Brontotheriidae

Brontotheriidae
Skeletrekonstruktion af Megacerops

Skeletrekonstruktion af Megacerops

Temporal forekomst
Eocene
53,4 til 33,9 millioner år
Placeringer
Systematik
Pattedyr (Mammalia)
Højere pattedyr (Eutheria)
Laurasiatheria
Unpaired hovdyr (Perissodactyla)
Hippomorpha
Brontotheriidae
Videnskabeligt navn
Brontotheriidae
Marsh , 1873

Den Brontotheriidae ( synonym Titanotheriidae ), undertiden også kaldet torden-klovbærende dyr på tysk (afledt af det videnskabelige navn fra de græske ord βροντή ( Bronte ) for "torden" og θηρίον ( Therion ) til "dyr"), er en uddød familie af næsehorn-lignende hovdyr fra chronostratigraphic serie af den Eocene . Størstedelen af fossilerne blev fundet i Nordamerika og Asien , nogle få også i Østeuropa . Et karakteristisk træk var en massiv opbygning. I de større og ofte mere kendte slægter i gruppen var der et parret eller voldsomt ram-lignende horn på snuden over øjenhulen , der i modsætning til næsehornene bestod af knoglesubstans; træk forekommer dog ikke hos alle familiemedlemmer. Brontotherien boede i tætte skove og var alle planteædere med omfattende specialisering i bladernæring. Man ved ikke meget om deres sociale adfærd. Deres stammehistorie varede næsten 20 millioner år og begyndte sandsynligvis i Nordamerika for omkring 53 millioner år siden med ganske små repræsentanter i tapirstørrelse . I slutningen af ​​eocenen var der klimaforandringer med forholdsvis køligere forhold og forbundet med mere åbne landskaber, hvilket muligvis var årsagen til deres udryddelse. I det biologiske system placeres Brontotherien ofte i nærheden af hestene på grund af deres tænderes struktur , men generelt er forholdet mellem de store uddøde grupper af uparede hovdyr endnu ikke blevet afklaret fuldt ud.

funktioner

Habitus

Live rekonstruktion af nøgen titanium

Brontotheria var for det meste store til meget store dyr, de største repræsentanter såsom Megacerops kunne nå en skulderhøjde på 2,0 til 2,5 m og muligvis vejede 2 til 3 t. Dette gør dem nogenlunde sammenlignelige med nutidens hvide næsehorn . Imidlertid forblev nogle af de tidlige former, såsom Eotitanops og Palaeosyops , betydeligt mindre og kun omkring tapir-størrelse med højder på 1 m eller mindre . Kraniet var for det meste robust og ret stort i forhold til kroppen; i senere former havde det karakteristiske knogleskærformationer. Resten af ​​kroppen var generelt næsehornlignende med en stærk bagagerum og en rygsøjle med lange, tilspidsende spinøse processer på de forreste brysthvirvler. Disse fungerede som udgangspunkt for massive nakkemuskler, som var stærke nok til at holde det mest lavhængende hoved. De stærke og korte lemmer lignede nutidens næsehorn, men underekstremiteterne var i gennemsnit kortere. De forreste fødder havde fire tæer og bagbenene tre; et slående træk ved tidlige ulige hovdyr , som i dag kun er kendt fra tapirerne. Samlet set var Brontotherien ikke helt så massiv som nutidens næsehorn.

Kraniet og tandproteser

Kraniet af Megacerops set nedenfra, de W-formede skærekanter på molarerne er tydeligt genkendelige
Kraniet af Rhinotitan

Kraniet var forholdsvis stort i hele Brontotheria, og i de større repræsentanter var det 60 cm til nogle gange over 80 cm langt. Frem for alt havde de evolutionært avancerede former også bredt spredte og undertiden tydeligt buede zygomatiske buer . I mange repræsentanter for Brontotherien var hjerneskallen ret bred, kun tidlige former havde en ret smal kranium. Kraniet havde fremtrædende parasagittale kamme på parietalbenene som muskelfastgørelsespunkter. Huden , som undertiden var meget langstrakt , var også typisk, især i senere hornbærende repræsentanter, som normalt løb i en spids vinkel set fra siden og ofte resulterede i en lav hovedstilling. Den horn karakteristiske for den sene Brontotheria sad på talerstolen ved overgangen fra pande til den nasale knogle . Den forreste del af næsebenet stod frit over de øvre og midterste kæbeben , svarende til næsehorn og heste, men forskellig fra tapirerne med deres næseben sat langt tilbage. Andre egenskaber, der deles af alle Brontotheria, omfattede en forkortet talerstol og et tydeligt aflangt bageste kranietområde bag øjnene.

Underkæben var normalt stærk og havde en ret kort symfyse . Størstedelen af ​​Brontotheria viste et komplet sæt tænder med tre fortænder , en hunde , fire premolarer og tre molarer pr. Kæggren. Kun de evolutionært yngste former havde forreste tænder reduceret med en fortænder og undertiden en manglende forreste polær. Tænderne hos mange repræsentanter havde en lille, sfærisk form. De generelt lav-kronet ( brachyodont ) kindtænder var udstyret med halvmåneformede ( bunoselenodont ) emalje Spidser på tyggeflader, som desuden havde typiske W-formede kanter på tænderne i overmunden og var egnet til formaling stærkere plantemateriale.

horn

Kraniet af Embolotherium

I modsætning til hornene fra næsehornene bestod ikke Brontotheria-hornene af keratin , men var udvækst af kraniet og forblev derfor fossiliseret. De dannede sig fra bagsiden af næsebenet og var dækket af de forreste områder af frontbenet . Størstedelen af ​​de hornbærende brontoteria havde normalt to parrede horn, som ofte var placeret over kredsløb , hvor bredden af ​​næseben blev betydeligt større i dette område. Også forskelligt fra næsehornene, sluttede hornene ikke spidse, men var afrundede. Ved basen havde de et rundt til ovalt tværsnit og stak nogle gange skråt udad, i enderne kunne hornene også være let gaffelt , som med Megacerops . I mange tilfælde bestod imidlertid hornformationerne kun af større eller mindre knoglesvulmninger, hvilket var særligt typisk for de ældre former, som historisk er ældre. I nogle asiatiske Brontotherium var hornene ofte meget tæt på hinanden eller blev smeltet sammen og dannede således en knoglevædder, som tydeligst blev set i Embolotherium . Det antages for det meste, at hornene, ligesom giraffernes , var dækket af hud, men de har ingen tubuli til blodkar på overfladen . Imidlertid er det med Embolotherium i mellemtiden blevet bevist, at hele vædderen var inkluderet i blødt vævsbelægning i panden, og at panden havde et så markant ansigt.

