øje

Eye of en hornugle
De sammensatte øjne på en svæveflue
Huløje af en perlebåd , en primitiv blæksprutte
Øjne på kappen af en kammusling

Den øjet ( antikke græske ὀφθαλμός ophthalmós eller ὤψ Ops , latin oculus ) er et sanseorgan for opfattelsen af lys stimuli . Det er en del af det visuelle system og gør det muligt at se . De stimuli plukket med hjælp af fotoreceptorer , lysfølsomme nerveceller, hvis tilstand af excitation ændres ved de forskellige bølgelængder af elektromagnetisk stråling fra den synlige spektrum . I hvirveldyr , de er nerveimpulser forarbejdes starter i nethinden og nå den visuelle centrum af den hjernen via synsnerven veje , hvor de til sidst forarbejdet i en visuelle opfattelse .

Dyrs øjne adskiller sig betydeligt i struktur og funktionalitet. Deres ydeevne er tæt tilpasset kravene fra den respektive organisme. Antallet af øjne er også et evolutionært resultat af levevilkår. Nogle dyr, hvis orientering er mindre bestemt af synsindtryk, behøver kun en grov forskel mellem lys og mørke, mens andre har brug for kontrast og bevægelsesmønstre. Mere udviklede øjne bruges til billedopfattelse med høj kontrast , hvis kvalitet stiger med evnen til at opfatte forskelle i lysstyrke på en meget differentieret måde ( minimum synligt ). Dette udtrykker sig igen i en tilsvarende synsskarphed ( minimum adskillelig ), som kan være meget forskellige om dagen, tusmørket eller natten. Atter andre har brug for mindre kontrastrig vision end et stort synsfelt eller differentieret farveopfattelse i forskellige bølgelængdeområder .

Med graden af ​​visuel orientering øges ydeevnen for synssansen for en form for liv - dette opnås gennem en finere anatomisk struktur og en stigende kompleksitet af neurale forbindelser, der bruges til billedgenerering og billedbehandling .

etymologi

Den fælles germansk ord ”øje” er baseret - via middelhøjtysk  Ouge fra oldhøjtysk  Ouga  - på indoeuropæiske rod ok Ü - ”se; Øje “(delvist ok w - skrevet). Denne rod er også indeholdt i det latinske oculus , samt i de gamle græske ord ὀφθαλμός ophthalmós og ὤψ ōps , hvor det er svært at genkende ved at ændre sproget fra * okje til op- / oph-.

Evolution af øjet

Stadier af udviklingen af ​​øjet som progressionsserier
(a) pigmentplet
(b) Enkel pigmenteret fordybning
(c) af øjenkoppen abalone
(d) øjenlinsen fra marine gastropoder

Der er skøn over, at øjne for de mest varierede designs blev genudviklet omkring 40 gange i løbet af evolutionen . Ikke desto mindre spiller Pax-6-genet en initiativrolle i den tidlige udvikling af øjnene i blæksprutte såvel som hos pattedyr (mus) og insekter. I frugtfluen ( Drosophila melanogaster ) har det homologe gen øjenløs den samme funktion. Derfor er det klart, at alle disse typer øjne har en fælles oprindelse. Ortologer af PAX-6 findes i mange akkordater (forfædres oprindelse i prækambrium ). Fossile fund viser også, at der var tidlige øjne allerede 505 millioner år siden i den kambriske æra (fx pinhole kamera øjet af perle bådene ). De første linser havde trilobitter i sammensatte øjne for 520 til 500 millioner år siden.

Centrale ejendomme

Som et resultat af en visuel stimulusbehandling er egenskaberne retning Se , synsskarphed , synsfelt , farvesyn , formsyn og bevægelsessyn at nævne. Kravene fra de respektive livsformer til disse egenskaber er meget forskellige. Derudover er mange arter i stand til at tilpasse deres øjne til forskellige objektafstande med varierende grad af præcision ( indkvartering ).

