocellulære ); lejlighedsvis betegnes de bistratificerede ganglionceller K-celler ("K" for koniocellulær ).

Derudover findes 1-3% af retinale ganglionceller i pattedyrets øje, som ikke bidrager til visuel billedbehandling, men er tildelt det ikke-visuelle system med okulær lysfølsomhed. Disse neuroner indeholder et fotopigment, melanopsin , der gør dem følsomme over for lyset selv. De omdanner lys til et længerevarende og depolariseret receptorpotentiale i modsætning til de ciliære fotoreceptorer med kontakt til retinal pigmentepitel (RPE).

  • (iboende) lysfølsomme retinale ganglionceller (ipRGC'er) - indtil videre er der skelnet mellem fem hovedtyper (M1, M2, M3, M4, M5) med undertyper. Imidlertid er deres afgrænsninger stadig vage, og især deres respektive fysiologiske opgaver er stadig uklar i detaljer. De modtager signaler fra nethinden, hovedsageligt fra ON bipolære celler, og sender også signaler til neuroner i nethinden, især amacrin celler. Deres væsentlige funktion udføres imidlertid af deres neuritter, der kører med optiske nerver

Se også

Noter og individuelle referencer

  1. ↑ Udtrykket "ganglioncelle" går tilbage til nervesystemets anatomiske differentiering til en central del og den perifere del, hvor ophobning af nervecellelegemer kaldes ganglier . På denne måde grupperes neuroner i nethinden i det indre granulære lag ( stratum nucleare internum ) som "ganglion retinae" og dem i ganglioncellelaget ( stratum ganglionare ) som "ganglion nervi optici". Kun sidstnævnte, de optiske nerveganglionceller, kaldes normalt “retinal ganglionceller” (RGC).
  2. ↑ En kort skematisk oversigt i henhold til Dacey et al (Washington, 2003) er gengivet i Neuronbank Wiki under. Nethindeganglieceller Cell , Typer af RGC'er ( Memento af den oprindelige fra den 25. juli 2009 i den Internet Archive ) Info: Den arkiv link automatisk blev indsat og stadig Ikke kontrolleret. Kontroller original- og arkivlinket i henhold til instruktionerne, og fjern derefter denne meddelelse. . @ 1@ 2Skabelon: Webachiv / IABot / neuronbank.org
  3. ↑ Eric R. Kandel, James H. Schwarz, Thomas M. Jessell (. Red): Principper for neurale videnskab. 4. udgave, international udgave. McGraw-Hill, New York NY et al. 2000, ISBN 0-8385-7701-6 .
  4. ↑ Barry B. Lee, Paul R. Martin, Ulrike Grünert: Retinal connectivity and primate vision In: Progress in Retinal and Eye Research. Bind 29, nr. 6, november 2010, ISSN  1350-9462 , s. 622-639, doi: 10.1016 / j.preteyeres.2010.08.004
  5. Ald Gerald H. Jacobs, Jeremy Nathans : Den mærkelige farvefølelse af primater. I: Spectrum of Science . 5/2010, s. 44-51.