Fossile fund

Gendannelse af Brontotherien-fossile rester af ansatte på National Museum of Natural History i det nordvestlige USA , 1931

Fund af Brontotherien er kendt i stort antal og kommer fra Nordamerika og Eurasien . På grund af arten af ​​fossile aflejringer og forskellige genvindings- og forberedelsesmetoder svinger fundernes kvalitet både rumligt og tidsmæssigt, hvilket betyder, at nogle repræsentanter er bedre kendt end andre. Et par opdagelsesområder skal understreges, hvor fossile rester af Brontotherien blev videregivet særligt mange eller af fremragende kvalitet. Det central-vestlige område i Nordamerika, hovedsageligt den nordvestlige del af USA med High Plains og Rocky Mountains i South Dakota , Nebraska og Wyoming, viste sig at være en ægte “skattekiste” . Mod nord strækker fundområdet sig til Saskatchewan og British Columbia i det sydvestlige Canada . De første opdagelser blev gjort i dette fossilrige område. I denne sammenhæng skal Badlands , hvor utallige materialer kommer fra Chadron-formationen i afvandingsområdet for White River , nævnes frem for alt . Denne klippeformation kan tildeles Øvre Eocæn og indeholdt hovedsageligt resterne af Megacerops . Efter det gamle synonymnavn Titanotherium for denne slægt, som ikke længere er i brug , kaldes lagene, der fører til fundamentet, stadig Titanotherium-senge i dag . Også at understrege er Duchesne River Formation i Utah , som kan klassificeres som noget ældre, med rester af høj kvalitet af Duchesneodus , en nær slægtning til Megacerops . Clarno-formationen i Oregon med velbevarede fossile fund af Eubrontotherium er også af enestående betydning . Lidt længere væk kendes mange fund fra Californien , herunder næsten nyfødte unge Parvicornus . De hidtil nordligste fund i Nordamerika kom frem i Margaret-dannelsen på Ellesmere Island i den canadiske arktiske øhav nord for polarcirklen . De dateres i overgangen fra det nedre til det mellemste eocæn og er stort set placeret til eotitanops og paleosyops .

Uden for Nordamerika kan der findes meget gode steder i Østasien , hvor Gobi-ørkenen er fremragende her . Fra de forskellige klippeformationer, der er udsat der, såsom Irdin-Manhan-dannelsen , Shara-Murun-formationen eller Ulan-Gochu-dannelsen af mellem- og øvre eocen, kommer talrige fossile rester af Gnathotitan og Rhinotitan , men også fra det massive Embolotherium . Fundets historie begyndte her stort set i 1920'erne med ekspeditioner til American Museum of Natural History , men adskillige fund blev også opdaget i perioden derefter. Også vigtigt er fremspringet af Balochistan i Sydasien , hvorfra nogle af de ældste rester af Brontotheria i Asien kommer. Især siden 1990'erne er Centralasiens betydning som en vigtig region for forskning på denne gruppe af ulige hovdyr blevet stigende, for eksempel de ekstremt velbevarede fossile rester af Aktautitan fra Kasakhstan .

Paleobiologi

Kost

Genopbygning af kraniet og hovedet fra Palaeosyops

Det karakteristiske bunoselenodonte tandemalje mønster på tyggefladerne på molarerne og den lave kronehøjde af disse er normalt tegn på, at dyrene fodrede med en blød vegetabilsk diæt ( gennemsyn ). Dette bekræftes af mikroskopiske analyser af tandoverfladerne i forskellige Brontotheria-slægter såsom Eotitanops , Telmatherium , Metarhinus , Duchesneodus eller Megacerops . De talrige smalle ridser og små hulrum, der findes, antyder en diæt, der er mere specialiseret i bladernæring , hvor kun lejlighedsvis bundkorn med små korn blev taget. Kun i de tidligste former kunne en højere andel af frugt have spillet en rolle, svarende til hvad der var tilfældet med de tidligste heste . Blandede vegetabilske mad fremstillet af bark og grene eller frø kan stort set udelukkes. Da nutidens planteædere overvejende har et andet tyggemønster, antager forskerne, at Brontotherien var ekstremt kræsne med at spise mad. Desuden kunne det bestemmes, at især senere repræsentanter for Brontotherien fra Upper Eocene havde betydeligt flere spor af små ridser på tandtyggefladerne , som enten kunne relateres til en ændring i foretrukken mad eller til generelle ændringer i landskabet. Derudover viste isotopanalyser af molærenes emalje , at den seneste Brontotheria såsom Megacerops opnåede næsten 100% af deres mad fra blade, og at de også var ret afhængige af vand. Frem for alt indikerer afhængigheden af ​​væsker et fordøjelsessystem svarende til nutidens ulige hovdyr, hvor en stor del af maden i endetarmen nedbrydes (rektal fermenter).

Kønsforskelle

Kranium af Megacerops , den forskellige form af hornene betragtes nu som en kønsforskel

Inden for de enkelte Brontotheria-slægter kan forskelle i kropsstruktur identificeres, som ofte betragtes som kønsdimorfisme . I mange, især hornløse, repræsentanter er der afvigelser i tandstrukturen, som i nogle individer normalt inkluderer en større hundetand, der stikker langt ud over de omkringliggende tænder, og som er mindre tydeligt udviklet hos andre individer. I forbindelse med store hjørnetænder er der ofte mere robuste kranier, som har mere massive muskelfastgørelsespunkter for tyggemusklerne, især på de zygomatiske buer, som derefter udtrykkes i store knoglesvulmer. Kombinationen af ​​mere robuste kranier og store hundetænder er for det meste forbundet med mandlige dyr, hvor lignende egenskaber også kan observeres for eksempel i nutidens heste . En anden sandsynlig kønsforskel skal bemærkes i hornstørrelsen på nogle hornbærende Brontotheria, igen betragtes dyr med større horn og nogle gange mere robuste næseben, der er forbundet med dem, som han, mens kvindelige dyr derimod har mere delikat formularer. Dette er kendt fra former som Megacerops , Duchesneodus og Embolotherium . Det er bemærkelsesværdigt i denne sammenhæng, at nogle af de nyeste Brontotherien ikke længere har nogen forskel mellem kønnene i tandstrukturen, så hjørnetænderne har samme størrelse i alle fundne fossiler. Frem for alt kan dette bevises i Embolotherium , som havde en særpræget knoglervær på kraniet, men også på basis af fundene fra Duchesneodus , som dog havde to enkelt horn. Muligvis var der en sekundær reduktion af tanddimorfismen i forbindelse med udviklingen af ​​horndannelsen. Noget lignende kan findes i nutidens horn- og gevirbærere af artefakterne : repræsentanter med hovedvåben har normalt ikke forstørrede hundetænder, i dem som moskushjorte eller vandbukke , der ikke udvikler gevirer, disse er i det mindste stærkt aflange i overkæben. Lignende udviklinger er også kendt i tilfælde af næsehorn.