Retningsbestemt syn

På grund af deres anatomiske og fysiologiske udvikling er nogle typer øjne kun i stand til at identificere den retning, hvorfra lys falder på deres sanseceller. Denne egenskab tillader kun en lille visuel orientering, men repræsenterer en større mulighed for differentiering i forhold til den blotte opfattelse af lys og mørke.

Synsskarphed

Øjetestbord i den angelsaksiske region for at bestemme synsskarphed hos mennesker. I Europa er Landolt ringen er den normen for synsprøve .

Med synsskarphed kaldes et levende væsens evne til at genkende former og mønstre i omverdenen som sådan. Deres kvalitet afhænger af:

  • øjeæblets opløsningsstyrke,
  • billedkvaliteten på nethinden, som bestemmes af øjets brydningsmedier - hornhinde, vandig humor, linse og glaslegem,
  • den brydning af øjet, samt brydningsindeks mediet, der grænser hornhinden udefra (luft, vand ),
  • objektets optiske egenskaber og dets omgivelser (kontrast, farve, lysstyrke),
  • objektets form: nethinden og centralnervesystemet er i stand til at løse bestemte former (vandrette og lodrette lige linjer, rette vinkler) højere end opløsning af øjeæblet alene.

Der er defineret forskellige parametre til kvantificering. Vinkel synsskarphed (kantet synsskarphed) er den opløsning, ved hvilken to visuelle objekter stadig opfattes som adskilte ( minimum adskillelige ). Opløsningen på 1 '(ét bue minut ) svarer til en rumlig opløsning på ca. 1,5 mm i en afstand på 5 m. Jo mindre den kantede synsskarphed er, desto bedre er synsskarpheden. Den dimensionsløse egenskab ved synsskarphed defineres ved at indstille referenceværdien 1 'i forhold til den enkelte vinkelsynlighed.

VA = 1 '/ (individuel vinkel synsskarphed)

Jo større synsskarphed, jo bedre synsskarphed. Eksempel: hvis en person kun kan adskille punkter i en vinkelafstand på 2 ', har de en synsstyrke på 0,5. I stedet for vinkler kan afstande også bestemmes. Hvis man vælger afstanden d som referenceværdi, hvor to punkter kan ses i en vinkel på 1 ', så:

Visus = individuel afstand / d

Eksempel: hvis en person kun kan se punkterne adskilt i en afstand af 6 m, som har en vinkelafstand på 1 'ved 12 m, har de en synsskarphed på 6/12 = 0,5.

Ansigtsfelt

Polardiagram over synsfeltet i det venstre menneskelige øje. Bemærk, at det deponerede billede ikke er målestok: Den ydre cirkel betyder 90 °, dvs. området på siden; det vandrette synsfelt er lidt større (107 °). Det grå punkt repræsenterer den blinde vinkel .

Den Synsfeltet er arealet af den uden for rummet, der kan visuelt opfattes med varierende grader af følsomhed med en rolig, lige hovedet kropsholdning og en lige, ubevægelig blik. Der skelnes mellem det monokulære synsfelt på det ene øje og summen af ​​synsfelterne for alle levende øjnes øjne. Dens omfang er normalt angivet i synsvinklenheden og adskiller sig meget markant afhængigt af det levende væsen. Eksempler på omfanget af et vandret synsfelt:

Farvesyn

Lineær repræsentation af spektret af synligt lys

Farveopfattelse er evnen til at skelne elektromagnetiske bølger med forskellige bølgelængder med hensyn til deres intensitet. Denne evne er almindelig i hele dyreriget. Absorptionsspektret for de opfattede og adskillelige bølgelængder karakteriserer kvaliteten af ​​denne evne på en artsspecifik måde. Til dette skal opfattelsessystemet have mindst to forskellige typer lysreceptorer for at kunne genkende lysets sammensætning.

Design

De enkleste "øjne" er lysfølsomme sanseceller på den ydre hud, der fungerer som passive optiske systemer. Du kan kun se, om omgivelserne er lyse eller mørke. Man taler her om hudens lysfølelse.

Insekter og andre leddyr har øjne, der består af mange individuelle øjne. Disse sammensatte øjne giver et gitterlignende billede (ikke flere billeder, som man kan antage).