Social adfærd

To repræsentanter for Megacerops i en live rekonstruktion

Man ved ikke meget om Brontotheriens sociale opførsel. En markant kønsforskel er normalt typisk for parring af en mand med flere hunner i en tæt social gruppe eller blandt territoriale dyr. Hjørnetænderne og hornene kan have fungeret som et middel til at vise sig under sporet . Isolerede ribben med helede brud kunne også indikere rivaliserende kampe. Individuelle horn har også tegn på sekundær vækst, muligvis udløst af påvirkning under kampene. Men da benede horn er mindre hårde end dem, der er lavet af keratin , er det mere sandsynligt, at mulige kampe for det meste blev udført i glide- eller trykkonkurrencer end ved at skubbe og ramme.

Bevægelse

Den grundlæggende næsehornlignende struktur i kropsskelettet indikerer en ret klodset gangart på grund af lemmernes proportioner. Der er dog individuelle afvigelser, der tillader yderligere udsagn om Brontotheriens bevægelse. Især bagbenene havde et tilnærmelsesvis symmetrisk knæledd , så begge lårroller i lårbenet var ens i størrelse sammenlignet med nutidens elefanter . Næsehorn har derimod stærkt asymmetriske knæled, som dannes på grund af deres ekstreme stigning i kropsmasse i løbet af deres stammehistorie. De muliggør et meget hurtigt løb op til galop - en slags bevægelse, hvor alle fire fødder er i luften på samme tid i en fase - i åbent terræn, som elefanter ikke er i stand til. For den meget store brontoteria som Megacerops antages det på grund af den lignende struktur i knæet og den store vægt, at også her skal et hurtigt løb have været den maksimale hastighed, når man bevæger sig. Det samme kan antages for Embolotherium , som havde meget massive lange knogler, hvilket antyder en ret klodset gangart. På den anden side havde for eksempel rhinotitan, som historisk er ældre, meget slankere lemmer, hvilket muligvis også tillod mere adræt bevægelse.

Biologiske funktioner

I nogle former som Metarhinus , Sphenocoelus og Telmatherium lukkes de faktiske indre næsepassager i bunden af ​​kraniet og erstattes af åbninger forskudt længere tilbage mod plovskæret . Som et resultat ledes luften, du indånder, gennem næsen til den olfaktoriske slimhinde . I området med etmoidbenet dannes en slags næseseptum, der deler de indre luftveje i to separate rør. Det ser således ud til, at Brontotherien åndede obligatorisk gennem næsen og ikke gennem munden. Noget lignende er kendt af nutidens heste , der anses for at være de nærmeste nylige slægtninge til Brontotherien såvel som med individuelle begrænsninger af næsehornene . En funktion i en mulig akvatisk livsstil kunne også overvejes med mindre sandsynlighed. Teoretisk set ville forskydningen af ​​de indre luftveje bagud understøtte lufttilførslen, når halsen er fyldt med vand, men dette har endnu ikke været anatomisk klart.

Blekemiljø

På grund af Brontotheriens spisevaner med deres foretrukne mad og det krævede vand, har dyrene sandsynligvis stort set levet i tætte, lukkede skove blandet med floder og sumpe med fugtige klimatiske forhold. Blandt andet indikerer isotopforsøg på tænder fra Chadron-formationen i afvandingsområdet for White River , som tilhører den øvre eocen. Disse understøttes af en stor del af de geologiske og paleontologiske fundforhold . Analyser af palæofloraen i den også Upper Ocene Australian Creek Formation i British Columbia , som indeholdt tandrester fra Brontotherien, muliggør en rekonstruktion af nåletræer og løvfældende blandede skove under moderate klimatiske forhold. Den årlige gennemsnitstemperatur anslås til omkring 13 ° C med et gennemsnit for den koldeste måned på -4 ° C. Den årlige gennemsnitlige nedbør var 115 cm. I modsætning hertil viste Brontotherien også en vis tilpasningsevne til ekstreme miljøforhold, som arven fra Lower Middle Eocene Margaret Formation på Ellesmere Island i det nordlige Canada antyder. Det tidligere miljø kan antages at være sammenligneligt med Australian Creek og Chadron Formations, men det var underlagt virkningerne af den polære dag og den polare nat med skiftende lys og mørke i flere måneder. Dette forårsagede sandsynligvis regelmæssig mangel på madafgrøder i den årlige cyklus. I hvilket omfang dyrene tilbragte hele året her i det nordlige er stadig uklart, men der er dokumenteret unge dyr for nogle former, som sandsynligvis er en permanent tilstedeværelse.

Systematik

Eksternt system

Intern systematik af perissodactylen ifølge Holbrook og Lapergola 2011
  Perissodactyla  
  Tapiromorpha  

 Isectolophidae (†)


   
  Ancylopoda  

 Lophiodontidae (†)


   

 Chalicotheriidae (†)



  Ceratomorpha  
  Tapiroidea  

 Helaletidae (†)


   

 Tapiridae



  Næsehornotoidea  

 Amynodontidae (†)


   

 Hyracodontidae (†)


   

 Næsehorn







  Hippomorpha  
  Equoidea  

 Palaeotheriidae (†)


   

 Heste dyr



  Brontotherioidea  

 Lambdotheriidae (†)


   

 Brontotheriidae (†)





Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil
Intern systematik af perissodactylen ifølge Hooker og Dashzeveg 2004
  Perissodactyla  
  Titanotheriomorpha  

 Brontotheriidae (†)


  Lophodontomorpha  
  Ancylopoda  

 Isectolophidae (†)


  Chalicotherioidea  

 Lophiodontidae (†)


   

 Chalicotheriidae (†)




  Euperissodactyla  
  Ceratomorpha  

 Tapiroidea


   

 Næsehornotoidea



  Hippomorpha  

 Palaeotheriidae (†)


   

 Heste dyr






Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

Brontotheriidae er en uddød familie fra ordenen af den ulige hovdyr (Perissodactyla). De uparrede hovdyr er traditionelt opdelt i to hovedlinjer, Hippomorpha ( hestene ) og Ceratomorpha (slægtskabskomplekset med næsehorn og tapirs ), hvor Ancylopoda (den uddøde chalicotheria ) introduceres senere. Disse tre grupper ses for det meste som underordnede. I dette ofte synspunkt, jo højere rangerende systematiske enhed af den Tapiromorpha understreger tættere forbindelse mellem Ceratomorpha og Ancylopoda. Brontotherien placeres normalt ved siden af ​​Hippomorpha og er derfor tættere beslægtet med hestene end næsehornene på trods af deres forskellige udseende i de udviklede former. Forholdet til de tidlige heste kan ses i adskillige kranietegenskaber, såsom strukturen af ​​den brede næseben eller den korte symfyse af underkæben og desuden på basis af tænderne. Den tættest beslægtede gruppe er den også uddøde Lambdotheriidae , hvormed Brontotheria sammen danner superfamilien til Brontotherioidea . Men der er også synspunkter om, at Brontotherien sammen med Lambdotherien indtager en meget basal position inden for de ulige hovdyr, da de kombinerer mange meget originale træk ved denne pattedyrsorden. I dette tilfælde er Brontotheria og deres slægtninge tildelt deres egen underordning til Titanotheriomorpha. Imidlertid er de nøjagtige forhold mellem hestene og Brontotherien og igen til de andre ulige hovdyr endnu ikke blevet undersøgt nøjagtigt.

Internt system

Oprindeligt blev de enkelte Brontotherien-slægter tildelt forskellige underfamilier som Brontotheriinae, Telmatheriinae eller Embolotheriinae. Familiens interne systematik blev stort set kun undersøgt godt for de nordamerikanske repræsentanter, mens den for de eurasiske former kun sjældent blev taget i betragtning. Selvom disse også var organiseret i individuelle underfamilier, var der problemer i forbindelse med de amerikanske repræsentanter. Denne kendsgerning blev kun afhjulpet under en større revision af Brontotherien af Matthew C.Mihlbachler i 2008. Dette blev efterfulgt i 2010 af Bryn J. Mader, en delvis revision af de tidligste repræsentanter, som Mihlbachler ikke havde taget meget hensyn til. Efter disse to revisioner forblev for tiden tre underfamilier inden for Brontotheri, hvorved Brontotheriinae indeholder alle mere moderne former. Som et resultat blev alle andre højere taxa flyttet til niveauet for stammer , understammer og mellemstammer. Også her repræsenterer Brontotheriina alle Brontotheriina med hornformationer, mens Telmatheriina kun viser knoglesvulmer og Rhadinorhinina ingen sådanne træk. De mellemliggende grene af Brontotheriita og Embolotheriita adskiller sig i konstruktionen af ​​hornene. Førstnævnte har normalt to separate horn, sidstnævnte tæt placeret eller tilgroet og undertiden formet som en voldsram. De enkelte grupper og linjer i Brontotherien er ikke geografisk bundet, men viser snarere forskellige netværk af relationer på tværs af de forskellige kontinenter af deres udbredelse på det tidspunkt. Dette antyder en flere og i forskellige retninger, der kører faunaudveksling mellem de enkelte landmasser under stammens historie af Brontotherien.

Oversigt over slægterne

Intern systematik af Brontotheriidae ifølge Mihlbachler 2008 og Mader 2010
  Brontotheriidae  

 Eotitanopinae


   

 Palaeosyopinae


   

 Brontotheriinae


   

 Brontotheriini


   

 Rhadinorhinina


   

 Telmatheriina


   

 Brontotheriina


   

 Brontotheriita


   

 Embolotheriita










Skabelon: Klade / Vedligeholdelse / Stil

I alt kendes mere end 40 slægter fra Brontotheriidae-familien i dag, den sidste omfattende revision af familien fandt sted som nævnt i 2008. Følgende struktur blev foreslået, hvorved modifikationer ifølge Mader fra 2010 og nyere opdagelser er blevet indarbejdet:

  • Familie: Brontotheriidae Marsh , 1873
  • Palaeosyops (= Limnohyops , Limnohyus , Eometarhinus ) Leidy , 1870

Nogle taxa betragtes som usikre i deres slægtsstatus, men er undertiden angivet som følger i litteraturen:

  • Arctotitan Wang , 1978
  • Mulkrajanops Kumar & Sahni , 1985
  • Sivatitanops Pilgrim , 1925

Tribal historie

Adaptiv stråling

Generelle evolutionære tendenser i Brontotherien kan findes i stigningen i kropsstørrelse og dannelsen af ​​knoglehorn ved overgangen fra næsen til frontbenet. Kraniet gennemgik meget klare ændringer, som i de mest originale repræsentanter stadig var meget flade eller let buede. Den stigende forlængelse af nakkeknuden med den resulterende lave hovedposition forårsagede også en delvis tydelig sadlet pandelinie. Derudover var der forkortelser i det forreste område af snuden , hvilket førte til en ændring i kredsløbets position i forhold til tændernes position. Den tidlige Brontotheria havde et øjenvindue over eller lidt bag den tredje molar, mens de senere havde dette over den første eller anden molar. Dette viste også, at de moderne repræsentanter havde en meget omfattende bageste kranium. I tandprotesen blev premolarer ændret og blev mere og mere lig med molarerne, og der blev dannet et diastema i nogle linjer . På grund af diætændringen fra de tidlige repræsentanter fra en diæt, der mere er baseret på frugt til en diæt rig på blade, udviklede bunodont-molarerne sig i løbet af stammens historie fra klart lophodontic (med tværgående emaljekanter ) til selenodontiske posterior molarer (med halvmåne formede emaljekanter). Antallet af tænder ændrede sig næppe, kun nogle få sene Brontotheria havde en mindre fortænder hver i den forreste tandtand. Faunaudvekslingen fandt sandsynligvis sted langt nordpå.