Ud over de typer øjne, der beskrives med brydningslinser, findes spejløjne også lejlighedsvis i naturen. I kammuslingens øjne (Pecten) er billedet skabt af konkave spejle, der er placeret bag nethinden. Objektivet placeret direkte foran nethinden bruges til optisk korrektion af det stærkt forvrængede spejlbillede. Spejlene er bygget efter princippet om reflekterende glasplader. Mere end 30 lag af de fineste guaninkrystaller er tæt stablet, hvert lag omsluttet af en dobbelt membran . Andre dyr har også spejløjne , herunder dybhavskrabbe gigantocypris , hummer og hummer . Denne form har tydeligvis sejret, hvor billedkvaliteten er mindre vigtig, og lysudbyttet er vigtigere.

Skraveret fotoreceptor

Euglena
8 fotoreceptor, 9 pigmentpletter

Nogle levende væsener, såsom regnorme, har individuelle lysfølende celler i slutningen af ​​deres kroppe eller spredt rundt om dem. Deres position i forhold til ormens lysabsorberende krop bestemmer retninger for lysindfald, som disse sanseceller er følsomme over for. Dette princip er allerede implementeret i den enkeltcellede Euglena : Fotoreceptoren er her ved bunden af ​​flagellum og er skraveret på den ene side af et pigmenteret øjenplet. Dette gør det muligt for cellen at bevæge sig mod lyset ( fototaxi ).

Fladt øje

Vandmænd og søstjerner har mange lysfølende celler, der ligger ved siden af ​​hinanden, som kan forbinde til et lag pigmentceller på indersiden. Koncentrationen af ​​sansecellerne i sådanne flade øjne forbedrer den lys-mørke opfattelse.

Pigment kop øje

I pigmentkoppens øjne vender de visuelle celler væk fra lyset (omvendt position) i en kop lavet af uigennemsigtige pigmentceller. Lyset kan kun trænge ind gennem koppens åbning for at stimulere fotoreceptorcellerne. Da kun en lille del af fotoreceptorcellerne stimuleres, kan lysets indfaldsretning bestemmes ud over lysstyrken. Sådanne øjne har blandt andet strudelorm og snegle.

Pit eye

Grubeøjet adskiller sig fra pigmentkoppens øje ved, at sansecellerne vender mod lyset (evigt), og gruben er fyldt med sekretion. I gruben danner fotoreceptorcellerne et lag af celler, der er forbundet med et lag af pigmentceller på indersiden. Så det er en videreudvikling af det flade øje. Det gør det også muligt at bestemme lysets intensitet og retning for forekomst.

Huløje og bobleøje

Halvtynd sektion gennem øjet af en romersk snegl. VK  forreste kammer, L  linse i bageste kammer, R  nethinde, SN  optisk nerve (toluidinblå, fasekontrast)

Pinhole øjne eller pinhole kamera øjne er videreudviklede pit øjne og arbejder efter princippet om pinhole kamera . Gruben bliver en bobleformet invagination, åbningen indsnævres til et lille hul, og hulrummet er fuldstændigt fyldt med sekretion. På grund af det øgede antal fotoreceptorceller i et visuelle celler er epitel ( nethinden ) nu også billedet betragtet som muligt. Billedet er dog svagt, lille og på hovedet som et camera obscura . Billedets skarphed på nethinden afhænger af antallet af visuelle celler, der er spændte. Da dette også afhænger af afstanden fra øjet til objektet, er begrænset afstandssyn muligt med øjet. Denne type øje forekommer for nylig hos primære blæksprutter såsom perlebådene . Et huløje med forbedret ydeevne er bobleøjet, hvor åbningen er dækket af en gennemsigtig hud. Blæreøjet stammer fra en invagination af epidermis , som er beklædt med et pigmentepitel og et lag af visuelle celler. Det forekommer hos hule dyr , snegle og ringormorme . Afhængigt af diameteren af ​​visningsåbningen skabes enten et lysere, men mere sløret eller et mørkere, men skarpere billede.