Oprindelse og udvikling

Nedre kæbefragment fra Danjiangia
Udvikling af Brontotherien efter Henry Fairfield Osborn (1857-1935) fra 1929

Udviklingen af ​​denne gruppe er velkendt på grund af de fremragende fossile optegnelser fra Nordamerika og Øst- og Centralasien , men deres oprindelse er endnu ikke afklaret fuldt ud. Nogle forskere antager, at Brontotherien stammer fra Nordamerika. Der optrådte de tidligste former i det nedre eocæn for omkring 53 millioner år siden (lokalt stratigrafisk kaldet Wasatchian ). Lambdotherium , som oprindeligt blev betragtet som den mest basale form for Brontotheria, er nu en del af en egen familie som en mulig startform . Tidlige fund kommer med to delvise skeletter fra Fossil Butte Medlem af den Green River Formation i Green River Basin i det nordvestlige USA . Disse dateres i den lokale stratigrafiske Faunenzone Lostcabinian og er omkring 52 millioner år gamle. Samlet set var den tidlige nordamerikanske Brontotheria stadig ganske små former såsom Eotitanops eller Palaeosyops , som havde en skulderhøjde på en meter og mindre og stadig blev undersøgt; for førstnævnte beregnes en vægt på ca. 140 kg. Mens de på det tidspunkt var en relativt sjælden faunal, men fund er også meget nord for Nordamerika, blandt andet fra Margaret-opstillingen i dag Ellesmere Island og Buchanan Lake-dannelsen af dagens Axel Heiberg Island viste, at de dengang var stadig tilgroet af sumpskove. Ifølge nogle andre forskere kunne gruppen også stamme i Asien. Her er Danjiangia et muligvis meget tidligt medlem af Lingcha-opstillingen i den kinesiske provins Henan besat. Det viser nogle ligheder med Lambdotherium , men med en datering i overgangsregionen Paleocene- Eocene for omkring 56 millioner år siden er den noget ældre (lokalt stratigrafisk kaldet Bumbanium ). Andre tidlige former fra Asien er blevet rapporteret med Balochititanops fra Ghazij-dannelsen i Kingri-regionen i Baluchistan ; de opstod omkring samme tid som deres nordamerikanske slægtninge.

Brontotheriens storhedstid repræsenterede imidlertid Mellemøsten for omkring 50 til 37 millioner år siden, fra den epoke kendes der omkring to dusin slægter. Den stærke stigning i kropsstørrelse var særlig mærkbar. Til de tidlige mellemste eocene fund af den stadig ret urbunne top fra Pondaung-dannelsen i Myanmar anslås en vægt på 510 til 990 kg, men slægten er stort set kun kendt fra tænderne. På den anden side er vægtestimaterne for de genetisk, men historisk yngre former Wickia og Metatelmatherium, der vises omkring samme tid, omkring 1,6 til 2,1 t. I modsætning til denne tendens med stigende kropsstørrelse opstod der imidlertid også dværgformer fra tid til anden. Processen er endnu ikke afklaret fuldt ud, men dværge opstod flere gange i løbet af stammehistorien for Brontotherien og er blandt andet dækket af nanotitanops og xylotitan . Den generelle stigning i højden var også forbundet med en stigning i kraniets størrelse. Som med Dolichorhinus udviklede kranierne sig til meget langstrakte former med øjnene godt fremad. Klare hornformationer kan observeres for første gang i slutningen af ​​mellemøsten, men udviklingen fandt sted i flere faser. I nogle former begyndte frontbenet at vokse over næsebenet med små, trekantede formede knogler. Dette kendes blandt andet fra Telmatherium , som er ført ned gennem usædvanligt rigt fossilt materiale fra Twin Buttes fra Bridger Basin i Wyoming . Slægten blev tidligere ofte accepteret som søstertaxon til alle andre hornbærende Brontotheria. Senere dannede der sig små knoglede udvækster, som det fremgår af den asiatiske rhinotitan og det nordamerikanske protitanotherium . Først da dannede de klassiske horn. Også i slutningen af ​​Mellemøsten, Brontotherien nåede Europa i kort tid, men denne gruppe af ulige hovdyr findes kun sjældent der. Et fragment af underkæben af Brachydiastematherium blev fundet nær Cluj-Napoca i Rumænien . Tandfundene og resterne af underkæben fra Kameno og Cherno More , begge Bulgarien , er noget yngre og stammer fra Øvre Eocæn, men deres nøjagtige systematiske position er kontroversiel. Samlet set var midt-eocen Brontotheria den mest forskelligartede gruppe af store pattedyr i både Nordamerika og Asien. Det er bemærkelsesværdigt, at der ikke var nogen uafhængig stråling på et af de to kontinenter , snarere er den fylogenetiske udvikling stærkt forbundet. Nogle forskere foreslår, at op til et dusin uafhængige interkontinentale formeringsbølger bevæger sig i begge retninger.

I det øvre eocæn for 37 til 34 millioner år siden faldt antallet af forskellige Brontotheria-former gradvist. Der kendes omkring ti genrer fra denne periode, men de fleste af dem er i den tidlige fase af epoken. Alle dokumenterede Brontotheria var hornbærende og for det meste meget store, ligesom Megacerops , som kan veje op til 3 ton . To forskellige linjer udviklede sig: dem med to vidt udbredte horn tæt knyttet til Megacerops og dem med to tæt placerede eller sammensmeltede horn, der er tæt beslægtet med Embolotherium . Mod slutningen af ​​eocen var der klimaforandringer i form af et fald i temperatur, der blev intensiveret i løbet af oligocænen, og i løbet af hvilket de første græsser spredte sig i forbindelse med åbne landskaber. Det er muligt, at Brontotherien ikke var i stand til at tilpasse deres højt specialiserede diæt til disse landskabsændringer i de mellemste og højere breddegrader, hvor de hovedsagelig var almindelige, og blev fordrevet af mere konkurrencedygtige planteædere, såsom de stigende grupper af næsehorn og chalicotherias . Det meste af Brontotherien forsvandt inden afslutningen af eocænen , kun Megacerops fortsatte indtil omkring 34 millioner år siden.

Forskningshistorie

Othniel Charles Marsh
Den første underkæbe præsenteret af Hiram A. Prout fra en repræsentant for Brontotherien fra 1847