Sammensat øje

De sammensatte øjne på en hesteflue

Sammensatte øjne består af et stort antal individuelle øjne ( ommatidia ), der hver indeholder otte sensoriske celler. Hvert enkelt øje ser kun en lille del af omgivelserne, det samlede billede er en mosaik af alle individuelle billeder. Antallet af individuelle øjne kan variere fra et par hundrede til et par titusinder. Opløsningen af ​​det sammensatte øje er begrænset af antallet af individuelle øjne og er derfor langt mindre end opløsningen af ​​linsens øje. Imidlertid kan den tidsmæssige opløsning af sammensatte øjne være betydeligt højere end for linseøjne. For flyvende insekter er det omkring 250 billeder i sekundet (dvs. 250 Hz ), hvilket er omtrent fire gange det for det menneskelige øje med 60 til 65 Hz. Dette giver dem en ekstremt høj responshastighed. Farvesensitiviteten for det sammensatte øje flyttes til det ultraviolette område. Derudover har arter med sammensatte øjne det største synsfelt af alle kendte levende ting. Disse øjne kan findes på krabber og insekter.

Desuden har mange leddyr oceller , mindre øjne, som ofte er placeret i midten af ​​panden og kan konstrueres meget forskelligt. Enkle oceller er pit øjne. Særligt kraftfulde oceller har en linse eller, som i tilfælde af spindlere , et glaslegeme, så de er små linseøjne.

Linsens øje

Eye of the Havhvepse Carybdea marsupialis
Epi   Epidermis
Cor   Cornea ( eye hornhinden)
Lin   linse [rød] (dels klare, dels stadig med genkendelige celler)
lik   linsekapsel
Pri   prism celler
Pyr   pyramideformede celler
Frøøje

Det enkleste linseformede øje har endnu ikke den komplicerede struktur, der kendes fra hvirveldyrsøjet. Den består af lidt mere end linsen, pigmentcellerne og nethinden. Et eksempel på dette er det linseformede øje af boksmanet Carybdea marsupialis . Derudover kigger øjnene på de fire sanselegemer på kanten af ​​manetskærmen ind i skærmen. Alligevel giver det hende mulighed for at se godt nok til at undgå årer, der kan skade hende.

Nogle Ocellen af leddyr er også simple linseøjne .

Selvom øjnene på hvirveldyr , blæksprutter og protozoer er meget ens i struktur, har de udviklet denne meget lignende funktion uafhængigt af hinanden. Dette bliver synligt i dannelsen af ​​øjet i embryoet : Mens øjet hos hvirveldyr udvikler sig gennem en udvækst af de celler, der senere danner hjernen, dannes øjet i bløddyr gennem en invagination af det ydre cellelag, som senere danner hud.

Et tudseøje har allerede de fleste dele, som det menneskelige øje har, kun øjenmusklerne mangler. Når en tudse sidder stille, kan den derfor ikke se genstande i ro, da den ikke er i stand til aktivt at bevæge øjnene, og billedet på nethinden falmer, når den er stille.

I de mest udviklede linseøjne samler en flertrins dioptrisk enhed lyset og kaster det på nethinden, som nu indeholder to typer sanseceller, stænger og kegler . Indstillingen for nær- og fjernsyn er muliggjort af en elastisk linse, der strækkes eller komprimeres af zonulære fibre. De bedste linseøjne findes hos hvirveldyr.

For eksempel har rovfugle udviklet evnen til at se objekter i et område af nethinden stærkt forstørret, hvilket er særlig fordelagtigt, når man cirkler i store højder, mens de lurer efter byttedyr .

Katteøje med en slidset pupil

Natdyr som katte , ugler og hjorte , men også får, opnår en øget følsomhed gennem et retroreflekterende lag (normalt grønt eller blåt) bag nethinden, hvilket gavner dem som natdyr (rovdyr og bytte) (se: Tapetum lucidum ) .

Hos katte er der også en såkaldt spaltemembran, som tillader større forskelle i blændeforholdet end pinhole-membraner. I dagtimerne er perifere strålebundter imidlertid mindre undertrykt med spaltemembraner end med pinhole -membraner, så synsskarpheden er mindre optimal, når man ser i dagtimerne.

I forhold til kropsstørrelse er natdyrs øjne væsentligt større end de daglige dyrs øjne.

Ud over øjets form og antallet og typen af ​​stænger og kegler er evalueringen af ​​opfattelsen af ​​nervecellerne i øjet og i hjernen samt øjenbevægelser og øjnets position på hovedet meget vigtigt for øjet.

Evalueringen i hjernen kan variere meget fra art til art. Så mennesker har mange flere forskellige områder til billedevaluering og billedgenkendelse i hjernen end en spidsmus .

Vertebrate øje

Eksternt synlige dele af et menneskeligt øje

Hvirveldyrs øjne er meget følsomme og til tider højt udviklede sanseorganer. De ligger beskyttet og indlejret i en muskel-, fedt- og bindevævspude i kraniets øjenhuler ( orbita ). Hos terrestriske hvirveldyr er øjet beskyttet udefra af øjenlågene , hvorved øjenlågets lukningsrefleks forhindrer skader fra fremmedlegemer og andre ydre påvirkninger. Derudover forhindrer det den følsomme hornhinde i at tørre ud ved konstant at væde den med tårevæske. De øjenvipper også tjene til at beskytte mod fremmedlegemer, støv og mindre partikler.

Organet for synet (Organon visus) af hvirveldyr kan inddeles i tre underenheder:

Øjens struktur hos mennesker svarer nogenlunde til strukturen i andre hvirveldyr. Ikke desto mindre viser nogle fugle , krybdyr og akvatiske hvirveldyr i nogle tilfælde betydelige forskelle med hensyn til deres funktionalitet og ydeevne. Udadtil er kun hornhinden , sclera og bindehinde , iris og pupil samt øjenlågene og en del af de drænende tårekanaler (tårepunkter).

øjeæble

Øjeæble og synsnerve hos mennesker (repræsentation af et vandret tværsnit af venstre øje ovenfra)

Øjeæblet ( Bulbus oculi ) er en næsten sfærisk krop, hvis skal består af tre koncentriske lag, dermis , choroid og nethinden , som alle har forskellige opgaver. Det indre af øjeæblet indeholder blandt andet glaslegemet (glaslegemet) , linsen (linse) med zonefibre og ciliarylegemet ( ciliarkroppen ), det bageste kammer ( Camera posterior bulbi ), iris ( Iris ) og øjets forreste kammer ( anterior Camera bulbi ). Derudover har øjeæblet et optisk system, det såkaldte dioptriske apparat , som i første omgang gør klart syn muligt. Ud over linsen og glaslegemet består dette system af den vandige humor og hornhinden .

Anneksorganer

Ydre øjenmuskler i det venstre menneskelige øje

De appendiks organer øjet omfatter lacrimal system, øjet muskler , den bindehinde og øjenlåg .

Den lacrimal Apparat af hvirveldyr består af produktionen af tårer -flüssigkeit kompetente tårekirtlen , samt at tilføre og bortlede fartøjer og kanaler, de tårer ruter at transport tårevæsken. Hele organet tjener til at forsyne øjets forreste segmenter, til at rense dem og beskytte dem.

For at kunne bevæge øjnene har hvirveldyrsøjet syv (seks hos mennesker) ydre øjenmuskler . De er opdelt i fire lige og to skrå øjenmuskler, som hver kan trække øjet i forskellige retninger. Afhængig af øjnenes position har musklerne mere eller mindre udtalte hoved- og underfunktioner, som kommer til udtryk i hævning, sænkning, sidelæns drejning eller rulning af øjeæblet. De på denne måde udløste øjenbevægelser finder sted på den ene side med det formål at kunne fiksere objekter i det ydre rum , på den anden side for at forstørre synsfeltet . Desuden er de i nogle arter en forudsætning for udviklingen af rumligt syn .