Forskning i Brontotherien går tilbage til 1840'erne og begyndte i Nordamerika med den første opdagelse af resterne af denne ulige hovdyrgruppe. Det første fund, et mandibular fragment med de tre bageste molarer bevaret, går tilbage til Hiram A. Prout og kommer fra Badlands of the White River i South Dakota . I en kort publikation offentliggjort i 1846 henviste Prout til opdagelsen af ​​underkæben som tilhørende et kæmpe palæoterium , en slægtning til urhesten , og et år senere beskrev han underkæben mere detaljeret. Yderligere fund fra samme region, inklusive resterne af underkæben præsenteret og illustreret af Prout, henviste Joseph Leidy (1823-1891), der anses for at være en af ​​grundlæggerne af paleontologi i Nordamerika, senere (i 1852) til Titanotherium , ved hjælp af navnet ret marginalt nævnt. Imidlertid havde den franske forsker Auguste Pomel (1821–1898) allerede beskrevet dette underkæbefund i 1849 under navnet Menodus , der forud for dette navn sammenlignet med Titanotherium . Pomel navngav ikke kun slægten, men i modsætning til Prout og senere Leidy tilføjede arten Menodus giganteus til den. Det er derfor den ældste binomial i forskningshistorien, der blev tildelt en repræsentant for Brontotherien. Derudover er underkæben og artsnavnet, der er knyttet til det, det første videnskabelige navn, der gives til en fossil fra det ekstremt rige område af Badlands ved den hvide flod. I lang tid blev Prouts fossile fund betragtet som tabt, det skulle være året for Pomels offentliggørelse under en større bybrand, der var tabt i St. Louis , men dukkede op igen i 1957 i National Museum of Natural History i Washington, DC (nu opført som USNM 21820). Navnet Menodus giganteus betragtes nu ugyldigt på den ene side på grund af den oprindelige funds begivenhedsrige historie og de mange slægter og arter, der er opført efter det, på den anden side kan det ikke tildeles nogen af ​​de nuværende arter af Brontotheria (i den snævere fornemmelse af Megacerops ). Allerede i 1850'erne fandt den amerikanske geolog Ferdinand Hayden (1829–1887) et ekstraordinært rigt fossilt materiale i badlandene, herunder adskillige Brontotherien, som han bidrog med et vigtigt bidrag til denne meget tidlige forskningsperiode. I 1870'erne til 1890'erne blev forskningen på Brontotherien overskygget af Cope-Marsh-fejde , også kendt som "bone wars", ledet af de to amerikanske paleontologer Edward Drinker Cope (1840-1897) og Othniel Charles Marsh (1831-1899). Det var Marsh, der først brugte navnet Brontotherium i 1873 og definerede det ved hjælp af tre skeletter fra Peabody Museum of Natural History ved Yale University . Men Brontotherium er kun synonym med Megacerops . Dette navn kommer også oprindeligt fra Leidy, som han offentliggjorde i 1870, og blev introduceret af ham på basis af et kranium fra Colorado , hvor han genkendte ligheder med sin tidligere navngivne slægt Titanotherium . I løbet af denne tid indsamlede Cope og Marsh store mængder fossilt materiale i Nordamerika, især i de to Dakota-stater og Nebraska , hvor sidstnævnte ansat John Bell Hatcher i 1880'erne , der sendte ham 11.000 t fund fra 1886 til 1888 alene. Talrige slægter blev også navngivet, men nogle - som det viste sig senere - var identiske med andre. Ud over disse fremragende fund var de eneste ikke-amerikanske fossiler, der var kendt i det 19. århundrede, et par rester af tænder fra det sydøstlige Europa, som blev offentliggjort i 1870'erne og 1890'erne.

I den samme publikation, hvor Marsh introducerede slægten Brontotherium , beskrev han denne slægt og Leidys Titanotherium som tilhørende Brontotheriidae-familien (selvom skrevet som Brontotheridae, blev den forkerte stavning ikke officielt korrigeret før 1902 af Oliver Perry Hay ), det navn, der er gyldig i dag. Han anerkendte også det systematiske medlemskab af den ulige-toed hovdyr , men han henviste kun de yngre former til denne gruppe. På den anden side placerede han ældre slægter som Diplacodon i familien Limnohyidae. Kun Cope forenede de to familier i 1879. I slutningen af ​​det 19. århundrede var der imidlertid flere navne i brug for familien Brontotheriidae, herunder Menodontidae, som Cope oprettede i 1881, eller Titanotheriidae af den britiske videnskabsmand William Henry Flower fra 1876. Henry Fairfield Osborn (1857–1935) etablerede familietermet Titanotheriidae igen i 1889 og brugte det gennem hele sit liv uafhængigt af Flower og sandsynligvis i uvidenhed om hans manuskript . Selv om dette navn sjældent bruges i dag, da det er et synonym for Brontotheriidae, stammer det fra Leidys Titanotherium .

I begyndelsen af ​​det 20. århundrede og efter Marshs død var det Osborn, der var medvirkende til at drive forskningen fremad. Osborn, der arbejdede på American Museum of Natural History , fik adgang til Marsh og Cope's optegnelser og arbejdede i den følgende tid på en monografi om Brontotherien (som han generelt kaldte Titanotherien). I 1920'erne organiserede han ekspeditioner til Østasien til Gobi-ørkenen , som fandt sted mellem 1922 og 1930 og er kendt som de centrale asiatiske ekspeditioner fra American Museum of Natural History . Under disse ekspeditioner, for det meste ledet af Roy Chapman Andrews og Walter W. Granger , blev der ud over dinosaurier og andre fossile dyr opdaget utallige rester af Brontotheria med tidligere ukendte former, såsom Embolotherium eller Gnathotitan , som var den tidligere eneste mistænkte fordeling af denne ulige hovdyrgruppe indtil Asien blev bevist. Osborn arbejdede med materialet trin for trin i adskillige publikationer, i 1929 optrådte hans mere end 890 sider omfattende arbejde med yderligere 230 plader under titlen Titanotheres i det antikke Wyoming, Dakota og Nebraska om de nordamerikanske fund; Dette indeholdt dog stadig et tillæg på mere end 40 sider om fundene fra Østasien. Efter Osborns død i 1935 fortsatte Walter W. Granger og William King Gregory sit arbejde.

litteratur

  • Matthew C. Mihlbachler: Arttaksonomi , fylogeni og biogeografi af Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). I: Bulletin of the American Museum of Natural History. Nr. 311, juni 2008, ISSN  0003-0090 , s. 1-475, (online) .