Den bindehinde , også kaldet bindehinde , er en slimhinde i det forreste segment af øjet. Det begynder ved kanten af ​​øjenlåget og dækker den bageste overflade af øjenlågene, der vender mod øjeæblet. Denne slimhindebelægning virker som en blød aftørring og fordeler tårevæsken over hornhinden, når du blinker uden at beskadige den.

Den øjenlåg er en tynd fold består af muskler , bindevæv og hud , som et øje helt kan dække for at beskytte det mod ydre påvirkninger og fremmedlegemer, blandt andet ved hjælp af en refleks ( øjenlåg lukning refleks ). Med hvert blink i øjet fordeler det tårevæske, som aflejres i form af en tårefilm over øjenæblets forside og dermed holder den følsomme hornhinde ren og fugtig. Fisk har ikke øjenlåg.

Visuel vej

Som visuel vej er enhver transmissionslinje og neuronale kredsløb i det visuelle system fra øjet til hjernen. Disse omfatter nethinden i øjet, synsnerven op til dens forløb ved optisk nervekryds og det tilstødende synspunkt . I thalamusens laterale knæpukkel i diencephalon ( corpus geniculatum laterale ) finder de første sammenkoblinger af den visuelle vej uden for nethinden sted. Det fortsætter som såkaldt Gratioletian visuel stråling til den primære visuelle cortex .

litteratur

Weblinks

Commons : øje  - samling af billeder, videoer og lydfiler
Wikiquote: Øje  - Citater
Wiktionary: øje  - forklaringer på betydninger, ordoprindelse, synonymer, oversættelser

Individuelle beviser

  1. ↑ Oprindelsesordbogen (=  Der Duden i tolv bind . Bind 7 ). 6. udgave. Dudenverlag, Berlin 2020 ( Lemma øje i Google bogsøgning ).
  2. ↑ Se også: Friedrich Kluge : Etymologisk ordbog over det tyske sprog . 7. udgave. Trübner, Strasbourg 1910 ( s. 28 ).
  3. ↑ a b Herbert Kaufmann : Strabismus . I samarbejde med W. de Decker et al., Georg Thieme Verlag, udgave 3, 2003, ISBN 3-13-129723-9
  4. ↑ a b c Theodor Axenfeld , Hans Pau: Textbook and Atlas of Ophthalmology . Fischer Verlag, Stuttgart, New York 1920, ISBN 978-3-437-00255-7 .
  5. ↑ Wilfried Westheide , Reinhard Rieger (red.): Special Zoology. Del 1: encellede organismer og hvirvelløse dyr. Corr. Og yderligere genoptryk d. 1. udgave, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin 2004, ISBN 3-8274-1482-2
  6. ^ Hartwig Hanser (red.): Online leksikon for neurovidenskab . Videnskab online øje . I: Udskillelsen kan også størknes til en simpel linse (i romerske snegle ). Disse ændringer forbedrer billedet lidt.
  7. ^ Hans Ekkehard Gruner (red.), M. Moritz, W. Dunger (1993): Lærebog i speciel zoologi. Bind I: hvirvelløse dyr, del 4: Arthropoda (uden Insecta)
  8. ↑ Wolf D. Keidel: Kort lærebog i fysiologi , Georg Thieme Verlag, Stuttgart 1973, s. 422.
  9. ↑ H.-E. Gruner (red.): Lærebog i speciel zoologi. Bind I: hvirvelløse dyr, del 2: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemertini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. Stuttgart og New York 1993, Gustav Fischer Verlag
  10. ↑ Gregory S. Gavelis et al:. Eye-lignende ocelloids er bygget fra forskellige endosymbiotically erhvervede komponenter . Nature 523, 2015, s. 204–207, doi: 10.1038 / nature14593 (fri fuld tekst).
  11. ↑ Jörg Peter Ewert, Sabine Beate Ewert: Opfattelse . Quelle og Meyer, Heidelberg 1981, ISBN 3-494-01060-9
  12. ^ Rudolf Sachsenweger : Neuroophthalmology . 3. Udgave. Thieme Verlag, Stuttgart 1983, ISBN 978-3-13-531003-9 , s. 37 ff.