Individuelle beviser

  1. ^ Gregory S. Paul og Per Christiansen: Forbenets kropsholdning i neoceratopsiske dinosaurer: konsekvenser for gang og bevægelse. I: Paleobiologi , 26 (3), 2000, s. 450-465, doi : 10.1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0450: FPINDI> 2.0.CO; 2 .
  2. ↑ a b c Alessandro Zanazzi og Matthew J. Kohn: Økologi og fysiologi hos White River-pattedyr baseret på stabile isotopforhold mellem tænderne. I: Paleogeografi, Palaeoklimatologi, Palaeoecology 257, 2008, s. 22-37, ( PDF ).
  3. ↑ a b c d Donald R. Prothero og Robert M. Schoch: Horn, stødtænder og svømmeføtter. Udviklingen af ​​hovede pattedyr. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2003, ISBN 0-8018-7135-2 , s. 229-239.
  4. ^ A b Matthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas, Robert J. Emry og Bolat Bayshashov: A New Brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) fra Eocene i Ily-bassinet i Kazakstan og en fylogeni af asiatiske "Horned" Brontotheres. I: American Museum Novitates 3439, 2004, s. 1–43, doi : 10.1206 / 0003-0082 (2004) 439 <0001: ANBBPM> 2.0.CO; 2 .
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Matthew C. Mihlbachler: Arttaksonomi , fylogeni og biogeografi af Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). I: Bulletin of the American Museum of Natural History 311, 2008, ISSN  0003-0090 , s. 1-475.
  6. ^ A b c d Henry Fairfield Osborn: Titanotheres i det gamle Wyoming, Dakota og Nebraska. I: United States Geological Survey Monographs 55, 1929, s. 1-894, ( online ).
  7. ^ A b Luke T. Holbrook: Comparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla). I: Zoological Journal of the Linnean Society 132, 2001, s. 1-54, doi: 10.1111 / j.1096-3642.2001.tb02270.x .
  8. ^ Matthew C. Mihlbachler og Nikos Solounias Niko: Anatomy and Evolution of the Bizarre “Battering Ram” of the Brontothere, Embolotherium (Mammalia, Perissodactyla). I: Journal of Morphology Special Issue : Seventh International Congress of Vertebrate Morphology, Boca Raton, Florida, 27. juli til 1. august 2004. 260 (3), 2004, s. 274-342 (s. 313).
  9. ↑ Bryn J. Mader og John P. Alexander: Megacerops kuwagatarhinus n. Sp., En usædvanlig brontothere (Mammalia, Perissodactyla) med distalt forkælede horn. I: Journal of Paleontology 69, 1995, s. 581-587, ( online ).
  10. ↑ a b c Matthew C. Mihlbachler: A New Uintan Horned Brontothere from Wyoming and the Evolution of Canine Size and Sexual Dimorphism in the Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia). I: Journal of Vertebrate Paleontology 31 (1), 2011, s. 202-214, doi: 10.1080 / 02724634.2011.539653 .
  11. ↑ a b Jaelyn J. Eberle og David R. Greenwood: En Eocene brontothere og tillodonts (Mammalia) fra British Columbia og deres paleoen miljøer. I: Canadian Journal of Earth Sciences 54, 2017, s. 981-992.
  12. ^ A b Rachel C. Benton, Dennis O. Terry Jr., Emmett Evanoff og H. Gregory McDonald: The White River Badlands. Geologi og paleontologi. Indiana University Press, 2016, s. 1-222 (s. 3 og 165-167).
  13. ^ Matthew C. Mihlbachler og Thomas A. Deméré: En ny art af Brontotheriidae (Perissodactyla, Mammalia) fra Santiago-dannelsen (det sydlige Californien) i det sydlige Californien. I: Proceedings of the San Diego Society of Natural History 41, 2009, s. 1-36.
  14. ↑ a b c Jaelyn J. Eberle: Early Eocene Brontotheriidae (Perissodactyla) fra Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Canadian High Arctic - Implikationer for Brontothere oprindelse og spredning med høj bredde. I: Journal of Vertebrate Paleontology , 26 (2), 2006, s. 381-386.
  15. ↑ en b c d Jaelyn J. Eberle og David R. Greenwood: Livet på toppen af drivhuset Eocene verden - En gennemgang af Eocene flora og hvirveldyr fauna fra Canadas højarktiske. I: Geological Society of America Bulletin ; Januar / februar 124 (1/2), 2012, s. 3–23, ( PDF ).
  16. ↑ a b c d Jaelyn J. Eberle og David A. Eberth: Tilføjelser til Eocene Perissodactyla fra Margaret Formation, Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Arctic Canada. I: Canadian Journal of Earth Sciences 52, 2015, s. 123-133.
  17. ^ A b Walter W. Granger og William K. Gregory: En revision af den mongolske Titanotheres. I: Bulletin of the American Museum of Natural History 80, 1943, s. 349-389, ( PDF ).
  18. ↑ Wang Ban Yue: Et kranium af Embolotherium (Perissodactyla, Mammalia) fra Erden Obo, Nei Mongol, Kina. I: Vertebrata Palasiatica 38 (3), 2000, s. 237-240.
  19. ↑ a b c Pieter Missiaen, Gregg F. Gunnell og Philip D. Gringerich: New Brontotheridae (Mammalia, Perissodactyla) fra den tidlige og mellemste eocene i Pakistan med implikationer for pattedyrs paleobiogeografi. I: Journal of Paleontology 85 (4), 2011, s. 665-677.
  20. ↑ a b Christine Janis: En evolutionær historie med at søge og græsse hovdyr. I: IJ Gordon og HHT Prins (red.): Økologi i browsing og græsning. , I: Ecological Studies 195, 2008, s. 21–45.
  21. ^ Matthew C. Mihlbachler: Kropsstørrelse, tandlæge- og Brontotheres-kostvaner gennem Eocen. I: Journal of Vertebrate Paleontology 22 (suppl.), 2002, s. 88A.
  22. ↑ Angana Homchaudhuri, Matthew C. Mihlbachler og Nikos Solounias: Tandmikrobølge analyse af Eocene Brontotherioidea og implikationer for paleodietære fortolkninger af langt uddøde arter. I: Journal of Vertebrate Paleontology 30 (suppl.), 2010, s. 107A.
  23. ↑ a b c Bryn J. Mader: Brontotheriidae: En systematisk revision og foreløbig fylogeni af nordamerikanske slægter. I: Donald R. Prothero og Robert M. Schoch (red.): Udviklingen af ​​perissodactyls. New York og London, 1989, s. 458-484.
  24. ↑ a b Spencer George Lucas og Robert M. Schoch: Taxonomy of Duchesneodus (Brontotheriidae) fra den sene Eocene i Nordamerika. I: Donald R. Prothero og Robert M. Schoch (red.): Udviklingen af ​​perissodactyler. New York og Oxford, 1989, s. 490-503.
  25. ↑ Christine M. Janis, Boris Shoshitaishvili, Robert Kambic og Borja Figueirido: På deres knæ: Distal Femur asymmetri i hovdyr og dets forhold til kropsstørrelse og bevægelse. I: Journal of Vertebrate Paleontology 32 (2), 2012, s. 433-445, doi: 10.1080 / 02724634.2012.635737 .
  26. ↑ Benjamin McLaughin, Matthew C. Mihlbachler og Mick Ellison: Det postkraniale skelet af embolotherium (brontotheriidae) fra den mellemste og sene eocne i Centralasien. I: Journal of Vertebrate Paleontology 30 (suppl.), 2010, s. 132A-133A.
  27. ^ Bryn J. Mader: Den kraniale anatomi af Metarhinus (IMammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae). I: Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4), 2009, s. 1300-1305.
  28. ^ Bryn J. Mader: Den nariale morfologi af Metarhinus og Sphenocoelus (Mammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae). I: Palaeontologia Electronica 22 (1), 2019, s. 8A (s. 1-15) ( [1] ).
  29. ^ A b Luke T. Holbrook og Joshua Lapergola: En ny slægt af Perissodactyl (Mammalia) fra Bridgerian of Wyoming med kommentarer til basal Perissodactyl fylogeni. I: Journal of Vertebrate Paleontology 31 (4), 2011, s. 895-901, doi: 10.1080 / 02724634.2011.579669 .
  30. ↑ a b J. J. Hooker og D. Dashzeveg: Oprindelsen til chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia). I: Paleontologi 47 (6), 2004, s. 1363-1386, ( PDF ).
  31. ^ Donald R. Prothero og Robert M. Schoch: Klassificering af Perissodactyla. I: Donald R. Prothero og RM Schoch (red.): Perissodactyls udvikling. New York 1989, s. 530-537.
  32. ↑ Bryn J. Mader: Brontotheriidae. I: Christine M. Janus, Kathleen M. Scott og Louis L. Jacobs (red.): Evolution of Tertiary pattedyr fra Nordamerika, bind 1. Cambridge 1998, s. 525-536.
  33. ↑ a b c d Bryn J. Mader: En artsniveau revision af de nordamerikanske brontotheres Eotitanops og Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla). I: Zootaxa 2339, 2010, s. 1–43, ( PDF ).
  34. ↑ a b c d e f Matthew C. Mihlbachler og Joshua X. Samuels: En lille kropsart af Brontotheriidae fra de midterste Eocene-nødder i Clarno-formationen, John Day Basin, Oregon. I: Journal of Paleontology 90 (6), 2016, s. 1233-1244 doi: 10.1017 / jpa.2016.61 .
  35. ↑ Alexander Averianov, Igor Danilov, Wen Chen og Jianhua Jin: En ny bror fra eocenen i Sydkina. I: Acta Palaeontologica Polonica 63 (1). 2018, s. 189–196 doi: 10.4202 / app.00431.2017 .
  36. ↑ a b Bin Bai, Yuan-Qing Wang og Jin Meng: Divergeringen og spredningen af ​​tidlige perissodactyler som det fremgår af tidlige Eocene-equids fra Asien. I: Kommunikationsbiologi 1, 2018, s. 115 doi: 10.1038 / s42003-018-0116-5 .
  37. ↑ a b c d Donald R. Prothero: Evolutionary Transitions in the Fossil Record of Terrestrial Hoofed Mammals. I: Evo Edu Outreach 2, 2009, s. 289-302, doi: 10.1007 / s12052-009-0136-1 .
  38. ↑ Lance Grande: Den tabte verden af ​​Fossil Lake. Snapshot fra dyb tid. University of Chicago Press, Chicago og London, 2013, s. 1-425 (s. 270-273).
  39. ↑ Jaelyn J. Eberle og John E. Store: nordligste post af Brontotheres, Axel Heiberg Island, Canada: konsekvenser for Age of Buchanan Lake Dannelse og Brontothere Paleobiology. I: Journal of Paleontology 73 (5), 1999, s. 979-983.
  40. ↑ Takehisa Tsubamoto, Naoko Egi, Masanaru Takai, Chit Sein og Maung Maung: Middle Eocene hovdyrs pattedyr fra Myanmar: En anmeldelse med beskrivelse af nye prøver. I: Acta Palaeontologica Polonica 50 (1), 2005, s. 117-138, ( PDF ).
  41. I Qi Tao og K. Christopher Beard: Nanotitan shanghuangensis, gen. Et sp. nov.: den mindste kendte brontothere. I: Journal of Vertebrate Paleontology 16, 1996, s. 578-581.
  42. ↑ Ivan Nikolov og Kurt Heissig: Fossile pattedyr fra obereocen og nedre oligocen i Bulgarien og deres betydning for paleogeografi. I: Communications of the Bavarian State Collection for Paleontology and Historical Geology 25, 1985, s. 61–70, ( online ).
  43. ^ A b Franz Toula: To nye pattedyrsteder på Balkanhalvøen. I: Videnskabsakademiet Wien møderapporter 101 (1), 1892, s. 608–615.
  44. ↑ Hiram A. Prout: Gigantic Palaeotherium. I: American Journal of Science and Arts 2, 1846, s. 288-289, ( online ).
  45. Am Hiram A. Prout: Beskrivelse af en fossil maxillary bone af Palaeotherium, nær White River. I: American Journal of Science and Arts 3, 1847, s. 248-250, ( online ).
  46. ↑ Joseph Leidy: Beskrivelse af resterne af uddøde Mammalia og Chelonia, fra Nebraska-territorium, samlet under Geological Survey under ledelse af Dr. DD Owen. I: David Dale Owen (red.): Rapport om en geologisk undersøgelse af Wisconsin, Iowa og Minnesota og i øvrigt af en del af Nebraska Territory. Philadelphia: Lippincott, Grambo, 1852, s. 534-572 (s. 551-552), ( online ).
  47. ^ Matthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas og Robert J. Emry: Holotype-eksemplaret af Menodus giganteus og det `` uopløselige '' problem med chadronisk brothothere taksonomi. I: Spencer G. Lucas, KE Zeigler og PE Kondrashov (red.): Paleogene pattedyr. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 26, 2004, s. 129-135.
  48. ^ A b Othniel Charles Marsh: Meddelelse om nye tertiære pattedyr. I: The American Journal of Science and Arts 3 (5), 1873, s. 485-488 ( online ).
  49. ^ Joseph Leidy: (Beskrivelse af en ny slægt og art, Megacerops coloradensis). I: Proceedings of the Academy of Natural Sciences i Philadelphia 22, 1870, s. 1-2, ( online) .
  50. ^ Othniel Charles Marsh: Meddelelse om nye tertiære pattedyr. IV. I: American Journal of Science and Arts 9, 1875, s. 239-250 ( online ).

Weblinks

Commons : Brontotheriidae  - samling af billeder, videoer og lydfiler
Denne artikel blev tilføjet til listen over fremragende artikler den 1. februar 2014 i denne version .